Biologie Cellulaire - Cours - M111 - 2024-2025 (PDF)
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Ecole Supérieure de l'Education et de la Formation, Berrechid
2025
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Ce document présente des notes de cours sur la biologie cellulaire, plus spécifiquement sur les photosystèmes et la photosynthèse. Il décrit les composants, le processus et les phases de la photosynthèse. Le document est structuré pour élucider les réactions photochimiques et les mécanismes d'énergie des pigments de la photosynthèse.
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Chloroplaste Photosystèmes Les pigments photosynthétiques sont organisés en photosystèmes. Chaque photosystème peut...
Chloroplaste Photosystèmes Les pigments photosynthétiques sont organisés en photosystèmes. Chaque photosystème peut contenir 60 à 2000 molécules de pigments associées à des protéines. Un photosystème (PS) est un centre photorécepteur capable de convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique. Il est localisé dans les membranes des thylakoïdes. Il existe deux photosystèmes chez les végétaux supérieurs : PS I et PS II Un photosystème est formé de deux parties : - Centre réactionnel formé de 2 molécules de Chlorophylle a (paire spéciale) capable de céder leurs électrons à l'accepteur primaire. - Antenne collectrice formés des autres molécules : Chlorophylle a (chla), Chlorophylle b (chlb) et Caroténoïdes. 161 162 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Photosystèmes Photosynthèse Capture des photons par les pigments (chlorophylles et caroténoïdes) de l'antenne collectrice ➽ L'énergie lumineuse (photons) est transmise à la paire spéciale de En présence d'eau (H2O) et dioxyde de carbone chlorophylle (P680 ou P700) du centre réactionnel ➽ Extraction d'un électron d'une (CO2), les végétaux photosynthétiques molécule de chlorophylle ➽ Donation de l'électron à un accepteur d'électrons (A) qui s'en convertissent l'énergie lumineuse en énergie trouve réduit. Le vide électronique localisé au niveau de la paire spéciale de chlorophylle chimique et produisent des sucres (amidon). est comblé à l'aide d'un électron donné par le donneur (D). Ce processus, appelé photosynthèse, ➽ Oxydation du donneur. La flèche rouge représente le cheminement s'accompagne d'une libération d'oxygène de l'énergie associée au photon absorbé à (O2) et du sucre (glucose par exemple). l'intérieur de l'antenne jusqu'au centre Elle comporte 2 phases : réactionnel. Ce cheminement est aléatoire. 1- Phase claire ou primaire, Généralement, l'énergie aboutit au niveau 2- Phase sombre ou secondaire. du centre réactionnel. 163 164 Photosynthèse Photosynthèse 1- Phase claire ou primaire : Ensemble de réactions photochimiques dépendantes de la Phase claire : Ensemble de réactions lumière. Elles ont lieu dans les thylakoïdes où l'énergie lumineuse est capturée par des photochimiques qui font intervenir les deux chloroplastes. Cette phase scinde des molécules H2O afin de créer des molécules d’ATP. photosystèmes PS I et PS II localisés au niveau 2- Phase sombre ou secondaire : des membranes des thylakoïdes. Elle correspond au cycle de Calvin. Elle est entièrement enzymatique et indépendante de la lumière. Elle a lieu dans le stroma et permet de fixer le CO2 atmosphérique et le transformer en glucides. Cette étape utilise l’ATP créé à la première phase afin de « coller » des CO2 et créer du glucose. 165 166 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 a- Au niveau de photosystème II : Photosynthèse Photosynthèse b- Au niveau de photosystème I : Dans l'antenne collectrice, il y a transfert de l'énergie lumineuse depuis les pigments L'énergie captée par les pigments de l'antenne collectrice sera transmise à la chl a (P700) photosynthétiques (chl a, chl b et caroténoïdes) jusqu'à la molécule de chl a (P680) du centre réactionnel. Celle-ci va être excitée et, en revenant à son état initial, va libérer un du centre réactionnel qui va perdre un électron. électron qui va être capté par un accepteur primaire localisé au niveau du photosystème. Cet électron va être capturé par un L'accepteur primaire transfère ensuite l'électron accepteur primaire du PSI puis transféré à à une chaine de transporteurs d'électrons situés une chaine de transporteurs d'électrons dans la membrane du thylacoïde (Q, complexe (Fd, FnR) jusqu'à l'accepteur qui est le cytochrome b6f, PC). L'électron perdu par le chl a NADP+ qui va être réduit en NADPH. (P680) va lui être rendu par l'oxydation de l'eau (photolyse de l'eau) selon la réaction suivante : C'est l'électron qui vient de PS II qui va 2H2O ➽ O2 + 4é + 4H+ remplacer celui perdu par le chl a (P700) Cette réaction a lieu dans l'espace intrathylakoïdal. du PS I. L'oxygène produit est libéré dans l'atmosphère. 167 168 Photosynthèse Photosynthèse La chaine de transfert des électrons : Photophosphorylation : + Le transfert des électrons entre l'eau (donneur d'électrons) et le NADP (accepteur Tout en transportant les électrons, la chaine de transport fait passer des ions H+ du stroma d'électrons) fait intervenir la lumière, les 2 photosystèmes (avec le chl a P680 et P700) et vers l'espace intrathylakoïdal. Les ions H+ ainsi concentrés dans cette espace retournent une série de transporteurs d'électrons. Il s'agit d'un transfert acyclique d'électrons. dans le stroma en passant par l'ATP synthase (CF0-CF1), située dans la membrane des Il existe également un transfert thylacoïdes, produisant ainsi de l'ATP. d'électron cyclique autour du PS I qui La Photophosphorylation effectuée dans la chloroplaste et celle dans la mitochondrie sont ne produit pas de NADPH. des mécanismes similaires et obéissent à la théorie : Théorie chimio-osmotique de Mitchell Une synthèse d'ATP est couplée à ces (1961). transferts d'électrons acyclique et cyclique : C'est la photophosphorylation. 169 170 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 - L’énergie lumineuse (EL) absorbée par la chlorophylle P680 du PS II. Photosynthèse - EL déplace des électrons, qui vont se déplacer le long d’une chaine de transport. La phase sombre ou Cycle de Calvin : - Une enzyme casse une molécule H2 O pour remplacer les électrons ainsi déplacés. Découvert par Calvin, prix Nobel 1961, la phase sombre a lieu 24 heures par jour (pas O2 est évacué comme déchet. H+ est envoyé dans le photosystème. besoin de la lumière) dans le stroma du chloroplaste. - Une pompe à ions fait entrer des ions H+ dans le thylakoïde qui créent un gradient de Il utilise : concentration élevé de part et d’autre de la membrane thylakoïde. - l'ATP et le NADPH produits dans les réactions photochimiques, - Ces ions sortent du thylakoïde par un canal protéique nommé ATP synthase. Les - le CO2 atmosphérique comme source de carbone pour produire des sucres. ions sont utilisés pour synthétiser un ATP : ADP + Pi + H+ = ATP Les trois étapes du cycle de Calvin sont : - EL est absorbée par la chlorophylle P700 du PS I. - Ces électrons vont se déplacer le long * Étape 1: Fixation du carbone, d’une chaine de transport. Ils sont remplacés * Étape 2: La réduction, par les électrons du premier photosystème. - La série d’étapes dans le PS I est semblable * Étape 2: La reconstitution (ou Régénération) du RuBP (Ribulose BiPhosphate). à celle du PS II, mais c’est une molécule NADPH qui est synthétisée. 171 172 Photosynthèse RuBP = Ribulose bisphosphate Photosynthèse RuBP = Ribulose bisphosphate 3-PGA = Acide 3-phosphoglycérique 3-PGA = Acide 3-phosphoglycérique 1- Fixation du carbone gazeux (CO2) en carbone solide GA3P = Glycéraldéhyde-3-phosphate BILAN DU CYCLE DE CALVIN GA3P = Glycéraldéhyde-3-phosphate Rubisco 1) Fixation du carbone 2) Réduction 3) Reconstitution du RuBP 3 CO2 + 3 RuBP 6 3-PGA 3 molécules CO2 6 ATP 3 ATP + Utilisé + + 2- Réduction : Les 3-PGA sont transformés afin de devenir la moitié d’un glucose 3 molécules RuBP 6 NADPH 5 GA3P (+ rubisco) ATP + NADPH 6 3-PGA 6 GA3P 5 molécules GA3P 6 molécules Fabriqué 3 molécules RuBP 3-PGA (1 molécule GA3P ➽ 3- Reconstitution (ou Régénération) du RuBP : Une série de réactions qui utilise l’ATP 1/2 molécule glucose) reconstituent le RuBP du début à partir des autres GA3P La rubisco (ou ribulose-1,5-diphosphate carboxylase/oxygénase) est une enzyme végétale ATP impliquée dans le cycle de Calvin et plus particulièrement dans la fixation du dioxyde de 5 GA3P 3 RuBP carbone 173 174 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Photosynthèse Thylakoïdes Stroma Équation de la photosynthèse: Oxydation 6 CO 2 + 6 H 2O + Énergie lumineuse à C 6H 12O 6 + 6 O 2 Réduction BILAN : - Phase claire (Réactions photochimiques), - Intermédiaires : NADPH et ATP, - Phase sombre ou Cycle de Calvin. 175 176 Système endomembranaire (SEM) Présent uniquement dans les cellules eucaryotes, le système endomembranaire (SEM) est un ensemble de compartiments intracellulaires limités par une membrane communiquant VI- Système endomembranaire entre eux et avec la membrane plasmique par des vésicules permettant le transfert de macromolécules. 1- Réticulum endoplasmique Le flux endomembranaire est le transport de substances, 2- Appareil de Golgi contenues dans les vésicules, à partir du réticulum endoplasmique 3- Les systèmes vésiculaires : où elles sont synthétisées vers la membrane plasmique en passant Endosomes, Lysosomes, Peroxysomes par l'appareil de Golgi via des vésicules (lysosomes, …). 177 178 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Système endomembranaire (SEM) Système endomembranaire SEM = Réseau de membranes internes interconnectées divisant la cellule en compartiments fonctionnels et structurels. Le rôle du système endomembranaire est de : Le SEM comprend : Ø Membrane plasmique, - modifier, Ø Enveloppe nucléaire, - emballer, Ø Réticulum endoplasmique, - et transporter Ø Appareil de Golgi, Ø Systèmes vésiculaires des lipides et des protéines entre le réticulum (vésicules, Endosomes, La mitochondrie et le chloroplaste ne font pas partie du endoplasmique et la membrane plasmique. Lysosomes, Peroxysomes) SEM 179 180 Réticulum endoplasmique Le réticulum endoplasmique (RE), découvert en 1945 par Keith Porter, est un réseau fait de citernes et tubules réalisant des cavités étroites communicantes entre elles qui modifient collectivement les protéines et synthétisent les lipides. - Les cavités ont des formes variables : citernes aplaties, vésicules globuleuses et tubes contournées. - Il représente un des plus grands organites des cellules eucaryotes (10% du volume REL cellulaire et 50% des membranes). - La composition biochimique de sa membrane est proche de celle de la membrane plasmique avec peu de cholestérol et peu de glucides et une épaisseur de 5 à 6 nm. - Sa membrane, constituée de deux feuillets, porte ou non sur sa face cytoplasmique des ribosomes ce qui permet de distinguer le RE rugueux (RER) ou granuleux (REG, avec ribosomes) du RE lisse (REL, sans ribosomes). REG 181 182 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Réticulum endoplasmique rugueux (ou granulaire) Réticulum endoplasmique lisse (REL) Le réticulum endoplasmique granulaire (REG) porte des ribosomes attachés sur la face Dépourvu de ribosomes, Le réticulum endoplasmique lisse (REL) a une structure externe du REG. tubulaire : Ses tubules contiennent un site actif de synthèse des lipides orienté vers le cytosol. Principaux Rôles : Rôles : - Synthèse des lipides (acides gras, phospholipides, cholestérol, acides biliaires et hormones - Accumulation des protéines synthétisées par les ribosomes liés à sa membrane, stéroïdes). - Glycosylation (ajout d’oligosaccharides) de ces protéines puis les emballer dans des - Détoxification des pesticides, les médicaments et les autres drogues. Dans le foie des vésicules de transition, personnes prenant des médicaments, des drogues ou de l'alcool, le REL est très abondant. - Adressage des protéines solubles, - Libération du glucose vers le sang (dégradation du glycogène en glucose dans les cellules - Production des membranes pour lui-même en intégrant des protéines nouvellement hépatiques). formées à des lipides que le REL synthétise, Réticulum sarcoplasmique : REL particulier des cellules musculaires de types - Production des membranes pour les autres organites en leur transférant une partie de ce squelettiques et cardiaques. Son rôle est d’intervenir dans le stockage et la libération des nouveau matériel par le biais des vésicule de transition. ions calcium Ca++ lors de la contraction musculaire. 183 184 Réticulum endoplasmique Transport des protéines à l’intérieur des cavités du RE dans l’ovocyte de l’écrevisse La proportion REG par rapport au REL varie Milieu extracellulaire Accolement des protéines contre la membrane plasmique selon : Membrane plasmique Ø La cellule : Pinocytose Vésicules de pinocytose - REG prédomine dans une cellule, comme la cellule folliculaire de l’ovaire, qui synthétise RE lisse Transport beaucoup plus de protéines. - REL prédomine dans une cellule, comme la cellule de Leydig, qui synthétise beaucoup Grains de vitellus Accumulation plus de lipides. Pinocytose Fusion Ø Le moment de la vie cellulaire : REG prédominant dans une cellule exocrine pancréatique Substances extra/intra cellulaires Vésicule de pinocytose Grains de sécrétion (= cellule acineuse pancréatique = cellule sécrétrice séreuse) qui synthétise l’insuline. Stockage des substances Fusion avec la membrane des canalicules Ø Détoxification : Plus de REL dans une cellule hépatique après une intoxication. Déverse le contenu 185 186 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Appareil de Golgi Appareil de Golgi L'AG est une structure très variable et liée L’appareil de Golgi est formé de sacs membraneux aplatis, empilés comme des assiettes et à l’organisation de la cellule. Il se DICTYOSOME entourées de petites vésicules. rencontre dans toutes les cellules, à Vésicules - Il dirige le trafic des protéines car sa principale l'exception des cellules procaryotes : fonction est de les modifier, de les concentrer et de Saccules C’est un ensemble de cavités limitées par golgiens les emballer. une membrane tripartite. Il se différencie - Il agite même avec les lipides produits dans le du réticulum endoplasmique par sa forme. réticulum endoplasmique lisse. L'AG est constitué de petites piles de 4 à 8 - Il est capable de bourgeonner et de fabriquer des saccules : les dictyosomes. Chaque saccule vésicules de sécrétion, exportations-exocytose, ou est un disque concave de 1 à 3 microns de juste des vésicules pour transporter par la membrane. diamètre, limitant une cavité de 100 à 200 Tubules - Il emballe des enzymes digestives dans de petits Å d'épaisseur qui émet des vésicules sur sacs se nommant des lysosomes. ses bords. 187 188 Appareil de Golgi ERGIC = Endoplasmic Organisation d’un dictyosome Reticulum Golgi Intermediate Compartment Chaque dictyosome est caractérisé par des saccules associées à des vésicules et des tubules. Réseau trans-golgien Le saccule est l'unité structurale élémentaire du dictyosome. Il est formé par l'empilement Les protéines des saccules, de 3 à 10 selon l'activité de synthèse de la cellule. Il existe plusieurs Golgi trans traversent l'AG dictyosomes réunis par des tubules et c'est cet ensemble qui forme l'appareil de Golgi. en 30 minutes Golgi median Chaque dictyosome possède 2 faces : dans le sens cis - Face de formation cis : proche du vers trans limites… Golgi cis structure… RER converse. ERGIC - Face de maturation trans : REG opposée, concave, tournée vers les Microtubules vésicules de sécrétion (dans les Sacs maintenus ensembles par : cellules de sécrétion) et la membrane - les microtubules ➽ protéines Climp, plasmique. - des protéines membranaires périphériques diverses (grasp, gmps, … etc.): les golgines 189 190 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Appareil de Golgi Appareil de Golgi - Les saccules sont empilés les uns sur les L'appareil de Golgi entretient des relations étroites avec le réticulum endoplasmique et joue un autres et séparés par une mince bande de hyaloplasme d’épaisseur = 200 Å. rôle essentiel dans la sécrétion vers l'extérieur des produits de la cellule. - L’AG présente 3 compartiments, contenant En fixant des glucides sur les lipides et les protéines (Glycosilation) qui seront ensuite chacun au moins 2 saccules ou citernes. incorporés dans la membrane, il participe à la création de la membrane cytoplasmique. - Les membranes de l’AG contiennent 35 à Le fonctionnement du dictyosome est un peu particulier : 40% de lipides (surtout des phospholipides) - Il reçoit en permanence du matériel provenant du RE, le modifie puis l'exporte vers la et moins de protéines que le RE (60 à 65%). Elles renferment un nombre important de membrane ou les lysosomes dans un flux permanent. glycosyltransférases, de sulfotransférases et - Quand une vésicule de sécrétion fusionne avec la membrane plasmique, son contenu est de phosphotransférases. déversé hors de la cellule par exocytose et sa membrane est incorporée. - L’AG présente une polarité biochimique - Parallèlement, l’endocytose permet de recycler les composants membranaires à une puisque les 2 faces sont biochimiquement Polarisation du dictyosome distinctes. vitesse égale à l’exocytose. 191 192 Appareil de Golgi Au niveau de l'appareil de Golgi, on assiste à : - l'activation de protéines : certaines protéines sont sécrétées par le RE sous forme inactive, elles s’activent en perdant une séquence peptidique. Par exemple : la pré-pro-insuline donne la pro- insuline, et ensuite donne de l’insuline et le peptide C. Les protéines glycosylées sont largement modifiées au niveau de leur partie glucidique dans l'appareil de Golgi. 193 194 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Appareil de Golgi Appareil de Golgi Les protéines peuvent être transportées de 3 façons à travers l'appareil de Golgi : - La concentration des protéines : Par exemple : concentration des pro-enzymes dans les 1) Elles traversent principalement l'AG dans la direction dite antérograde de la face cis vers la cellules des acini pancréatiques (trypsinogène, chymotrypsinogène, proamylase, prolipase, face trans (maturation des citernes) : Les protéines se déplacent de leur site de synthèse dans DNAse, etc.) dans les vésicules de sécrétion ; qui sont stockées puis secrétées lors d’une le RE vers la membrane cellulaire. stimulation chimique ou nerveuse. 2) Elles peuvent se déplacer dans la direction - La sulfatation permet la synthèse de glycoprotéines ou de protéoglycane sulfatés opposée dite rétrograde. Ce transport est fortement électronégatifs (chondroïne) qui constituent la substance fondamentale du médié par des vésicules enrobées dans le cartilage et de l'os. complexe de protéines d'enveloppe I ("COat - La glycosilation est la greffe d’un résidu polysaccharidique sur une protéine par des Protein complex I" - COPI). liaisons covalentes. 3) Elles se déplacent dans des tubules dans Dans le cytosol, seules les protéines qui transitent par le réticulum et l’appareil de Golgi lesquelles le complexe COPI se fixe aux sont susceptibles d’être glycosylées. protéines afin d'assurer un transport dans Seules les cellules eucaryotes assurent la glycosilation. les deux directions. 195 196 Appareil de Golgi Transport des protéines (1) Traduction des ARNm ➽ Insertion du récepteur dans la membrane du réticulum endoplasmique. Les protéines peuvent se déplacer (2) Les récepteurs correctement insérés sont exportés dans des vésicules recouvertes par COP d’un compartiment à un autre par II. En se dirigeant vers le cis-Golgi, ces vésicules un transport transmembranaire échangent les protéines COP II contre COP I. (3) Maturation (glycosylations). (flèches bleues, et dans des cas (4) A la sortie du trans-Golgi, 3 voies d'exportation particuliers, par des pores nucléaire sont possibles : Vésicules recouvertes de clathrine utilisées dans la voie de sécrétion ainsi que par les (flèches rouges) ou par une transport enzymes de recyclage, alors que l'exocytose vésiculaire (flèches rouges). constitutive n'utilise pas de vésicules recouvertes. 197 198 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Le trafic de vésicules, antéro- et rétrograde, et les processus de modifications post-traductionnels des protéines dans l'appareil de Golgi 199 200 Systèmes vésiculaires (Endosomes, Lysosomes, Peroxysomes) Endosomes La formation de vésicules est un mécanisme cellulaire commun à toutes les cellules Les endosomes sont des sous-compartiments de eucaryotes. Les vésicules bourgeonnent d’un compartiment donneur (expéditeur), puis la cellule, ou organites (organelles), sur lesquels fussionnent pour former des vésicules libres qui se déplacent le long du cytosquelette. Elles les vésicules d'endocytose s'accrochent et sont ensuite adressées à un compartiment accepteur (destinataire) avec lequel elles fusionnent pour déverser leur contenu : les fusionnent pour libérer leur contenu dans la lumière du destinataire. molécules qui étaient à la surface de la cellule et Les vésicules sont entourées d'un manteau dont la nature dépend du type de vésicule : qui ont été internalisées à l'intérieur d'une 1- Vésicules COPI réalisent les transports rétrogrades au sein de l’appareil de Golgi et du l'AG vésicule d'endocytose. vers le réticulum endoplasmique. Deux catégories d'endosomes peuvent être 2- Vésicules COPII assurent le transport antérograde entre le réticulum endoplasmique et définies selon leur pH interne : l'AG. - les endosomes précoces à pH = 7,4, 3- Vésicules recouvertes de clathrine sont impliquées dans les processus endocytiques - les endosomes tardifs à pH = 6,5, (transport rétrograde de la membrane plasmique vers les endosomes et le Golgi). - Les endosomes de recyclage. 201 202 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Endosomes Endosomes Les endosomes précoces, situées à la périphérie de la cellule et à structure tubulaire, sont les Les endosomes tardifs subit la maturation et devient un compartiment, formé par premiers à se former. invagination de petites vésicules. Il se déplace vers la région du noyau. Leur Ph acide, grâce à la pompe H+ Par la suite, il va fusionner avec ATPase de leur membrane, permet une vésicule primaire pour la dissociation du complexe former des endolysosomes. ligand-récepteur. Par la suite, les Cette fusion entraînera la récepteurs seront renvoyés vers dégradation de la molécule la membrane plasmique. Les endosomes de recyclage Lors de la maturation par la contiennent un réseau tubulaire libération de différentes fin et sont impliqués dans le substances (telles que des acides), transfert des molécules à la ils se transforment en endosomes membrane plasmique. tardifs. RTG : Réseau Trans-Golgien RTG : Réseau Trans-Golgien 203 204 Lysosomes Lysosomes Les lysosomes (du grec, Lysis = dissolution et soma = corps) sont des compartiments du système endomembranaire en forme de sac. Vésicules sphériques, de 0,2 à 0,5 μm de Ø, ils bourgeonnent à partir des vésicules golgiennes et sont riches en enzymes spécialisée dans la dégradation de différents substrats (≃ 50 types d’enzymes hydrolytiques). - Présents dans toutes les cellules eucaryotes (organite ubiquitaire), et leur morphologie est variable et dépend essentiellement de l’activité de la cellule. - En perpétuel renouvellement (non permanent) : Leurs structures sont en mouvement le long du cytosquelette au sein de la cellule. - Ils ont la particularité de contenir des enzymes spécifiques (hydrolases acides dont le pH Membrane étanche mais fluide. Le complexe de pore nucléaire (NPC) apparaît comme une structure cylindrique de 100 nm de diamètre. Il correspond à une zone de fusion des membranes interne et externe et - Protéines : Il y a deux fois plus de protéines délimite un canal aqueux central de 9 nm de diamètre et de 15 nm de long. que de lipides. Elles constituent - Les pores permettent le passage par essentiellement les pores nucléaires. diffusion libre des petites molécules. 2- La lamina est formée de - Le passage des sous-unités protéines fibrillaires ribosomiques ou des polymérases se interagissant à la fois avec la fera par un transport actif par membrane interne, la Lamina nucléaire l'intermédiaire de récepteurs chromatine et les complexes du spécifiques localisés dans les pore nucléaire. complexes des pores. 221 222 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Noyau et pores nucléaires Noyau et pores nucléaires 223 224 Noyau et division cellulaire Noyau et division cellulaire 4- Matrice nucellaire, ou substance fondamentale est appelée le nucléoplasme. Elle présente Chromatine est le complexe d'ADN et de protéines contenu dans le noyau cellulaire. un amas d'une substance fortement chromophile, qui se colore facilement, appelée chromatine. En fonction de l'étroitesse du repliement de l'ADN autour des autres protéines, on a distingue : 5- Le nucléole : C'est une structure chromophile localisée dans le noyau visible au - Euchromatine (chromatine décondensée, peu colorable) constitue la partie la plus active du génome au sein du noyau de la cellule. Elle représente 92% du génome humain. microscope optique. Il n'est pas limité par une membrane. - Hétérochromatine (chromatine condensée - C'est le siège de la transcription compacte, très colorable) : L'ADN est des ARNr. présent sous une forme fortement liée aux Nucléole protéines histones et non histones. De ce fait, Chromatine - Le nucléole disparaît au cours de Hétérochromatine l'information génétique reste largement Euchromatine la mitose. inactive. - Présence d'un ou plusieurs La chromatine contient deux fois plus de nucléoles. protéines que d'ADN. 225 226 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Cycle cellulaire et mitose Enveloppe nucléaire Cycle cellulaire : Ensemble des modifications qu’une cellule subit entre sa formation par division cellulaire à partir d’une cellule mère et le moment où cette cellule se divise en deux cellules filles. Le cycle cellulaire comprend l'interphase et la phase M (division cellulaire : Mitose) Chromatine active = Euchromatine CHROMATINE La durée d’un cycle cellulaire est très variable suivant le type cellulaire et l’espèce : Chromatine inactive = Hétérochromatine - la phase M « Mitose » est constante et dure environ 1h. - La durée de l’interphase est variable : 10 minutes pour des cellules embryonnaires de drosophiles, 90 minutes pour une levure, 1 à 2 jours pour des cellules épithéliales du tube digestif, plusieurs années pour des cellules hépatiques. 227 228 Cycle cellulaire et mitose Le cycle cellulaire englobe : - La période précédant la division cellulaire : Interphase, - La division cellulaire : Elle est caractérisée par la disparition de l'enveloppe nucléaire du noyau et par l’apparition des chromosomes. * Division du noyau et séparation en deux Lors de la division cellulaire, l'information génétique de la cellule mère est transmise parties identiques : Mitose, intégralement aux deux cellules filles. L'information génétique est dupliquée avant la division cellulaire M : c'est l'étape de la * Division du cytoplasme et de ses réplication qui se déroule lors de l'interphase. organites : Cytocinèse ou Cytodiérèse. 229 230 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Interphase Interphase Interphase, ou étape de repos, représente plus de 90% de la durée du cycle cellulaire. C'est 2- Phase S : Duplication du matériel génétique (réplication) et début du doublement des l'intervalle de temps qui s'écoule entre deux mitoses et au cours de laquelle le noyau n'est centrioles. Au niveau des origines de réplication, les deux filaments nucléotidiques composant pas en cours de division. l'ADN sont séparés par l'action d'un complexe multiprotéique appelé Complexe de Pré- Elles est composée de 3 phases qui se déroulent successivement : Chargement. Par la suite, avec le recrutement de l'ADN polymérase spécifique à la réplication, le véritable complexe de progression du réplisome (RPC) est formé, responsable 1- Phase G1 (Gap 1) : La cellule synthétise de la synthèse des deux nouveaux filaments, en utilisant l'ADN existant comme matrice. les protéines nécessaires à la croissance cellulaire et prépare les complexes 3- Phase G2 (Gap 2) : Croissance enzymatiques nécessaires à l'étape et préparation de la mitose et fin du doublement des centrioles et suivante (réplication). des synthèses d'ARN et de Pour certaines cellules, G1 peut durer plusieurs années : elles sont dites "hors protéines. cycle" et sont alors dans une phase G0. Gap = Intervalle 231 232 Interphase Interphase Microscope Photonique: Microscope Electronique à Au cours de l'interphase : Membrane Granulations plus ou moins distinctes transmission - La membrane nucléaire est nucléaire Hétérochromatine évidente. Chromatine - Le nucléole est visible. Chromatine = euchromatine + - Les chromosomes ne sont pas sous hétérochromatine forme distincte, mais plutôt en filaments. Noyau Euchromatine ChromatineNucléole - La réplication de l'ADN se fait Euchromatine peu condensée (claire) (Transcription de l'ADN en ARNm et ARNt : durant la phase S. Nucléole Accessible aux ARN polymérase ) : Chromatine active. - Chaque chromosome se dédouble Cellule Hétérochromatine très condensée (sombre) (Pas de transcription: Inaccessible aux ARN mère et aura deux chromatides. polymérase) : Chromatine inactive. 233 234 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Cycle cellulaire et mitose Cycle cellulaire et mitose Durant la phase M, la cellule se divise : L'événement essentiel est la désorganisation de RAPPELS l’enveloppe nucléaire et une compaction des chromosomes au cours de la prophase. 1- Chromatine : substance nucléaire visible durant l'interphase et qui se transforme en chromosome durant la division cellulaire. 2- Chromosomes : structures nucléaires en forme de Microphotographie de chromosomes en prophase qui bâtonnets, visibles durant la division cellulaire (mitose ou se condensent et deviennent méiose), et qui sont des suites de gènes alignés. des chromosomes mitotiques 3. Chromatide sœur : une des moitiés longitudinales d'un courts en forme de bâtonnets. chromosome dupliqué. 4. Centromère : région amincie sur un chromosome où les deux chromatides sœurs sont liés ensembles. 235 236 Cycle cellulaire et mitose Mitose Condensation CHROMATINE CHROMOSOME Mitose (du grec: mi = en deux et tom= coupure) : C'est un Décondensation processus universel continu au cours duquel les chromosomes Chromatine et chromosome sont 2 états morphologiques d’un même matériel génétique se condensent et vont se partager entre les 2 cellules filles avec la même quantité d’ADN. Elle est définie en 4 étapes : Condensation 1- La prophase, 2- La métaphase, 3- L'anaphase, Décondensation 4- La télophase. Rôle de la mitose : Renouvellement des cellules mortes, En Interphase En Mitose croissance, cicatrisation, … 237 238 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Cycle cellulaire et mitose Mitose Aster (et centrioles Fuseau (et centrosome) L'entrée en mitose se traduit par la : 1- La prophase : Condensation de l’ADN - Condensation des chromosomes, - La membrane nucléaire commence - Rupture de la membrane nucléaire, à disparaître. Un chromosome = 2 - Réorganisation du cytosquelette, chromatides sœurs - Disparition du nucléole et du - Formation du fuseau mitotique. nucléosome. - Les chromatides se dédoublent. Sauf quelques variations mineures, les mécanismes de la mitose sont très semblables chez la Éloignement des - Formation du fuseau chromatique auquel 2 centrosomes majorité des eucaryotes. et formation du s’attachent les chromosomes (par les fibres fuseau mitotique Les procaryotes, dépourvus de noyau, ne possèdent qu'un seul chromosome sans chromosomiques). centromère : Ils ne se divisent pas par mitose mais par scission binaire. - Les centrioles rejoignent les pôles. 239 240 Mitose Mitose 2- La Prométaphase : 3- La métaphase : Formation de la plaque - Les fibres kinétochoriennes s’accrochent équatoriale aux kinétochores des chromosomes. - Disparition de la membrane nucléaire. - Fragmentation de l'enveloppe nucléaire. - Positionnement de tous les centromères à l’équateur de la cellule. Kinétochores - Alignement des chromosomes sur la plaque Microtubules équatoriale de la cellule. Une fibre du fuseau polaires est formée de 15 à 35 microtubules Microtubules kinétochoriens Kinétochore 241 242 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Mitose Mitose Structure générale d’un kinétochore : 4- L'anaphase : Migration des Un chromosome possède deux kinétochores, un par chromatide. chromatides Kinétochore = 3 plaques de protéines associées à certaines portions d’ADN du centromère. - Séparation des chromatides de Couche moyenne chaque chromosome par rupture Centromère Couche de centromère. interne Couche externe - Migration des chromosomes fils vers l’un des pôles de la cellule. Kinétochore Microtubules du kinétochore ADN de la chromatide 243 244 Mitose Mitose 5- La télophase : Décondensation de l’ADN 6- La cytocinèse : - Une nouvelle membrane nucléaire se forme. - Formation d'un anneau de Sillon de division à - Reformation du noyau. microfilaments contractiles (actine et l'équateur de la cellule - Réapparition du nucléole. myosine) qui resserre la cellule et - Formation du sillon de division. l'étrangle en deux (processus de - Les centrioles se divisent. segmentation). Anneau contractile de microfilaments - Le cytoplasme se divise (cytodiérèse) d'actine et de myosine par formation d’une nouvelle membrane plasmique (Cellule animale) et une paroi cellulosique (Cellule végétale). 245 246 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 AU MICROSCOPE PHOTONITIQUE Chromosomes En interphase (I), des granulations avec des espaces clairs: la chromatine A En prophase (P), la I 1 1 2 3 chromatine commence à se condenser. En métaphase (M), les chromosomes sont condensés au maximum. P En anaphase (A), les chromosomes commencent 4 5 déjà à se décondenser. M Résumé des différentes étapes de la mitose 6 Cellules d’oignon en diverses phases de la mitose 247 248 Différences entre la mitose animale et végétale Différences entre la mitose animale et végétale Cytocinèse animale Cytocinèse végétale Cellule animale Cellule végétale La cellule animale se contracte par le milieu La mitose végétale implique la fusion progressive des vésicules de Golgi dans le Au cours de la mitose animale, un sillon de Pendant la mitose végétale, une plaque pendant la division cytoplasmique après la plan de division de l'intérieur vers formation de 2 noyaux séparés. l'extérieur via un intermédiaire vésiculaire, clivage se forme afin de séparer 2 nouveaux cellulaire se forme entre deux nouveaux le phragmoplaste. noyaux l'un de l'autre. noyaux pour les séparer La mitose animale implique le centriole La formation du fuseau mitotique dans les dans le processus de formation du fuseau cellules végétales a lieu sans centrioles mitotique. La mitose animale se produit dans tous les La mitose végétale se produit uniquement tissus animaux sauf pendant la formation dans les tissus du méristème des cellules sexuelles 249 250 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Variations de la quantité d'ADN au cours de la Mitose G2 S M G1 G1 251 252 La méiose La méiose La méiose est à l’origine de la genèse des cellules sexuelles ➽ Gamètes. La première phase, appelée méiose I ou méiose réductionnelle, permet la ségrégation des Contrairement à la mitose, qui permet un maintien de la diploïdie (2n) entre chaque cycle de deux chromosomes homologues paternels et maternels. division, le mécanisme de méiose induit la formation de cellules haploïdes (n) possédant La méiose II ou méiose équationnelle, permet la ségrégation des chromatides sœurs dans une seule copie de chaque chromosome. chaque cellule fille et elle s’apparente à une mitose classique. La méiose est une étape essentielle du processus de gamétogenèse, conduisant à la production Dans chaque cas, les méioses I et II sont de spermatozoïdes chez le mâle et d’ovocytes chez la femelle. Cellule mère divisées en quatre étapes importantes : diploïde (2N La méiose assure : chromosomes) - La transmission de l’information génétique d’une génération à la suivante. 1. la prophase, - La réduction du nombre de chromosomes de 2n (diploïde) à n (haploïde). La 2. la métaphase, reconstitution de 2n se fait lors de la fécondation. 3. l’anaphase, Cellules filles - Le brassage de l’information génétique qui aboutit à la diversité des individus de la haploïdes (N 4. la télophase. même espèce. chromosomes) 253 254 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 La méiose Méiose Fin de l’interphase (phase G2) 1ère division ou Méiose - Centrosome, centrioles et chromosomes ® Répliqués. réductionnelle : Les chromosomes homologues - Matériel génétique ® Sous forme de chromatine. se séparent. - Enveloppe nucléaire et nucléole ® Présents. 2ème division ou Méiose équationnelle : Séparation des chromatides sœurs A la fin de la méiose, chaque cellule a 1 seul exemplaire de chaque chromosome. Chaque chromosome a 1 chromatide Dans l’étamine (fleur mâle) d’un Lys 255 256 Prophase I Méiose Méiose Comme pour la mitose : Condensation des chromosomes, installation du fuseau, Métaphase I dissolution de l’enveloppe nucléaire et du nucléole. Les paires de chromosomes homologues (sous forme de tétrades de chromatides) s'alignent à Spécifique à la méiose : la plaque équatoriale métaphasique. La migration des chromosomes est assurée grâce à des - Les chromosomes homologues se reconnaissent et s'apparient en paires (Synapsis). fuseaux de microtubules. - Les chromatides homologues se croisent (Chiasmas) puis échangent de portions de Le hasard détermine lequel des homologues se place d’un côté ou l’autre de la plaque. chromatides (Enjambements ou Crossing-over). 2n chromosomes 4n chromatides 2n chromosomes 4n chromatides - Condensation des chromosomes - Appariement des - Fixation du fuseau sur un chromosome de chaque paire - Disparition de l’enveloppe nucléaire chromosomes homologues - Positionnement des chromosomes sur la plaque équatoriale 257 258 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Méiose Méiose Anaphase I - Séparation des chromosomes en deux lots identiques de chromosomes à deux chromatides. Télophase I : Chaque extrémité de la cellule en division possède maintenant un nombre haploïde de chromosomes (n) ayant chacun deux chromatides. Ce sont les paires de chromosomes qui sont séparées, mais non pas les chromatides sœurs. - À la fin de l'anaphase, chaque extrémité possède un nombre haploïde de chromosomes «à Cytocinèse : Lorsque la cytocinèse se produit, elle procède comme pour la mitose : un sillon de division (cellules animales) et une plaque cellulaire (cellules végétales). Puis séparation des l’état répliqué». deux cellules filles haploïdes à deux chromatides. - Le cytoplasme de la 2n chromosomes cellule mère subit une - Reformation des 4n chromatides noyaux. première division. - Apparition d’un - Décondensation des sillon de division. chromosomes (certaines - Réapparition de espèces seulement). l’enveloppe nucléaire. - Décondensation des 1n chromosomes - Chaque chromosome d’une paire de chromatides est tiré vers un des pôles de la cellule par le fuseau. 2n chromatides chromosomes. 259 260 Méiose Méiose Prophase II Métaphase II - Disparition de l’enveloppe nucléaire. - Fixation du fuseau sur les 2 chromatides de chaque chromosome. - Condensation des chromosomes. - Positionnement des chromosomes sur la plaque équatoriale métaphasique. - Rupture des centromères. 1n chromosomes 1n chromosomes 2n chromatides 2n chromatides 261 262 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Méiose Méiose Anaphase II Télophase II - Séparation des 2 chromatides de chaque chromosome. - Apparition d’un sillon de division et deuxième division du cytoplasme. - Chaque chromatide d’un chromosome est tiré vers un des pôles de la cellule par le fuseau. - Réapparition de l’enveloppe nucléaire. - Décondensation des chromosomes. - Puis séparation des cellules filles haploïdes à une chromatide. 1n chromosomes 1n chromatides Le bilan final de la méiose : 1n chromosomes Formation de 4 cellules à 2n chromatides n chromosomes avec chacun une seule chromatide. 263 264 Évolution de la quantité d’ADN cellulaire pour différents événements de division Quantité d’ADN par cellule 2Q Q Q/2 Mitose à 2n Méiose Mitose à n Temps Diplophase Haplophase 265 266 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025 Comparaison entre la méiose chez les végétaux et les animaux Bilan des étapes de la méiose La méiose dans les cellules La méiose dans les cellules Interphase (avant la méiose) : végétales animales 2Q ADN (x 2) (réplication ) à cellule à 2n chromosomes bichromatidiens Lieu de la reproduction Organe mâle : Anthère Organe masculin : Testicules Fin de la 1ère division méiotique : Q ADN (/2) à n chromosomes bichromatidiens sexuée (cellules gamètes) Organe femelle : Ovaire Organe féminin : Ovaire Production de cellules Fin de la 2ème division méiotique : Q/2 ADN (/2) à n chromosomes monochromatidiens Pollen et Ovule Sperme et Ovule gamètes haploïdes (n) Pendant la méiose, on a 2 réductions du taux d'ADN qui s'enchaînent sans réplication Lorsque des pores sont Pendant la production des Elles a lieu ⇒ Provoquant la réduction du taux d'ADN de 2Q à Q/2 produits gamètes 1 cellule-mère à Q ADN à 4 cellules-filles à Q/2 ADN 267 268 MITOSE vs MEIOSE MITOSE vs MEIOSE Prophase, 2n 4c Métaphase, 2n 4c Anaphase, 4n 8c Télophase, 2n 4c MITOSE MEIOSE Mitose Réplication Pendant l’interphase avant le début Pendant l’interphase avant le de l’ADN de la division. début de la méiose. 1 seule division : Prophase, Nombre de 2 divisions, pas de réplication entre Prophase 1, 2n 4c Métaphase 1, 2n 4c Anaphase1, 2n 4c Télophase1, n 2c Prométaphase, Métaphase, Méiose divisions les 2 divisions. Anaphase et Télophase. 1 ère Nombre de 2 cellules filles diploïdes 4 cellules filles haploïdes division cellules filles identiques (2N chromosomes) différentes (N chromosomes) Prophase, n 2c Métaphase, n 2c Anaphase, 2n 2c Télophase, n c Développement d’un organisme, Méiose Rôle Production de gamètes. régénération des tissus. 2 ème division 269 270 M111 Biologie Cellulaire (Partie 2) 2024-2025