Guía de Estudio Preuniversitario Medicina 2024-2025 (PDF)

UNIVERSIDAD DE MENDOZA FACULTAD DE CIENCIAS MÉDICAS GUÍA DE ESTUDIO CURSO PRE-UNIVERSITARIO MEDICINA BIOLOGÍA 2024 Autor: Dra. Paola Vanina Boarelli...

UNIVERSIDAD DE MENDOZA FACULTAD DE CIENCIAS MÉDICAS GUÍA DE ESTUDIO CURSO PRE-UNIVERSITARIO MEDICINA BIOLOGÍA 2024 Autor: Dra. Paola Vanina Boarelli Lic. Evelyn Córdoba Dra. Joselina Mondaca (Adaptado de Dra. Mariana Troncoso) UNIVERSIDAD DE MENDOZA FACULTAD DE CIENCIAS MÉDICAS CURSO PRE-UNIVERSITARIO MEDICINA 2025 BLOQUE 1 UNIDAD 1: LOS SISTEMAS VIVOS. Propiedades fundamentales de la vida. Organización jerárquica de los sistemas vivos. Moléculas orgánicas: lípidos, proteínas, hidratos de carbono y ácidos nucleicos. Su importancia biológica. Teoría celular. Tipos de células: procariotas y eucariotas. Teoría endosimbiótica. Células animales y vegetales. UNIDAD VII: BIODIVERSIDAD Diversidad biológica. Dimensiones de la diversidad biológica: específica, genética y ecológica. Clasificación de los organismos. Concepto de especie. Clasificación jerárquica: dominio, reino, clase, orden, familia, género y especie. Clasificación: modelo de los cinco reinos; modelo de los tres dominios y de los seis reinos. Principales diferencias entre los dominios y los reinos. Interacciones entre organismos. Mutualismo, parasitismo, comensalismo y depredación. BLOQUE 2 UNIDAD II: ORGANIZACIÓN CELULAR Y TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS Sistemas de endomembranas: vesículas, vacuolas, retículo endoplasmático, complejo de Golgi, lisosomas, peroxisomas, mitocondrias y plástidos: estructura y función. Citoesqueleto. Límites celulares: membrana celular y pared celular. Estructura de la membrana celular. Transporte a través de las membranas Difusión. Osmosis. Transporte pasivo: difusión simple y difusión facilitada. Transporte activo: bomba de sodio y potasio. Transporte mediado por vesículas. Endocitosis: fagocitosis y pinocitosis. Exocitosis. BLOQUE 3 UNIDAD III: BIOENERGÉTICA Energético celular. Autótrofos y heterótrofos: concepto. Glucólisis. Respiración Celular: ciclo de Krebs, cadena respiratoria y transporte electrónico. BLOQUE 4 UNIDAD IV: CICLO CELULAR División celular en procariotas y eucariotas. Fases del ciclo celular. Mitosis. Meiosis: importancia biológica. Meiosis y reproducción sexual. UNIDAD V: GENÉTICA Genes y cromosomas. ADN: estructura. Replicación. Mutación. Código genético. ARN: transcripción y traducción. BLOQUE 5 UNIDAD VI: TEJIDOS, ÓRGANOS Y SISTEMAS (PRIMERA PARTE) Tejidos: principales tipos. Sistema Digestivo: funciones; organización del tubo digestivo: principales secciones y su función. Principales glándulas accesorias. Sistema respiratorio: funciones y organización. Mecánica respiratoria. Intercambio gaseoso. Sistema circulatorio: funciones y organización. Sangre. Vasos sanguíneos. Circuito vascular. Sistema linfático. Sistema excretor: función del riñón: filtración, secreción, reabsorción y excreción. Formación y composición de la orina. BLOQUE 6 UNIDAD VI: TEJIDOS, ÓRGANOS Y SISTEMAS (SEGUNDA PARTE) Sistema nervioso: funciones y organización del sistema nervioso. Impulso nervioso. Potencial de acción. Propagación del impulso nervioso. Sinapsis. Neurotransmisores. Sistema endocrino: organización. Glándulas. Hormonas: características. Mecanismo de acción. Regulación por retroalimentación. Sistema reproductor femenino y masculino: organización y función Bibliografía consultada: Curtis H, Biología 7º Edición. Editorial Médica Panamericana.  BLOQUE 6 SISTEMA NERVIOSO En el linaje de los animales, la aparición de sistemas que coordinan e integran todas las funciones representó una novedad evolutiva muy significativa: el sistema nervioso y el sistema endocrino coordinan los otros sistemas de órganos permitiendo que el organismo funcione como una unidad integrada. FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso del ser humano es uno de los más complejos. Este sistema es mucho más que una red de comunicación, sus funciones son las siguientes: -Coordina e integra todas las funciones, permitiendo que el organismo funcione como una unidad estructural y funcional. -Sus receptores sensoriales seleccionan información de estímulos que llegan a la superficie corporal y que se generan en el propio cuerpo. -Transmite información procedente desde el ambiente externo e interno. -Integra la información procedente desde los receptores sensoriales que es procesada en los circuitos nerviosos. -Permite la toma de decisiones, canaliza información hacia órganos y tejidos en los cuales se ejecuta una respuesta (órganos o tejidos efectores). -Almacena información (memoria), acoplada con la posibilidad de recuperar información específica cuando es requerida. -Puede modificarse estructural y funcionalmente frente a los cambios y estímulos del ambiente, lo cual contribuye al aprendizaje. -Ciertos componentes o circuitos de células nerviosas generan patrones de actividad que contribuyen al comportamiento global del animal. UNIDAD ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL: LA NEURONA La unidad estructural y funcional del sistema nervioso es un tipo de célula especializada llamada neurona (figura 1). Las neuronas se comunican entre sí, transmiten señales a otras neuronas y a células efectoras como las musculares y las glandulares a través de uniones conocidas como sinapsis, por medio de la liberación de neurotransmisores. Dendritas Cuerpo celular o soma Núcleo Dirección del sinapsis impulso nervioso Cono axónico Axón Neurona Terminales presináptica Vaina de sinápticas Neurona postsináptica mielina Figura 1: esquema de las partes de una neurona. Los cuerpos o somas neuronales se encuentran agrupados en núcleos en el sistema nervioso central (SNC) y en los ganglios en el sistema nervioso periférico (SNP). Los axones a su vez se agrupan formando nervios en el SNP, en cambio, en el SNC los axones se agrupan en haces o fascículos. Existen cuatro tipos básicos de neuronas (figura 2): -Las neuronas sensoriales que reciben información sensorial desde receptores y la transmiten ingresándola en el SNC. -Las interneuronas, que transmiten señales dentro del SNC y forman circuitos neuronales. -Las neuronas de proyección, que transmiten señales desde un punto a otro dentro del SNC. -Las neuronas motoras, que transmiten señales fuera del SNC hacia los efectores: músculos y glándulas. Figura 2: Tres de las muchas diferentes formas características de las neuronas de los vertebrados: a) Las neuronas sensoriales, en este caso una neurona bipolar, transmiten impulsos desde los receptores sensoriales hacia el sistema nervioso central; el cuerpo celular con frecuencia sobresale a un costado del axón largo que se ramifica en ambos extremos. Todas estas neuronas forman conexiones (las sinapsis) con otras neuronas. b) Algunas interneuronas, tienen un sistema complejo de dendritas y un axón corto con ramificaciones, o carecen de axón. Forman circuitos nerviosos que procesan la información entrante. c) Las neuronas motoras y las de proyección se caracterizan por tener un cuerpo celular con numerosas dendritas y un axón largo, con ramificaciones en su extremo. Las flechas indican el sentido del flujo de información desde la entrada sensitiva (aferente) hacia la zona de procesamiento y luego, la salida motora (eferente). Por otro lado, el tejido nervioso posee otro tipo de células llamadas células de la glía o neuroglía. Estas actúan en funciones auxiliares, complementando a las neuronas, que son las principales responsables de la función nerviosa. Las células de la glía, además de formar la vaina de mielina (cuya función es acelerar la transmisión del impulso nervioso), actúan como tejido de sostén, facilitan la nutrición de las neuronas y la eliminación de desechos metabólicos, contribuyen a su defensa y actúan como guías para el desarrollo neuronal. En el SNC las células de la glía son: -Astrocitos: tienen función de sostén, forman la barrera hematoencefálica (envuelven a los capilares sanguíneos), mantienen las condiciones químicas propicias para la generación de impulsos nerviosos (regulan la concentración de iones y neurotransmisores, etc), entre otras funciones. -Oligodendrocitos: forman la vaina de mielina. -Microglía: Cumplen funciones de defensa (eliminan detritos, microorganismos y tejido nervioso dañado). -Células ependimarias: Tapizan los ventrículos y el conducto central de la médula espinal (espacios que contienen líquido cefalorraquídeo). En el SNP las células de la glía son: -Células de Schwann: Rodean a los axones del SNP, formando la vaina de mielina. Cada célula mieliniza a un único axón. -Células satélites: rodean los cuerpos celulares de las neuronas de los ganglios del SNP. Regulan el intercambio de sustancias entre el cuerpo celular y el líquido intersticial. ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO Subdivisión del sistema nervioso El sistema nervioso de los vertebrados como el Homo sapiens tiene subdivisiones que pueden ser distinguidas por criterios anatómicos, fisiológicos y funcionales (figura 3). Con respecto a la localización se divide en sistema nervioso central (SNC): el cerebro y la médula espinal, y el sistema nervioso periférico (SNP): una vasta red de nervios que conectan el SNC con todas las otras partes del cuerpo. Las neuronas sensoriales llevan información al SNC y las neuronas motoras la llevan desde ese sistema. Las neuronas motoras están organizadas en los sistemas somático y autónomo, y el sistema autónomo contiene dos divisiones: la simpática y la parasimpática. Figura 3: Subdivisión del Sistema nervioso en el ser humano. Se compone de dos partes, el Sistema nervioso central (SNC) formado por el encéfalo y la médula espinal y el sistema nervioso periférico (SNP), formado por las vías sensitivas y motoras que se distribuyen por todo el cuerpo. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL MEDULA ESPINAL El SNC está formado por el encéfalo y la médula espinal. La médula espinal (figura 4) actúa como un enlace entre el encéfalo y el resto del cuerpo, al transmitir información en ambos sentidos. En los seres humanos es un cilindro delgado que tiene dos áreas principales visibles en un corte transversal: un área central de sustancia gris formada por interneuronas, cuerpos neuronales, dendritas de neuronas motoras y células de la glía, y un área periférica de sustancia blanca formada por haces de axones mielínicos que corren en sentido longitudinal a través de la médula espinal. Figura 4: LA MÉDULA ESPINAL. Una porción de la médula espinal y de la columna vertebral humana (en vista lateroventral). Cada nervio espinal se divide en dos haces de fibras, la raíz dorsal sensitiva y la raíz ventral motora, en la columna vertebral. La raíz sensorial se conecta dorsalmente con la médula; los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal. La raíz motora se conecta ventralmente con la médula espinal; los cuerpos celulares de las neuronas motoras se encuentran en la propia médula espinal. Los ganglios simpáticos, que forman una cadena cercana a la médula espinal, son parte del sistema nervioso autónomo. ENCÉFALO El encéfalo comprende: el cerebro (telencéfalo), el tálamo y el hipotálamo (diencéfalo), el cerebelo y el tronco o tallo cerebral. El tronco cerebral está formado a su vez por el mesencéfalo, la protuberancia (metencéfalo) y el bulbo raquídeo (mielencéfalo) (figura 5), El telencéfalo o cerebro es la parte más voluminosa y se encuentra dividido en los hemisferios, derecho e izquierdo, los cuales están separados por la cisura interhemisférica y comunicados mediante el cuerpo calloso. Cada hemisferio controla funciones somáticas, sensoriales y motoras en forma cruzada (salvo excepciones, cada hemisferio controla la mitad opuesta del cuerpo). La superficie externa del cerebro se denomina corteza cerebral y está formada por plegamientos denominados circunvoluciones, constituidas de sustancia gris (cuerpos de neuronales). Subyacente a la misma se encuentra la sustancia blanca (haces de axones) (figura 6). Cada hemisferio esta subdividido externamente en lóbulos por profundas cisuras o surcos: los lóbulos frontal, parietal, temporal y occipital (Figura 7a). la corteza cerebral posee distintas áreas funcionales que realizan procesamientos motores y sensitivos específicos (figura 7b): La corteza motora: controla la actividad voluntaria de los músculos esqueléticos. La corteza somatosensorial: recibe señales táctiles y estímulos relacionados con la propiocepción (percepción del propio cuerpo), la temperatura y el dolor (termoalgésicos). La corteza auditiva: procesa señales enviadas por las neuronas sensoriales del oído que responden a diferentes características del sonido. La corteza visual: se activa cuando se estimulan zonas de la retina con un haz de luz muy fino. Las cortezas de asociación (figura 7 c) son regiones que se presentan casi exclusivamente en el cerebro humano, son el asiento de las funciones cerebrales superiores e intervienen en la integración de información sensorial con las emociones y su retención en la memoria y con el pensamiento, el cual es un componente clave en el aprendizaje. Cerebro Encéfalo Tallo Mesencéfalo Puente de Varolio Bulbo raquídeo Encéfalo: Cerebelo ❖ Telencéfalo: Cerebro Cervical ❖ Diencéfalo ❖ Cerebelo ❖Tallo: - Mesencéfalo - Puente varolio Médula Toráxica Espinal (o protuberancia) - Bulbo raquídeo Lumbar Sacra Figura 5: Esquema del Sistema Nervioso Central humano. Se compone de dos partes: encéfalo (cerebro, cerebelo y tallo encefálico) y médula espinal. Figura 6: Corte transversal del cerebro en donde se observa la sustancia gris y la sustancia blanca. En la base de los hemisferios cerebrales se encuentran los núcleos de la base (ganglios basales), los cuales participan en el planeamiento, en la programación de los movimientos, y en los procesos a través de los cuales un pensamiento abstracto se convierte en una acción voluntaria. El diencéfalo: comprende estructuras como el tálamo y el hipotálamo, interviene en el procesamiento de la información, la regulación de las funciones viscerales y endócrinas y la regulación de los ritmos biológicos. El cerebelo está en la parte posterior y basal del encéfalo. Se relaciona con el equilibrio y la coordinación motora, entre sus otras muchas funciones. El tronco cerebral está compuesto por el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo. Contiene haces de axones que conducen señales hacia la médula espinal y desde allá también cuerpos celulares de neuronas cuyos axones forman 10 de los 12 nervios craneales. Además, en el tronco cerebral hay núcleos que comandan funciones reguladoras automáticas de importantes como la respiración, la frecuencia cardíaca y la presión sanguínea. El tronco cerebral es recorrido por una red laxa de interneuronas denominada formación reticular, la cual está relacionada con el estado de alerta y de conciencia. Además, la formación reticular esta comunicada con todos los sistemas sensoriales, que junto con el tálamo filtra la información entrante y discrimina la importante de la irrelevante. Esta función de “filtro” puede verificarse en la experiencia cotidiana y es el sustrato de la atención. Por ejemplo, podemos dormirnos con un programa de radio o de televisión a todo volumen, pero podemos despertarnos instantáneamente por el llanto de un bebé o por el ruido de la llave en la cerradura. Figura 7: CORTEZA CEREBRAL HUMANA: Vistas laterales del hemisferio izquierdo. a) La corteza está dividida por surcos o cisuras, entre ellas la cisura central (o de Rolando), que desciende de cada hemisferio, y la cisura lateral (o de Silvio), b) las áreas motora y sensorial rodean el cerebro. Funcionalmente, las corteza izquierda y derecha motora y sensorial son imágenes especulares: la corteza izquierda recibe señales del lado derecho del cuerpo y las envía hacia ese mismo lado y viceversa, c) localización de las principales áreas funcionales (primarias y secundarias) y de asociación de la corteza cerebral. Hay tres grandes regiones esencialmente diferentes de corteza de asociación, propias del cerebro humano, implicadas en funciones cognitivas diferentes. Protección del Sistema nervioso central El SNC se encuentra protegido por tres membranas: la duramadre (membrana externa), la aracnoides (intermedia) y la piamadre (membrana interna), las tres reciben el nombre de meninges (figura 8). Además, el encéfalo y la médula espinal están protegidos por estructuras óseas como el cráneo y la columna vertebral. El SNC posee cavidades llamadas ventrículos (en el caso del encéfalo) y conducto ependimario (en el caso de la médula espinal), éstas están llenas de un líquido incoloro y transparente, que recibe el nombre de líquido cefalorraquídeo, cuya función es muy variada: sirve como medio de intercambio de determinadas sustancias, como sistema de eliminación de productos residuales, para mantener el equilibrio iónico adecuado y como sistema amortiguador mecánico. En el SNC se encuentra la barrera hematoencefálica (BHE) (figura 9), que es una barrera de permeabilidad altamente selectiva, que separa la sangre que circula del fluido extracelular cerebral. La BHE está formada por células cerebrales endoteliales (capilares sanguíneos) y por astrocitos (un tipo de célula glial). Esta barrera permite el paso del agua, algunos gases, y moléculas solubles en lípidos por medio de difusión pasiva, así como el transporte selectivo de moléculas tales como glucosa y aminoácidos que son cruciales para la función neuronal. Por otra parte, la BHE puede impedir la entrada de neurotoxinas y ciertos fármacos que pueden ser perjudiciales. Plano frontal Piel Hueso MENINGES: Duramadre Aracnoides Espacio Piamadre subaracnoideo Corteza cerebral Figura 8: Meninges: membranas protectoras del encéfalo. Las meninges craneales se continúan con las espinales, presentan la misma estructura y las tres membranas llevan los mismos nombres. Figura 9: esquema de la barrera hematoencefálica y cada uno de sus componentes. Las células endoteliales presentan “uniones estrechas” entre sí y están rodeadas por una membrana basal y los pies de los astrocitos. SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO El SNP está formado por nervios y ganglios que se distribuyen entre el SNC y el resto de los tejidos y órganos del cuerpo. Incluyen tanto a neuronas motoras eferentes como a neuronas sensoriales, aferentes. Los axones de las neuronas motoras y de las neuronas sensoriales forman nervios: los nervios craneales (conectados directamente con el encéfalo) (figura 11) y los nervios espinales (conectados con la médula). Pares de nervios espinales entran y salen de la médula a través de espacios entre las vértebras. Los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales están en los ganglios de la raíz dorsal por fuera de la médula espinal, y las fibras sensoriales llegan al lado dorsal de la médula espinal -en donde pueden establecer sinapsis con neuronas de proyección, interneuronas o neuronas motoras- o bien ascender hacia el cerebro. Las fibras de las neuronas motoras emergen de la zona ventral de la médula espinal. Los cuerpos celulares de las neuronas motoras localizados en la médula espinal pueden recibir señales de neuronas de proyección, de interneuronas y de neuronas sensoriales. Los cuatro tipos de neuronas frecuentemente están interconectadas en los arcos reflejos (figura 10). Para comprender qué es un arco reflejo, primero es necesario definir el concepto de acto reflejo. Un acto reflejo es un movimiento que un individuo realiza de manera involuntaria, a modo de respuesta ante un determinado estímulo. La estructura nerviosa que se encarga de controlar dicho movimiento recibe el nombre de arco reflejo. Figura 10: Arco reflejo y acto reflejo. El arco reflejo es una estructura nerviosa que se encarga de controlar el acto reflejo. En este ejemplo, cuando los terminales nerviosos de la piel (receptores) se estimulan, generan señales nerviosas que son conducidas de forma aferente a lo largo de la neurona sensorial hacia una interneurona en la sustancia gris de la médula espinal. La interneurona transmite la señal (a través de una sinapsis) a una neurona motora. Figura 11: Los nervios craneales, son doce pares de nervios que surgen directamente del cerebro o a nivel del tronco del encéfalo para distribuirse a través de los agujeros de la base del cráneo en la cabeza, cuello, tórax y abdomen. El SNP se divide en Sistema Nervioso Somático (SNS) y Sistema Nervioso Autónomo (SNA): -Sistema Nervioso Somático (control voluntario): controla los músculos esqueléticos que pueden moverse de manera voluntaria. -Sistema Nervioso Autónomo (control involuntario): incluye los nervios que controlan al músculo cardíaco, las glándulas y el músculo liso. A su vez, el Sistema Nervioso Autónomo tiene a las divisiones simpática y parasimpática, que son anatómica, y funcionalmente distintas. Por lo general, se puede considerar que los sistemas simpático y parasimpático son antagónicos. La mayoría de los órganos internos están inervados por axones de ambos sistemas y la regulación homeostática del cuerpo depende de la cooperación de estas divisiones del sistema autónomo y de la actividad de las glándulas endocrinas. El sistema parasimpático está involucrado primariamente en las actividades restauradoras del cuerpo. La estimulación parasimpática hace más lenta la frecuencia cardíaca, incrementa los movimientos del músculo liso de la pared intestinal, y estimula la secreción de las glándulas salivales y de las glándulas digestivas del estómago. El sistema simpático, por el contrario, prepara el cuerpo para la acción. Los rasgos físicos del miedo, como el aumento de las frecuencias cardíaca y respiratoria, entre otros, resultan de la descarga aumentada de neuronas del sistema simpático (figura 12). Figura 12: EL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO. Comprende los subsistemas simpático y parasimpático. Las fibras preganglionares del sistema nervioso parasimpático salen del tronco cerebral y de la región sacra de la médula espinal y establecen sinapsis colinérgicas (neurotransmisor: acetilcolina) con las neuronas posganglionares en los órganos blanco o cerca de ellos. El sistema nervioso simpático se origina en las regiones torácica y lumbar. Las fibras preganglionares de la división simpática hacen sinapsis colinérgicas con las neuronas posganglionares en la cadena de ganglios simpáticos. En el sistema nervioso parasimpático, el principal neurotransmisor en la sinapsis a nivel del efector es la acetilcolina. El neurotransmisor que participa en la sinapsis a nivel del efector en el sistema nervioso simpático es habitualmente la noradrenalina. La noradrenalina y la adrenalina también son secretadas por la médula de la glándula suprarrenal. La mayoría de los órganos internos reciben doble inervación, simpática y parasimpática, que en conjunto actúan regulando la homeostasis del medio interno y, en el caso del simpático, preparando al organismo para la acción. Como muestra la figura 11, las fibras preganglionares del sistema nervioso parasimpático salen de tronco cerebral y de la región sacra de la médula espinal, estableciendo sinapsis colinérgicas (en donde el neurotransmisor es la acetilcolina) con las neuronas postganglionares en los órganos blanco o cerca de ellos. El sistema nervioso simpático se origina en las regiones torácica y lumbar. Las fibras preganglionares de la división simpática hacen sinapsis colinérgica con las neuronas posganglionares en la cadena de ganglios simpáticos o en otros ganglios. En el sistema nervioso parasimpático el principal neurotransmisor en la sinapsis a nivel del efector es la acetilcolina, en cambio el neurotransmisor que participa en la sinapsis a nivel del efector en el sistema nervioso simpático es por lo general la noradrenalina. Para resumir, en el cuadro 1 se muestran las principales divisiones y algunas estructuras del sistema nervioso.  Cuadro 1 IMPULSO NERVIOSO: UNA CORRIENTE DE INFORMACIÓN El tejido nervioso y muscular poseen la propiedad de ser excitables, lo cual depende de cambios eléctricos que se producen a través de la membrana plasmática. Así, el potencial eléctrico de membrana puede permanecer constante en el tiempo o puede variar y conducirse de un lado a otro de las células excitables como un impulso eléctrico. La diferencia en la cantidad de carga eléctrica entre una región de carga positiva y una región de carga negativa se llama potencial eléctrico. Casi todas las membranas plasmáticas tienen una diferencia de potencial eléctrico: el potencial de membrana, en el que el lado interno de la membrana es negativo respecto al lado externo, positivo (figura 13). Como muestra la figura 13 en a) cuando ambos electrodos están fuera de la membrana, no se registra ninguna diferencia de potencial. En b) cuando un electrodo se coloca dentro de la membrana, el interior de la neurona es negativo con respecto al exterior y la diferencia entre los dos es de aproximadamente 70 milivoltios (-70mV), este es el potencial de reposo. En c) al estimular un axón, el impulso nervioso se propaga a lo largo de él; cuando alcanza la región en donde se encuentran los microelectrodos, el osciloscopio muestra una breve inversión de la polaridad: el interior se hace positivo en relación con el exterior. Esta breve inversión en la polaridad es el potencial de acción. Como se mencionó anteriormente, el interior de la membrana está cargado negativamente con respecto al exterior. Esta diferencia de voltaje (la diferencia de potencial) constituye el llamado potencial de reposo de la membrana. Cuando el axón es estimulado, el interior se carga positivamente con relación al exterior. Esta inversión de la polaridad se denomina potencial de acción. El potencial de acción que viaja a lo largo de la membrana constituye el impulso nervioso. Por lo tanto, el potencial de acción depende del potencial eléctrico neuronal, que a su vez es posible por las diferencias en la concentración iónica a cada lado de la membrana. En los axones, las diferencias críticas de concentración involucran iones potasio (K+) e iones sodio (Na+).  Figura 13: El potencial eléctrico a través de la membrana del axón. La distribución de los iones a ambos lados de la membrana es característica y se produce por tres factores: 1) la difusión de partículas a favor de un gradiente de concentración, 2) la atracción de partículas con cargas opuestas y la repulsión de partículas con cargas iguales y 3) las propiedades de la propia membrana. En la bicapa lipídica del axón hay proteínas integrales de membrana que actúan como canales, por los que los iones K + y Na+ se pueden desplazar entre el citosol de los axones y el líquido intersticial externo. Uno de esos canales es el canal de fuga de K+ que permanece siempre abierto, y durante el estado de reposo permite la difusión de los iones hacia adentro del axón, impulsado por el gradiente de potencial electroquímico. Los canales de Na+ y los canales de K+ regulados por voltaje permanecen mayoritariamente cerrados durante el estado de reposo. La bomba Na+/ K+ bombea tres iones Na+ hacia fuera del axón por cada dos iones K+ bombeados hacia adentro. La concentración de iones K+ es mucho mayor en el citosol que en el líquido intersticial. Por lo tanto, los iones K+ difunden hacia fuera del axón a través de los canales de fuga de K+, a favor de su gradiente de concentración. Los iones más grandes, cargados negativamente, no pueden acompañar a los iones K+ en su camino hacia fuera del axón. En consecuencia, el interior del axón se carga negativamente en relación al exterior. La bomba Na+/ K+ extrae rápidamente iones Na+ del axón, a la vez que aumenta la concentración de iones K+ por el bombeo de esos iones hacia el interior. Con ello se mantienen las diferencias de concentración de las que depende el potencial de membrana en reposo. Esto es resumido y explicado en la figura 14. El potencial de reposo es lo que hace posible la generación de un potencial de acción. Una porción de la membrana se vuelve momentáneamente permeable a los iones Na+ mediante la apertura de canales dependientes de voltaje (figura 15) Cuando se abren los canales de Na+, los iones ingresan en forma masiva y la polaridad de la membrana se invierte. A continuación, se abren los canales de K+ regulados por voltaje y se inactivan los de Na+ regulados por voltaje, lo que lleva a una repolarización de la membrana y al eventual restablecimiento del estado de reposo. Un aspecto importante del impulso nervioso es que una vez iniciado, la inversión transitoria de la polaridad continúa moviéndose a lo largo del axón, renovándose continuamente. La intensidad del impulso siempre es la misma: o no hay impulso nervioso en respuesta a un estímulo de una fibra nerviosa, o hay una respuesta máxima. Por esto se dice que el impulso eléctrico es “a todo o nada”. Figura 14: AXÓN EN ESTADO DE REPOSO. La membrana del axón posee una serie de proteínas integrales de membrana entre las que se encuentran canales y bombas que participan en los intercambios de K + y Na+ entre el citosol de los axones y el líquido intersticial externo. En este esquema se muestran distintos tipos de canales. Entre ellos hay canales K+ que permanecen siempre abiertos durante el estado de reposo y permiten la difusión de los iones K + impulsada por su gradiente de potencial electroquímico a favor de su salida. Por otra parte, los canales de Na+ y los canales de K+ regulados por potencial eléctrico permanecen mayoritariamente cerrados, durante el estado de reposo (-70 mV). Así, una cantidad muy pequeña de Na+ puede entrar a favor de su gradiente electroquímico. También se muestra la bomba de Na+ K+ ATPasa. El funcionamiento conjunto de estos sistemas genera las diferencias de concentración y permeabilidad de las que depende el potencial de reposo y el potencial de acción. Figura 15: EL POTENCIAL DE ACCIÓN. Comienzo del potencial de acción. Una porción de la membrana se vuelve momentáneamente muy permeable a los iones Na+ mediante la apertura de canales dependientes de potencial eléctrico. Cuando se abren los canales de Na+, aumenta la permeabilidad de la membrana al Na+ y el potencial de membrana cambia de signo (+40 mV). Esta fase se denomina despolarización. A continuación (aunque no se observa en esta figura) se abren los canales de K + regulados por potencial eléctrico y se inactivan los de sodio regulados por potencial eléctrico, lo que lleva a una repolarización de la membrana y al eventual restablecimiento del estado de reposo. Al finalizar el potencial de acción, la actividad de las bombas de Na+ K+ ATPasa aumentan su actividad, restableciendo las condiciones del reposo. TIPOS DE SINAPSIS Las señales nerviosas viajan de una neurona a otra a lo largo de la unión especializada llamada sinapsis. La sinapsis puede ser de naturaleza química o eléctrica. En la sinapsis eléctrica, la llegada de un potencial de acción a la terminal axónica de la célula presináptica está acompañada por cambios en la concentración iónica. Estos cambios son transmitidos a través de las uniones comunicantes a la neurona postsináptica, donde despolarizan la membrana celular e inician un nuevo potencial de acción (figura 16 a). En la sinapsis química, La llegada de un potencial de acción en la terminal axónica inicia la fusión de vesículas sinápticas con la membrana del axón, liberando transmisores nerviosos (neurotransmisores) en el espacio sináptico. Éstos difunden en el espacio sináptico y se unen a receptores específicos que se encuentran en la membrana celular de la neurona postsináptica (figura 16 b).  Figura 16: Tipos de sinapsis: a) Sinapsis Eléctrica, b) Sinapsis Química. En la figura 17 podemos observar con mayor detalle lo que ocurre en la sinapsis química. Cabe destacar que las neuronas puede haber sinapsis química con otras neuronas o con otro tipo de células como las musculares, induciendo de esta manera la contracción muscular. Figura 17: FISIOLOGÍA DE UNA SINAPSIS QUÍMICA. Cada terminación nerviosa finaliza en un botón sináptico. Puede haber miles de botones sobre una única neurona postsináptica y sus dendritas. El impulso nervioso que recorre un axón hace que los canales de Ca2+de la membrana presináptica se abran. La entrada de Ca 2+ provoca que una vesícula libere el contenido de transmisor nervioso a la hendidura sináptica, por exocitosis, tras su fusión con la membrana plasmática. El transmisor se difunde e interactúa con las moléculas del receptor que se encuentra sobre la membrana postsináptica. La subsiguiente apertura de canales iónicos dependientes del ligando permite el ingreso de iones. Esto produce un cambio de potencial en esa membrana (potencial postsináptico). La finalización del efecto del transmisor es crítica para la transmisión sináptica. MOLÉCULAS TRANSMISORAS Algunos transmisores nerviosos son sintetizados en el cuerpo celular de la neurona y transportados a los terminales axónicos, donde son "empaquetados" y almacenados en vesículas sinápticas. Otros son sintetizados y empaquetados dentro de los terminales axónicos. La liberación de las moléculas transmisoras es disparada por la llegada de un potencial de acción al terminal axónico. Después de su liberación, los transmisores nerviosos son removidos o destruidos rápidamente, interrumpiéndose su efecto; ésta es una característica esencial del control de las actividades del sistema nervioso. Las moléculas transmisoras pueden ser: -neurotransmisores (generan cambios en la excitabilidad de la membrana), -neuromoduladores (regulan señales transmisoras) -neurohormonas (producen efectos en lugares alejados del sitio de liberación) También existen transmisores gaseosos, que se difunden a través de la hendidura sináptica. La unión transmisor–receptor puede tener un efecto excitador o inhibidor sobre la producción postsináptica de un potencial de acción. En una misma neurona están activadas simultáneamente muchas sinapsis excitadoras e inhibidoras. Si el efecto colectivo es suficiente para inducir la apertura de los canales de Na+, se inicia un impulso nervioso en el axón de la célula postsináptica y un nuevo mensaje es enviado velozmente a una multitud de otras neuronas. El procesamiento de la información que lleva a cabo cada neurona, cumple un papel central en la integración y el control que ejercen en forma conjunta los sistemas nerviosos y endocrino.  SISTEMA ENDOCRINO El sistema endocrino es el conjunto de órganos y tejidos, que secretan mensajeros químicos llamados hormonas. Estas son liberadas al torrente sanguíneo y regulan las funciones del organismo, junto con el sistema nervioso. Los procesos biológicos que ocurren en los animales están mediados por señales de comunicación. Cuando las distancias entre las células son cortas, las moléculas de señalización se mueven desde donde son producidas hacia donde actúan, las células blanco. Cuando estas células se encuentran a una considerable distancia, las moléculas de señalización son transportadas por el torrente sanguíneo. Las neuronas constituyen un canal de comunicación más rápido y directo. Son células especializadas en la producción y transmisión de señales eléctricas (impulso nervioso) y conduciendo información a grandes distancias. En cambio, el sistema endocrino provee una comunicación más lenta que la provista por el sistema nervioso, pero más generalizada. Ambos sistemas (endocrino y nervioso) interactúan estrechamente y también comparten muchos mecanismos de comunicación. La relación entre ellos se conoce como el sistema neuroendrocrino, un sistema integrado de regulación homeostática (figura 1). Las hormonas son moléculas señalizadoras secretadas por glándulas endocrinas. En los vertebrados son transportadas por el torrente sanguíneo a otros órganos y tejidos, donde ejercen efectos específicos. Las principales glándulas endocrinas de los vertebrados incluyen la hipófisis, el hipotálamo, la glándula tiroides, las paratiroides, la corteza suprarrenal y la médula suprarrenal, el páncreas (también una glándula exocrina), la glándula pineal y las gónadas (ovarios o testículos). GLÁNDULAS ENDOCRINAS Y HORMONAS Las hormonas son producidas por una variedad de tipos celulares diferentes: células epiteliales del tubo digestivo, células musculares cardíacas, neuronas hipotalámicas, etc. Las células neuroendocrinas y secretoras de hormonas se encuentran por lo general agrupadas en glándulas. Están se clasifican en dos tipos: las glándulas exocrinas secretan sus productos en conductos que comunican con el medio externo (por ejemplo: glándulas mamarias, glándulas sudoríparas), mientras que las glándulas endocrinas (por ej.: glándula hipófisis, glándula tiroides) lo hacen hacia el torrente sanguíneo (figura 2). El concepto “sistema endocrino” suele utilizarse en forma general para referirse a la comunicación química. Sin embargo, existen diferentes tipos de comunicación química. Figura 1: SISTEMAS DE CONTROL ENDOCRINO Y NERVIOSO. (a) En el control endocrino, las moléculas señalizadoras (hormonas) se difunden hacia el torrente sanguíneo, que las transporta hasta los tejidos blanco. Este proceso de transporte puede insumir minutos u horas y los efectos son típicamente de larga duración. (b) En el control nervioso, las señales eléctricas (impulsos nerviosos) son conducidas a lo largo de una neurona hasta su terminal axónica, donde moléculas señalizadoras (neurotransmisores) son liberadas e interactúan a corta distancia con otras neuronas u otros tejidos blanco. El proceso completo ocurre en sólo una fracción de segundo y el efecto también es breve. (c) En la comunicación neuroendocrina, una neurona libera neurohormonas a la sangre. Tanto las hormonas como los neurotransmisores y las neurohormonas interactúan con receptores específicos de las células blanco, lo cual genera una respuesta. Figura 2: GLÁNDULAS EXOCRINAS Y ENDOCRINAS. (a) Las glándulas exocrinas, como las glándulas mamarias de las hembras de mamíferos, las glándulas digestivas o las glándulas sudoríparas, secretan sus productos por un conducto que comunica con el medio externo al organismo. (b) Las glándulas endocrinas, como la hipófisis y el tiroides, secretan sus productos (las hormonas) directamente al líquido intersticial. De allí se difunden hacia los vasos sanguíneos y se transportan hacia todos los tejidos. El contenido liberado por una glándula puede tener diferentes acciones: - Acción autocrina: el contenido actúa sobre la célula que lo secreta. - Acción paracrina: el contenido actúa en una célula diferente, próxima a la glándula que lo secretó. - Acción endocrina: el contenido secretado por la glándula actúa a larga distancia. En la figura 3 se muestran algunos órganos endócrinos y sus funciones. Las glándulas secretan hormonas en cantidades ínfimas y cumplen un rol clave en la integración y el control de las funciones fisiológicas del organismo. Existen tres tipos químicos generales de hormonas: esteroides, péptidos o proteínas, y derivados de aminoácidos. Las hormonas son activas en cantidades muy pequeñas y se encuentran bajo un control estricto. Un aspecto de este control es la regulación de su producción. Con muy pocas excepciones, las hormonas se encuentran bajo control de retroalimentación negativa. Además, son degradadas rápidamente en el cuerpo. Figura 3: ALGUNOS DE LOS ÓRGANOS ENDOCRINOS PRODUCTORES DE HORMONAS. La hipófisis libera hormonas que, a su vez, regulan las secreciones hormonales de la glándula tiroides, la corteza suprarrenal (la capa más externa de la glándula suprarrenal) y los órganos reproductores. Se indican también otras glándulas como la paratiroides, la médula suprarrenal y el páncreas. La hipófisis misma está bajo el control regulador del principal centro neuroendocrino, el hipotálamo. El hipotálamo es, así, el enlace entre el sistema nervioso y el sistema endocrino. Control hormonal por retroalimentación La producción de muchas hormonas está regulada por complejos sistemas de retroalimentación negativa que involucran a la hipófisis anterior y al hipotálamo. El hipotálamo controla la secreción de hormonas tróficas por parte de la adenohipófisis y éstas, a su vez, estimulan la secreción de hormonas por parte de la glándula tiroides, la corteza suprarrenal y las gónadas (testículos y ovarios). Cuando la concentración de las hormonas producidas por estas glándulas blanco aumenta en la sangre, el hipotálamo disminuye su producción de hormonas liberadoras, la hipófisis reduce la suya y, en consecuencia, la producción de hormonas por las glándulas blanco también desciende (figura 4). La producción hormonal se regula además en respuesta a otros cambios ambientales e internos por medio del hipotálamo, que recibe e integra información de muchas otras partes del sistema nervioso.  Figura 4: control hormonal por retroalimentación. CENTROS DE INTEGRACIÓN: EL HIPOTÁLAMO Y LA HIPÓFISIS El eje hipótalamo - hipofisario La hipófisis es una pequeña glándula endocrina que se encuentra en la base del cerebro, y se encuentra bajo la influencia directa del hipotálamo. Consta de dos partes estructural y fisiológicamente diferentes, la adenohipófisis que comprende los lóbulos anterior e intermedio y la neurohipófisis que comprende el lóbulo posterior. Según las hormonas que reciba del hipotálamo, la hipófisis produce hormonas tróficas que, a su vez, estimulan a otras glándulas blanco para que produzcan hormonas. Estas hormonas actúan posteriormente sobre la hipófisis o el hipotálamo (o sobre ambos) inhibiendo la producción de las hormonas tróficas. Además de producir las hormonas tróficas, el lóbulo anterior de la hipófisis también secreta somatotrofina (hormona del crecimiento) y prolactina. La producción de la hormona tiroidea y de las hormonas esteroides de la corteza suprarrenal y gónadas es regulada por el eje hipotálamo-hipofisario. El hipotálamo es un órgano neuroendocrino que se encuentra en el encéfalo es la fuente de varias neurohormonas que a su vez interaccionan con la hipófisis. La mayoría de estas neurohormonas viajan por un delicado sistema de vasos de conducción local, el sistema porta – hipotálamo – hipofisario, hacia la adenohipófisis, en donde estimulan o inhiben las secreciones de otras hormonas que luego son liberadas a la circulación general. Los axones de las neuronas hipotalámicas forman la neurohipófisis, en donde son almacenadas las neurohormonas producidas por el hipotálamo, las cuales son secretadas al torrente sanguíneo. En la figura 5 se esquematizan las relaciones entre el hipotálamo y las dos partes principales de la hipófisis. La adenohipófisis: es fuente de seis hormonas, cada una producida por un tipo celular diferente. -Somatotrofina u hormona de crecimiento: estimula la síntesis proteica y promueve el crecimiento de los huesos y los tejidos. Un déficit en la producción de esta hormona en la infancia produce enanismo hipofisario (estatura anormalmente baja). En cambio, un exceso produce el “gigantismo hipofisario” que implica un crecimiento mayor en el largo de los huesos, hipertrofia de los músculos y órganos, y un retraso en la aparición de la pubertad. -Prolactina: estimula la secreción de leche en los mamíferos. Las otras cuatro hormonas son llamadas hormonas tróficas debido a que actúan sobre otras glándulas endócrinas. -Tirotrofina (TSH): estimula a las células de la glándula tiroides a producir y liberar las hormonas tiroideas T 3 y T4. Un aumento en la concentración de tiroxina inhibe la secreción de TSH por parte de la hipófisis (retroalimentación negativa que se ejerce sobre el hipotálamo y la hipófisis) -Corticotrofina (o adenocorticotrofina hipofisaria: ACTH): estimula la secreción de cortisol, una de las hormonas producidas por la corteza suprarrenal. Su secreción es regulada por un circuito de retroalimentación negativa similar al de la tiroxina. -Hormonas foliculoestimulante (FSH) y luteinizante (LH): son llamadas gonadotrofinas porque actúan sobre las gónadas (ovarios y testículos), estimulando la secreción de esteroides sexuales. La neurohipófisis: secreta dos hormonas a partir de los terminales axónicos hipotalámicos donde se almacenan: -Oxitocina: incrementa las contracciones uterinas durante el parto. También estimula la secreción de leche cuando el niño comienza a mamar. -Hormona antidiurética (ADH): disminuye la excreción de agua por los riñones. También se conoce como vasopresina, porque aumenta la presión sanguínea cuando se pierde sangre a causa de una hemorragia grave. Figura 5: INTERRELACIONES ENTRE EL HIPOTÁLAMO Y LA HIPÓFISIS: El hipotálamo se comunica con la adenohipófisis mediante el sistema porta hipotálamo-hipofisario. Las células neurosecretoras del hipotálamo secretan hormonas liberadoras o inhibidoras que llegan mediante ese sistema porta a la adenohipófisis y regulan la producción de las hormonas hipofisarias. Otras células neurosecretoras hipotalámicas producen oxitocina y hormona antidiurética (ADH) que son conducidas a la neurohipófisis dentro de las mismas fibras nerviosas (transporte axónico). Una vez secretadas desde las terminales axónicas ubicadas en la neurohipófisis, estas neurohormonas se difunden hacia los capilares y de ese modo ingresan en la circulación general. Por medio del sistema circulatorio, las hormonas se distribuyen por todo el cuerpo y actúan sobre sus órganos blanco. Glándula pineal Esta glándula es pequeña y en los humanos está ubicada cerca del centro del cerebro. Secreta en forma rítmica la hormona melatonina, cuyos valores son máximos durante la noche y bajos durante el día. El ritmo de producción también varía estacionalmente (es mayor en el invierno). Este último ciclo provee un "calendario biológico" que les permite a los animales de reproducción estacional sincronizar sus períodos de apareamiento y gestación. Glándula tiroides Produce dos hormonas: -Tiroxina: (o tetrayodotironina debido a que contiene 4 átomos de yodo) se sintetiza en los folículos tiroideos (en respuesta a la hormona estimulante TSH). La tiroxina es la prohormona y reserva de la hormona tiroidea activa triyodotironina (T3), que es alrededor de cuatro veces más potente. La T4 es convertida en los tejidos periféricos por deyodinasas y por la hormona tiroidea yodo peroxidasa (TPO) a T3. La función de la tiroxina es acelerar la tasa de respiración celular y en algunos animales es importante para la regulación de la temperatura corporal. El hipertiroidismo se produce por exceso de tiroxina y provoca nerviosismo, insomnio, excitabilidad, aumento de la frecuencia cardiaca, aumento de la presión sanguínea, sudoración excesiva y pérdida de peso. El hipotiroidismo, o deficiencia de tiroxina, afecta el desarrollo durante la infancia (en particular del sistema nervioso), en los adultos puede producir sequedad en la piel, intolerancia al frío y falta de vitalidad. El hipotiroidismo puede ser resultado de una insuficiencia de yodo, necesario para sintetizar tiroxina, lo cual se asocia a menudo con el bocio, un agrandamiento de la glándula tiroides. -Calcitonina: se produce en las células parafoliculares de la glándula tiroides en respuesta a niveles aumentados de calcio en sangre, inhibe la resorción ósea y en consecuencia participa en la regulación plasmática de calcio. Glándula paratiroides Secreta la hormona paratiroidea o parathormona, la cual regula los niveles de calcio y fosfato en la sangre de diversas maneras: estimula la resorción ósea del ion calcio en el hueso, reduce la excreción de calcio por los riñones y eleva la de fosfato y estimula la conversión de vitamina D en su forma activa. El hiperparatiroidismo provoca una gran pérdida de calcio de los huesos, contracción de las vértebras y pérdida de peso. Glándulas Suprarrenales Las glándulas suprarrenales se sitúan por encima de los riñones y están compuestas por dos zonas de diferente estructura y función: la corteza y la médula. La corteza suprarrenal produce hormonas esteroides (corticosteroides), que en los humanos se pueden agrupar en glucocorticoides y mineralocorticoides. El cortisol y otros glucocorticoides promueven la síntesis de glucosa a partir de proteínas y lípidos, disminuyen la utilización de glucosa por las células (excepto en el cerebro y el corazón) y suprimen las respuestas inflamatoria e inmunitaria. Su liberación se incrementa durante el estrés. La aldosterona y otros mineralocorticoides regulan la concentración de iones mediante su reabsorción renal; de esta manera, tienen un efecto importante sobre las concentraciones iónicas de la sangre y la retención o pérdida de agua. La corteza suprarrenal produce, además, cantidades pequeñas de hormonas sexuales masculinas en ambos sexos. La médula suprarrenal libera adrenalina y noradrenalina. Estas hormonas incrementan la frecuencia y la intensidad del latido cardíaco, elevan la presión sanguínea, estimulan un rápido aumento de la glucemia y dilatan las vías respiratorias. Las hormonas de la médula suprarrenal refuerzan la acción del sistema nervioso autónomo y de esta manera participan en las reacciones de "lucha o huida". Páncreas Endócrino El páncreas endocrino, regulación hormonal de la glucemia (figura 6): El páncreas regula la glucemia a través de las hormonas insulina (producida por las células β de los islotes pancreáticos) y glucagón (producida por las células α de los islotes pancreáticos). La insulina se secreta en respuesta a un incremento en la concentración de glucosa o de aminoácidos en la sangre. Estimula la absorción y la utilización de glucosa e induce la conversión de glucosa en glucógeno. Estos procesos disminuyen la glucemia, por lo cual se dice que la insulina es hipoglucemiante. El glucagón estimula la degradación de glucógeno a glucosa en el hígado y la degradación de grasas y proteínas. Estas actividades incrementan la concentración de azúcar en la sangre, por lo cual se dice que el glucagón es hiperglucemiante. La diabetes mellitus es una deficiencia de insulina que produce un aumento tan grande de la glucosa en la sangre que el riñón no puede reabsorberla totalmente. La pérdida de glucosa por la orina implica una pérdida importante de agua. La deshidratación resultante puede llevar a un colapso de la circulación. La somatostatina es secretada por un tercer tipo de células del páncreas. Su principal función es la de inhibir la secreción tanto de insulina como de glucagón. Además, ayuda a regular el ritmo del pasaje de la glucosa y otros nutrientes desde el tubo digestivo al torrente sanguíneo. Otros tejidos endocrinos Existen estructuras con función endocrina parcial que, además de realizar sus funciones características, secretan sustancias al torrente sanguíneo. Se trata de agregados de células secretoras o células aisladas que, frente a estímulos específicos, responden con la secreción hormonal. Dentro de este grupo se encuentran el riñón, el timo, el corazón, el estómago, el duodeno y el hígado. Figura 6: REGULACIÓN HORMONAL DE LA GLUCOSA SANGUÍNEA. (a) Cuando la concentración de glucosa en la sangre es baja, el páncreas libera glucagón, que estimula la degradación de glucógeno y la salida de glucosa del hígado. (b) Cuando la concentración de azúcar en la sangre es elevada, el páncreas libera insulina, que incrementa la absorción de glucosa por las células y promueve su conversión y almacenamiento en glucógeno. (c) En situaciones de estrés, la hormona adrenocorticotrófica (ACTH) producida por la hipófisis anterior estimula la corteza suprarrenal. Ésta libera cortisol y otras hormonas que incrementan la degradación de lípidos y proteínas y su conversión en glucosa en el hígado. Por otra parte, la estimulación de la médula suprarrenal por las fibras nerviosas del sistema nervioso autónomo (simpático) produce la liberación de adrenalina y noradrenalina, que también elevan la concentración de glucosa en la sangre. La hormona del crecimiento y la somatostatina, que no se muestran en este esquema, también afectan los niveles de glucosa. La hormona del crecimiento inhibe la absorción y la oxidación de la glucosa y estimula la degradación de los ácidos grasos y ejerce así un efecto hiperglucemiante. Otras hormonas y sus funciones -Las angiotensinas tienen dos funciones: restaurar la presión arterial disminuida y recuperar líquido extracelular para compensar una disminución en la volemia. En su forma activa producen vasoconstricción, activación del sistema simpático, sensación de sed y secreción de aldosterona y de hormona antidiurética. -La leptina, producida principalmente por los adipocitos, es responsable de la saciedad y, al menos en parte, de la utilización calórica de la dieta. Parece que actúa en el hipotálamo como una señal que disminuye la ingesta de alimentos. Cuando su nivel desciende, el organismo siente hambre y se ponen en marcha los mecanismos necesarios para la alimentación. -Las prostaglandinas se sintetizan en distintas regiones del cuerpo. Difieren de otras hormonas en varios aspectos: son derivados de ácidos grasos, son producidas por las membranas celulares de casi todos los órganos del cuerpo y sus tejidos blanco suelen ser los mismos que las producen. Participan en la contracción muscular que propulsa el semen, en las contracciones uterinas durante el parto, en la regulación hipotalámica de la temperatura y en los procesos inflamatorios, entre otras variadas funciones. TIPOS DE HORMONAS: según su naturaleza química, existen al menos tres tipos de hormonas: Derivadas de aminoácidos: derivan de los aminoácidos tirosina y triptófano, como por ejemplo las catecolaminas y la tiroxina. Hormonas peptídicas: están constituidas por cadenas de aminoácidos, oligopéptidos (como la vasopresina) o polipéptidos (como la hormona del crecimiento). En general, este tipo de hormonas no pueden atravesar la membrana plasmática de la célula diana, por lo cual los receptores para estas hormonas se hallan en la superficie celular. Hormonas lipídicas: son esteroides (como la testosterona). Dado su carácter lipofílico, atraviesan sin problemas la bicapa lipídica de las membranas celulares y sus receptores específicos se hallan en el interior de la célula diana. MECANISMO DE ACCIÓN DE LAS HORMONAS Las hormonas tienen la característica de actuar sobre las células que disponen de receptores específicos para cada hormona. Según la naturaleza química y solubilidad, las hormonas actúan al menos por dos mecanismos diferentes: Las hormonas liposolubles (por ejemplo, las esteroideas) entran libremente a las células, se combinan con un receptor intracelular y ejercen una influencia directa sobre la transcripción de ARN (figura 7).  Figura 7: Mecanismo de acción de las hormonas liposolubles. Las hormonas hidrosolubles (proteicas y polipeptídicas): se combinan con receptores sobre la superficie de las membranas plasmáticas de las células blanco. La combinación hormona-receptor puede ingresar al citoplasma o puede provocar la liberación de un "segundo mensajero" que desencadena una serie de acontecimientos dentro de la célula (figura 8). Figura 8: Mecanismo de acción de las hormonas hidrosolubles mediante la producción de segundos mensajeros. Interacciones entre el sistema endocrino y el nervioso Los sistemas endocrino y nervioso complementan estrechamente sus funciones y ejercen un control mutuo de sus acciones. Este control es mediado por la secreción de hormonas endocrinas, neurotransmisores y neurohormonas. Por medio de la inervación de las glándulas, el sistema nervioso envía una señal química y así controla la secreción hormonal. Así mismo, mediante la interacción con receptores específicos, las hormonas liberadas por las diversas glándulas del organismo actúan en el sistema nervioso central y modifican el comportamiento del individuo. La interacción neuroendocrina también es responsable, por ejemplo, del control del comportamiento alimentario. Su alteración puede contribuir a originar trastornos como la obesidad, la anorexia y la bulimia. SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO Y FEMENINO La mayoría de los vertebrados (y todos los mamíferos), se reproducen sexualmente. La reproducción sexual implica dos acontecimientos: la meiosis y la fecundación. En la meiosis se producen gametos haploides, los mismos se producen en las gónadas de los individuos que están especializados en la movilidad (espermatozoides) o en la producción y almacenamiento de nutrientes (óvulos). La fecundación entre los mamíferos marsupiales y placentarios es interna, donde el embrión se desarrolla dentro de la madre y es nutrido por ella. En esta sección se describirá la reproducción sexual, tomando al Homo sapiens como organismo representativo. EL SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO El sistema reproductor masculino consta de los órganos sexuales primarios, -los testículos- y las estructuras sexuales secundarias -los conductos genitales y excretores, las glándulas anexas y el pene. Las funciones de los testículos son las producir las células germinales (espermatozoides) y las hormonas sexuales. Los testículos se desarrollan en la cavidad abdominal del embrión masculino y, en el hombre, descienden en un saco externo, el escroto. Este descenso suele ocurrir antes del nacimiento. La función del escroto consiste en mantener a los testículos en un ambiente más frio que la cavidad abdominal (se necesita una temperatura 3° más baja que la del cuerpo para el desarrollo de los espermatozoides). Espermatogénesis. Adquisición de la capacidad fertilizante. Trayecto del espermatozoide Cada testículo esta subdividido en lóbulos, cada uno lleno de túbulos seminíferos enrollados. Éstos, son los productores de espermatozoides. Los túbulos contienen dos tipos de células, espermatogénicas (productoras de espermatozoides) y células de Sertoli, que cumplen la función de sostén y nutrición. Una vez que la producción de espermatozoides ha comenzado en la pubertad, continúa de manera ininterrumpida; así, en un túbulo seminífero es posible hallar células en todos los estadios diferentes. Las células que se encuentran en el primer estadio de la espermatogénesis, las espermatogonias, tapizan la membrana basal de cada túbulo seminífero. Las espermatogonias son diploides y se dividen continuamente. Algunas de estas células permanecen indiferenciadas, mientras que otras, se separan de la membrana basal y comienzan a diferenciarse para originar los espermatocitos primarios. Estos, experimentan la primera división meiótica y producen dos espermatocitos secundarios haploides. Los espermatocitos secundarios experimentan la segunda división meiótica y producen espermátides, que se desarrollan sin división ulterior en espermatozoides. El proceso de diferenciación de una espermatogonia en cuatro espermatozoides tarda aproximadamente 74 días, tiempo durante el cual, las células en desarrollo reciben nutrientes de las células de Sertoli (figura 1). Las espermátides sufren un proceso de diferenciación. Al comienzo es una célula esférica o poligonal pequeña, que debe desarrollarse en un espermatozoide altamente especializado. Durante la diferenciación, aparecen, en el complejo de Golgi, unas vesículas que aumentan de tamaño y se fusionan en una vesícula única, el acrosoma. Esta estructura contiene enzimas que ayudarán al espermatozoide a penetrar el ovocito. Otro cambio importante es la formación del flagelo, a partir del desplazamiento de los centriolos de la célula hacia el extremo opuesto del acrosoma. El centriolo inicia el ensamble de los dímeros de tubulina que finalmente formarán la estructura flagelar (complejo del axonema). Las mitocondrias ubicadas en el flagelo, constituyen la fuente disponible de energía (ATP) para el movimiento del flagelo. En su forma final, el espermatozoide consta de cabeza (donde se encuentra el ADN y sus proteínas asociadas-protaminas), cuello y cola. Las principales glándulas anexas son la próstata, las vesículas seminales y las glándulas bulbouretrales, cuya actividad depende totalmente de la hormona testosterona. Desde los testículos, los espermatozoides entran en el epidídimo, un tubo altamente enrollado que está sobre el testículo, donde adquieren movilidad progresiva y habilidad fertilizante potencial. Cada epidídimo se continúa en un vaso deferente, que corre a lo largo de la pared posterior de la cavidad abdominal, alrededor de la vejiga. Estos vasos están cubiertos por una gruesa capa de músculo liso, cuyas contracciones impulsan a los espermatozoides. Justo antes de entrar en la próstata, los dos vasos deferentes se fusionan con conductos de las vesículas seminales, encargadas de secretar un líquido rico en fructosa que nutre a los espermatozoides. Este líquido, también contiene una alta concentración de prostaglandinas, que estimulan la contracción de la musculatura del útero, ayudando a los espermatozoides a alcanzar el ovocito. Los vasos deferentes desembocan en la próstata, glándula que añade un líquido lechoso y ligeramente ácido, rico en fosfatasa ácida y en ácido cítrico. A pesar de esto, el semen es alcalino y así neutraliza el pH normalmente ácido del tracto reproductor femenino. Luego de atravesar la próstata, cada vaso deferente se fusiona con la uretra, que se extiende a lo largo del pene. La uretra sirve tanto para la excreción de orina como para la eyaculación de espermatozoides. El pene permite depositar los espermatozoides en el tracto reproductor de la hembra. Este órgano está compuesto por tejido esponjoso eréctil que puede congestionarse con sangre, aumentando de tamaño y endureciéndose (figura 2). En el momento de la eyaculación, los espermatozoides son expulsados a lo largo de los vasos deferentes por las contracciones de una cubierta envolvente de músculo liso. Entre los primeros músculos en contraerse se encuentran los del escroto, que elevan los testículos acercándolos al cuerpo, y los que rodean al epidídimo y vaso deferente, impulsando los espermatozoides hacia la uretra y dentro de ella. Cuando los espermatozoides se desplazan hacia la uretra, se le añaden secreciones provenientes de las vesículas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales. La mezcla resultante, el semen, es expulsada de la uretra por contracciones musculares que implican, entre otras estructuras, la base del pene. Estas contracciones musculares también contribuyen a las sensaciones del orgasmo. Figura 1: Túbulo seminífero. (a) Corte de un testículo, en el que se encuentran los túbulos seminíferos densamente replegados y el epidídimo, donde los espermatozoides maduran y adquieren movimiento. (b) Corte transversal del túbulo seminífero. Las células intersticiales o de Leydig, que se encuentran en el tejido conjuntivo entre los túbulos, producen la hormona masculina testosterona. (c) Corte transversal de un fragmento de un túbulo seminífero que muestra la espermatogénesis hasta la formación de espermatozoides. Las espermatogonias se diferencian en espermatocitos primarios. En la primera división meiótica, cada una de estas células (2n) se divide en dos células de igual tamaño (n), los espermatocitos secundarios. En la segunda división meiótica se forman cuatro espermátidas de igual tamaño. Cada una de ellas se diferencia en un espermatozoide. Las células de Sertoli actúan como soporte y proporcionan nutrición durante todo el proceso de formación de espermatozoides. (d) Esquema del espermatozoide humano. Figura 2: Sistema reproductor masculino. Papel de las hormonas sexuales y su regulación Los testículos son también la fuente principal de hormonas masculinas, conocidas colectivamente como andrógenos. El principal andrógeno, la testosterona, es un esteroide necesario para la formación de los espermatozoides y es producido por las células intersticiales de los testículos (células de Leydig). Los andrógenos son producidos en el desarrollo embrionario temprano, haciendo que el feto masculino se desarrolle como macho. Después del nacimiento, la producción de andrógenos continúa en un nivel muy bajo hasta que el niño tiene aproximadamente 10 años. Luego, ocurre un incremento en la testosterona, dando como resultado el inicio de la producción de espermatozoides (al comienzo de la pubertad) acompañado por el agrandamiento del pene y de los testículos, y también de la próstata y otros órganos accesorios. En el varón, un nivel elevado de producción de testosterona continúa hasta la cuarta década de vida, y luego comienza a declinar gradualmente. La producción de testosterona es regulada por un sistema de retroalimentación negativa que implica, entre otros, a una hormona gonadotrófica, llamada hormona luteinizante (LH). La LH es producida en la hipófisis bajo la influencia del hipotálamo. En los tejidos intersticiales de los testículos estimula la salida de testosterona. Los testículos están también bajo la influencia de otra hormona hipofisaria, la hormona foliculoestimulante (FSH) que actúa sobre las células de Sertoli de los testículos y, a través de ellos, sobre los espermatozoides en desarrollo. Existe una hormona proteica, la inhibina, secretada por las células de Sertoli que inhibe la producción de FSH (figura 3). Figura 3: Regulación hormonal de la espermatogénesis. El funcionamiento testicular está regulado por retroalimentación negativa. La hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH), producida en el hipotálamo, actúa sobre la hipófisis anterior estimulando la producción de hormona luteinizante (LH) y hormona foliculoestimulante (FSH). La LH estimula la producción y liberación de testosterona por las células de Leydig. El aumento de testosterona inhibe la producción de GnRH y de LH. La FSH actúa sobre las células de Sertoli, las cuales producen inhibina que, a través de otra vía de retroalimentación negativa, inhibe la formación de FSH en la hipófisis. La testosterona inicia el comienzo de la producción de espermatozoides en la pubertad. En el varón, las tasas de liberación de testosterona son bastante constantes. Sin embargo, en muchos animales, la producción de hormona masculina es provocada por estímulos ambientales y cambios estacionales. En el hombre, la testosterona influye también en el desarrollo de las características sexuales secundarias. EL SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO El sistema reproductor femenino incluye a los órganos productores de gametos, los ovarios, cada uno de los cuales se encuentra suspendido en la cavidad abdominal. Los ovocitos, a partir de los cuales se desarrollan los óvulos, se encuentran en la capa externa del ovario. Otras estructuras importantes son los oviductos o trompas de Falopio, el útero, la vagina y la vulva. El útero es un órgano hueco, muscular, en forma de pera, de tamaño ligeramente inferior al puño, que yace casi horizontalmente en la cavidad abdominal, en la parte superior de la vejiga. Está tapizado por el endometrio, que consta de dos capas principales, una de las cuales es expulsada durante la menstruación, mientras que la otra es aquella a partir de la que se regenera la capa eliminada. Los músculos lisos de las paredes del útero se mueven en ondas continuas. El esfínter muscular que cierra la abertura del útero es el cérvix (cuello), por donde pasan los espermatozoides en su camino hacia el ovocito. En el momento del nacimiento, el cuello se dilata y permite la salida del feto. La vagina es un tubo muscular que comunica el cuello del útero con el exterior del cuerpo. Es el órgano receptivo para el pene y también el canal de parto. El tapiz de la vagina es rico en glucógeno, al cual las bacterias presentes normalmente convierten en ácido láctico. Por ello, el conducto vaginal el ligeramente ácido, con un pH de entre 4 y 5. Los órganos genitales externos de la mujer, el clítoris, homólogo al pene del varón, y los labios, se conocen colectivamente como la vulva. El clítoris, al igual que el pene, está compuesto principalmente por tejido eréctil y tiene dos bulbos ubicados a cada lado de la abertura de la vagina. Los labios encierran y protegen las estructuras subyacentes más delicadas (embrionariamente son homólogos al escroto del macho) (figura 4).  Figura 4: Sistema reproductor femenino. Ovogénesis. Trayecto del ovocito En las hembras humanas, los ovocitos primarios comienzan a formarse en el feto, allí se encuentran rodeados por una capa de células epiteliales planas, estadio en el cual se denominan folículos primordiales. En el momento del nacimiento, los ovarios contienen ovocitos primarios que han alcanzado la profase de la primera división meiótica y permanecen así hasta la madurez sexual. Luego, por influencia de las hormonas, se reanuda la primera división meiótica lo que da como resultado un ovocito secundario y un cuerpo polar. La primera división meiótica se completa alrededor del momento de la ovulación (liberación del ovocito desde el ovario). La maduración del ovocito implica también un gran incremento de tamaño debido a la acumulación de reservas alimenticias almacenadas y de la maquinaria metabólica (ARN mensajero y enzimas requeridos para las etapas tempranas del desarrollo). Cuando un ovocito primario está listo para completar la meiosis, la primera división meiótica se completa pocas horas antes de la ovulación dando un ovocito secundario grande y un cuerpo polar. La segunda división meiótica no ocurre hasta después de la fecundación y produce el óvulo y otro pequeño cuerpo polar. Así, la mayoría de las reservas alimenticias pasan a un óvulo único. Todos los cuerpos polares mueren. Después que el ovocito secundario es expulsado del folículo, durante la ovulación, las células foliculares restantes dan origen al cuerpo lúteo, que secreta estrógenos y progesterona. Si el óvulo no es fecundado, el cuerpo lúteo se reabsorbe. Si el óvulo es fecundado, el cuerpo lúteo continúa fabricando estrógenos y progesterona. Estas hormonas luego son producidas en grandes cantidades por la placenta y hacen que el útero esté en condiciones para el desarrollo del embarazo. Los ovocitos, junto con las células foliculares que los rodean, se desarrollan cerca de la superficie del ovario. Las células del folículo suministran nutrientes al ovocito en crecimiento y también secretan estrógenos, las hormonas que apoyan el crecimiento sostenido del folículo e inician la formación del endometrio. Durante las etapas finales de su crecimiento, el folículo madura y se convierte en folículo de Graaf que por último estalla liberando al ovocito (figura 5). Por lo general, varios folículos comienzan a aumentar de tamaño simultáneamente, pero sólo uno madura para liberar su ovocito en tanto que los otros se reabsorben (atresia). Figura 5: Crecimiento y maduración del oocito dentro del ovario. Los oocitos se desarrollan dentro de los folículos que se sitúan cercanos a la pared del ovario. Después de que el oocito secundario es expulsado del folículo en la ovulación, las células foliculares restantes dan origen al cuerpo lúteo, que secreta estrógenos y progesterona. Si el oocito no es fecundado, el cuerpo lúteo se reabsorbe en dos semanas. Si el oocito se fecunda, el cuerpo lúteo continúa activo durante tres meses más fabricando estrógenos y progesterona. Cuando el ovocito es liberado durante la ovulación, es captado por el oviducto y luego desciende a través de la trompa, impulsado por las ondas peristálticas producidas por los músculos lisos de las paredes. El recorrido del ovario al útero toma aproximadamente 3 días. El ovocito es capaz de ser fecundado en las siguientes 24 horas después de su expulsión. Así, la fecundación debería ocurrir en la ampolla del oviducto. Si el ovocito es fecundado, el embrión joven se implanta en el endometrio 2 o 3 días después de alcanzar el útero. Si el ovocito no es fecundado, muere, y el endometrio que tapiza el útero se elimina durante la menstruación. Aproximadamente una vez por mes en la mujer en edad reproductiva y no embarazada, un ovocito es expulsado de un ovario y es barrido hacia la trompa contigua. Figura 6: Recorrido del ovocito: El ovocito es expulsado de un ovario pasa a la trompa contigua. En condiciones normales, la fecundación del ovocito por el espermatozoide tiene lugar en una de las trompas. El embrión recién formado desciende por la trompa, impulsado por movimientos musculares y el batir de los cilios que la tapizan, y se implanta en el endometrio. La fecundación, cuando ocurre, normalmente tiene lugar dentro de una de las trompas. Posteriormente, el embrión joven desciende por las trompas y se implanta en el tapiz uterino. Los movimientos musculares de la trompa, unidos al batir de los cilios que lo tapizan, impulsan al embrión por la trompa hacia el útero (figura 6). Bajo la influencia de una variedad de estímulos, el clítoris y sus bulbos se congestionan y distienden con sangre, como lo hace el pene del varón. La distensión de los tejidos se acompaña por la secreción en la vagina de un fluido que lubrica sus paredes y neutraliza su ambiente ácido y que, por lo tanto, es espermicida. El orgasmo en la mujer, como en el varón, está marcado por contracciones musculares rítmicas, seguidas por la expulsión hacia las venas de la sangre atrapada en los tejidos congestionados. En el orgasmo, el cuello desciende a la porción superior de la vagina, donde el semen tiende a formar una laguna. También puede producir contracciones en las trompas, que impulsan a los espermatozoides hacia arriba. Sin embargo, el orgasmo en las mujeres no es necesario para la concepción. Regulación hormonal: el ciclo menstrual La producción de ovocitos en las hembras de vertebrados es cíclica. Implica tanto la interacción de hormonas como los cambios en las células foliculares y en el tapiz uterino y se conoce como al ciclo menstrual. Su producción y control están a cargo del hipotálamo. Las hormonas involucradas incluyen los estrógenos y la progesterona (hormonas sexuales femeninas), las gonadotrofinas hipofisarias FSH y LH y la hormona liberadora de gonadotrofina (GnRH) del hipotálamo. En concentraciones reducidas los estrógenos actúan por medio de retroalimentación negativa inhibiendo la producción de FSH y GnRH (y de esta forma, de LH). En concentraciones elevadas los estrógenos actúan a través de retroalimentación positiva aumentando la sensibilidad de la hipófisis a la GnRH y también pueden estimular la secreción de GnRH; el resultado es un incremento en la síntesis de LH y FSH por la hipófisis. En concentraciones altas, la progesterona, en presencia de estrógenos, inhibe la secreción de GnRH y, así, la producción de LH y FSH. Todos los acontecimientos que se producen en un ciclo menstrual implican cambios de concentración hormonal y anatómicos en el ovario y en la pared interna del útero (endometrio). El ciclo comienza con el primer día de flujo menstrual, causado por el desprendimiento del endometrio. El aumento de la concentración de FSH y LH al comenzar el ciclo estimula un folículo ovárico que crece y secreta estrógenos que estimulan la regeneración del endometrio. El brusco aumento de la concentración de estrógenos antes de alcanzar la mitad del ciclo dispara un incremento súbito de LH desde la hipófisis, lo que produce la ovulación. Bajo el estímulo continuo de LH, las células del folículo vacío aumentan de tamaño dando lugar al cuerpo lúteo (cuerpo amarillo), que produce progesterona y estrógenos. En conjunto, estas hormonas inhiben la producción de GnRH, y en consecuencia también, la producción de LH y FSH. La progesterona continúa estimulando el endometrio, preparándolo para la implantación del óvulo fecundado, pero si la fecundación no se produce, el cuerpo lúteo degenera y la producción de progesterona se detiene, el endometrio comienza a desprenderse y se elimina en el flujo menstrual. Luego, las concentraciones de LH y de FSH vuelven a subir, y comienza un nuevo ciclo (figura 7). Figura 7: El ciclo menstrual. Los acontecimientos que se producen en un ciclo menstrual incluyen cambios de concentración hormonal y anatómicos en el ovario y en el endometrio. El inicio de la primera menstruación marca el comienzo de la pubertad en las hembras de los seres humanos. La mayor producción de hormonas sexuales femeninas antes de la pubertad induce el desarrollo de las características sexuales secundarias. LA FERTILIZACIÓN Para que ocurra la fertilización debe producirse el encuentro entre el ovocito expulsado en la ovulación y un espermatozoide proveniente del semen que fue depositado en la vagina durante la eyaculación. Previo a la fecundación, el espermatozoide deberá atravesar la capa de células de la granulosa (corona radiata) que rodea al ovocito y su zona pelúcida (región acelular compuesta por glucoproteínas que rodea el ovocito) y tomar contacto con su membrana plasmática. Los espermatozoides sólo adquieren la capacidad de fecundar al ovocito después de permanecer algunas horas en el tracto genital femenino. Es allí donde experimentan la capacitación, un proceso donde se agregan y eliminan ciertos componentes de la membrana plasmática que fueron adquiridos durante el contacto con el líquido del epidídimo y de la vesícula seminal. Además, la capacitación causa un cambio en el patrón de movimiento del espermatozoide denominado hiperactivación. Una vez capacitado, un espermatozoide puede interactuar con el ovocito y sus barreras externas gracias a la modificación de ciertas proteínas de superficie. Este evento precede a la reacción acrosómica, un proceso de exocitosis que se desencadena por la interacción de la membrana externa del espermatozoide con componentes de la zona pelúcida. Como consecuencia de la reacción acrosómica, se liberan enzimas que permiten que el espermatozoide penetre la zona pelúcida, posibilitando el contacto entre la membrana del espermatozoide y la membrana del ovocito. La unión del espermatozoide con la zona pelúcida implica la interacción entre ciertas moléculas presentes en la superficie del primero y receptores de la zona pelúcida. Estos receptores son específicos de especie, lo que impide la fertilización entre miembros de especies distintas. La unión a los receptores, más la acción de la progesterona secretadas por la granulosa, desencadenan la reacción acrosómica en el espermatozoide. Finalmente, ambas membranas se fusionan y el núcleo del espermatozoide penetra en el citoplasma del ovocito. Este proceso desencadena la activación del ovocito, que involucra eventos bioquímicos como, cambio en el potencial de membrana (despolarización), y elevación en la concentración de calcio intracelular. Este aumento de calcio, a su vez desencadena la exocitosis de los gránulos corticales, modificando las características químicas y físicas de la zona pelúcida, que ya no será más penetrable por los espermatozoides. Este es el mecanismo de bloqueo de la poliespermia. En este momento, se reanuda y completa la segunda división meiótica. El óvulo fecundado contiene el genoma haploide de cada gameto, que se denominan pronúcleo femenino o pronúcleo masculino según provengan del ovocito o del espermatozoide. Los pronúcleos migran al centro, y los cromosomas de cada progenitor se alinean en el plano ecuatorial. Se produce así, la asociación de los cromosomas parentales, en un proceso denominado singamia, que culmina en la formación de un núcleo diploide (figura 8). Figura 8: La fecundación. (a) Capacitación: el espermatozoide se transforma en una célula espermática con capacidad de fecundar. (b) El espermatozoide pasa entre las células de la granulosa que rodean al ovocito. (c) Reacción acrosómica, un proceso de exocitosis en el que se liberan enzimas que disgregan la zona pelúcida. (d) El espermatozoide atraviesa la zona pelúcida por medio del movimiento del flagelo. (e) Fusión de las membranas del espermatozoide y el ovocito (f) Activación: el núcleo del espermatozoide ingresa en el ovocito reactivando la división meiótica. Ocurren además cambios en el potencial de la membrana del ovocito y se produce la exocitosis de los gránulos corticales que impiden la poliespermia. (g) Liberación el segundo cuerpo polar. (h)Formación de los pronúcleos masculino y femenino por descondensación del material genético, los cuales se fusionarán para dar origen al único y nuevo núcleo del cigoto. GUÍA DE ESTUDIO 1- Realiza un cuadro sinóptico con las divisiones del sistema nervioso y sus principales estructuras. 2-¿Qué es la sustancia gris y la sustancia blanca? 3-¿Qué son y qué funciones cumplen las células de la glía? Menciona los tipos de células gliales que conoces y sus funciones. 4-¿Qué es el líquido cefalorraquídeo y cuál es su función? 5-¿ Qué es un neurotransmisor, menciona un ejemplo de neurotransmisor excitatorio y otro inhibitorio del sistema nervioso central y periférico? 6-¿Cómo se denomina al conjunto de axones en el SNC y SNP? 7-Menciona cuál es la diferencia que existe entre el sistema nervioso somático y el sistema nervioso autónomo. 8-¿Qué es el arco reflejo? Con respecto al acto reflejo ¿es voluntario o involuntario? Justifica tu respuesta. 9-¿Cuáles son las estructuras que protegen al sistema nervioso central? ¿Qué es la barrera hematoencefálica y cómo está constituida? 10-¿Qué es el potencial de acción y el potencial de reposo? Realizar el gráfico que represente el fenómeno de excitabilidad en el sistema nervioso. ¿Por dónde se propaga el potencial de acción? 11-¿Qué es una sinapsis? ¿cómo funciona la sinapsis química y qué diferencia existe con la sinapsis eléctrica? 12-¿Cómo es regulada la producción de hormonas? 13-¿Qué función cumple el hipotálamo y en donde se encuentra ubicado? 14- La adenohipófisis es fuente de seis hormonas. ¿Cuáles son y cómo actúan? 15-La neurohipófisis de los mamíferos secreta dos hormonas. ¿Cuáles son y cómo actúan? 16-¿Qué es el ritmo circadiano? Nombre dos ejemplos de hormonas asociadas al ritmo circadiano. 17-Menciona que ocurre cuando se produce aumento o disminución en los niveles de la hormona tiroxina. 18-La insulina, producida por las células β de los islotes pancreáticos, se secreta en respuesta a un incremento en la concentración de glucosa o de aminoácidos en la sangre (como ocurre después de una comida). Su efecto, al estimular la absorción y la utilización de glucosa por las células, además de inducir la conversión de glucosa en glucógeno, es el de disminuir la glucemia. Por esta razón recibe el nombre de hormona hipoglucemiante. Cuando hay una deficiencia de insulina, como ocurre en la diabetes mellitus, ¿cuáles son los riesgos para una persona que no recibe tratamiento? 19-¿Qué es el acrosoma? ¿Cuál es su función? 20. ¿Cuáles son las principales hormonas sexuales que participan en la regulación del sistema reproductor masculino y femenino? 21-Describa los efectos de la hormona luteinizante (LH) y de la hormona folículoestimulante (FSH) en el varón y en la mujer. 22-¿En qué consiste la menstruación? Explique por qué sucede. 23-¿A qué hace referencia el termino capacitación del espermatozoide? ¿Para qué se produce? 24-Enuncie todos los pasos necesarios para que se produzca la fecundación, desde el momento que los espermatozoides ingresan al tracto genital femenino. 25-¿Qué es la poliespermia? Durante la fertilización, cómo se evita.