Chapitre 4. Photosynthèse : Réduction du NADP+ PDF

La réduction photosynthétique du NADP+ aux dépend de H20 I- Conversion de l\'énergie lumineuse en énergie redox au niveau de PSII : Le système P680 reçoit l\'énergie par résonance il ne la reçoit jamais directement. Puis il passe à l\'état excité où il a un potentiel redox très négatif. Si le pot...

La réduction photosynthétique du NADP+ aux dépend de H20 I- Conversion de l\'énergie lumineuse en énergie redox au niveau de PSII : Le système P680 reçoit l\'énergie par résonance il ne la reçoit jamais directement. Puis il passe à l\'état excité où il a un potentiel redox très négatif. Si le potentiel redox est très positif cela signifie que la molécule à tendance à capter des électrons. On voit une échelle de potentiel d'oxydo-réduction, on est ici au niveau du potentiel redox de P680. Le dimère de chlorophylle a du centre actif P680 a un potentiel redox de + 1,020 V. Lorsque les photons arrivent, les pigments vont transférer leurs énergies par résonance jusqu'au centre actif P680 qui va donc être le seul capable à faire l'acte photochimique. Cet acte photochimique correspond à la perte d'un électron. Le dimère de chlorophylle a reçoit de l'énergie par résonance, un électron va être délocalisé, dans ce cas là son potentiel redox passe à des valeurs très négatives de - 0,800 V. Plus un potentiel redox est négatif, plus ce couple a tendance à perdre des électrons. Quand un dimère de chlorophylle a est à l'état excité (un électron délocalisé), il a tendance à se faire prendre son électron par une molécule à côté. Aux côtés de P680 se trouve une molécule à l'état oxydé qui est la phéophytine (elle est oxydée et possède un potentiel redox moins négatif que P680, donc les conditions sont respectées), qui va récupérer un électron. Dès que le dimère chlorophylle a des centres actifs Le transfert d'électrons entre le PSII et le PSI. Il va y avoir une molécule qui va se transformer et qui va être capable d'aller dans la double couche phospholipidique. Cette molécule est justement la quinone b. Cette quinone b, va avoir besoin de deux électrons. Lorsque la quinone b a reçu deux électrons, elle devient complètement réduite, et elle va changer d'état : elle va être capable de quitter le PSII, de passer dans la membrane (lipophile) et elle va récupérer une forme qui est la plastoquinone. La quinone passe à la plastoquinone (c'est la même molécule mais avec un changement structural). Pour passer à l'état réduite, elle récupère deux protons H+ dans le compartiment qui se trouve juste à côté qui est le stroma. La quinone b récupère deux électrons, récupère deux protons et devient la plastoquinone (PQH2 qui est une forme lipophile, elle se balade très facilement dans la bicouche phospholipidique). La PQH2 reste dans la membrane jusqu'à qu'elle trouve un récepteur, qui n'est pas tout de suite le PSI. Ce PQH2 va se faire piquer ses électrons par le complexe cytochrome b6/f. Ce complexe cyt b6/ qui a un potentiel redox de + 0,360 V, donne un seul électron à l'accepteur suivant qui est la plastocyanine, qui a un potentiel redox un peu moins négatif. L\'oxydation de l\'eau n\'est pas naturel il faut un élément qui soit super oxydant c\'est à dire qu\'il ait un potentiel redox supérieur à +0,820. La quinone peut passer à un autre état chimique pour être lipophile et se balader dans la double couche lipidique. Elle peut garder en réserve deux e-. Dans cet état elle peut devenir la plastoquinone → la molécule change d'état. Elle récupère deux e- à deux quinone A donc devient réduite mais aussi deux H+. Elle devient alors la PQH2. La PQ va perdre ses e- par le complexe cytochrome b6/f. Cette molécule est un complexe qui reçoit deux e- mais ne cède qu'un seul e- à la molécule suivante. La quinone b (QB) va donc piqué deux électrons, une fois réduite elle change de structure et migre dans la membrane des thylakoïdes et devient plastoquinone, pour cela elle a besoin de deux protons qu\'elle prend dans le stroma, c\'est une forme mobile dans la bicouche lipidique. PQH2 (plastoquinone) donne ses deux électrons au cytochrome B6F, qui lui va donner un seul électron à la fois à l\'accepteur suivant : plastocyanine. Donc transfert d'électrons entre le PSII (P680). 1. Premier tour membrane des thylakoïdes. On retrouve le stroma et en bas le lumen. Ce gros complexe protéique va être accepteur de ces plastoquinones (PQH2) qui proviennent du PSII. PQH2 en se baladant trouve son site de réception qui se trouve proche du lumen. Cytochrome f va voler un électron à la plastoquinone et ce cytochrome f va se faire prendre cet électron par la plastocyanine (PC), qui est l'accepteur suivant. La plastocyanine est une molécule qui se trouve libre dans le lumen. Le deuxième électron de la plastoquinone est pris en charge par le cytochrome b. Comme la plastoquinone a perdu ses deux électrons, elle passe à l'état oxydée (PQ) et à ce moment là elle libère ses deux protons H+ , non plus dans le stroma mais dans le lumen. PQH2 se fait voler ses deux électrons et comme elle passe à la forme oxydée, elle libère ses deux protons. Le cytochrome b va se faire voler un électron par une plastoquinone qui se trouve dans la membrane. 2. Deuxième tour Encore une molécule de PQH2 qui vient du PSII. Un électron est volé par le cytochrome f → cet électron va lui- même être volé par la plastocyanine. Le deuxième électron va être volé par le cytochrome b. Le PQH2 va libérer deux protons et va devenir PQ. Le cytochrome b, va se faire volé son électron par une plastoquinone semi-réduite (PQ\*) qui devient une plastoquinone complètement réduite → c'est à dire PQ\*\*. Cette plastoquinone complètement réduite va reprendre les protons dans le stroma et va redevenir PQH2 → qui va à son tour pouvoir reprendre le même chemin. La plastocyanine donne ensuite son électron à P700. On est donc au niveau du photosystème 1 . II- Conversion de l\'énergie lumineuse en énergie redox au niveau du PSI Le centre actif est P700. C\'est un dimère de chlorophylle A mais qui absence à des longueurs d\'onde encore plus grande que P680. Il y a une quinzaine de complexe protéique : - A0 (chlorophylle A) - A1 (phylloquinone, vit K) - Fx , FB , FA : protéines Fer-Soufre - LHCI : antenne collectrice Quand la lumière arrive au niveau de L\'antenne collectrice, transfert de l\'énergie par résonance, P700 passe ensuite à l\'état excité lorsqu\'il aura reçu l'énergie d\'un exciton inférieur ou égal à l\'énergie d\'un photon de 700 nm. Le potentiel redox passe d\'une énergie très positive à une énergie très négative pendant 10 puissance -9S. Cette molécule perd son électron si il y a un oxydant juste à côté. Les électrons sont en effet volés par A0 c\'est l\'acte photochimique. A1 prend l\'électron àA0 qui se le fait pique par Fx puis Fb puis FA. FA cède ensuite son électron à la Ferredoxine qui le cède à une enzyme nommé Ferredoxine NADP+ réductase qui transforme le NADP+ en NADPH. Pour former du NADPH il faut deux électrons. Schéma en Z du transfert d\'électrons : On fait passer les électrons qui à un potentiel redox très positif au NADP+ qui à un potentiel redox plus négatif. Cette démarche est normalement impossible, mais elle à été possible grâce aux deux états excités qui ont eu lieu suite à un transfert d\'électrons par résonance. OEC est vide quand 4 électrons sont passés, seulement à ce moment là OEC oxyde l\'eau. Lorsque la photosynthèse est inhibé : Inhibition des sucres, donc lus de consommation d\'électrons ce qui signifie qu\'il n\'y a plus de perte d' e- par les 2 dimères de chlorophylles a (P680 et P700). Dans ce cas la on a une fluorescence importante des chlorophylle A des centres actifs afin de libérer leur énergie. Ferredoxine : réducteur très puissant qui permet de réduire le NADP+ On a donc un oxydant très puissant (OEC) et un réducteur très puissants (Ferredoxine) III- Conversion de l\'énergie redox en force proton motrice Mise en évidence d\'une alcalinisation du stroma dans les chloroplastes éclairés : Augmentation du PH lorsque l\'on éclaire les chloroplastes. On forme forcément 2NADPH, parce qu\'on à forcément 4 électrons qui passent dans le système pour vider OEC. Plus il y a de protons plus le milieu est acide, à l\'inverse moins il y a de protons plus le milieux est basique. Au total il y a 12 protons de plus dans le lumen, il devient donc plus acide. Pour chaque électron qui arrive au bout de la chaîne il y a 2 protons qui passent dans le lumen. Plus le chloroplaste fonctionne plus le lumen devient oxydant est acide. forte accumulation de protons dans le lumen. Cette accumulation de protons à l'intérieur du lumen porte un nom → on parle de la force proton motrice. Pour que cette force puisse apparaître, cela nécessite que la membrane du thylakoïde soit intacte et imperméable au H+(sinon il n'y aurait pas d'accumulation de protons dans le lumen). Une concentration très forte de proton à l\'intérieur créer une force au moment de leur sortie du lumen. Pour qu\'il puisse y avoir une force proton motrice il faut que la membrane du thylakoïde soit intacte et imperméable aux H+. IV- Conversion de la force proton motrice en ATP Des chloroplastes éclairés sont capables de synthétiser de l\'ATP dans le stroma. Cette synthèse nécessite une membrane des thylakoïde intacte. L\'énergie permettant de synthétiser l\'ATP est la force proton motrice. ATP synthase ou ATPase : complexe protéique comprenant un canal à proton pour faire sortir les protons, ainsi qu\'une turbine permettant de former de ATP avec de l\'ADP + Pi. Quand le canal à proton s\'ouvre les protons sortent en force et en sortant ils font tourner la turbine qui fabrique l\'ATP. L\'ATP est synthétisée dans le stroma parce que c\'est là où il y a le cycle de CALVIN. La force proton motrice à lieu dans le LUMEN !! ATP synthase est constitué d\'un canal à proton est d\'une turbine que l\'on nomme site de couplage. Il faut que 3 protons sortent pour former une molécule d\'ATP. La synthèse d\'ATP se fait par phosphorylation d\'ADP. Ensemble d\'unité protéique qui fonctionne pour faire sortir les protons et fabriquer de l\'ATP. Toutes ces protéines sont codées par les gènes nucléaire, il faut donc que les protéine aillent jusqu\'au chloroplaste pour après former l\'ATPase. Conclusion : Les thylakoïdes sont le siège de la phototrophie des cellules végétales chlorophylliennes. Il y a une importance de la structure compartimentée du chloroplaste dans l\'utilisation de l\'énergie lumineuse. Les différents éléments du mécanisme de la phototrophie sont répartis dans différentes régions des thylakoïdes mais constituent une unité fonctionnelle dans la captation et la conversion de l\'énergie lumineuse. Comme une plante à besoin d\'ATP elle consomme du NADPH. Centre actif des chloroplaste sont constitués d\'un dimère de chlorophylle A !!