Tema 4: Sistema de endomembranas - Biología Celular - Universidad Europa - PDF

Tema 4: Sistema de endomembranas Módulo I – Biología Celular Biología Celular y Tisular Grado de Fisioterapia Curso académico 2024/2025 Ve másYunta Cristina allá Yanes ...

Tema 4: Sistema de endomembranas Módulo I – Biología Celular Biología Celular y Tisular Grado de Fisioterapia Curso académico 2024/2025 Ve másYunta Cristina allá Yanes  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 1. Generalidades 01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:40 Página 33 CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA o Complejo de membranas internas de la célula. Vesícula de Centríolos Retículo Gota de endocitosis Microtúbulos endoplasmático o SÓLO presentes en eucariotas. Lisosoma lípido rugoso Peroxisoma Núcleo Complejo de Golgi o Dividen la célula en diferentes compartimentos à Vesícula de exocitosis Diferenciados tanto funcional como estructuralmente. o La base de este complejo de membranas es la bicapa lipídica. à Componente que todos comparten. o El sistema endomembranas está distribuido por todo el citoplasma, ya sea de forma AISLADA (vesículas y Filamentos Membrana plasmática Mitocondria Ribosomas lisosomas) o AGRUPADOS formando estructuras Retículo endoplasmático liso Glucógeno complejas (RE y Golgi). Figura 1.26. Representación esquemática tridimensional de una célula eucariota. Cloroplasto Retículo © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados Cilios Microvellosidades 2 endoplasmático Vacuola rugoso Centríolos Retículo endoplasmático liso  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 2. Estructura o La prolongación de ciertos puntos de la envoltura nuclear lleva a la formación de un conjunto de membranas à RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO. o Este conjunto de membranas se dispone en forma de cisternas unidas con ribosomas adheridos à RE RUGOSO (RER). o Cuando el RER pierde los ribosomas y las cisternas forman túbulos à RE LISO (REL). © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 3  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 2. Estructura o Tanto el REL como el RER van produciendo vesículas que se fusionan formando cisternas que se apilan formando el à APARATO DE GOLGI. o Tanto el REL, RER como el Golgi producen vesículas que darán lugar a los lisosomas y vesículas. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 4  5.4.2. Diferencias entre el RE liso (REL) y Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas el rugoso (RER) 3. Componentes Micrografías electrónicas 5.4.2. Diferencias entre el RE liso (REL) y el rugoso (RER) Micrografías electrónicas Ø Retículo Endoplasmático Rugoso Retículo endoplasmático § Retículo endoplasmático Ø Retículo Endoplasmático Liso Células de hígado de rata Cé Aparato de de § Aparato Golgi Go Células de hígado de rata Células de Leydig del testículo Ø Lisosomas y peroxisomas Ø Vesículas de transporte Vesículas § Vesícu Ø Vesículas endocíticas/exocíticas Ø Vesículas autofágicas © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 5  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes - Retículo endoplasmático o El retículo endoplasmático presenta diferente organización, componentes y función. o RER à Cisternas comunicadas recubiertas por ribosomas. o REL à Cisternas tubulares libres de ribosomas. El grado de desarrollo de este orgánulo es dependiente del tipo celular. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 6  CAPÍTULO 4: SÍNTESIS Y DEGRADACIÓN DE MACROMOLÉCULAS 163 Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes – Retículo endoplasmático o CÉLULAS MUSCULARES à REL muy desarrollado B rodeando los sarcómeros. o ESPERMATOZOIDES à Pocas cisternas adosadas a la membrana externa nuclear de tipo mixto. C Función desconocida. A o REL EN ESPIRAL à Degeneración de un retículo hiperestimulado. Típico en células de la corteza suprarrenal. o CÉLULAS SECRETORAS à Altamente desarrollado. D E © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados Figura 4.22. A: Unión especializada entre células de Sertoli (rectángulo). X12 000. B: Detalle de parte del recuadro de la fi- 7 gura anterior que muestra la unión entre las membranas plasmáticas adyacentes (flecha grande), flanqueada por cisternas de  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes - RER o Cisternas formadas por bicapas lipídicas en cuyo interior se acumulan las proteínas sintetizadas por los ribosomas. o La bicapa lipídica posee una composición diferente a la de membrana plasmática, apenas tiene colesterol, mayor cantidad de proteínas, más delgada, etc. o Tiene como función principal servir de anclaje para la síntesis de proteínas cuyo destino será à el sistema de endomembranas, la membrana plasmática o el exterior celular. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 8  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes - RER Las proteínas con destino RER contienen en su extremo Nt una secuencia señal a la que se une la partícula de reconocimiento de señal (PRS) PRS promoverá la unión del ribosoma a la membrana del retículo y la inhibición de la síntesis para evitar la liberación de la proteína en el citoplasma. La PRS interacciona con su receptor en la membrana del retículo y la proteína es translocada al interior a medida que se produce. La secuencia señal es eliminada mediante una proteasa © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 9  añaden a los polipéptidos en la luz del retículo endoplas- glicocálix (veánse Figs. 2.5 y 2.9). mático rugoso. La unión se efectúa con el aminoácido as- paragina. Módulo I – TEMA 4: Sistema Destino de lasde endomembranas proteínas sintetizadas en de la cadena lateral de un residuo de serina, treonina o, el retículo endoplasmático rugoso más raramente, hidroxilisina. Son los oligosacáridos O, Las proteínas que se almacenan y glucosilan en el retícu- menos frecuentes que los anteriores. lo endoplasmático rugoso se utilizan con diversos fines: Los oligosacáridos N se unen a la asparagina en el 3. Componentes - RER lado luminal de la membrana del retículo endoplasmáti- 1. Formación de las membranas del retículo endo- co rugoso. Los azúcares se activan en el hialoplasma plasmático rugoso y liso, de la envoltura nuclear y mediante la formación de productos intermedios azú- del complejo de Golgi, junto con las enzimas que car-nucleótido que, en una secuencia ordenada me- forman parte de estas membranas o que están diada por glucosil transferasas, donan los azúcares a un contenidas en su luz. Procesamiento de las proteínas Ribosoma mRNA o Una vez sintetizada la proteína, existe un tRNA Péptido en procesamiento de las mismas que puede ser: Péptido crecimiento Poro de la señal Dolicol membrana o GLUCOSILACIÓN à Adición de cadenas de Asparagina hidratos de carbono (N-glucosilación) 04 PANIAGUA BIOLOGIA 3 04 29/11/06 12:58 Página 156 o PLEGAMIENTO de la proteína mediante la Proteína receptora Oligosacárido Proteína 156 de la membrana BIOLOGÍA del CELULAR retículo endoplasmático participación de chaperonas. rugoso Luz del retículo endoplasmático rugoso Figura 4.16. Esquema de la unión de oligosacáridos a polipéptidos enCara el interior P de la del retículo endoplasmático rugoso. El oligo- membrana o MODIFICACIÓN de la cadena de aa COOH Péptido sacárido se une señal (dolicol) por un puente pirofosfato. Esta unión es catalizada por una glucosil transferasa. El dolicol a un lípido fosfato dona el oligosacárido al polipéptido con intervención de la enzima oligosacárido proteína transferasa, en la superficie adluminal de la membrana del retículo endoplasmático rugoso. (eliminación de péptidos señal). o ENSAMBLAJE de proteína multiméricas. NH2 NH2 NH2 P P P P Cara E de la membrana Aminoácido NH 2 Proteína A Glucosil-fosfatidil-inositol B Figura 4.17. Una proteína sintetizada en el retículo endoplasmático rugoso se libera del péptido señal y queda en la luz del retículo endoplasmático rugoso, pero se une después a un oligosacárido que, a su vez, está unido a fosfatidil inositol en la he- mimembrana E. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 10  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes - REL o Cisternas tubulares formadas por bicapas lipídicas, no presentan ribosomas asociados. o La bicapa lipídica es similar en composición a la del RER. o Estará más o menos desarrollado dependiendo del tipo celular. o Sus funciones principales son: o Soporte físico para la síntesis de lípidos à que componen las membranas lipídicas. o Síntesis de derivados lipídicos à Hormonas, lipoproteínas, etc. o Almacén de calcio. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 11  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes - REL o Los ácidos grasos son sintetizados en el citosol y, posteriormente, son insertados en la membrana del REL. o En la membrana del REL son transformados à Glicerofosfolípidos, por ejemplo. o Estos lípidos viajan formando parte de vesículas hacia la membrana plasmática o son THE ENDOPLASMIC RETICULUM 689 transferidos directamente a otros orgánulos. OH C cid glycerol 3-phosphate ty a O fat P CDP-choline CH2 CH CH2 C P P choline fatty acid 2 CoA OH OH binding protein choline CMP 2 CoA phosphatase choline phosphotransferase C P acyl acyl-CoA ligase transferase P OH P 1 3 Pi 5 CH2 CH CH2 CH2 CH CH2 CH2 CH CH2 2 4 CoA CoA CYTOSOL OH OH O O O O O O C O C O C O C O C O C O C O C O C O C O fatty acid fatty acid fatty acid fatty acid fatty acid fatty acid fatty acid fatty acid fatty acid fatty acid lipid bilayer of ER phosphatidic diacylglycerol phosphatidylcholine acid © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 12 ER LUMEN  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes – Aparato de Golgi o Complejo de cisternas físicamente independientes formadas por una bicapa lipídica. o El conjunto de cisternas componen el Aparato de Golgi. o Presentan multitud de vesículas circundantes que transportan los componentes entre cisternas y entre orgánulos. oTransporte de vesículas Altamente desde el RE hasta comunicado conelel Golgi RER. Exportación de lípidos y pp desde el RE hacia el Golgi, vía Compartimento Intermedio RE-Golgi (CIREG) Transporte de pp: Luz de un orgánulo a la del otro De membrana: mantienen su topología Ancladas a GPI: unidas a pp. receptoras transmembrana © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 14 Recuperación de las pp residentes en el RE  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes – Aparato de Golgi o CARA CIS à Más cercana al núcleo. o Recibe las vesículas del RER. o Las cisternas van evolucionando à CISTERNAS INTERMEDIAS à Cada vez con menos túbulos y vesículas. o CARA TRANS à Cara más exterior. o Salen las vesículas al resto de la célula. Composición más similar a la de la membrana plasmática. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 15  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes – Aparato de Golgi 5.5.5. Secreción celular o FUNCIONES: Secreción constitutiva: Todas las céls. o Realiza las modificaciones postraduccionalesContínuamente de las proteínas Mediada por vesículas sintetizadas en el RER.-Glucosilaciones (O-glucosilación) Producción matriz extracelular, o Lugar de síntesis de polisacáridos complejos renovación (glucoaminoglucanos) de mb plasmáticayy glucocálix de algunos lípidos concretos (glucoesfingolípidos Fusiónyde esfingomielina). mb de vesículas con mb plasmática nada más llegar o Clasificación y distribución de proteínas, lípidos y otros componentes a su destino à exterior, lisosomas, vuelta al RE, Secreción otros orgánulos. regulada Sólo céls. Secretoras o Papel muy importante en la secreción proteica: Mediada por gránulos secretores o Secreción constitutiva. Fusión de mb de vesículas con mb plasmática en respuesta a señales: o Secreción regulada. hormonas, neurotransmisores, etc © Copyright Universidad Europea. 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SecreciónMódulo celular I – TEMA 4: Sistema de endomembranas Secreción constitutiva: 3. Componentes – aparato de Golgi Todas las céls. Contínuamente Secreción regulada Mediada por vesículas o Sólo la llevan a cabo las células secretoras. Producción à Vesículasmatriz extracelular, de mayor renovación de mb plasmática y tamaño. glucocálix o Las vesículas se acumulan en la membrana Fusión de mb plasmática deespera a la vesículas con de la señal para liberar su contenido. mb plasmática nada más llegar o Proceso de maduración à Se inicia en el Golgi y finaliza en la vesícula. Secreción regulada o La secreción puede ir a: Sólo céls. Secretoras Mediada por gránulos secretores o La luz de un órgano à Glándulas exocrinas à Enzimas digestivas. Fusión de mb de vesículas con mb o Vasos sanguíneos à Glándulas endocrinas plasmática à Hormonas.en respuesta a señales: o Espacio extracelular à Secreción paracrinahormonas, neurotransmisores, à Neurotransmisores y citoquinas. etc © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 18  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes 5.5.4. Tráfico–de aparato de vesículas originadas en elGolgi Golgi 5.5.4. Tráfico de vesículas originadas en el Golgi Bicapa lipídica Proteína de membrana el que un COMPARTIMENTO receptor DONADOR Vesícula en gemación na con contenido para su transporte GEMACIÓN Vesícula de transporte ores en el citoplasma s FUSIÓN COMPARTIMENTO DIANA El transporte es mediado Ruta endocítica Ruta endocítica El transporte es mediado Ruta endocítica por elementos del citoesqueleto Rutasecretora Ruta secretora por elementos del citoesqueleto (microtúbulos) RutaRuta Rutade secretora de“recuperación” recuperaciónde pp. (microtúbulos) © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados Ruta de “recuperación” de pp. 19  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes – Vesículas 5.6.1. Generalidades Orgánulo del sistema de endomembranas o Estructuras compuestas por una bicapa lipídica en cuyo interior se Vesículas encuentra un material que, con en general, es enzimas proteico. hidrolíticas, que, de liberarse, destruirían o la célula: Vesículas que comunican “bolsas entras de enzimas las cisternas destructivas” del aparato de Golgi. o Vesículas de transición (provienen del RER). Son los orgánulos digestivos de la célula o Vesículas que viajanSe hacia los lisosomas.por fraccionamiento celular y descubrieron o Vesículas que viajanluego a la membrana plasmática. se observaron al microscopio electrónico o Forma, Vesículas de endocitosis tamaño y densidad electrónica muy (endosomas). o variables: heterogeneidad morfológica Vesículas de exocitosis (vesículas de secreción). ~0,5mm-varios mm de Ø o Vesículas autofágicas. contenido variable y moderadamente denso o Lisosomas. Técn. histologicas: fosfatasa ácida o Peroxisomas. Presente en todas las células animales, © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados Micrografía de céls.fagocítica del 20 no en las vegetales Hígado: ~10 lisosomas diferentes  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes – Vesículas de transporte o El transporte de “cargos” dentro de la célula se realiza mediante la ESCISIÓN de vesículas, su transporte y su FUSIÓN en destino. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 21  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes – Vesículas - Lisosomas Proteasas o Vesículas en cuyo interior hay un conjunto de hidrolasas ácidas (más de 40 diferentes). Nucleasas o Órganos de digestión de la célula. Glucosidasas o Gran heterogeneidad morfológica. Lisozimas Lipasas o Presente en todas las células (animales) à En vegetales la vacuola. Fosfatasas o Interior del lisosoma es muy ácido à Necesario para que las enzimas actúen. o Bomba de protones. o Bicapa lipídica à Composición lipídica específica, y gran cantidad de HdC hacia el interior de la vesícula à Protección frente a enzimas y al pH ácido. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 22  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes – Vesículas - Lisosomas o LISOSOMAS à Estrechamente relacionados con el AUTOFAGIA o Digestión de nutrientes del exterior. o LISOSOMA PRIMARIO à Recién formado, sus enzimas aún no han actuado. à Contenido homogéneo. o LISOSOMA SECUNDARIO à Mayor tamaño, contenido heterogéneo. à Las enzimas ya han actuado y están actuando. ü Los diferentes lisosomas pueden fusionarse entre sí. ü También se fusionan con otras vesículas para degradar el contenido de las mismas. ü Ese contenido puede ser del interior celular o adquirido del exterior (pinocitosis o fagocitosis). ü Altamente especializados à Acrosoma (espermatozoides). © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 24  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes – Vesículas - Lisosomas Autofagia – Vesículas autofágicas o Finalidad es la degradación de los componentes propios (componentes celulares): o reciclado de componentes, o movilización de moléculas, o degradación de complejos tóxicos. o Proceso altamente complejo y muy regulado. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 25  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes – Vesículas - Lisosomas © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 26  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 3. Componentes – Vesículas - Peroxisomas 05 PANIAGUA BIOLOGIA 3 05 29/11/06 13:32 Página 229 CAPÍTULO 5: CONVERSIÓN ENERGÉTICA o Vesículas muy similares a los lisosomas, con una variedad Membrana Peróxido de Oxígeno molecular hidrógeno de enzimas en su interior, mayoritariamente oxidasas (a destacar la CATALASA). PEROXISOMA H2O2 O2 o Papel fundamental en el metabolismo, principalmente en Oxidasas flavínicas H2O2 2H2O O2 H2O2 la eliminación de moléculas tóxicas o de desecho. H2O2 Catalasa 2H2O RH2 R R'H2 R' Matriz RH2 + O2 à R + H2O2 CITOSOL H2O2 Producto muy tóxico!¡ Sustratos Sustratos Ácido úrico Alantoína Etanol Acetaldehído Acil-CoA Enoil-CoA Metanol Formaldehído Ácido glicólico Ácido glioxílico Fenol Ácido fórmico Aminoácidos Cetoácidos ! Diaminobencidina para histoquímica Figura 5.28. Los peroxisomas contienen enzimas que reducen el oxígeno a agua. Esta reducción se realiza en dos etapas, pro ciéndose peróxido de hidrógeno como producto intermedio. Las oxidasas flavínicas oxidan los sustratos RH2 formando H2O2. La talasa realiza la peroxidación de un sustrato R’H2 por el H2O2 o la peroxidación del H2O2 por otra molécula de H2O2, formando H © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 27  Módulo I – TEMA 4: Sistema de endomembranas 4. Funciones Retículo Endoplasmático Rugoso Aparato de Golgi o Síntesis de proteínas à Ribosomas asociados. o Secreción proteica. o Modificaciones postraduccionales de las proteínas (N- o Modificación postraduccionales de las proteínas del RER Gluosilación). (O-Glucosilación). o Almacenaje de esas proteínas. o Clasificación y distribución de las proteínas. Retículo Endoplasmático Liso o Síntesis de polisacáridos de la matriz. o Síntesis de lípidos y derivados lipídicos. Vesículas o Almacenaje de Ca2+. o Transporte y comunicación entre los compartimentos. o Degradación de compuestos externo/internos. o Reciclado de compuestos tras su degradación. o Metabolismo. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 28 Tema 4: Sistema de endomembranas Módulo I – Biología Celular Biología Celular y Tisular Grado de Fisioterapia Curso académico 2024/2025 Ve másYunta Cristina allá Yanes