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Docente Sara Baldelli Lezione Glicolisi e fermentazioni  Sara Baldelli Respirazione cellulare Respirando, i nostri polmoni attuano uno scambio di gas che consente alle cellule di avere sempre ossigeno...

Docente Sara Baldelli Lezione Glicolisi e fermentazioni  Sara Baldelli Respirazione cellulare Respirando, i nostri polmoni attuano uno scambio di gas che consente alle cellule di avere sempre ossigeno a disposizione, e l’ossigeno è necessario per estrarre l’energia dalle sostanze nutritive. Glicolisi e fermentazioni 2 di 36  Sara Baldelli Respirazione cellulare In altre parole, l’ossigeno è coinvolto in un complesso di reazioni che, partendo dalle sostanze nutritive, ha come risultato finale la produzione di molecole di ATP, necessarie per distribuire l’energia nell’organismo. Questo processo si chiama RESPIRAZIONE CELLULARE Glicolisi e fermentazioni 3 di 36  Sara Baldelli Respirazione cellulare Anche se questo processo di trasformazione dell’energia del glucosio in ATP avviene in molte tappe separate, è possibile individuare tre fasi principali: la glicolisi, il ciclo di Krebs e la catena di trasporto degli elettroni (o ETC, dall’inglese Electron Transport Chain). Glicolisi e fermentazioni 4 di 36  Sara Baldelli Glicolisi La glicolisi è un processo anaerobico (che avviene nel citosol delle cellule), perché le sue reazioni avvengono in assenza di ossigeno. Tuttavia, poiché alla fine anche i prodotti della glicolisi partecipano alla catena di trasporto degli elettroni, che richiede ossigeno, tutta la respirazione cellulare può essere considerata un processo aerobico, cioè che dipende dall’ossigeno. Glicolisi e fermentazioni 5 di 36  Sara Baldelli Glicolisi La glicolisi può essere suddivisa in due fasi: la prima fase è detta fase di investimento, la seconda è la fase di rendimento. Nella fase di investimento, il glucosio viene fosforilato a glucosio- 6-fosfato ed infine scisso in due molecole di gliceraldeide-3- fosfato; ciò avviene attraverso l'utilizzo di due molecole di ATP. I primi cinque passaggi della via metabolica, dunque, comportano un consumo netto di energia Glicolisi e fermentazioni 6 di 36  Sara Baldelli Glicolisi Nella seconda fase, di rendimento, le due molecole di gliceraldeide-3-fosfato vengono trasformate in due molecole di piruvato con conseguente produzione di quattro molecole di ATP e due di NADH (per riduzione del NAD+), le quali permettono di rigenerare anche il pool di molecole riducenti presenti nella cellula. Questa seconda fase, dunque, vede un recupero di energia, che porta l'intero pathway glicolitico ad un guadagno netto di energia Glicolisi e fermentazioni 7 di 36  Sara Baldelli Fase di investimento: le tappe 1. Trasportato dal sangue, il glucosio entra in una cellula, dove si lega a un gruppo fosfato ceduto da una molecola di ATP. Poiché questo processo, chiamato fosforilazione, lega il fosfato al sesto atomo di carbonio del glucosio, la nuova molecola viene chiamata glucosio-6- fosfato. In questa prima tappa viene consumata una molecola di ATP. Glicolisi e fermentazioni 8 di 36  Sara Baldelli Fase di investimento: le tappe 2. Il glucosio-6-fosfato subisce una riorganizzazione e forma una molecola di fruttosio- 6-fosfato. Glicolisi e fermentazioni 9 di 36  Sara Baldelli Fase di investimento: le tappe 3. Un’altra molecola di ATP viene utilizzata per aggiungere un secondo gruppo fosfato al fruttosio-6-fosfato, che diventa fruttosio-1,6-difosfato. Glicolisi e fermentazioni 10 di 36  Sara Baldelli Fase di investimento: le tappe 4. La molecola di fruttosio-1,6- difosfato si scinde in due molecole di gliceraldeide-3-fosfato (un altro zucchero), ciascuna delle quali ha tre atomi di carbonio e un gruppo fosfato. D’ora in avanti la glicolisi si sdoppia, poiché entrambe le molecole subiscono le stesse trasformazioni. Glicolisi e fermentazioni 11 di 36  Sara Baldelli Fase di investimento: le tappe 5. La trioso fosftao isomerasi combina la gliceraldeide-3-fosfato, il trasportatore di elettroni NAD e un gruppo fosfato. La molecola di gliceraldeide-3-fosfato viene ossidata dal NAD, che nella sua nuova forma NADH, carica di elettroni, si sposta verso l’ETC. L’ossidazione della gliceraldeide-3-fosfato produce abbastanza energia da permettere a un gruppo fosfato di unirsi alla molecola principale, trasformandola in acido 1,3-difosfoglicerico. Poiché ogni operazione è doppia, in questa tappa si producono due molecole di NADH. Glicolisi e fermentazioni 12 di 36  Sara Baldelli Fase di recupero: le tappe 6. L’acido 1,3-difosfoglicerico perde uno dei gruppi fosfato, trasformandosi in acido 3- fosfoglicerico. La reazione produce una quantità di energia suffi ciente a unire questo gruppo fosfato a una molecola di ADP, producendo ATP. Poiché ogni operazione è doppia, in questa tappa si producono due molecole di ATP. Glicolisi e fermentazioni 13 di 36  Sara Baldelli Fase di recupero: le tappe 7. L’acido 3-fosfoglicerico si trasforma in acido fosfoenolpiruvico, che produce altro ATP trasferendo il suo gruppo fosfato all’ADP. In questo modo si ottengono due molecole di ATP. Glicolisi e fermentazioni 14 di 36  Sara Baldelli Fase di recupero: le tappe 8. La fosfoglicerato mutasi rimuove il fosfato in posizione 3 da una molecola di 2,3- bisfosfoglicerato generando il prodotto 2-fosfoglicerato. Glicolisi e fermentazioni 15 di 36  Sara Baldelli Fase di recupero: le tappe 9. La penultima reazione è essenzialmente una disidratazione del 2- fosfoglicerato che porta alla formazione di fosfoenolpiruvato, un composto ad alta energia, ed acqua. Questa disidratazione, catalizzata dall'enzima enolasi. Glicolisi e fermentazioni 16 di 36  Sara Baldelli Fase di recupero: le tappe Nell'ultima tappa il fosfoenolpiruvato, ad opera della piruvato chinasi, Mg2+ dipendente, viene anzitutto idrolizzato in enolpiruvato. Il gruppo fosfato viene ceduto ad un ADP per formare ATP. L'energia necessaria alla produzione di ATP proviene dalla conversione dell'enolpiruvato in piruvato, reazione fortemente esoergonica. Glicolisi e fermentazioni 17 di 36  Sara Baldelli Resa energetica Glicolisi e fermentazioni 18 di 36  Sara Baldelli Destini del piruvato 1) Ciclo dell’acido citrico 2) Certi tessuti e tipi di cellule, la retina, il cervello e gli eritrociti convertono il glucosio in lattato anche in condizioni aerobiche 3) In alcuni tessuti di piante ed in alcuni invertebrati, protisti e microoganismi come il lievito di birra. 4) Il piruvato può avere destini anche anabolici Glicolisi e fermentazioni 19 di 36  Sara Baldelli Destini del piruvato Il piruvato prende destini diversi a seconda di: tipo di organismo compartimento cellulare condizioni aerobiche o anaerobiche Glicolisi e fermentazioni 20 di 36  Sara Baldelli Fermentazione etanolica In condizioni anaerobiche, alcuni organismi fermentanti come il lievito, convertono il piruvato in etanolo e CO2. Due tappe consecutive, che richiedono l’intervento di 2 Enzimi: 1. Piruvato decarbossilasi: decarbossilazione irreversibile del piruvato ad acetaldeide e CO2 Tiamina pirofosfato (TPP) e ioni Mg2+ necessari per attività dell’enzima Glicolisi e fermentazioni 21 di 36  Sara Baldelli Fermentazione etanolica 2. Alcol deidrogenasi: riduzione acetaldeide ad etanolo tramite coenzima NADH convertito a NAD+Quindi la fermentazione alcolica rigenera il NAD+, impedendo l’arresto della glicolisi. Glicolisi e fermentazioni 22 di 36  Sara Baldelli Fermentazione etanolica Glicolisi e fermentazioni 23 di 36  Sara Baldelli Tiamina (Vitamina B1) La tiamina (Vitamina B1) si ritrova sia negli alimenti di origine animale e vegetale. In genere negli alimenti vegetali si trova per lo più in forma libera mentre in quelli animali si trova anche in quella fosforilata sia a mono- che a difosfato. Particolarmente ricchi di tale vitamina sono i legumi ed il germe ed il pericarpo dei cereali. Negli alimenti animali le maggiori concentrazioni sono nel fegato, nel rene, nel cervello e nell'intestino. Un'altra fonte importante di tiamina è inoltre il lievito di birra. Glicolisi e fermentazioni 24 di 36  Sara Baldelli Fermentazione alcolica e alimenti Glicolisi e fermentazioni 25 di 36  Sara Baldelli Glicolisi e fermentazioni 26 di 36  Sara Baldelli Fermentazione lattica Essa viene attivata da lieviti e batteri in assenza di ossigeno, ma spesso anche dai tessuti muscolari dei vertebrati come conseguenza di un eccessivo affaticamento muscolare. È proprio l’acido lattico, infatti, a provocare quella sensazione di indolenzimento quando riprendiamo l’attività fisica dopo uno sforzo eccessivo o quando stiamo facendo lavorare troppo i nostri muscoli. Glicolisi e fermentazioni 27 di 36  Sara Baldelli Fermentazione lattica La fermentazione lattica è una via metabolica simile alla fermentazione alcolica che tuttavia avviene in un unico passaggio e non comporta la perdita di un atomo di carbonio sotto forma di CO2. Microrganismi come i lattobacilli, tra cui i cosiddetti fermenti lattici utilizzati nella produzione per esempio dello yogurt, compiono la fermentazione lattica. Infatti, la fermentazione lattica, è quel tipo di fermentazione che trasforma il latte in yogurt o in formaggio. In questo particolare tipo di fermentazione, gli agenti coinvolti sono i batteri Streptococcus e Lactobacillus, che trasformano il glucosio in acido lattico. Glicolisi e fermentazioni 28 di 36  Sara Baldelli Fermentazione lattica Lo stesso processo che osserviamo in alcuni alimenti avviene anche a livello muscolare nei tessuti animali dei vertebrati (compresi quelli umani) durante uno sforzo prolungato. La fermentazione lattica, anche in questo caso, si attiva in mancanza di ossigeno e tramite un processo di rigenerazione, il piruvato viene ridotto in acido lattico Glicolisi e fermentazioni 29 di 36  Sara Baldelli Fermentazione lattica Il piruvato viene ridotto a lattato da Lattico deidrogenasi (LDH) in presenza del coenzima NADH che viene ossidato a NAD+, indispensabile per continuare la glicolisi.La conversione di piruvato in lattato avviene anche in aerobiosi.Es. Eritrociti, in assenza di mitocondri, la glicolisi è l’unica fonte energetica. Glicolisi e fermentazioni 30 di 36  Sara Baldelli Lo yogurt Nella fermentazione le trasformazioni che i batteri innescano negli alimenti sono di tipo fisico, chimico, batteriologico, organolettico e nutrizionale. Essi, infatti, modificano profondamente le caratteristiche del latte conferendogli un aspetto decisamente diverso. I batteri utilizzano il lattosio per crescere e moltiplicarsi e, man mano che esso viene consumato, producono acido lattico. Glicolisi e fermentazioni 31 di 36  Sara Baldelli Lo yogurt Questo acido è anche il responsabile della riduzione del pH del latte che fa precipitare le caseine. Dal loro coagulo dipende la formazione dello yogurt e del suo classico aspetto denso e cremoso. Essendo il risultato di un’attività batterica di tipo lattico, lo yogurt è un prodotto ricco di fermenti vivi (1% della massa totale) con una spiccata valenza biologica e probiotica molto importante per l’organismo umano. Glicolisi e fermentazioni 32 di 36  Sara Baldelli Verdure lattofermentate La fermentazione lattica rappresenta un comprovato metodo di conservazione delle verdure oltre il periodo del raccolto. Durante questo processo sono i batteri lattici, che si trovano sia sulla stessa verdura che nell’aria, a svolgere il ruolo più importante. Glicolisi e fermentazioni 33 di 36  Sara Baldelli Verdure lattofermentate Cavolo, cetrioli, rape rosse e altri tipi di verdure vengono tagliati, eventualmente compressi (a seconda della consistenza della verdura), immersi completamente in salamoia e conservati in un contenitore a chiusura ermetica. Il sale fa sì che la parete delle cellule vegetali si rompa facendone fuoriuscire il succo. A questo punto i batteri lattici trasformano i carboidrati che sono contenuti nella verdura in acido lattico e anidride carbonica. L’acido lattico conferisce alla verdura in salamoia un sapore delicatamente acidulo, ostacola la crescita di batteri indesiderati e svolge un effetto di conserva. Glicolisi e fermentazioni 34 di 36  Sara Baldelli Verdure lattofermentate Le verdure lattofermentate hanno un elevato valore salutare. Durante la fermentazione, infatti, le vitamine vanno perse soltanto in minima parte, inoltre i batteri lattici svolgono un effetto benefico sulla flora intestinale. Le verdure più comunemente conservate con lattofermentazione nella nostra zona sono i crauti, che si ricavano dal cavolo bianco. La lattofermentazione è un processo ampiamente utilizzato nella cucina coreana, dove le foglie di cavolo cinese vengono messe sotto conserva con l’aggiunta di spezie e altri ingredienti e tradizionalmente consumate sotto forma di “Kimchi” praticamente a ogni pasto. Glicolisi e fermentazioni 35 di 36  Sara Baldelli Conclusioni In questa lezione abbiamo trattato di: Respirazione cellulare; Glicolisi: le tappe; Resa energetica; Destini del piruvato; Fermentazione etanolica; Fermentazione etanolica e alimenti; Fermentazione lattica; yogurt; Verdure lattofermentate Glicolisi e fermentazioni 36 di 36