Apuntes-Biología (1) - Células y Membrana Plasmática PDF
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Estos apuntes de biología cubren temas de introducción a la célula, incluyendo tipos celulares (eucariotas y procariotas), la estructura y función de la membrana plasmática, y componentes fundamentales como los fosfolípidos, colesterol y glicolípidos. Se definen la importancia de la bicapa lipídica y las proteínas integrales y periféricas en la estructura y función de la membrana.
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Tema 0: la célula y su nicho tisular 1. Tipos de células Hay dos tipos de células: - Célula procariota: es la más simple, más primitiva y más pequeña. Son las bacterias. - Célula eucariota: es la más compleja y evolucionada. Es más grande y con un verdadero núcleo. Son el r...
Tema 0: la célula y su nicho tisular 1. Tipos de células Hay dos tipos de células: - Célula procariota: es la más simple, más primitiva y más pequeña. Son las bacterias. - Célula eucariota: es la más compleja y evolucionada. Es más grande y con un verdadero núcleo. Son el renio animal, vegetal y otros. - Vegetal: con cloroplastos para hacer la fotosíntesis y con pared celular de celulosa. - Animal: sin cloroplastos y sin pared celular de celulosa. Hay 50.000 millones de células en el organismo de los humanos y más de 300 tipos celulares diferentes. El material genético de todas nuestras células es el mismo, pero gracias a la diferenciación obtenemos varios tipos de células. La forma y el tamaño de las células es muy variable pero la mayoría mantienen los orgánulos de forma constante. Por último, las células se organizan en tejidos que al agruparse forman órganos y que al agruparse forman los aparatos y sistemas. 1 Tema 1: la membrana plasmática 1. Concepto de membrana en la célula eucariota Estructura que limita toda célula viva, haciendo de barrera entre dos medios distintos y mediando en todos los intercambios entre ambos. Es la estructura celular más antigua pero no establecida hasta el siglo XIX (cuando aparecieron las primeras herramientas para poder verla). La membrana plasmática tiene dos funciones: Barrera entre dos medios distintos Mediadora de todos los intercambios entre estos dos medios (energía, sustancias, información…) La evolución de la membrana: - Agrupamiento de proteínas en regiones concretas que forman dominios proteicos que a su vez se agruparon. - Invaginaciones de la membrana para aumentar la superficie de contacto con el medio externo (captación de nutrientes). - Formación de cavidades rodeadas de membrana (sistema de endomembranas). La evolución de la primitiva membrana ha dado lugar a un sistema interno de membranas especializadas en diversas funciones: orgánulos. Los orgánulos son un sistema de endomembranas que forman microdominios específicos para diferentes funciones. Según la teoría evolutiva, estos se formaron a través de invaginaciones y se quedaron en el interior de la célula formando un sistema endomembranoso (membrana de los orgánulos). 2. Estructura de la membrana. Modelo de Singer y Nicolson Según el modelo de mosaico fluido de Singer y Nicolson, la membrana plasmática es una doble capa lipídica, fluida y discontinua en la que encontramos proteínas incrustadas y, en menor nivel, azúcares. En ella, los fosfolípidos de la membrana orientan su parte hidrófoba hacia el interior y las cabezas polares hidrófilas hacia el exterior. Los azúcares siempre en el medio extracelular y están unidos a lípidos o proteínas (glicoproteínas o glucolípidos). Todas las membranas biológicas, incluidas las membranas de los orgánulos, tienen una estructura general común. Sin embargo, su composición química es variable e incluso puede invertirse dependiendo del tipo de membrana, la función que lleve a cabo o el momento celular. 1 Los componentes fundamentales de la membrana plasmática son las moléculas de lípidos que forman la bicapa y que tienen las fibras apolares enfrentadas y las cabezas polares hacia el exterior; y las moléculas de proteínas que atraviesan total o parcialmente la bicapa. Las proteínas que atraviesan por completo la se denominan proteínas integrales, mientras que las proteínas periféricas son las que se encuentran adheridas a la superficie de las proteínas integrales. En determinadas secciones hay oligosacáridos que se unen a las proteínas (glicoproteínas) y a los lípidos (glicolípidos) formando el glicocálix, orientado siempre hacia el medio extracelular. 3. La bicapa lipídica Componentes La bicapa lipídica proporciona la estructura básica de todas las membranas celulares. Está formada por fosfolípidos, colesterol y glicolípidos (azúcares adheridos a los fosfolípidos). Fosfolípidos: los fosfolípidos son la estructura básica de la membrana formada por una cabeza polar y dos colas lipídicas. Formados por un grupo fosfato unido a un glicerol, que está esterificado con dos cadenas de ácidos grasos. Lo que distingue unos fosfolípidos de otros es el radical al que se une el grupo fosfato. La fosfatidilserina se caracteriza por tener una carga negativa. Este fosfolípido se coloca en la cara interna de las membranas. Su función es dotar de carga negativa la zona citosólica de la célula. Si hace flip-flop, se mueve a la cara externa. Esto es una señal para el inicio de la apoptosis y para los fagocitos. Estos 4 fosfolípidos son los componentes principales de las membranas celulares. 3 La diferente composición de los fosfolípidos influye en el grosor y en la curvatura de las bicapas. La PE por su fórmula bioquímica tiene una forma cónica frente a la PC y la SM que tienen estructura recta. Esto es esencial porque la PE se coloca para formar las zonas curvas de las bicapas. La morfología de los fosfolípidos va relacionada con la función. Colesterol: el colesterol es un derivado esteroideo formado por un grupo polar en la cabeza y una estructura rígida formada por anillos. Ausente en procariotas o c. vegetales y abundante en mamíferos. o Función: la zona rígida se intercala entre las colas de los fosfolípidos, disminuyendo la fluidez de la bicapa e impermeabilidad de la membrana y aumentando su rigidez. Glucolípidos: los glucolípidos son lípidos complejos con una estructura similar a la de los fosfolípidos en los que se ha sustituido la cabeza o grupo hidrofílico por uno o varios azúcares. o Glucolípidos neutros o cerebrósidos: unido a un solo resto de azúcar (galactocerebrósido) o Gangliósidos: se une a varios tipos de azúcares, destacando el ácido siálico. Este aporta carga negativa. Se encuentran en mayor concentración en las neuronas y también son importantes en el reconocimiento y diferenciación celular. 4 Propiedades La membrana plasmática tiene varias propiedades: Autoensamblado: los fosfolípidos con dos colas, por su morfología, de manera espontánea forman una bicapa al contactar con el medio acuoso. Si los lípidos son cónicos, al entrar en contacto con un medio acuoso forman micelas lipídicas (estructura redonda). Para formar vesículas es esencial el autoensamblado. Autosellado: la composición lipídica hace que la bicapa se selle espontáneamente tras romperse gracias a las estructuras en forma de semimicelas de los fosfolípidos. Esencial en la división celular y formación de vesículas. Fluidez: posibilidad de que los lípidos se desplacen en la bicapa. La membrana posee un gran dinamismo celular y se mueve constantemente. A más fluida, la membrana es más funcional. o Movimientos: flexión de las colas, difusión lateral, rotación o flip-flop (se intercambia el fosfolípido de la zona citosólica por el de la zona extracelular). o Función: es muy importante ya que de ella dependen procesos de transporte, comunicación celular y actividades enzimáticas. o Factores de los que depende: Longitud de las colas de ácidos grasos: cuanto más cortas mayor fluidez. Saturación: cuanto más insaturadas mayor fluidez. Temperatura: al descender la temperatura disminuye la fluidez ya que pasa a estructura cristalina. Concentración de colesterol: a mayor concentración de colesterol mayor rigidez y, por lo tanto, menor fluidez porque este se coloca entre los fosfolípidos. En bacterias, levaduras y organismos poiquilotermos, sus membranas compensan la pérdida de fluidez por frío sintetizando ácidos grasos con más dobles enlaces. Asimetría: la composición de fosfolípidos en las dos hemicapas es diferente. Hay grandes diferencias en las proporciones de los diferentes lípidos en las diferentes membranas. o Capa extracelular: mayor concentración de fosfatidilcolina, lo que provoca una mayor rigidez. o Capa citosólica: mayor concentración de fosfatidilserina para mantener la carga negativa en el interior de la célula, lo que provoca que sea más fluida. 5 Conceptos clave 1. La bicapa lipídica es el componente estructural de la membrana plasmática. 2. Es responsable de que las proteínas puedan desplazarse bidimensionalmente. 3. Proporciona carga negativa a la hemicapa interna citosólica. 4. Algunos derivados de los fosfolípidos (inositol-trifosfato) participan en procesos de señalización celular. Sirve para que la célula se comunique con otras células, con sus orgánulos o con el medio extracelular. 5. Los glicolípidos tienen importantes funciones 6 Balsas lipídicas Las balsas lipídicas son regiones especializadas de la membrana con una composición especial de lípidos (enriquecidas en esfingosina y colesterol) que retienen proteínas específicas, son zonas más gruesas y tienen asociadas proteínas de membrana que les confieren distintas propiedades y funciones. o Características: Son microdominios con características especiales. Intervienen en un gran número de funciones celulares: respuestas a la invasión de patógenos, homeóstasis del colesterol, angiogénesis, transducción de señales… El colesterol y la esfingosina dan menor fluidez y aporta rigidez tanto a la capa interna como a la capa externa, lo que implica menor actividad y esto está relacionado con patologías o respuestas fisiológicas. Además, lleva a una menor capacidad de adaptación 4. Proteínas de la membrana plasmática Hay 2 tipos de proteínas en la membrana plasmática: Integrales: integradas en la bicapa, no se desensamblan. Su funcionalidad lo necesita o Transmembrana: las zonas hidrofílicas de las proteínas deben de orientarse hacia el citosol o hacia el medio extracelular (ambos acuosos). 𝛂 hélice de paso único o múltiple (posee dominio extracelular, transmembrana y cistólico) β lámina (permite que sustancias pasen por el poro central ej: porinas) o Unidas a lípidos por uno o más enlaces covalentes Periféricas: unidas a otras proteínas por interacciones covalentes. Migran debido a su función o Citosólicas: unión a los lípidos de la bicapa. Se sintetizan en los polirribosomas del citosol. o Cara extracelular: anclaje por enlace glucosil-fosfatidil-inositol (GPI). Se sintetizan en el RER o Unidas a otras proteínas por interacciones no covalentes 7 Dentro de las proteínas integrales, las β lámina forman un barril que hace un poro en la membrana. Un ejemplo es la porina, que se encuentra en bacterias y mitocondrias y tiene un interior hidrófilo y un exterior hidrófobo. Las 𝛂 hélice se denominan unipaso porque solo atraviesan la membrana una vez (si hay varias es multipaso). En las proteínas transmembrana las zonas hidrofílicas deben orientarse hacia el citosol o hacia el medio extracelular (ambos acuosos). Los aminoácidos hidrofóbicos e hidrofílicos se colocan en la bicapa por su carácter polar. Dentro de las proteínas periféricas encontramos las: Citosólicas: se pueden unir a los fosfolípidos o a las proteínas. Se sintetizan en los polirribosomas libres del citosol. Cara extracelular: anclaje por enlace glucosil-fosfatidil-inositol (GPI). Se sintetizan en el retículo endoplasmático rugoso (RER). 8 Propiedades Movilidad: es el desplazamiento en la bicapa lipídica. o Experimento: Para demostrar esto se fusionaron una célula de ratón con una célula humana formando una célula heterocarionte. Las proteínas se dispusieron como venían de la célula original, al cabo de un rato (40 minutos) las proteínas se desplazaron a lo largo de la membrana y adoptaron nuevas posiciones. o Movimientos: mismos que fosfolípidos, pero si el movimiento flip-flop. Las proteínas atraviesan la membrana por diferentes zonas y se desplazan por la membrana para adquirir el plegamiento definitivo. Si no hubiera fluidez, la proteína no sería funcional. o Restricciones: limitan el movimiento Dominios proteicos: regiones donde se localizan proteínas específicas. Unidas al citoesqueleto: pueden estar unidas al citoesqueleto. El movimiento está restringido por estar unido al citoesqueleto. Unidas a la matriz extracelular. Uniones celulares: al estar en uniones celulares su movimiento también está restringido Todos estos dominios y restricciones están relacionados con la funcionalidad de la célula ya que en unos momentos necesita una estructura y en otros otras. Asimetría: hay diferente contenido de proteínas de membrana, lo que significa una distinta funcionalidad. o Polaridad morfofuncional: Las proteínas se distribuyen según su especialidad en la membrana. Hay una disposición de proteínas en superficies apical, basal y basolateral (proteínas “en dominios”). Ejemplo: En los enterocitos hay unas proteínas diferentes que tendrán unas características específicas según la zona en la que se encuentren, por ejemplo, en la zona apical de las microvellosidades hay proteínas encargadas de coger la glucosa. RELACIÓN MORFOLOGÍA-FUNCIÓN o Proteínas de la membrana de los eritrocitos: Espectrina: da la forma bicóncava y permite adaptarse. Las mutaciones del gen que codifican la espectrina son los responsables de ciertos tipos de anemia. 9 Glucoforia: se une a diferentes restos de azúcares (ac. Siálico es el principal) proporcionando carga negativa. Banda III: es un canal aniónico (poro que permite el paso de aniones) que facilita el intercambio de Cl- y CO3H- (O2 y CO2). Anquirina: relaciona las diferentes proteínas. 1 0 Funciones Las funciones de la membrana plasmática son: Transporte: - Barrera de separación del medio extracelular (también de carga) - Absorción de nutrientes: transporte de moléculas (oxígeno, glucosa, aminoácidos) - Transporte de macromoléculas - Secreción de moléculas - Reciclaje Reconocimiento: diferenciación y adulto Antigénica: antígenos de superficie específicos. Relacionado con el rechazo de órganos Estructural: de anclaje para el citoesqueleto y para la matriz extracelular Receptora de moléculas de señal química (hormonas, neurotransmisores o factores de crecimiento) Transductor de señales: una información que recibe la célula la convierten en otra señal (foto diapositiva siguiente) Enzimática 5. Glucocálix Está en la zona externa de la membrana plasmática de la célula. Se trata de un conjunto de glucolípidos y glucoproteínas a los que se añaden los proteoglucanos (glucoproteínas que han sido secretadas a la matriz extracelular y que luego son adsorbidas) Funciones directas: o Protectora: rodean la membrana plasmática y forman una barrera o Estructural: ayuda a la orientación y anclaje de proteínas o Aislante: por ejemplo, se evita que eviten muchos iones calcio (Ca2+) porque es citotóxico o Migración: permite que la célula migre no solo en el periodo embrionario sino también en el adulto o Diferenciación: pérdida de azúcares o Reconocimiento de células vecinas (inhibición por contacto): al estar en contacto con otras células expresan unas proteínas que no expresan cuando no están con células alrededor. o Reconocimiento de agentes externos “etiquetas celulares”: Virus de la gripo (ác. Siálico) Virus HIV (gp 120 Vibrio cholerae (gangliósido) 1 1 La glicoterapia utiliza el alcaroide de Morus alba reconoce la glicoproteína 120 y la neutraliza combatiendo el virus HIV. Cuando el gangliósido Vibrio cholerae reconoce la toxina hace que la adenilato ciclasa active la producción de AMPc, esto provoca que se abran unos canales de Na+ y de H2O y finalicen las diarreas provocadas por la toxina del cólera. Funciones indirectas: o Transmisión de señales o Marcadores tumorales: sustancias que pueden detectarse, dependiendo del tipo de marcador, en sangre, orina, heces y otros tejidos del organismo y cuya presencia en una concentración superior a un determinado nivel puede indicar la existencia de un cáncer. Mecanismo: Se utilizan anticuerpos específicos que se unen a la glicoproteína, después se observan al microscopio y se observan esos marcadores CA. Si hay muchos marcadores, hay cáncer. Ejemplos: son el CEA, la 𝛂 fetoproteína y el CA 19-9 se utilizan para diagnosticar el cáncer 6. Biogénesis de la membrana Los componentes de la membrana pueden ser: Proteínas integrales: son sintetizadas en los polirribosomas libres del citosol Proteínas transmembrana: son sintetizadas en polirribosomas adheridos al RER Proteínas periféricas: pueden ser sintetizados en polirribosomas libres o del RER Fosfolípidos y colesterol: son sintetizados en la cara citosólica de la membrana del RE y son translocados por las flipasas. 1 2