Biología Celular y Tisular - Tema 2: Membrana Plasmática y Matriz Extracelular - PDF

Tema 2: La membrana plasmática y la matriz extracelular Módulo I – Biología Celular Biología Celular y Tisular Grado de Fisioterapia Curso académico 2024/2025 Imagen modificada...

Tema 2: La membrana plasmática y la matriz extracelular Módulo I – Biología Celular Biología Celular y Tisular Grado de Fisioterapia Curso académico 2024/2025 Imagen modificada de: Flaticon Ve másYunta Cristina allá Yanes  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Generalidades 116 CAPITULO 4 Estructura y función de la membrana plasmática na, discusión que llegó al punto medular del tema referente bio de materiales de un lado a otro, pero al mismo tiempo a la estructura y función de la membrana. Más adelante proporcionan el medio para comunicar un espacio con otro. Envoltura continua que rodea y establece los límites de la célula y que retornaremos a la estructura de la membrana, pero primero examinaremos algunas de las principales funciones de la La membrana plasmática debe garantizar que las sustancias apropiadas penetren al citoplasma desde el espacio externo mantiene las diferencias esenciales entre el medio intracelular y el medio membrana en una célula viva (fig. 4-2). y las sustancias ínapropiadas salgan de la célula. En esta función, la membrana plasmática actúa como barrera selec- extracelular. tivamente permeable. 4-1 Resumen de las funciones 3. Transporte de solutos. La membrana plasmática con- de la membrana tiene los mecanismos para transportar físicamente sustan- cias de un lado al otro de la membrana, con frecuencia.de 1. Compartamentalización. Las membranas son hojas una región donde un soluto se encuentra en baja concentra- continuas, sin aberturas, como las que encierran los com- ción a otra donde dicho soluto muestra concentración más partimientos intracelulares. La membrana plasmática ro- alta. Los mecanismos de transporte de la membrana permi- o Membrana plasmática, plasmalema o membrana celular. dea todo el contenido de la célula, en tanto que las membra- nas nuclear y citoplásmica incluyen varios espacios celulares ten que la célula acumule azúcares y aminoácidos, necesa- rios como energéticos de su metabolismo y para construir internos en los cuates tienen lugar actividades especiali- sus macromoléculas. La membrana plasmática tiene otra zadas. Igual que el espacio dentro de un edificio debe divi- función relacionada con el transporte de solutos, que consis- o Al microscopio electrónico presenta una estructura trilaminar. dirse para tener actividades de diferente tipo en sus com- partimientos con un mínimo de interferencia externa, así te en separar iones con carga opuesta y establecer gradientes iónicos. Esta capacidad es crucial para las células nerviosas también debe dividirse la célula. En la célula, la comparta- y musculares, pero también puede desempeñar un pape! en mentalización es particularmente importante debido a que la respuesta de cualquier célula a su ambiente. o Lípidos + Proteínas + Hidratos de carbono. los diferentes espacios están llenos de líquido, y si estos líquidos se mezclaran sería desastroso. 4. Respuesta a señales externas. La membrana plas- mática tiene una función rnuy importante en la respuesta 2. Las membranas constituyen barreras selectivamen- de una célula a los estímulos externos, proceso conocido te permeables. Las membranas impiden el libre intercam- como transducción de señales. Las membranas poseen re- o Los orgánulos celulares presentan también una membrana lipídica que los delimita (excepción- los ribosomas) FIGURA 4-1. Aspecto trilaminar de las membranas, a) Micrografía electrónica que muestra la estructura en tres capas (trilaminar) de la membrana plasmática de un eritrocito. Las flechas indican los bordes interno y externo, b) Borde externo de una célula muscular diferenciada desarrollada en un cultivo que muestra la estructura trilaminar similar a la de la membrana plasmática (MP) y la membrana del retículo endoplás- © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados mico liso (REL). (a: Cortesía de /.D, Robertson; b: según Ancirew R. Murks y 2 cois. J. Cell Biol. 114:307, 1991; con autorización de RockefeHer Univers'üy Press.)  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Generalidades o PROPIEDADES: o Asimetría o Fluidez o Flexibilidad o Resellado o Fusión o Permeabilidad (semipermeable) © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 3  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Generalidades o FUNCIONES: o Compartimentalización. o Andamiaje para actividades bioquímicas. o Barrera de permeabilidad selectiva. o Transporte de moléculas. o Respuesta a señales del medio extracelular. o Interacción intercelular. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 4  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Estructura Los lípidos forman una bicapa lipídica que sirve como base estructural y en la que se disponen las proteínas. Estas establecen interacciones con las moléculas que las rodean. 02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:42 Página 43 Los hidratos de carbono se disponen hacia la cara exterior de la célula y se encuentran unidos a lípidos y proteínas. CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 43 Singer y Nicolson, 1972. Oligosacárido Oligosacárido Proteína periférica unida Proteína integral unido a un lípido unido a a un oligosacárido trasmembranosa una proteína CARA E Lípido CARA P Proteína integral Proteína periférica Proteína periférica parcialmente embebida unida a una proteína integral unida a un lípido © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 5  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Estructura Balsas lipídicas – Lipids Rafts o Microdominios que presenta menor fluidez que la membrana adyacente debido a una acumulación de colesterol, fosfolípidos saturados, glucolípidos y proteínas. o Existe gran diversidad en relación al tamaño, composición y dinámica de generación y dependiendo de las proteínas de membrana presentan diversas funciones. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 6  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Componentes LÍPIDOS Liposoma Micela o Constituyen la base estructural de las membranas. o 98% son lípidos anfipáticos à extremo polar y extremo apolar. o Responsables de la fluidez. Bicapa lipídica o Barrera de permeabilidad selectiva. o Lugar de anclaje de proteínas de membrana. o Adhesión célula – célula. o Unión a elementos de la matriz extracelular. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 7  CH 3 - CH - CH -..... - COOH Grasas Ácido graso Módulo neutras I – TEMA 1: Evolución y organización Ácido celular Glucolípidos simples fosfatídico 1. La membrana plasmática - Componentes CH 2 OH - CH 2 - N - (CH3 )3 Colina CH 2 OH - CH 2 - NH 2 Etanolamina OH OH H OH CH 2 OH - CHNH 2 - COOH Serina H H LÍPIDOS OH OH H H Inositol Ácido graso H OH Inositol Colina Etanolamina Serina PO4 PO4 PO4 PO 4 Glicerol Glicerol Glicerol Glicerol Fosfatidil Fosfatidil Fosfatidil Fosfatidil colina inositol etanolamina serina Triglicérido Lípidos derivados - Colesterol Ceramida Glicerol Glicerol CH2 OH - CHNH 2 - CHOH - CH = CH - (CH 2 ) 12 - CH PO4 PO4 PO4 Esfingosina Esfingosina Glicerol Glicerol Glicerol © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados Ceramida 8 Fosfatidil Difosfatidil glicerol glicerol PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:42 Página 44 Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular Fosfatidil colina 44 BIOLOGÍA CELULAR 1. La membrana plasmática - Componentes Glicerol G PO4 PO Glicerol Glicerol Monosacárido PO 4 CH 2 OH- CHOH - CH 2 OH Glicerol Glicerol Glicerol Glicerol Fosfatidil Difo Fosfolípidos CH - CH - CH -..... - COOH 3 Grasas Fosfoesfingolípidos glicerol glic Ácido graso neutras Ácido Glucolípidos simples fosfatídico o Lípido que presenta un fosfato en su composición. Colina M PO4 o Los más abundantes. Esfingosina E CH 2 OH - CH 2 - N - (CH3 )3 Colina Etanolamina CH 2 OH - CH 2 - NH 2 Esfingomielina C OH OH H OH CH 2 OH - CHNH 2 - COOH Serina Figura 2.6. H H Inositol Representación esquemát OH H OH H H OH Fosfoglicérido Inositol Colina Etanolamina Serina PO4 PO4 PO4 PO 4 Glicerol Glicerol Glicerol Glicerol Fosfatidil Fosfatidil Fosfatidil Fosfatidil colina inositol etanolamina serina GlicerolEuropea. Todos Glicerol © Copyright Universidad CH2 OH - CHNH 2 - CHOH - CH = CH - (CH 2 ) 12 - CH los derechos reservados 9 PO PO PO  H H CH 2 OH - CHNH 2 - COOH OH H Inositol OH H H OH Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular Fosfatidil Fosfatidil Fosfatidil Fosfatidil colina Colina inositol Inositol etanolaminaEtanolamina serina Serina PO4 PO4 PO4 PO 4 Glicerol 1. La membrana plasmática - Componentes Glicerol Glicerol Glicerol Glicerol Glicerol CH OH - CHNH 2 - CHOH - CH = CH - (CH 2 ) 12 - CH Fosfatidil Fosfatidil 2 Fosfatidil Fosfatidil colina inositol etanolamina serina PO4 Glucolípidos PO4 PO4 Esfingosina Colesterol Esfingosina Glicerol Glicerol Glicerol o Lípido que presenta un hidrato de carbono o Regulación de la fluidez. Glicerol Glicerol CH2 OH - CHNH 2 - CHOH - CH = CH - (CH 2 ) 12 - CH en su composición. PO4 PO PO 4 4 Ceramida Esfingosina Formación balsas lipídicas. oEsfingosina Fosfatidil Glicerol Difosfatidil Glicerol Glicerol glicerol glicerol Glucoesfingolípidos o Afecta a la permeabilidad. Ceramida Fosfatidil Difosfatidil Galactosa glicerol glicerol Ácido siálico Cadena alifática Colina Galactosamina Monosacárido CH 3 Galactosa Galactosa POColina Ácido siálico Cadena alifática 4 Galactosamina Monosacárido Glucosa CH 3 CH 3 Galactosa PO4 Esfingosina Esfingosina Esfingosina Glucosa CH 3 Esfingosina Esfingosina Esfingosina OH OH Esfingomielina Cerebrósido Gangliósido Gangliósido Colesterol Colesterol Esfingomielina Cerebrósido Representación Representación esquemática esquemática de la de la composición composición de los de de los lípidos lípidos de la membrana la membrana plasmática. plasmática. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 10  Módulo I – TEMA 1: Evolución y deorganización Figura 2.5. Modelo celular membrana plasmática basado en el modelo proteínas integrales aparecen embebidas en la bicapa lipídica forma atraviesan totalmente la membrana (proteínas transmembranosas); o riféricas están adosadas a una hemimembrana, uniéndose a una pro vez, está unido a un lípido. Los oligosacáridos quedan sobre la hem unidos a una proteína integral o a un lípido. 1. La membrana plasmática - Componentes TABLA 2.1. Diferencias en la composición de lípidos celulares en el hígad LÍPIDOS MP MP RER eritr hep hep o No todas las membranas lipídicas presentan Proteínas 60 58 70 Lípidos totales 40 42 30 la misma proporción de tipo de lípidos. Ácido fosfatídico 1 Fosfatidil colina 31 24 55 o No todos los tipos celulares presentan la Fosfatidil etanolamina 15 11 19 Fosfatidil serina 7 9 3 misma composición en sus membranas Fosfatidil inositol 2 4 8 Fosfatidil glicerol plasmáticas. Cardiolipina (difosfatidil glicerol) Ceramida y esfingomielina 13 14 3 Glucolípidos 3 7 Colesterol 24 25 9 No detallados 5 5 3 MP: membrana plasmática. RER: retículo endoplasmático rugoso. REL: retículo gi. Lis: lisosoma. Mi ex: menbrana mitocondrial externa. Mi in: menbrana mito © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 11  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Componentes LÍPIDOS o La membrana plasmática presenta ASIMETRÍA. o GLUCOLÍPIDOS à Sólo hemi-membrana externa. Esfingomielina, Fosfatidilcolina o Hemi – membrana interna más fluida à Mayor Medio extracelular presencia de ácidos grasos insaturados o COLESTEROL à proporciona asimetría y rigidez o Diferencia de cargas entre hemi – membranas. Medio intracelular Fosfatidilserina, Fosfatidilinositol, Fosfatidiletanolamina © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 12  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Componentes PROTEÍNAS o Biomoléculas formadas por una secuencias de aminoácidos. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 13  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Componentes PROTEÍNAS o Componente mayoritario en porcentaje. o TIPOS: o INTEGRALES à Transmembrana y parcialmente embebida. o PERIFÉRICAS à Pueden estar unidas a proteínas o a lípidos. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 14  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Componentes PROTEÍNAS Proteínas glucosiladas Puentes disulfuro Proteínas no glucosiladas Grupos sulfhidrilos o También existe asimetría en las proteínas de la membrana plasmática. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 15  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Componentes PROTEÍNAS o Componente mayoritario en porcentaje. o TIPOS: o INTEGRALES à Transmembrana y parcialmente embebida. o PERIFÉRICAS à Pueden estar unidas a proteínas o a lípidos. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 16  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Componentes PROTEÍNAS o Las proteínas presentan funciones concretas y específicas, siendo las principales responsables de la funcionalidad de la membrana. o Las principales funciones que pueden llevar a cabo son: © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 17  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Componentes HIDRATOS DE CARBONO o Biomoléculas formadas por un esqueleto de mínimo 3 carbonos, al cual se encuentran unidos oxígenos e hidrógenos. o Su función está determinada por: o Número de carbonos. o Disposición de los átomos. o Cierre del anillo. o Grupo químico. o Unidades que forman la molécula. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 18  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Componentes HIDRATOS DE CARBONO o Sólo presentes en la cara externa. o Siempre están unidos a proteínas (la gran mayoría) o lípidos. o Forman el llamado GLUCOCÁLIX (zona rica en hidratos de carbono). © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 19  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Componentes HIDRATOS DE CARBONO o FUNCIONES: o Reconocimiento y fijación de partículas à Posteriormente serán incorporados por endocitosis. o Participa en uniones célula – célula y célula – matriz extracelular. o Propiedades inmunológicas (Ej. Grupos sanguíneos). o Anclaje de enzimas. o Adhesividad celular à Fija a las células en los tejidos (implicación en metástasis). o Desarrollo embrionario à Reconocimiento entre células permitiendo la agrupación correcta à TEJIDOS. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 20  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Componentes HIDRATOS DE CARBONO © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 21  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Funciones Funciones generales Funciones específicas o Delimita y protege las células. o Barrera semi – permeable à Impide el libre paso de moléculas pero permite el paso de manera o Unión con otras células y con elementos de la selectiva. matriz extracelular. o Presencia de receptores à Recepción de señales o Lugar de anclaje de elementos del citoesqueleto. que dan lugar a una respuesta celular. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 22  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Funciones Control del paso de sustancias Recepción de mensajes Moléculas pequeñas Macromoléculas y Emisor y Emisor y receptor partículas receptor lejanos próximos Transporte pasivo Moléculas Transporte activo informativas Sistemas de Difusión simple Directa acoplamiento Secundario Moléculas Hidrófilas Receptor en membrana Primario Sinapsis química Difusión facilitada Proteínas de Canal Endocitosis, pinocitosis Moléculas Hidrófobas Canales Regulados y exocitosis Receptor intracelular Proteínas de transporte © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 23  a favor de gradiente de concentración, aumentando li- ulares rígidas (bacterias, células vegetales), de orgánu- nealmente CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS con el 53valor del gradiente, lo que se denomi- diferentes estrategias, como la presencia de paredes ce- lulares rígidas (bacterias, células vegetales), de orgánu- nealmente con el valor del gradiente, lo que se denomi- os activos en la expulsión de agua (vacuolas pulsátiles) na difusión simple. na difusión simple. los activos en la expulsión de agua (vacuolasMódulo pulsátiles) I – TEMA 1: Evolución y organización celular o de moléculas bombas de membrana. polares o con carga neta y atraviesan dema- co. La mayoría de los canales para el paso de iones ac- o de bombas de membrana. siado lentamente las membranas por difusión simple túan como puertas transitorias y su apertura y cierre es- Por otra parte, además del agua, muchas para satisfacer las necesidades de las células. Por ello otras molé- tán regulados por diferentes tiposPor TRANSPORTE otra parte, de estímulos, que además del agua, MEDIADO POR muchas otras molé- PROTEÍNAS TRANSPORTE MEDIADO POR PROTEÍNAS culastransporte pueden las células atravesar la membrana plasmática. La ve- han desarrollado numerosos sistemas de pueden ser: culas pueden atravesar la membrana plasmática. La ve- basados en proteínas transmembranosas de ocidad paso de penetración demoléculas una molécula se transpor- a través dea la (unalocidad un ligando La mayoría dedepenetración las de unanecesarias del sustancias molécula apara travéslasdecélulas la La mayoría de las sustancias necesarias para las células 1. La membrana plasmática - Funciones múltiple (Fig. 2.12.B). Si las 1. La unión molécula específica membrana plasmática (permeabilidad) varía ampliamen- tan a favor del gradiente, este proceso ocurre espontá- membrana plasmática (permeabilidad) varía ampliamen- neamente y se denomina transporte pasivo; en cambio, canal y diferente de las sustancias (azúcares, por éste); son los canales transportadas regulados aminoácidos, por ligando nucleósidos, vitaminas, etc.) son (azúcares, aminoácidos, nucleósidos, vitaminas, etc.) son si lo hacen en contra del gradiente el proceso necesita (Fig. 2.13.A). un aporte de energía para poder realizarse, y se habla 2. Un cambio de potencial de membrana; son los ca- entonces de transporte activo. nales regulados por voltaje (Fig. 2.13.B). 3. La unión a un nucleótido cíclico, principalmente cGMP; son los canales regulados por nucleótidos cíclicos (véase página 336). Moléculas no polares Pequeñas moléculas polares Grandes moléculas Iones Transporte pasivo Moléculas no polares4. ElPequeñas cambio en lamoléculas concentraciónpolares Grandes de algún ion; son moléculas (hidrófobas) Iones (hidrófilas) sin carga polares sin carga CI Mg++ H+ – los canales regulados por concentración iónica. O2 N2 benceno H2O CO2 urea glicerol glucosa sacarosa Na+ K+ CO3H– El transporte pasivo puede realizarse bien (hidrófobas) (hidrófilas) sin carga polares sin carga CI– Mg++ H+ ¿Qué sustancias pueden atravesar mediante ca- O2 N2 benceno nales (proteínas de canal) o mediante transportadores 5. La estimulación mecánica. H2O CO2 urea glicerol glucosa sacarosa Na+ K+ CO3H– (proteínas transportadoras o permeasas) (Fig. 2.12.B). fácilmente la membrana a favor de Gradiente Un ejemplo de la actuación combinada de estos ca- nales es la transmisión sináptica (véase Fig. 7.39). electroquímico Proteínas de canal Gradiente gradiente? Proteínas transportadoras. Difusión facilitada electroquímico Las proteínas de canal forman canales acuosos que per- miten el paso de moléculas polares o de iones a veloci- Las proteínas transportadoras, o permeasas, A permiten dades muy superiores a las que permitiría su difusión el paso altamente selectivo de determinadas moléculas simple a través de la bicapa lipídica. Aunque en algunos o iones. Presentan además una cinética de transporte A flujo de sustancias transportadas aumenta li- canales el muy diferente de la difusión simple, saturándose el nealmente con el gradiente, siguiendo las leyes de la di- transporte con determinadas concentraciones, por lo Transporte pasivo fusión simple, en la mayoría de ellos, el proceso tiende a saturarse con altas concentraciones, lo que indica que que se denomina difusión facilitada (la cinética del trans- porte por proteínas de canal sería intermedia entre ésta Transporte activo A favor de gradiente la molécula transportada interactúa con el canal protei- y la de la difusión simple). En la difusión facilitada, cuan- En contra de gradiente Gradiente electroquímico Molécula transportada Ligando Gradiente electroquímico Difusión simple Difusión facilitada Ionóforo formador Ionóforo Gradiente electroquímico B mediada por proteína de canal transportador móvil por canal transportadora Difusión facilitada por ionóforo Canal cerrado Canal abierto Difusión simple A CANAL REGULADO POR LIGANDO Difusión facilitada Ionóforo formador Ionóforo B mediada por proteína Figura 2.12. Representación de canal del paso móvil a través de la membrana plasmática. A: La membrana plasmática deja pa- de sustancias transportador por canal transportadora sar con facilidad y a favor del gradiente de concentración, por difusión simple, pequeñas moléculas no polares y pequeñas mo- Molécula transportada Difusión léculas polares facilitada sin carga; por ionóforo en cambio, es poco permeable a las grandes moléculas polares sin carga y a todas las moléculas car- Figura 2.13. Dos sistemas + + + + + gadas. + B: Para aumentar la velocidad de penetración a través de la membrana (permeabilidad), muchas moléculas polares, de canales que aumentan la + + - como - -- + permeabilidad en la difusión + + + - + + + + - iones, aminoácidos, azúcares y nucleótidos, utilizan sistemas de transporte. En el esquema se representan algunos meca- Figura 2.12. © Copyright simple. Representación Universidad A: Proteína de ca- Europea. Gradiente del paso de sustancias Todos los derechos reservadosa través de la membrana de transporte A: nismos plasmática. La membrana pasivo plasmática que favorecen la difusióndeja pa-y permiten la difusión facilitada. simple 24 sar con facilidad nal regulada y a La por ligando. favorelectroquímico unión de éste a la proteína del gradiente de concentración, por difusión simple, pequeñas moléculas no polares y pequeñas mo-  Tema 2 – Lacias membrana plasmática y la Matriz Extracelular se transportan en la misma dirección, el transporte de la máxima (Vmáx/2). 2.4.1- Funciones principales se denomina – Control paralelo del paso o simporte, y side se sustancias transportan en Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular direcciones opuestas se habla de transporte antiparalelo o antiporte. formadores de canales. Ambos actúan proteg 1. La membrana plasmática - Funciones Como modelos de la difusión facilitada se han estu- carga del ion transportado, de modo que éste p Transporte pasivo – Difusión facilitada netrar en el interior hidrófobo de la bicapa. Al diado con detenimiento pequeñas moléculas hidrófobas sintetizadas por microorganismos y utilizadas probable- acoplados a fuentes energéticas, sólo permiten mente como armas biológicas, denominadas ionóforos. Proteínas de transporte miento neto de los iones a favor del gradiente e Se conocen o Las proteínas dos clases que transportan de ionóforos: sustancias los móviles y los son específicas. mico (véase Fig. 2.12.B). (Ej. GluT1 Tranportador de glucosa, acuaporina) o El transporte puede ser combinado. Molécula transportada Ion transportado Bicapa lipídica Transporte sencillo Transporte unidireccional Transporte de intercambio UNIPORTE SIMPORTE ANTIPORTE A Figura 2.15. Proteín Cotransporte portadoras en la difu 24 Internal use cilitada.25A: El transpo © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados Soluto de ser de una sola m  proceso se llama ósmosis. El agua tiende a entrar en las como las bicapas lipídicas artificiales, ner poseen una las mismas a concentración células, donde la concentración de iones y pequeñas propiedades. Una de las principales ac moléculas es mayor que en el medio externo. Para com- Aunque el movimiento de estas moléculas captación deseglucosa realiza pro Módulo I – TEMA pensar esa entrada de agua, las células hanRecuperación desarrollado 1: en Evolución y organización ambas direcciones, el flujo neto de lasellascelular se produce musculares, en cuyo i diferentes estrategias, como la presencia de paredes ce- a favor de gradiente de concentración, no oaumentando li- se emplea directa lulares rígidas (bacterias, células vegetales), de orgánu- nealmente con el valor del gradiente,actividad lo que semuscular denomi- y po los activos en la expulsión de agua (vacuolas pulsátiles) na difusión simple. cosa se convierte en gras lético, y las células adip o de bombas de membrana. 1. La membrana plasmática - Funciones mún de proteína facilita Por otra parte, además del agua, muchas otras molé- TRANSPORTE MEDIADO POR PROTEÍNAS especial GLUT4, SÍ la co culas pueden atravesar la membrana plasmática. La ve- tas células contienen rel locidad de penetración de una molécula a través de la La mayoría de las sustancias necesarias para las de glucosa encélulas su superfi membrana plasmática (permeabilidad) varía ampliamen- (azúcares, aminoácidos, nucleósidos, vitaminas, portadores seetc.) son encuentra citoplásmicas (ftg. 4-40). lina se eleva, esta hormo para estimular la transl Transporte PASIVO à A favor del gradiente Moléculas no polares Pequeñas moléculas polares Grandes moléculas citoplasma hasta la supe Iones transportadores se inco FIGURA 4-38. Difusión facilitada. Esquema de un modelo para la (hidrófobas)difusión facilitada (hidrófilas) de glucosa que implicapolares sin carga sin carga con CI– donde un transportador Mg++ H+pueden actuar pa o Directa à Simple à Atraviesa la membrana. O2 N2 benceno H2Oalternante conformación CO2 ureaparaglicerol glucosa exponer el sitio sacarosa de enlace a glucosa en Na+ K+ CO el lado interno o en el lado externo de la membrana. (Según S.A. – La3Hcausa de la diab Bíildwin y G.G. lienhard, Trends in Biochem. Sci. 6:210, 1981.) actividad de la insulina medad desde la infancia Gradiente o Proteínas formadoras de canal à Siempre abiertos. deficiencia en la produc electroquímico ción de las células prod teína de membrana que facilita la difusión de glucosa desde organismo. Por lo tanto la corriente sanguínea al interior de la célula (como se mues- ordinario se les trata me A o Proteínas formadoras de canal iónico regulados. tra en la figura 4-38). El gradiente favorable para la difusión Por lo contrario, las pers continua de glucosa hacia el interior de las células se man- edad adulta (diabetes tip tiene por fosforilación del azúcar luego que penetra al tración normal de insuli pacidad de las células e o Proteínas de transporte. mona, sea por deficiencia deficiencia de los transp Transporte mediado por proteínas Gradiente (difusión facilitada) electroquímico o Transporte activo En condiciones típicas, Difusión simple Difusión facilitada Ionóforo formador las células de mamífero Ionóforo B mediada por proteína de canal transportador móvil fuera de la célula sólo e por canal transportadora hay un gradiente de con Difusión simple facilitada por ionóforo Difusión do a través de la mem difusión de K + hacia af Figura 2.12. Representación del paso de sustancias a través de la membrana plasmática. A: La membrana plasmática también sedeja distribuyen pa- d la membrana sar con facilidad y a favor del gradiente de concentración, por difusión simple, pequeñas moléculas no polares y pequeñas mo- plasmática léculas polares sin carga; en cambio, es poco permeable a las grandes moléculas polares sin carga y a todas sentido opuesto: las moléculas la conc car- gadas. B: Para aumentar la velocidad de penetración a través de la membrana (permeabilidad), muchas moléculas polares, de la en el lado externo como iones, aminoácidos, azúcares y nucleótidos, utilizan sistemas de transporte. (S) En el esquema se representan interno de lameca- algunos membrana nismos de transporte pasivo que favorecen la difusión simple y permiten la difusión facilitada. centración para Ca 2+ to FIGURA 4-39. Cinética de la difusión facilitada en comparación con típica de 10~7 M en el c la simple difusión física. menor 26 que la concentra © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Funciones Proteínas formadoras de canal regulados: o Canales iónicos regulados por ligando à GLUCOSA. o Canales iónicos regulados por voltaje à CONTRACCIÓN MUSCULAR © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 27  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Funciones Canales iónicos regulados por VOLTAJE 1. Llega un potencial de acción de una célula adyacente 2. Los canales de Ca2+ dependientes de voltaje permiten su entrada 3. La entrada de Ca2+ activa la liberación de más Ca2+ de retículo sarcoplásmico 4. El Ca2+ se une a la troponina para iniciar la contracción 5. Cuando el Ca2+ se separa de la troponina se produce la relajación 6. El Ca2+ es bombeado al interir del retóculo sarcoplasmático 7. El Ca2+ es intercambiado por Na+ 8. La bomba de Na+/K+ mantiene el gradiente de Na+ © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 28  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3.8.1.1. Transporte pasivo: Osmosis y 1. La membrana plasmática difusión - Funciones (simple y facilitada). Difusión facilitada: Transporte de glucosa en eritrocitos: uniporte Canales iónicos regulados por LIGANDO Mecanismo de alternancia de conformaciones o Aunque se hace a favor de gradiente (NO gasta energía en ese movimiento) à Se requiere de una proteína transportadora. Hexoquinasa ATP ADP Glucosa 6-P © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 29  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Funciones Transporte ACTIVO à En contra del gradiente o Primario à DIRECTO o PRIMARIO (fuente de energía ATP o cualquier otra molécula con enlaces de alta energía) o Secundario à INDIRECTO o SECUNDARIO (fuente de energía procedente del gradiente electroquímico generado previamente como resultado de trasporte primario) © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 30  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3.7.1.2. Transporte activo 1. La membrana plasmática Directo: Modelo - Funciones de acción de la bomba Na+/K+ ATPasa Transporte activo directo DIRECTO o PRIMARIO ATPasa de tipo P o ATPasas à Iones y pequeñas moléculas. Introduce K+ y saca Na+ o BOMBA ATPasa NA+/K+ àEnergía: * Mantiene hidrólisis del ATP el balance electroquímico Na/K. Responsable del potencial de membrana de todas las céls. animales defosforilación Direccionalidad intrínseca 1ATP: hidrolizada: salen 3Na+, entran 2K+ © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 31 Na+/K+ ATPasa  02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:42 Módulo Página 57 I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Funciones CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 5 + Na Glucosa INDIRECTO O SECUNDARIO Glucosa Na + o Transportador de glucosa y Na+ en células del intestino 1. La [Na+] exterior es mayor que la interior Proteína de transporte unidireccional 2. El Na+ entra a favor de gradiente utilizando una de glucosa + y Na proteínas trasportadora 3. La proteína transportadora además de tener sitios de unión con afinidad al Na+ los tiene con afinidad a la glucosa ATPasa + K 4. Los cambios conformacionales del trasportador ATP ATP + P traslocan al interior al mismo tiempo tanto el Na+ (a + K + Glucosa Na favor de gradiente) como la glucosa (en contra del Proteína de difusión A facilitada de glucosa B gradiente) Figura 2.18. A: Cotransporte de la absorción de glucosa y de Na+. La entrada de Na+ es a favor del gradiente electroquímico © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados y va unida a la entrada de glucosa. Después, a través de la membrana plasmática de la cara basal, la glucosa32 abandona la célu- + + la por difusión facilitada y el Na es bombeado activamente al exterior y contrarrestado por la entrada de K. B: Detalle de la +  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Funciones Endocitosis y exocitosis EXOCITOSIS o Transporte de partículas de gran tamaño. o Salida de macromoléculas à Grandes complejos tanto de desecho como productos de secreción a o Eventos opuestos entre si. través de la formación de vesículas. ENDOCITOSIS o Entrada de macromoléculas à Grandes complejos de microorganismos en la célula mediante la formación de una vesícula a partir de la membrana plasmática. o Tipos: fagocitosis, pinocitosis, endocitosis mediada por receptores © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 33  3.7.2. Transporte en masa: Endocitosis y exocitosis Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular Endocitosis 1. La Entrada membrana plasmática de macromoléculas y - Funciones otras sustancias por englobamiento en invaginaciones de la membrana plasmática ENDOCITOSIS Invaginación de la membrana, 1. Invaginación. 2. estrangulación Estrangulamiento. y formación vesícula de endocitosis con moléculas dentro 3. Fusión de los extremos de la invaginación. 4. Formación de la vesícula. Esencial en la ingesta de nutrientes y luchas contra microorganismos Tipos: Fagocitosis (“ingesta celular”) Pinocitosis (“bebida celular”) © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 34  Endocitosis y exocitosis Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular Exocitosis 1. La membrana plasmática - Funciones Liberación de proteínas sintetizadas dentro de la células, retenidas en vesículas rodeadas de membrana EXOCITOSIS Segregación: 1. Vesículas intracelulares contienen los componentes a liberar. Células animales: 2. Acercamiento y fusión de membrana vesícula – membrana plasmática. Hormonas (péptidos y pp), mucus, 3.pp. Apertura de la vesícula lácteas hacia el exterior. y enzimas digestivas 4. Liberación de los componentes de la vesícula al exterior. Células vegetales: pp. asociadas a la pared celular (pp. estructurales y enzimas) © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 35  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Funciones Recepción de mensajes Emisor y Emisor y receptor receptor lejanos próximos Moléculas informativas Sistemas de acoplamiento Moléculas Hidrófilas Receptor en membrana Sinapsis química Moléculas Hidrófobas Receptor intracelular © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 36  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Funciones COMUNICACIÓN o Las células de un organismo necesitan estar en ü Célula productos de la señal. comunicación constante. ü Molécula señal à Estímulo. o Lo mecanismos de comunicación pueden seguir ü Célula receptores de señal à Célula diana. diferentes clasificaciones y con diversas excepciones. A VECES NO HAY MOLÉCULA SEÑAL © Copyright Universidad Europea. 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Todos los derechos reservados 40  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. La membrana plasmática - Funciones Comunicación con liberación de moléculas COMUNICACIÓN Autocrina Sí hay molé