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FOTOSÍNTESIS  Plantas. La Vida a partir del Sol La luz solar es la fuente primaria de energía para la vida en la Tierra  METABOLISMO VEGETAL Minerales  FOTOSÍNTESIS Introducción Descubrimiento de la Fotosíntesis Teor...

FOTOSÍNTESIS  Plantas. La Vida a partir del Sol La luz solar es la fuente primaria de energía para la vida en la Tierra  METABOLISMO VEGETAL Minerales  FOTOSÍNTESIS Introducción Descubrimiento de la Fotosíntesis Teoría del humus Tierra Experimento de Jean van Helmont Agua Ingenhouz, Senebier y De Saussure Luz, CO2, O2 Estructura de la Hoja Estructura del Cloroplasto Espectro Electromagnético Pigmentos Fotosintéticos Clorofilas a y b Pigmentos accesorios: Carotenoides y Ficocianinas  ARISTOTELES TEORIA DEL HUMUS Aristóteles afirmaba que las plantas tomaban del suelo los nutrientes necesarios para producir alimentos. “Las plantas se alimentan exclusivamente del humus que contiene la tierra” El sol de acuerdo a esta teoría, era necesario solo para la formación del material verde de las plantas(clorofila).  “El sauce de Van Helmont” En 1638 un científico Belga llamado Jean Van Helmont ( 1577-1644) rechazó la hipótesis de que las plantas adquirían su alimento del suelo. En una amplia maceta colocó 90 Kg de tierra secada previamente en un horno y planto en ella un sauce de 2 kg, regandola y observando su crecimiento (5 años). La masa del árbol eran 76kg. y la de la tierra 87,5 Kg. hipótesis: " Cada una de las partes del árbol (tronco, ramas etc.) es decir la masa ganada por el mismo, provenía de alguna manera del agua de riego“ En este experimento Van Helmont consideró solo una variable, el agua. Joseph Priestley – Carl Scheele Carl Scheele descubrió el oxígeno entre 1772 y 1773. Joseph Priestley, en 1774, descubrió la producción de oxígeno durante el proceso de fotosíntesis; sostenía que las plantas podían "purificar el aire que había sido contaminado por la combustión producida por las velas”. Para demostrarlo, colocó una rama de menta en un vaso de vidrio invertido y, varios días después, encontró que el aire en el interior no dañaba a un ratón que recibía los gases producidos por la rama. Esta prueba fue la base del entendimiento Experimento de Priestley para comprobar la fotosíntesis científico del proceso de fotosíntesis en las plantas. Jan Ingenhousz (1730-1799) Realizó observaciones donde las plantas que eran expuestas a la luz liberaban burbujas de aire, en tanto que las que estaban en la oscuridad no las producían. El gas en esas burbujas era oxígeno. También describió que las plantas privadas de la luz emiten CO2. Esto probó que las plantas solo producen fotosíntesis en la luz. Concluyó que las plantas "vician" el aire tanto en la luz como en la oscuridad, al igual que los animales (evidencia la respiración en los vegetales). Demuestra que para el desprendimiento fotosintético de 02 se necesita luz solar y que este fenómeno sólo ocurre en las partes verdes de las plantas. Nicolás de Saussure Propuso un mecanismo según el cual la luz absorbida proporcionaba la energía necesaria para la ruptura de la molécula de CO2, lo cual liberaba el oxígeno y así se producían directamente los compuestos orgánicos de acuerdo a la formula: Luz Aire fijado + Agua Aire vital + Alimento de la planta Planta verde Robert Hill ¿Cómo transforman las moléculas de pigmentos de los tilacoides la energía luminosa en energía química? La clave la dio un descubrimiento realizado en 1937 por Robert Hill, quien demostró que cuando se exponen a la luz extractos de hoja que contienen cloroplastos en presencia de un aceptor de hidrógeno (A) se desprende oxígeno, al tiempo que tiene lugar la reducción simultánea del aceptor de hidrógeno, según una ecuación actualmente conocida como reacción de Hill. 2 H2O + 2 A ───→ 2 AH2 + O2 En la oscuridad no había reacción de CO2, concluyendo que la producción de oxígeno podía disociarse de la reducción del CO2. Algunos años más tarde se encontró que el aceptor universal de hidrógeno en las plantas es el NADP+. Reconoció la verdadera importancia de la luz en la fotosíntesis y en el mundo vivo como proveedora de energía para todos los procesos biológicos.  ESPECTRO ELECTROMAGNÉTICO Y FOTOSÍNTESIS La luz es una pequeña porción de un espectro continuo muy amplio de radiación llamado ESPECTRO ELECTROMAGNÉTICO Todas las radiaciones en este espectro viajan a manera de ondas. En un extremo del espectro están los rayos gamma, de longitud de onda muy pequeña (nm), y en el otro extremo están las ondas de radio, con una longitud de onda muy grande (km). La porción del espectro que va de 380-760 nm se denomina espectro visible, porque el ser humano puede ver la radiación con estas longitudes de onda. El espectro visible incluye todos los colores del arcoiris: violeta, azul, verde, amarillo, naranja y rojo. La luz violeta tiene la longitud de onda menor, en tanto que la luz roja es de mayor longitud  Espectro electromagnético (Mayor longitud de onda) (Menor longitud de onda) Espectro Espectro cromático de electromagnético la radiación visible (luz) La luz no sólo se comporta como ondas sino también como partículas. Se compone de pequeñas partículas o paquetes de energía llamados FOTONES La energía de un fotón es inversamente proporcional a su longitud de onda; cuanto más breve sea dicha longitud mayor será la energía por fotón y a la inversa. Si una molécula absorbe un fotón de energía luminosa, uno de sus electrones se energiza. En este punto puede ocurrir uno de dos fenómenos, lo que depende del átomo y su entorno. Es factible que el electrón regrese pronto a su estado fundamental y la energía se disipe en la forma de calor o de luz de longitud de onda más larga que la luz absorbida (fluorescencia). De manera alternativa puede ocurrir que el electrón energizado deje el átomo sea captado por una molécula aceptora de electrones.  PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS Se encuentran en las membranas tilacoidales, engarzados dentro de las proteínas fotosintéticas formando los complejos pigmento proteína Son moléculas sensibles a la radiación luminosa Diferentes pigmentos absorben luz de longitud de onda diferente En las plantas existen dos tipos de pigmentos: clorofilas y carotenoides  La curva superior muestra el espectro de acción de la fotosíntesis, y las curvas inferiores, los espectros de absorción para distintos pigmentos: la clorofila a, la clorofila b y los carotenoides que se encuentran dentro del cloroplasto.  CLOROFILA Es el pigmento fotosintético más importante, ya que es la biomolécula cromatófora que interviene más directamente en el proceso de absorción y conversión de la energía lumínica. Estructura de la molécula de Clorofila Consta de un anillo de porfirina que tiene un catión metálico de magnesio ligado en el centro, su función es la captura de energía. Una larga cadena de hidrocarburo que facilita el anclaje dentro de estructuras poco polares como la membrana de los tilacoides. CAROTENOIDES Pigmentos accesorios amarillos o anaranjados compuestos de cuarenta átomos de carbono (C40) que tienen una estructura lineal con grupos metilo laterales cada 4 carbonos. Biosintéticamente son derivados de la fusión de ocho unidades de isopreno. Los extremos de la molécula de un carotenoide pueden formar anillos o llevar sustituyentes oxigenados, los carotenoides con algún grupo oxigenado se denominan xantofilas, mientras que los hidrocarburos sin oxígeno son los carotenos. Función de los carotenoides Proteger el aparato fotosensible mediante mecanismos de disipación y extinción de energía. También tienen la función de ser antenas alternativas, sobre todo en el espectro de luz entre 450 y 500 nm, en el cual las clorofilas absorben poco.  PRINCIPALES CAROTENOIDES Carotenos: α -caroteno β-caroteno Xantófilas: Luteína Violaxantina Anteraxantina Eaxantina Neoxantina Estructura de las Moléculas de Clorofila a y b Esquema General de la Fotosíntesis  Reacciones Dependientes de la Luz Principales Eventos: 1.- Fotólisis del Agua 2.- Síntesis de ATP (fotofosforilación) 3.- Síntesis de NADPH Actividad en los fotosistemas Reacciones dependientes de la Luz Reacciones dependientes de la Luz REACCIONES LUMINOSAS  REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ En esta etapa se van a utilizar las moléculas energéticas producidas en las reacciones dependientes de la luz (ATP y NADPH). Inicialmente, la planta va a fijar el CO2 obtenido del aire mediante el intercambio de gases a través de los estomas. Este proceso de fijación del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de CALVIN en honor a su descubridor, el fisiólogo vegetal Melvin Calvin. El Ciclo de Calvin (C3 o de los tres carbonos) se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto. La enzima responsable de la fijación del carbono es la RUBISCO: “Ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa” Esta proteína es considerada la más abundante en el planeta, constituyendo el 50% de las proteínas del cloroplasto y al menos el 20% de las proteínas de las hojas. CICLO DE CALVIN  CICLO DE CALVIN Síntesis de Reacciones En términos generales 6 moléculas de RuBP (Ribulosa 1,5 bifosfato) se combinan con 6 de CO2 para formar 12 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (PGA), que es el primer producto estable del ciclo (3 Carbonos). La enzima que cataliza esta reacción es la RUBISCO, la cual se encuentra en la superficie de las membranas tilacoidales. La energía del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas se usan para pegar fosfatos (fosforilar) al PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido (PGAL), también de tres carbonos. Del total de 12 moléculas transformadas, dos moléculas de PGAL salen del ciclo para convertirse en azucares. Las moléculas restantes de PGAL son convertidas con consumo de ATP en 6 moléculas de RuBP (5C), que recomienzan el ciclo  FOTORRESPIRACIÓN La RUBISCO además de catalizar la carboxilación de la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP), también produce su oxigenación. Este proceso es conocido como Fotorrespiración. RUBP + O2 + Rubisco Acido fosfoglicérico + fosfoglicolato La fotorrespiración da como resultado pérdida de CO2 asimilado Aunque la carboxilación es favorecida a la oxigenación, existe un alto % de ineficiencia en la tasa fotosintética El metabolismo del glicolato se lleva a cabo en las mitocondrias y los peroxisomas. Es en las mitocondrias donde el aminoácido glicina, producido en los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2. El ritmo de la fotorrespiración de las plantas C3 es bastante significativo. Las plantas C4, que muestran poca o ninguna fotorrespiración, son considerable- mente más eficientes, ya que realizan la fotosíntesis a concentraciones más bajas de CO2 y a más elevadas tensiones de oxígeno.  Fotosíntesis C-4 Plantas en las que la fijación del CO2 produce un compuesto de cuatro carbonos (C-4), concretamente ácidos oxalacético, málico y aspártico. Entre las plantas con fotosíntesis C-4, se encuentra la caña de azúcar, el maíz, el sorgo y el amaranto. Las plantas C-4 se caracterizan morfológicamente por la anatomía de Kranz, representada por la presencia de la vaina del haz o vaina amilífera Los cloroplastos de las células de la vaina son más grandes que los del mesófilo, acumulan mucho almidón y tienen grana poco desarrollado o son agranales. La rubisco está presente solo en las células de la vaina Propósito fundamental de la Fotosíntesis C4: Evitar la FOTORRESPIRACIÓN  Resumen del Proceso La captura del CO2 en las plantas C-4 comienza con la reacción del CO2 con el Fosfoenolpiruvato (PEP) catalizada por la enzima PEP-carboxilasa, con la formación de acido oxalacético (OAA). El ácido oxalacético se convierte a ácidos málico o aspártico (C-4), que luego son transportados desde las células del mesófilo hacia las células de la vaina amilífera. En las células de la vaina el ácido málico es descarboxilado, produciéndose CO2 y ácido pirúvico (C3). El CO2 entra al ciclo de Calvin y el ácido pirúvico se convierte nuevamente en PEP que regresa a las células del mesófilo.  Metabolismo Ácido de las Crasuláceas (MAC) Presente en plantas suculentas y semisuculentas, que fijan el CO2 de noche con un incremento de la acidez vacuolar (ácido málico). Fijan el CO2 a velocidades superiores de la que lo expulsan mediante la respiración, resultando en una ganancia neta de CO2. El MAC se encuentra presente en algunos géneros de Bromeliaceas (Ananas, Tillandsia, etc.), Agavaceae (Agave), Orchidaceae, Cactaceae, Compositae, Amaryllidaceae, Euphorbiaceae y Crassulaceae. En total se conocen alrededor de 30 familias con plantas MAC, entre monocotiledóneas y dicotiledóneas. Las plantas con MAC habitan en regiones áridas y secas, donde el factor limitante es el agua, por lo que han desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece una ventaja ecológica, como es el cierre de los estomas durante el día y su apertura nocturna.  Metabolismo Ácido de las Crasuláceas (MAC) Estas plantas presentan un ritmo circadiano, que consta de dos fases: 1) Una oscura que produce una acidificación de la vacuola, por acumulación de ácido málico (C4), con los estomas abiertos, y 2) Una luminosa en la que ocurre una desacidificación, producida por la descarboxilación del ácido málico (C4), su conversión en ácido pirúvico (C3) y CO2, con los estomas cerrados. El CO2 producido a partir del ácido málico, se fija en el ciclo de Calvin en la luz con los estomas cerrados. El CO2 se fija en la oscuridad a través de una reacción con PEP (C3), catalizada por la PEP-carboxilasa. El producto de esta reacción es el ácido oxalacético (AOA, C4), el cual se reduce a malato (C4). El PEP viene de la glucólisis, de tal forma que a medida que se forma malato, el almidón disminuye de noche en la planta. CUADRO COMPARATIVO ENTRE LAS FOTOSÍNTESIS C3, C4 Y CAM  FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSÍNTESIS 1.- Intensidad luminosa En términos generales a mayor iluminación, mayor fotosíntesis. Sin embargo, cada especie está adaptada a determinadas condiciones de iluminación en las que es más eficiente. La excesiva intensidad luminosa puede causar degradación de pigmentos. 2.- Color de la Luz Cada pigmento tiene un máximo de absorción a una longitud de onda específica y esta a su vez corresponde a un color. En el caso de los pigmentos fotosintéticos corresponde a los colores azul, anaranjado y rojo. 3.- Concentración de CO2 En general un aumento en la concentración de CO2 mejora el rendimiento, pero la RUBISCO se satura a partir de una determinada concentración de sustrato, limitando con ello la tasa fotosintética.  FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSÍNTESIS 4.- Concentración de Oxígeno Al aumentar su concentración, disminuye el rendimiento fotosintético debido al incremento de la fotorrespiración. 5.- Humedad Ambiental y disponibilidad de Agua En un ambiente seco la planta cierra los estomas, con lo que disminuye la absorción de CO2 y con ello la intensidad fotosintética. 6.- Disponibilidad de Minerales Mg, Fe y Mn son indispensables para el proceso fotosintético. 7.- Factores Biológicos Concentración de clorofila y carotenoides; disponibilidad de enzimas; cloroplastos con tamaño, número y organización adecuada.