Biología Celular - Bloque 2 - Membrana Plasmática PDF

BIOLOGÍA CELULAR BLOQUE 2: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS Unidad Didáctica 8. Membrana plasmática. BLOQUE 2: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 1 Unidad Didáctica 8...

BIOLOGÍA CELULAR BLOQUE 2: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS Unidad Didáctica 8. Membrana plasmática. BLOQUE 2: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 1 Unidad Didáctica 8 Guion de la Unidad Didáctica 8 8.1 Estructura de la membrana plasmática. 8.2 Transporte de moléculas pequeñas. 8.3 Endocitosis. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 2 Unidad Didáctica 8 Membrana plasmática Estructura de la membrana plasmática BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 3 Unidad Didáctica 8  La membrana plasmática define el límite de la célula y separa su contenido interno del medio externo. Transporte selectivo Determina la composición de la célula Constituida por lípidos y proteínas Las proteínas llevan a cabo funciones específicas: transporte de moléculas y reconocimiento celular. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 4 Unidad Didáctica 8  La bicapa lipídica de la membrana plasmática El modelo ampliamente empleado para el estudio de las membranas ha sido el eritrocito (no contienen núcleo, ni membranas internas). Composición lipídica básica de la membrana plasmática: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina, fosfatidilinositol y esfingomielina, que en conjunto constituyen el 50% de los lípidos en la mayoría de las membranas. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 5 Unidad Didáctica 8  La bicapa lipídica de la membrana plasmática Los fosfolípidos se distribuyen de manera asimétrica entre las dos mitades de la bicapa lipídica. La capa externa constituida fundamentalmente por: fosfatidilcolina y esfingomielina. Capa interna: fosfatidiletanolamina, fosfatidilinositol y fosfatidilserina. Las orientaciones asimétricas de estos fosfolípidos en la membrana plasmática son establecidos por transportadores que translocan selectivamente fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina en la capa interna y fosfatidilcolina en la capa externa. La esfingomielina es sintetizada en la cara interna del sistema de membranas del Aparato de Golgi y determina su posición en la cara externa de la membrana. Componentes lipídicos de la membrana plasmática BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 6 Unidad Didáctica 8  La bicapa lipídica de la membrana plasmática El grupo polar de la fosfatidilserina tiene carga negativa, con lo cual su predominio en la cara interna de la membrana plasmática produce una carga neta negativa en la cara citosólica. Las células animales también contienen colesterol y glicolípidos. Los gliciolípidos se encuentran exclusivamente en la cara externa de la membrana, con sus residuos hicrocarbonados expuestos en la superficie celular. El colesterol es un componente mayoritario de las membranas plasmáticas en animales (50% aprox.). Tiene una estructura rígida en anillo, que se inserta en la bicapa de fosfolípidos con el grupo hidroxilo polar cerca de los grupos delanteros de los fosfolípidos. Como presenta una mayor afinidad Componentes lipídicos de la membrana plasmática por la esfingomielina, está más concentrado en la cara externa. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 7 Unidad Didáctica 8 Características generales de las bicapas lipídicas 1. La estructura de los fosfolípidos es la responsable de la actuación de las membranas como barreras entre dos compartimento acuosos. La membrana es impermeable a moléculas hidrosolubles, incluyendo iones y la mayoría de las moléculas biológicas. 2. Las bicapas de los fosfolípidos que se encuentran en la naturaleza son fluidos viscosos, no sólidos. Los ácidos grasos de la mayor parte de los fosfolípidos naturales tienen uno o más enlaces dobles, que introducen codos en la estructura de las cadenas hidrocarbonadas y dificultan el empaquetamiento. Así, las largas cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos se mueven libremente en el interior de la membrana, por lo que la membrana es ligera y flexible. 3. Tanto los lípidos como las proteínas son capaces de difundir lateralmente dentro de la membrana. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 8 Unidad Didáctica 8  Características generales de las bicapas lipídicas El colesterol y los esfingolípidos tienden a agruparse en pequeñas placas semisólidas conocidas como balsas lipídicas. Estas estructuras tiene efectos importantes en la fluidez de la membrana e intervienen en la formación de dominios de membrana que actúan como mediadores en la agrupación de diversas proteínas en la membrana plasmática. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 9 Unidad Didáctica 8  Las proteínas que forman parte de la membrana plasmáticas definen las propiedades funcionales de las misma Las membranas plasmáticas se componen aproximadamente en partes iguales (50%) de proteínas y lípidos. Modelo del mosaico fluido de la membrana plasmática. Las proteínas integrales de la membrana se insertan dentro de la bicapa lipídica, mientras que las proteínas periféricas se fijan a la membrana indirectamente mediante interacciones proteína-proteína. La mayoría de las proteínas integrales de membrana son proteínas transmembrana, con porciones expuestas a ambos lados de la bicapa lipídica. La parte extracelular de estas proteínas por lo general aparece generalmente glicosilada, al igual que las proteínas periféricas de membrana unidas a la cara externa de la misma. Una de las características de la bicapa lipídica fluida, las proteínas y los lípidos pueden difundirse en sentido lateral a través de la membrana. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 10 Unidad Didáctica 8 Las proteínas que forman parte de la membrana plasmáticas definen las propiedades funcionales de las misma Movilidad de las proteínas de membrana Se fusionan células humanas y de ratón para formar células híbridas. Se utilizan anticuerpos anti-humano y anti-ratón marcados con diferentes fluoróforos. Las proteínas humanas y murinas se han entremezclado sobre la superficie de la célula después de 40 min de incubación. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 11 Unidad Didáctica 8  Hay dos clases de proteínas asociadas a la membrana Proteínas periféricas: Ø Son proteínas que se disocian de la membrana tras el tratamiento con agentes polares, como soluciones de pH extremo o alta concentración salina, que no rompen la bicapa fosfolipídica. Una vez disociadas de la membrana, las proteínas son solubles en tampones acuosos. Ø No se insertan en el interior hidrofóbico de la bicapa lipídica, si no que se asocian indirectamente con la membrana a través de interacciones proteína-proteína, enlaces iónicos, o interacciones con fosfolípidos. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 12 Unidad Didáctica 8  Hay dos clases de proteínas asociadas a la membrana Proteínas integrales: Ø Contienen regiones que se insertan en parte o en la totalidad en la membrana plasmática. Ø Solo pueden ser liberadas con tratamientos que rompan la bicapa lipídica. Es decir, mediante agentes que alteren las interacciones hidrofóbicas. Ø Los detergentes, poseen estas propiedades. Se trata de moléculas anfipáticas que contienen grupos hidrofóbicos como grupos hidrofílicos. Las partes hidrofóbicas del detergente desplazan los lípidos de la membrana y se unen a las porciones hidrofóbicas de las proteínas integrantes de la membrana. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 13 Unidad Didáctica 8  La superficie de la célula está revestida por una cubierta de carbohidratos conocida como glicocáliz El glicocáliz está constituido por el conjunto de glicolípidos y glicoproteínas de la superficie celular. Protege la superficie celular del estrés iónico y mecánico, y forma una barrera ante los microorganismos invasores. Además, los oligosacáridos del glicocáliz participan en diversas interacciones intercelulares. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 14 Unidad Didáctica 8  Las membranas plasmáticas están compuestas por distintos dominios que asumen importantes cometidos estructurales y funcionales Células polarizadas epiteliales Se distinguen el dominio apical (encaradas a la luz intestinal, microvellosidades, facilita la absorción de nutrientes) y el dominio basolateral (encarado al tejido conectivo subyacente, y al aporte sanguíneo; especializada en el transferencia hacia la circulación de los nutrientes absorbidos). Para garantizar estas funciones diferenciadas, la movilidad de las proteínas implicadas ha de estar restringida a los dominios pertinentes de la superficie celular. En estas células, estos dominios se garantizan gracias a las uniones estrechas entre células adyacentes. Estos sitios no solo sellan el espacio intercelular, si no que sirven de barreras para el movimiento de lípidos y proteínas de membrana. De este modo, las proteínas difunden tanto dentro del dominio apical como del basolateral, pero no son capaces de cruzar de un dominio a otro. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 15 Unidad Didáctica 8  La movilidad de muchas proteínas de membrana está limitada como consecuencia de la asociación con el citoesqueleto o dominios lipídicos especializados Interacciones con el citoesqueleto: ejemplos de la glicoforina y la banda 3 en la membrana de los eritrocitos que se asocian con el citoesqueleto cortical (espectrina-actina). Las proteínas transmembrana fijadas al citoesqueleto, no solo tienen restricciones de movilidad, si no que también limitan la movilidad de otras proteínas. Dominios lipídicos especializados: la esfingomielina, los glicolípidos y el colesterol forman dominios agrupados conocidos como balsas lipídicas. Se trata de estructuras temporales (10-200 nm) que actúan como plataformas en las que se pueden concentrar determinadas proteínas para facilitar sus interacciones. Enriquecidas con proteínas ancladas a GPI y proteínas transmembrana que intervienen en procesos de señalización celular, en el reconocimiento celular y en la endocitosis. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 16 Unidad Didáctica 8 La movilidad de muchas proteínas de membrana está limitada como consecuencia de la asociación con el citoesqueleto o dominios lipídicos especializados BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 17 Unidad Didáctica 8  Las caveolas definen un subgrupo de balsas lipídicas Se trata de invaginaciones de 60-80 nm de membrana plasmática. Formadas por oligómeros de proteínas de membrana llamada caveolina, que interacciona con la proteína citoplásmica cavina. Implicadas en endocitosis, señalización celular, regulador de transporte de lípidos, y protección de la membrana plasmática frente al estrés mecánico. Balsas lipídicas/Lipid rafts https://youtu.be/zgdDv655aW0 BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 18 Unidad Didáctica 8 Membrana plasmática Transporte de moléculas pequeñas BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 19 Unidad Didáctica 8 BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN Unidad Didáctica 2 20  La membrana plasmática es selectivamente permeable a moléculas pequeñas Únicamente los gases (O2 y CO2), las moléculas hidrofóbicas (hormonas esteroideas), y las moléculas pequeñas polares SIN carga (H2O y etanol) son capaces de difundir por la membrana plasmática. Las moléculas de mayor tamaño (como la glucosa) o las moléculas cargadas (H+, Na+, K+, Ca2+ y Cl-) requieren de proteínas de canal y transportadores específicos. La difusión facilitada implica el movimiento de las moléculas en la dirección determinada por sus concentraciones relativas dentro y fuera de las células En el caso de las moléculas cargadas la difusión se hace en función del potencial eléctrico. La difusión facilitada se DIFERENCIA de la difusión pasiva en que las moléculas transportadas no se disuelven en la bicapa fosfolipídica. Su tránsito viene mediado por la acción de una serie de proteínas transportadoras que evitan que estas moléculas interaccionen directamente con el medio hidrófobo. Así pues, la difusión facilitada permite a las moléculas cargadas y a las polares (carbohidratos, amino ácidos, nucleósidos y iones) atravesar la membrana plasmática. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 21 Unidad Didáctica 8  Proteínas que intervienen en la difusión facilitada: proteínas transportadoras y proteínas de canal Proteínas transportadoras Se unen en un lado de la membrana a la molécula que han de transportar. Tras la unión sufren un cambio de conformación que permite a la molécula transportada atravesar la membrana y ser liberada al otro lado de la membrana. Responsables del transporte de azúcares, aminoácidos y nucleósidos. Los transportadores de glucosa Familia de 14 proteínas La concentración de glucosa en el exterior de la célula es mayor, Afinidad por glucosa, fructosa y moléculas por lo que el transporte es facilitado por un gradiente de relacionadas. concentración. 12 segmentos transmembrana en a-hélice, En la célula, la glucosa se metaboliza de modo que la compuestas por aa hidrofóbicos y por algunos concentración de glucosa en el exterior continuará siendo mayor. residuos polares que forman el sitio de El paso inverso se produciría de la misma forma (en células interacción con el azúcar. hepáticas). BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 22 Unidad Didáctica 8  Proteínas que intervienen en la difusión facilitada: proteínas transportadoras y proteínas de canal Proteínas de canal Forman poros abiertos a través de la membrana y permiten la difusión de cualquier molécula de tamaño y carga apropiados (Ej. Porinas de las membranas externas mitocondriales). Acuaporinas: Canales para el agua. El agua puede atravesar la membrana más rápidamente que por difusión. Mantienen el equilibrio hídrico en el cerebro y expulsan el sudor de la piel. Son impermeables a iones cargados, por lo que permiten el paso de las moléculas de agua sin alterar el gradiente electroquímico de la membrana. Acuaporina BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 23 Unidad Didáctica 8  Proteínas que intervienen en la difusión facilitada: proteínas transportadoras y proteínas de canal Proteínas de canal Canales iónicos: Interviene en el tránsito de iones a través de la membrana plasmática. El transporte a través de los canales es extremadamente rápido (más de 106 iones por segundo). Altamente selectivos: el estrecho poro del canal restringe el paso a aquellos iones de un tamaño y carga apropiados. No se encuentran permanentemente abiertos. La apertura de canales iónicos viene regulada por ‘puertas’ que se abren en respuesta a estímulos específicos. o Canales regulados por ligando: se unen en respuesta a determinadas moléculas (neurotransmisores, por ejemplo). o Canales regulados por voltaje: se abren en respuesta del cambio de potencial eléctrico de membrana. Modelo de canal iónico BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 24 Unidad Didáctica 8  Proteínas que intervienen en la difusión facilitada: proteínas transportadoras y proteínas de canal Proteínas de canal Bombas iónicas: Utilizan la energía derivada de la hidrólisis del ATP para realizar un transporte activo de iones a través de la membrana. Garantiza un gradiente eléctrico a través de la membrana. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 25 Unidad Didáctica 8 Proteínas que intervienen en la difusión facilitada: proteínas transportadoras y proteínas de canal Proteínas de canal La llegada de un impulso nervioso al terminal de una neurona es una señal para la fusión de las vesículas sinápticas con la membrana plasmática que origina la liberación del neurotransmisor. Los neurotransmisores se unen a receptores de las células post-sinápticas induciendo la apertura de los canales iónicos regulados por voltaje (ejemplo, receptor de la acetilcolina en las células musculares). BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 26 Unidad Didáctica 8  Proteínas que intervienen en la difusión facilitada: proteínas transportadoras y proteínas de canal Proteínas de canal La unión de la acetilcolina (neurotransmisor) abre un canal que es permeable tanto a Na+ como K+. El flujo combinado de Na+ y K+ despolariza la membrana de la célula muscular y dispara el potencial de acción, que causa la apertura de los canales de Ca2+ regulados por voltaje, lo que produce un aumento de la concentración de Ca2+ intracelular, señal indispensable para iniciar la contracción muscular. El receptor de acetilcolina es el prototipo de los canales regulados por ligando. En estado cerrado, el poro del canal se encuentra bloqueado por las cadenas laterales de aa hidrofóbicos. La unión de la acetilcolina induce el cambio conformacional en el receptor, de modo que estas cadenas laterales hidrófobas dejan de estar en el canal, abriendo el poro que permite el paso de iones Na+ y K+. Este canal no es permeable al Cl-, ya que la luz del canal está recubierto por aa cargados negativamente. Receptor de la acetilcolina BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 27 Unidad Didáctica 8  Proteínas que intervienen en la difusión facilitada: proteínas transportadoras y proteínas de canal Proteínas de canal Los canales de Na+ son más de 10 veces más permeables al Na+ que al K+. La selectividad del poro de Na+ se puede explicar, al menos en parte, por la presencia de un poro estrecho que actúa como filtro de tamaño. El radio iónico del Na+ (0,95 Amstrongs) es más pequeño que el del K+ (1,33 Amstrongs), siendo el poro del Na+ lo suficientemente estrecho para permitir el paso del K+ o de iones más grandes. Canales de Na+ BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 28 Unidad Didáctica 8 Proteínas que intervienen en la difusión facilitada: proteínas transportadoras y proteínas de canal Proteínas de canal Los canales de K+ son más de 1000 veces más permeables al K+ que al Na+. Son también poros estrechos que no dejan pasar iones de mayor tamaño. Canal de K+ La permeabilidad selectiva del canal de K+ se debe a un filtro delimitado por átomos carbonílico (C=O). Cuando el K+ entra en el filtro de selección interacciona con estos oxígenos carbonílicos, desplazando a las moléculas de H2O que acompañan al K+, permitiendo su paso a través del canal. Sin embargo, el Na+ es demasiado pequeño para interaccionar con estos oxígenos carbonílicos en el filtro selectivo, el cual se mantiene abierto. En consecuencia, el Na+ permanece unido a la molécula de H2O en un complejo hidratado que es demasiado grande como para atravesar el canal. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 29 Unidad Didáctica 8  En el transporte activo se utiliza energía proporcionada por una reacción acoplada para dirigir el transporte de moléculas en dirección energéticamente desfavorable Bombas iónicas (Bomba Na+-K+ o ATPasa Na+-K+) La hidrólisis del ATP constituye la reacción que con mayor frecuencia se acopla al transporte activo. En el caso de la bomba Na+-K+ el transporte se hace contra los gradientes electroquímicos. Los iones Na+ se unen a sitios de alta afinidad en el interior de la célula. Esta unión estimula la hidrólisis del ATP que a su vez produce en la bomba un cambio de conformación que expone a los Na+ al exterior de la célula y reduciendo su afinidad por el Na+. El Na+ se libera al exterior. Al mismo tiempo los sitios de unión al K+ extracelular quedan accesibles. La unión del K+ estimula la hidrólisis del grupo fosfato de la bomba que produce el regreso a la conformación normal de la proteína y la consiguiente liberación del K+ al interior de la célula. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 30 Unidad Didáctica 8  En el transporte activo se utiliza energía proporcionada por una reacción acoplada para dirigir el transporte de moléculas en dirección energéticamente desfavorable Bombas iónicas (Bomba Na+-K+ o ATPasa Na+-K+) La bomba tiene 3 sitios de unión de Na+ y dos de unión al K+, por lo que el resultado neto de transporte es de 2 moléculas de K+ por tres de Na+ acoplada por la hidrólisis de una molécula de ATP. La Bomba Na+-K+ consume aproximadamente el 25% del ATP utilizado. Interviene en el mantenimiento del diferencial de potencial para la propagación de señales entre el nervio y el músculo. Otras de las funciones de esta bomba Na+-K+ es mantener el equilibrio osmótico y el volumen celular BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 31 Unidad Didáctica 8  En el transporte activo se utiliza energía proporcionada por una reacción acoplada para dirigir el transporte de moléculas en dirección energéticamente desfavorable Bombas iónicas; bomba de Ca2+ Se impulsa por la hidrólisis de ATP. Transportan iones Ca2+ del citoplasma al exterior celular o al interior del RE, por lo que las concentraciones de Ca2+ intracelulares son extremadamente pequeñas (0.1 mM frente al 1 mM del exterior celular). Esta baja concentración del Ca2+ citoplásmico hace que las células sean sensible a pequeñas variaciones de la concentración del Ca2+ intracelular. El incremento transitorio del Ca2+ intracelular, desempeña un papel importante una vez se incorpora que incidirán en el transporte en la señalización celular y en la contracción muscular. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 32 Unidad Didáctica 8  En el transporte activo se utiliza energía proporcionada por una reacción acoplada para dirigir el transporte de moléculas en dirección energéticamente desfavorable Bombas iónicas Transportadores ABC (ATP-binding cassttes) Se han identificado más de 100 miembros de esta familia de transportadores de membrana. En humanos se han identificado hasta 48 genes. Actúan como importadores de nutrientes o como exportadores que bombean las sustancias tóxicas fuera de las células. Constan de dos dominios de unión al ATP y dos dominios transmembrana. Su sitio de unión al sustrato se alterna entre orientaciones hacia el interior o hacia el exterior. La hidrólisis del ATP produce un cambio de conformación en el transportador que facilita la incorporación de las sustancias. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 33 Unidad Didáctica 8  En el transporte activo dirigido por gradientes iónicos Gradiente de Na+ El gradiente de Na+ que establece la bomba Na+-K+ proporciona una fuente de energía que se emplea con frecuencia para alimentar el transporte activo de azúcares, aminoácidos e iones en células de mamíferos. Células epiteliales de revestimiento del intestino (células polarizadas) emplean un transportador que transporta coordinadamente dos iones Na+ y una glucosa hacia el interior de la célula. El Na+ se transporta a favor de gradiente electroquímico, que proporciona la energía requerida como para tomar la glucosa del medio. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 34 Unidad Didáctica 8  En el transporte activo dirigido por gradientes iónicos Transporte de glucosa por las células epiteliales intestinales Un transportador de la en el dominio apical de la membrana plasmática es el responsable de la entrada activa de glucosa (acoplado al transporte activo de Na+) desde la luz intestinal. La glucosa de la dieta es absorbida y acumulada en el interior de las células y después se transfiera al tejido conectivo circulante y a la corriente sanguínea, a través de la difusión facilitada, mediada por un transportador en el dominio basolateral de la membrana. Tipos de transporte Sinporte: transporte de dos moléculas en la misma dirección. Uniporte: transporte de una única molécula. Antiporte: dos moléculas se transportan en direcciones opuestas. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 35 Unidad Didáctica 8 Membrana plasmática Endocitosis BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 36 Unidad Didáctica 8  La endocitosis es el proceso mediante el cual una célula lleva a cabo una digestión a partir de un material captado del exterior de las células. Normalmente este tipo de procesos son desarrollados por células especializadas. En la fagocitosis, las células especializadas, como los macrófagos, ingieren y degradan partículas grandes (bacterias, restos de células o células envejecidas que han de ser eliminadas del organismo). Estas partículas son ingeridas en vacuolas fagocíticas (fagosomas), que posteriormente se fusionan con los lisosomas (fagolisosomas), dando lugar a la digestión de su contenido. La macropinocitosis, es la captación de líquidos extracelulares, en vesículas grandes (0,2-10 µm de diámetro.) BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 37 Unidad Didáctica 8  La endocitosis mediada por clatrina constituye un mecanismo para la captación selectiva de macromoléculas específicas El material extracelular se introduce en vesículas de transporte, que a continuación transportan su carga a los endosomas o lisosomas. Las macromoléculas que se internan se unen primero a receptores específicos de la superficie de la célula, y se concentran en regiones especializadas de la membrana plasmática, denominadas invaginaciones recubiertas de clatrina. Los receptores son moléculas transmembranas que interaccionan con la clatrina en su dominio citoplasmático. La clatrina forma un entramado que recubre toda la vesícula, hasta que finalmente se produce la escisión de la vesícula y pasa a denominarse como vesículas recubiertas de clatrina. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 38 Unidad Didáctica 8  Endocitosis y formación del lisosoma Las células animales tienen tres tipos de endosomas: tempranos, de reciclaje y tardíos. Los endosomas tempranos reciben vesículas formadas por endocitosis en a membrana plasmática. El material del exterior de la célula es ingerido en vesículas endocíticas revestidas de clatrina, que se originan por gemación de la membrana plasmática y seguidamente se fusionan con los endosomas tempranos. Los componentes de la membrana son reciclados a la membrana plasmática y los endosomas primarios van madurando a endosomas tardíos, que son los precursores de los lisosomas. Las moléculas destinadas a degradación son transportadas por cuerpos multivesiculares y después a los endosomas tardíos. Las hidrolasas de ácidos lisosómicos se transportan a los endosomas tardíos desde la red trans-Golgi. Las proteínas lisosómicas son dirigidas a los lisosomas por residuos de manosa-6- fosfato, que son reconocidos por los receptores de manosa-6-fosfato en la red trans- Golgi y empaquetados en vesículas revestidas de clatrina. BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 39 Unidad Didáctica 8  Videos de soporte Plasma membrane https://youtu.be/KGTcgShKJpw Cell Membrane Transport - Transport Across A Membrane - https://youtu.be/J5pWH1r3pgU How Do Things Move Across A Cell Membrane MEMBRANE PROTEINS - Types and Functions https://youtu.be/WWSCd7Bouic BLOQUE II: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS 40 Unidad Didáctica 8