Digestión y absorción en el tubo digestivo PDF

# Capítulo 66 Digestión y absorción en el tubo digestivo ## Los principales alimentos Los principales alimentos que sostienen la vida del organismo son, con excepción de las pequeñas cantidades de ciertas sustancias como las vitaminas y los minerales, en hidratos de carbono, grasas y proteínas. En...

# Capítulo 66 Digestión y absorción en el tubo digestivo ## Los principales alimentos Los principales alimentos que sostienen la vida del organismo son, con excepción de las pequeñas cantidades de ciertas sustancias como las vitaminas y los minerales, en hidratos de carbono, grasas y proteínas. En general, la mucosa gastrointestinal no puede absorber ninguno de ellos en su forma natural, por lo que, sin un proceso de digestión preliminar, no servirían como elementos nutritivos. ## Digestión de los diversos alimentos mediante hidrólisis ### Hidrólisis de los hidratos de carbono Casi todos los hidratos de carbono de los alimentos son grandes polisacáridos o disacáridos formados, a su vez, por combinaciones de monosacáridos unidos entre sí por condensación. Este fenómeno significa que se han eliminado un ion hidrógeno (H+) de uno de los monosacáridos y un ion hidroxilo (OH-) del monosacárido siguiente. De esta manera, los dos monosacáridos se combinan en los lugares donde se produce la eliminación, a la vez que los iones H⁺ e OH se unen para formar una molécula de agua (H₂O). Una vez digeridos este proceso se invierte y los hidratos de carbono se convierten de nuevo en monosacáridos. Algunas enzimas específicas de los jugos digestivos devuelven los iones H+ e OH del H₂O a los polisacáridos, separando así unos monosacáridos de otros. Este proceso, llamado hidrólisis, es el siguiente (R"-R' representa un disacárido): ``` Enzima R"OH + R'H R"-R' + H₂O digestiva ``` ### Hidrólisis de las grasas Casi todas las grasas de la dieta triglicéridos (grasas neutras), es decir, combinaciones de tres moléculas de ácidos grasos condensadas con una única molécula de glicerol. Durante la condensación se eliminan tres moléculas de agua. La hidrólisis (digestión) de los triglicéridos consiste en el proceso inverso, mediante el cual las enzimas que digieren las grasas devuelven tres moléculas de agua a los triglicéridos, separando así las moléculas de los ácidos grasos del glicerol. ### Hidrólisis de las proteínas Por último, las proteínas están formadas por multiples aminoácidos que se unen entre sí por enlaces peptídicos. En cada enlace se eliminan un ion OH de un aminoácido y un ion H+ del aminoácido siguiente, así pues, los aminoácidos sucesivos de la cadena proteica están unidos por condensación y su digestión se debe al efecto opuesto: la hidrólisis. Dicho de otra manera, las enzimas proteolíticas devuelven iones H+ y OH de las moléculas de agua a las moléculas de proteínas para separarlas en los aminoácidos constituyentes. Por tanto, la química de la digestión es simple; ya que el proceso básico de hidrólisis es el mismo para los tres tipos principales de alimentos. La única diferencia estriba en las enzimas que se requieren para realizar las reacciones hidrolíticas de cada tipo de alimento. Todas las enzimas digestivas son proteínas y su secreción por las distintas glándulas gastrointestinales se expone en el capitulo 65. ## Digestión de los hidratos de carbono ### Hidratos de carbono de los Alimentos La alimentación humana normal solo contiene tres fuentes importantes de hidratos de carbono: * la sacarosa, que es el disacárido conocido popularmente como azúcar de caña; * la lactosa, el disacárido de la leche, y * los almidones, grandes polisacáridos presentes en casi todos los alimentos de origen no animal, especialmente en las patatas y en los distintos tipos de cereales. Otros hidratos de carbono que se ingieren en pequeñas cantidades son la amilosa, el glucógeno, el alcohol, el ácido láctico, el ácido pirúvico, las pectinas, las dextrinas y proporciones menores de derivados de los hidratos de carbono contenidos en las carnes. La dieta contiene también mucha celulosa, otro hidrato de carbono. Sin embargo, el tubo digestivo humano no secreta ninguna enzima capaz de hidrolizarla, por lo que la celulosa no puede considerarse un alimento para el ser humano. ### La digestión de los hidratos de carbono comienza en la boca y en el estómago Cuando se mastican, los alimentos se mezclan con la saliva, que contiene la enzima ptialina (una a-amilasa), secretada fundamentalmente por la glándula parótida. **Figura 66-1. Digestión de los hidratos de carbono.** [Image description: A table with the following headers: Almidones, Lactosa, Sacarosa, and a column for the products of each. The products of Almidones are Ptialina (saliva), Amilasa pancreática, Maltosa y polímeros de 3 a 9 moléculas de glucosa, Maltasa y a-dextrinasa (intestino) . The products of Lactosa are Lactase (intestino), Glucosa, Galactosa. The Products of Sacarosa are Sacarasa (intestino), Glucosa, Fructosa.] ## Digestión de las proteínas ### Proteínas de los alimentos Las proteínas del alimento están formadas, desde un punto de vista químico, por largas cadenas de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos. Un enlace típico es como sigue: ``` H NH2 R-CH C OH + HN CHCOOH 0 R NH2 H R-CH C N CHCOOH + H2O R ``` ### Digestión de las proteínas en el estómago La pepsina, una importante enzima péptica del estómago, alcanza su mayor actividad con valores de pH de 2 a 3 y se hace inactiva cuando el pH supera valores de 5. Por tanto, para que esta enzima ejerza alguna acción digestiva sobre las proteínas, el jugo gástrico debe ser ácido. Como se expone en el capítulo 65, las glándulas gástricas secretan una gran cantidad de ácido clorhídrico. Este ácido se sintetiza en las células parietales (oxínticas) de las glándulas con un pH de alrededor de 0,8, pero cuando se mezcla con el contenido gástrico y con las secreciones procedentes de las células glandulares no oxínticas del estómago, el pH se sitúa en unos límites de 2 a 3, valor de acidez muy favorable para la actividad de la pepsina. **Figura 66-2. Digestión de las proteínas.** [Image description: A table with the following headers: Proteínas, Pepsina, Proteosas, Peptonas, Polipéptidos, Tripsina, quimotripsina, carboxipolipeptidasa, elastasa, Polipéptidos, Peptidasas, and Aminoácidos. The rows list different products of the digestion of protein. ] ### La mayor parte de la digestión de las proteínas proviene de acciones de las enzimas proteolíticas pancreáticas. La mayor parte de la digestión proteica tiene lugar en la parte proximal del intestino delgado, es decir, en el duodeno y en el yeyuno, por efecto de las enzimas proteolíticas de la secreción pancreática. **Figura 66-2. Digestión de las proteínas.** [Image description: A table with the following headers: Proteínas, Pepsina, Proteosas, Peptonas, Polipéptidos, Tripsina, quimotripsina, carboxipolipeptidasa, elastasa, Polipéptidos, Peptidasas, and Aminoácidos. The rows list different products of the digestion of protein. ] ### Digestión de los péptidos por las peptidasas de los enterocitos que recubren las vellosidades del intestino delgado El paso final de la digestión de las proteínas en la luz intestinal está encomendado a los enterocitos que revisten las vellosidades del intestino delgado, sobre todo en el duodeno y el yeyuno. Estas células tienen un borde en cepillo formado por cientos de microvellosidades que se proyectan desde la superficie de cada célula. La membrana celular de cada una de estas microvellosidades contiene múltiples peptidasas que sobresalen de la membrana y entran en contacto con los líquidos intestinales. ## Digestión de las grasas ### Grasas de los alimentos Las grasas más abundantes de los alimentos son, con mucho, las neutras, también conocidas como triglicéridos. **Figura 66-3. Hidrólisis de las grasas neutras catalizada por la lipasa.** [Image description: A diagram showing the hydrolysis of tristearin by lipase, producing one 2-monoglceride and two acids.] ### La digestión de las grasas tiene lugar principalmente en el intestino delgado. La lipasa lingual, secretada por las glándulas linguales en la boca y deglutida con la saliva, digiere una pequeña cantidad de triglicéridos en el estómago. Sin embargo, la cantidad digerida es inferior al 10% y, en general, poco importante. De hecho, la digestión de todas las grasas tiene lugar esencialmente en el intestino delgado por el siguiente mecanismo. ### La primera etapa en la digestión de las grasas es la emulsión por los ácidos biliares y la lecitina. El primer paso para la digestión de las grasas consiste en reducir el tamaño de sus glóbulos con el fin de que las enzimas digestivas hidrosolubles puedan actuar sobre su superficie. Este proceso se conoce como emulsión de la grasa y se inicia con la agitación dentro del estómago, que mezcla la grasa con los productos de la digestión gástrica. **Figura 66-4. Digestión de las grasas.** [Image description: A diagram showing the digestion of fats. It shows the progression from undigested fat, to fat emulsified by bile + agitation, to emulsified fat being further broken down by pancreatic lipase, to the final products of acids and 2-monoglycerides.] ### Los triglicéridos son digeridos por la lipasa pancreática. La enzima más importante, con mucho, para la digestión de los triglicéridos es la lipasa pancreática, presente en enormes cantidades en el jugo pancreático, tanto que puede digerir en 1 min todos los triglicéridos que encuentre. Los enterocitos del intestino delgado contienen una mínima cantidad adicional de una lipasa conocida como lipasa intestinal, que no suele ser necesaria. ### Sales biliares de las micelas que aceleran la digestión de las grasas La hidrólisis de los triglicéridos es un proceso sumamente reversible, por tanto, la acumulación de monoglicéridos y de ácidos grasos libres en la vecindad de las grasas en fase de digestión bloquea con gran rapidez el progreso de esta última. No obstante, las sales biliares desempeñan un papel adicional de gran importancia, puesto que separan los monoglicéridos y los ácidos grasos libres de la vecindad de los glóbulos de grasa que están siendo digeridos. ### Digestión de los ésteres de colesterol y de los fosfolípidos La mayor parte del colesterol de los alimentos se encuentra en forma de ésteres, que son combinaciones de colesterol libre con una molécula de ácido graso. Los fosfolípidos también contienen cadenas de ácidos grasos en sus moléculas. Tanto los ésteres de colesterol como los fosfolípidos se hidrolizan por otras dos lipasas de la secreción pancreática que liberan los ácidos grasos: la hidrolasa de los ésteres de colesterol, que hidroliza el éster de colesterol, y la fosfolipasa A que hidroliza los fosfolípidos. ## Principios básicos de la absorción gastrointestinal **Figura 66-5. Corte longitudinal del intestino delgado que muestra las válvulas conniventes (pliegues de Kerckring) cubiertas por vellosidades.** [Image description: A diagram showing a longitudinal cut of the SI. It shows the movement of food, the valves conniventes and the villi.] **Figura 66-6. Organización funcional de la vellosidad.** [Image description: A diagram showing a cross section of the SI. It shows the villi, the central lacteal, the capillaries, the membrane, and the epithelial cells.] ### Bases anatómicas de la absorción La cantidad total de líquido que se absorbe cada día en el intestino es igual a la del líquido ingerido (alrededor de 1,5 1) más el contenido en las distintas secreciones gastrointestinales (alrededor de 7 1), lo que representa un total de 8 a 9 1. Salvo 1,5 1, el resto del líquido se absorbe en el intestino delgado y solo quedan 1,5 1 diarios que atraviesan la válvula ileocecal en dirección al colon. ### Los pliegues de Kerckring, las vellosidades and las microvellosidades aumentan la superficie de absorción en casi 1.000 veces. **Figura 66-5. Corte longitudinal del intestino delgado que muestra las válvulas conniventes (pliegues de Kerckring) cubiertas por vellosidades.** [Image description: A diagram showing a longitudinal cut of the SI. It shows the movement of food, the valves conniventes and the villi.] **Figura 66-6. Organización funcional de la vellosidad.** [Image description: A diagram showing a cross section of the SI. It shows the villi, the central lacteal, the capillaries, the membrane, and the epithelial cells.] **Figura 66-7. Borde en cepillo de una célula epitelial gastrointestinal.** [Image description: A diagram showing the brush border of a cell. It shows the pinocytosis vesicles, the mitochondrial, the endoplasmic reticulum, and the brush border. ] ## Absorción en el intestino delgado ### Absorción isoosmótica de agua El agua se transporta en su totalidad a través de la membrana intestinal por difusión. Además, esta difusión obedece a las leyes habituales de la ósmosis, por lo que, cuando el quimo está lo bastante diluido, el paso del agua a través de la mucosa intestinal hacia los vasos sanguíneos de las vellosidades ocurre casi en su totalidad por ósmosis. ### Absorción de iones #### El sodio es transportado activamente a través de la membrana intestinal Cada día se secretan con las secreciones intestinales entre 20 y 30 g de sodio. Además, una persona normalmente ingiere de 5 a 8 g diarios de este ion. **Figura 66-8. Absorción de sodio, cloruro, glucosa y aminoácidos por el epitelio intestinal. Obsérvese también la absorción osmótica del agua (es decir, el agua «sigue>> al sodio a través de la membrana epitelial).** [Image description: A diagam showing the absorption of sodium, chloride, glucose, and amino acids by the intestinal epithelium. It shows the movement of these molecules across the epithelial membrane.] #### Absorción de iones cloruro en el intestino delgado En las primeras porciones del intestino delgado, la absorción de iones cloruro es rápida y sucede, sobre todo, por difusión. #### Absorción de iones bicarbonato en el duodeno y el yeyuno A menudo, en las primeras porciones del intestino delgado han de reabsorberse grandes cantidades de iones bicarbonato (HCO3¯), debido a las cantidades importantes de este que contienen la secreción pancreática y la bilis. #### Secreción de iones bicarbonato y absorción de iones cloruro en el íleon y el intestino grueso. Las células epiteliales de la superficie de las vellosidades del íleon, al igual que las que forman la superficie del intestino grueso, tienen una capacidad especial para secretar iones HCO3¯ e intercambiarlos por iones cloruro, que son así absorbidos. **Figura 66-9. Absorción de glucosa, galactosa y fructosa a través del epitelio intestinal. ATP, trifosfato de adenosina; GLUT2, transportador de glucosa 2; GLUT5, transportador de glucosa 5; SGLT1, cotransportador de sodio-glucosa 1.** [Image description: Diagram showing the absorption of glucose, galactose, and fructose across the intestinal epithelium. It labels the ATP, GLUT2, GLUT5, and SGLT1 transporters.] ### La glucosa se transporta por un mecanismo de cotransporte con el sodio. Si no hay transporte de sodio en la membrana intestinal, apenas se absorberá glucosa, dado que la absorción de glucosa se produce mediante un mecanismo de cotransporte con el transporte activo de sodio. ### Absorción de otros monosacáridos El transporte de la galactosa es casi idéntico al de la glucosa, y usa los transportadores SGLT1 y GLUT2 para atravesar las membranas luminal y basolateral, respectivamente. ### Absorción de proteínas como dipéptidos, tripéptidos o aminoácidos Tras su digestión, casi todas las proteínas se absorben a través de las membranas luminales de las células epiteliales intestinales en forma de dipéptidos, tripéptidos y algunos aminoácidos libres. **Figura 66-8. Absorción de sodio, cloruro, glucosa y aminoácidos por el epitelio intestinal. Obsérvese también la absorción osmótica del agua (es decir, el agua «sigue>> al sodio a través de la membrana epitelial).** [Image description: A diagam showing the absorption of sodium, chloride, glucose, and amino acids by the intestinal epithelium. It shows the movement of these molecules across the epithelial membrane.] ### Absorción de grasas Se comenta anteriormente en este capítulo que, a medida que las grasas se digieren a monoglicéridos y ácidos grasos, estos dos productos finales de la digestión se disuelven en la porción lipídica central de las micelas biliares. ## Absorción en el intestino grueso ### Cada día pasan unos 1.500 ml de quimo por la válvula ileocecal en dirección al intestino grueso La mayor parte del agua y los electrólitos aún presentes en él se absorben en el colon, de modo que, por lo general, las heces excretadas contienen menos de 100 ml de líquido. ### Absorción y secreción de electrólitos y agua La mucosa del intestino grueso, como la del delgado, posee una gran capacidad para la absorción activa de sodio y el gradiente de potencial eléctrico creado por esta es la causa de la absorción de cloruro. ### Capacidad máxima de absorción del intestino grueso El intestino grueso puede absorber un máximo de 5 a 8 1 de líquido y electrólitos al día. ### Acción bacteriana en el colon Incluso en condiciones normales, el colon absorbente posee numerosas bacterias, sobre todo bacilos, que digieren pequeñas cantidades de celulosa, con lo que aportan algunas calorías adicionales al organismo cada día. ### Composición de las heces Normalmente, las heces están formadas por tres cuartas partes de agua y una cuarta de materia sólida, que, a su vez, contiene un 30% de bacterias muertas, entre un 10 y un 20% de grasas, entre un 10 y un 20% de materia inorgánica, entre un 2 y un 3% de proteínas y un 30% de productos no digeridos y componentes secos de los jugos digestivos, como pigmentos biliares y células epiteliales desprendidas. El color pardo de las heces se debe a la estercobilina y a la urobilina, sustancias derivadas de la bilirrubina. El olor es consecuencia, sobre todo, de los productos de la acción bacteriana, los cuales varían de unas personas a otras dependiendo de la flora residente y del tipo de alimentación. Los productos odoríferos son, entre otros, indol, escatol, mercaptanos y ácido sulfhídrico.