Visuelles System PDF

22.04.2024 1 Visuelles System PD Dr. T. Endres Institut für Physiologie...

22.04.2024 1 Visuelles System PD Dr. T. Endres Institut für Physiologie 2 Übersicht Dioptrischer Apparat Pupille und Signaltransduktion Gesichtsfeld Aufbau Pupillenreflexe Refraktionsanomalien Adaptation Räumliches Sehen Abbildungsfehler Retina Augeninnendruck Verschaltung der Retina Farbsehen Sehschärfe PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 1  22.04.2024 3 Das Auge Adäquater Reiz elektromagnetische Wellen mit einer Wellenlänge von 380 und 750 nm PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 4 Das Auge Adäquater Reiz elektromagnetische Wellen mit einer Wellenlänge von 380 und 750 nm Funktionelle Aufteilung: Der physikalisch-optische Teil (dioptrischer Apparat) Der dioptrische Apparat projiziert ein umgekehrtes, verkleinertes Bild auf die Netzhaut Die Rezeptorfläche der Netzhaut (Retina) In der Netzhaut findet die Umwandlung des optischen Reizes in neuronale Erregung statt (Transduktion) PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 2  22.04.2024 5 Das Auge PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 6 Gegenstands Bild- -ebene ebene Parallelstrahl Gegenstandsgröße Optische Achse Brennpunkt Bildgröße : :  Weit entfernte Objekte: Bildweite = Brennweite  Für nähere Objekte muss die Brechkraft erhöht werden  Akkomodation PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 3  22.04.2024 -3 dpt 7 Dioptrischer Apparat 43 dpt 19 dpt Das Auges ist ein zusammengesetztes optisches System mit mehreren Übergangsflächen zwischen brechenden Medien verschiedener Dichte n. Gesamtbrechkraft: Die Brechkraft wird beeinflusst durch Brechungsindex Luft: n = 1 Krümmungsradius Die Brechkraft einer Linse wird in Dioptrien angegeben Dioptrien ist der Kehrwert der Brennweite in Metern Gesamtbrechwert des Auges (fernakkommodiert): D [dpt] = [ ] ! 43 dpt - 3 dpt + 19 dpt = 59 dpt Bsp: Eine Linse mit Brennweite f = 0,2 m & ' && (Brennweite)  Brechkraft von 5 dpt "# $% "# PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 8 Dioptrischer Apparat Zur Vereinfachung der komplizierten optischen Zusammenhänge kann näherungsweise das reduzierte Auge verwendet werden:  Vereinfachtes Modell des durchschnittlichen menschlichen Auges Brechnung der Bildgröße auf der Retina: Annahmen für das reduzierte Auge: 1) Strahlensatz Wassergefülltes System (n = 1,333) ( * ,-.. / ,.. Nur eine brechende Oberfläche  ≈ 3 mm ) + 000.. (Krümmungsradius 5,5 mm) Knotenpunkt (K) liegt 7,4 mm hinter dem Korneascheitel und 17 mm vor der 2) Tangenssatz Retina Tan 10° x 17 mm ≈ 3 mm  1° Sehwinkel  0,3 mm auf der Retina PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 4  22.04.2024 9 Refraktionsanomalien Emmetropie (Normalsichtigkeit) Liegt vor wenn im fernakkommodierten Auge ein in der Ferne liegender Punkt auf der Netzhaut scharf abgebildet wird. Fernakkommodation heißt: Fernpunkt liegt im Unendlichen (parallel einfallende Strahlen). 1 1 f = b = 17 mm  59 dpt f b b = 17,1 mm  58,5 789  Δ 0,5 dpt 0,0 ,. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 10 Refraktionsanomalien Myopie (Kurzsichtigkeit) Bulbus ist zu lang, bzw. Brechkraft der Linse ist zu groß. Bildebene liegt vor der Netzhaut. Ferne Gegenstände sind bei fernakkommodiertem Auge unscharf. Nahe Gegenstände sind auch bei fernakkommodiertem Auge scharf. Nahpunkt ist näher als bei Normalsichtigen (können sehr nahe scharf sehen). Korrektur durch Zerstreuungslinse (negative Dioptrienzahlen). PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 5  22.04.2024 11 Refraktionsanomalien Hyperopie (Hypermetropie, Weitsichtigkeit) Bulbus ist zu kurz, oder Brechkraft der Linse ist zu gering. Bildebene liegt hinter der Netzhaut. Ferne Gegenstände sind bei Fernakkommodation unscharf. Können aber durch Nahakkommodation (Erhöhung der Brechkraft) fokussiert werden. Nahpunkt ist weiter als bei Normalsichtigen (können nahe nicht scharf sehen). Korrektur durch Sammellinsen (positive Brechkraft). PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 12 Refraktionsanomalien Astigmatismus (Stabsichtigkeit) Unterschiedlich starke Brechung in verschiedenen Ebenen des dioptrischen Keratographie Apparates. Punkte werden als ovale Scheiben dargestellt. Korrektur durch Zylinderlinsen (regulärer A.) oder Kontaktlinsen (irregulärer A.). PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 6  22.04.2024 13 Refraktionsanomalien Bei Geburt ist das Auge zu Klein (hyperop) Das Auge wächst dann in den Fokus  Emmetrop Mögliche Ursachen: French et al., 2013, Exp. Eye Res Genetik Umwelteinflüsse Nachtlicht möglicher Risikofaktor (Kleinkind) Bei Geburt ist das Auge zu klein (hyperop) und wächst dann in den Fokus. Wachstum bei Helligkeit und unscharfe Abbildung naher Gegenstände. Naharbeit (Uhrmachermyopie) Zeit im Freien Wang et al., 2021, Front. P.H. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 14 Akkommodation Sympathikus stellt Ziliarmuskel weit Parasympathikus kontrahiert Ziliarmuskel In Ruhe: Nahakkommodation 0,5 – 2 m Akkommodationsbreite A dpt >?@ABCDE F!G H IJKCABCDE F!G PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 7  22.04.2024 15 Akkommodation Sympathikus stellt Ziliarmuskel weit Parasympathikus kontrahiert Ziliarmuskel In Ruhe: Nahakkommodation 0,5 – 2 m Akkommodationsbreite A dpt >?@ABCDE F!G H IJKCABCDE F!G Kind: 14 dpt  7 cm - ∞ Erwachsener (50 J) 4 dpt  25 cm - ∞ Presbyopie (Altersweitsichtigkeit) PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 16 Normalsichtig, fernakkommodiert Kurzsichtig, fernakkommodiert PD Dr. T. Endres [email protected] Institut fürnahakkommodiert Weitsichtig, Physiologie Weitsichtig, fernakkommodiert 8  22.04.2024 17 Abbildungsfehler PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 18 Abbildungsfehler Abbildungsfehler (Aberrationen) entstehen an optischen Linsen und sind dafür verantwortlich, dass auf der Retina ein leicht unscharfes und verzerrtes Bild entsteht. Sphärische Aberration Achsennahe Strahlen werden schwächer gebrochen als achsenferne Strahlen Abhilfe: Ausblendung der Randstrahlen durch Verengung der Pupille Chromatische Aberration Kurzwelliges Licht wird stärker gebrochen als langwelliges Abhilfe: weniger blaue Zapfen in der Fovea chromatische Aberration PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 9  22.04.2024 19 Abbildungsfehler PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 20 Abbildungsfehler Sphärische Aberration Chromatische Aberration Mouches volantes (Muscae volitantes) Beugung (Streuung) und Schatten Beugung tritt an den Rändern der Pupille und Partikeln im Glaskörper auf. An diesen wird Licht wegen seiner Wellennatur gebeugt → unscharfes Bild. Größere Partikel (z. B. Proteineinlagerungen) erzeugen Schatten. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 10  22.04.2024 21 Augeninnendruck PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 22 Augeninnendruck Das Kammerwasser erzeugt den Augeninnendruck. Weg des Kammerwassers: Kammerwasser wird vom Epithel des Ziliarkörpers in der hinteren Augenkammer gebildet. fließt dann durch die Pupille in die vordere Augenkammer. wird im Kammerwinkel über den Schlemm-Kanal resorbiert. Produktion (~ 2mm³/min) und Abfluss müssen im Gleichgewicht stehen. Normale Augeninnendruckwerte zwischen 10 und 20 mmHg. Druck zu gering → Augapfel schlaff. Druck zu hoch → Gefahr eines Glaukoms → Erblindung. Kammerwasser hellblau PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 11  22.04.2024 23 Messung des Augeninnendrucks Applanationstonometrie Auf das Auge werden fluorescinhaltige anästhesierende Augentropfen gegeben. Die Kornea wird auf genau 7.35mm2 applaniert (abgeplattet). Der dafür notwendige Druck entspricht dem Augeninnendruck PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 24 Messung des Augeninnendrucks Applanationstonometrie Non-contact-Tonometrie Auf das Auge werden fluorescinhaltige Es wird die Verformung der Kornea mittels anästhesierende Augentropfen gegeben. eines kurzen Luftimpulses gemessen. Die Kornea wird auf genau 7.35 Keine Betäubung der Hornhaut notwendig. mm2 applaniert (abgeplattet). Vorteil: Leicht, schnell, auch beim Optiker Der dafür notwendige Druck entspricht durchführbar. dem Augeninnendruck Nachteil: Teilweise geringere Messgenauigkeit. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 12  22.04.2024 25 Glaukom (Grüner Star) Erhöhter Augeninnendruck durch Abflussbehinderung im Kammerwinkel oder gesteigerte Kammerwasserproduktion Therapie: Miotika Pupillenverengung (=Miosis  fördert Abfluss) Karboanhydrasehemmer Hemmung der Kammerwasserproduktion PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 26 Glaukom (Grüner Star) Erhöhter Augeninnendruck durch Abflussbehinderung im Kammerwinkel oder gesteigerte Kammerwasserproduktion Therapie: Miotika Pupillenverengung (=Miosis  fördert Abfluss) Karboanhydrasehemmer Hemmung der Kammerwasserproduktion PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 13  22.04.2024 27 Übersicht Dioptrischer Apparat Pupille und Signaltransduktion Gesichtsfeld Pupillenreflexe Adaptation Räumliches Sehen Retina Verschaltung der Retina Farbsehen Sehschärfe PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 28 Pupille und Pupillenreflexe PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 14  22.04.2024 29 Pupille und Pupillenreflexe Pupillenreflexe Funktion: Schnelle Anpassung an geänderte Lichtverhältnisse Erhöhung der Tiefenschärfe im Nahbereich Klinisch: Diagnosemöglichkeit zum Testen der Funktionstüchtigkeit der Sehbahn PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 30 Pupille und Pupillenreflexe Direkte Lichtreaktion der Pupille Der Pupillenreflex ermöglicht relativ schnellen Schutz vor Blendung (Verkleinerung beginnt nach 0,2 - 0,5 s und dauert zwischen 0,5 ≥ 1 s). Die ins Auge eintreffende Lichtmenge hängt linear von der Pupillenfläche (π·r2) und damit quadratisch vom Radius ab. Bei einer Verminderung des Pupillendurchmessers von 7,5 auf 1,5 mm nimmt die einfallende Lichtmenge um den Faktor 25 ab. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 15  22.04.2024 31 Pupille und Pupillenreflexe Konsensuelle Lichtreaktion der Pupille Im nicht beleuchteten Auge verkleinert sich die Pupille  Schutz vor Blendung des nicht beleuchteten Auges PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 32 Pupille und Pupillenreflexe Verschaltung des Pupillenreflexes PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 16  22.04.2024 33 Pupille und Pupillenreflexe Verschaltung des Pupillenreflexes Parasympathische Innervation Pupillenverengung (Miosis) bei viel Licht  parasympathische Fasern des N. oculomotoris (III. Hirnnerv) aus dem Edinger-Westphal-Kern innervieren über das Ganglion ciliare den M. sphincter pupillae. Sympathische Innervation Pupillenerweiterung (Mydriasis) bei wenig Licht Sympathische Nervenfasern aus dem ziliospinalen Zentrum (C8 - Th3) innervieren den M. dilatator pupillae. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 34 Pupille und Pupillenreflexe Die Pupillenreaktion steht unter vielfältigen kortikalen und subkortikalen Einflüssen. Modulatorische Einflüsse erfolgen durch den Kortex und Hirnstamm über den Sympathikus. Pupillenvoreinstellung erfolgt über den Sympathikus. Schnelle Lichtsteuerung erfolgt überwiegend über den Parasympathikus. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 17  22.04.2024 35 Pupille und Pupillenreflexe Lichtreaktion (Regelkreis) der Pupille erfolgt maßgeblich durch parasympathische Fasern. Parasympathische Erregung verengt die Pupille (Miosis). Parasympathische Hemmung weitet die Pupille (Mydriasis). Sympathische Erregung weitet die Pupille.  Die Sympathikuserregung gibt die maximale Pupillenweite vor.  Die endgültige Weite wird dann durch den Parasympathikus eingestellt und durch Licht moduliert. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 36 Pupille und Pupillenreflexe Horner-Syndrom Ausfall der sympathischen Innervation im Kopfbereich: Pupillenverengung (Miosis) durch Ausfall Musculus dilatator pupillae. Herabhängen des oberen Augenlids (Ptosis) durch Ausfall Musculus tarsalis. (Scheinbar) eingesunkener Augapfel ((Pseudo-) Enophthalmus) durch Ausfall Musculus orbitalis. Pupillenreflex funktioniert noch  parasympathische Regulation. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 18  22.04.2024 37 Pupille und Pupillenreflexe Konvergenzreakion der Pupille Beim Betrachten eines nahen Objekts werden: Beide Augen nach innen bewegt, um das Objekt in der Fovea abzubringen (Konvergenzreaktion). Es findet eine Nahakkommodation statt, um das Objekt scharf auf der Netzhaut abzubilden. Es findet eine Pupillenverengung (Miosis) statt, um die Tiefenschärfe zu erhöhen. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 38 Pupille und Pupillenreflexe Konvergenzreakion der Pupille Beim Betrachten eines nahen Objekts werden: Beide Augen nach innen bewegt, um das Objekt in der Fovea abzubringen (Konvergenzreaktion). Es findet eine Nahakkommodation statt, um das Objekt scharf auf der Netzhaut abzubilden. Es findet eine Pupillenverengung (Miosis) große Pupille kleine Pupille statt, um die Tiefenschärfe zu erhöhen. → geringe Tiefenschärfe → große Tiefenschärfe wegen störender Randstrahlen durch Ausblenden der Randstrahlen PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 19  22.04.2024 39 R L Pupille und Pupillenreflexe Diagnostik anhand der Pupillenreaktion Mit dem Pupillenwechselbeleuchtungstest („swinging flashlight test“) können afferente und efferente Störungen im Regelkreis diagnostiziert werden. Normalbefund: Pupillen hell und dunkel gleich weit (1 & 2) Konsensuelle Lichtreaktion identisch (3 & 4) PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 40 R L Pupille und Pupillenreflexe Diagnostik anhand der Pupillenreaktion Befund: Rechtes Auge beleuchtet  beide Pupillen reagieren gut Linkes Auge beleuchtet  beide Pupillen reagieren schlechter Ursache: Relative afferente Pupillenstörung Afferenz des linken Auges gestört (Sehnerv und/oder Netzhaut) Amaurotische Pupillenstarre (Amaurose = Erblindung) linkes Auge beleuchtet  beide Pupillen reagieren gar nicht rechtes Auge beleuchtet  beide Pupillen reagieren normal  sicherer Nachweis für Erblindung des Auges (hier links) PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 20  22.04.2024 41 R L Pupille und Pupillenreflexe Diagnostik anhand der Pupillenreaktion Befund: Dunkel  beide Pupillen unterschiedlich weit (Anisokorie) (7) Hell  linke Pupille verengt, rechte Pupille reagiert nicht (8) Rechte Pupille  keine Reaktion auf direkte Beleuchtung (9) und keine konsensuelle Lichtreaktion (10) Linke Pupille  normale direkte (10) und konsensuelle Lichtreaktion (9) Ursache: Störung der Efferenz (vollständig  Pupillenstarre) Schädigung der parasympathischen Innervation der rechten Pupille PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 42 R L Pupille und Pupillenreflexe Diagnostik anhand der Pupillenreaktion Befund: Rechte Pupille  keine direkte und konsensuelle Lichtreaktion Linke Pupille  konsensulle Lichtreaktion schwächer als direkte Lichtreaktion Ursache: Kombination afferenter und efferente Störung des rechten Auges z.B. Schädigung N. opticus und N. oculomotoris PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 21  22.04.2024 43 Ophthalmoskopie (Funduskopie) PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 44 Ophthalmoskopie Direkte Ophthalmoskopie Der Untersucher blickt fernakkommodiert direkt in das ebenfalls fernakkommodierte Patientenauge. Der Arzt sieht die Patientenretina aufrecht und in natürlicher Größe. Vorteil: Das Bild ist 15-mal größer, als wenn der Arzt das Bild nahakkomodiert ohne brechende Linse des Patienten anschauen würde. Nachteil: Der einsehbare Bereich ist relativ klein. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 22  22.04.2024 45 Ophthalmoskopie Indirekte Ophthalmoskopie Es wird eine Linse von +15 dpt vor das Patientenauge gehalten (addiert sich zu der Brechkra[ des Pa\entenauges → die Gesamtbrechkraft wird größer). Es entsteht ein umgekehrtes, 4fach vergrößertes Bild (Luftbild). Vorteil: Der Arzt sieht einen größeren Bereich der Patientenretina. Nachteil: Das Bild ist kleiner als bei der direkten Ophthalmoskopie. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 46 Arterie temporal Papilla temporal nervi optici Fovea centralis Vene PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 23  22.04.2024 47 Aderhautmelanom PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 48 Retina und Phototransduktion PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 24  22.04.2024 49 Aufbau Retina PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 50 Aufbau Retina Horizontalzellen Biploarzellen Amakrinzellen Ganglienzellen PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 25  22.04.2024 51 Aufbau Retina Dämmerungs-/Nachtsehen Mesopisches/ skotopisches Sehen Tagsehen (photopisches Sehen) Farbsehen Horizontale Verschaltung Photorezeptoren, Horizontalzelle Bipolarzelle On: Licht an Off: Licht aus Horizontale Verschaltung Bipolarzelle, Amakrinzelle, Ganglienzelle Horizontale Verschaltung parvozellulär: räumliche Auflösung Magnozellulär: zeitliche Auflösung PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 52 Photorezeptoren Stäbchen Zapfen Anzahl 110 – 120 Millionen 6 Millionen Lichtempfdlk. hoch geringer parafoveal bei 15 – 20° Höchste Dichte Foveal Sehwinkel Dämmerungssehen, Tagessehen, Funktion Nachtsehen Farbsehen PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 26  22.04.2024 53 Photorezeptoren Innensegment: enthält Zellkern, Mitochondrien etc.  Stoffwechsel Außensegment: enthält Rhodopsin  Phototransduktion In den Außensegmenten der Stäbchen liegen ca. 1000 geldrollenförmig angeordnete Membranscheibchen (Disks) Jedes der 16 nm dicken Membranscheibchen trägt ca. 10.000 der lichtempfindlichen Rhodopsinmoleküle Bei Zapfen sind die entsprechenden Strukturen Membraneinfaltungen im Außensegment PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 54 Photorezeptoren Das Rhodopsin unterliegt einer fortwährenden Erneuerung. Neu befüllte Membranscheibchen werden an der Basis gebildet und wandern dann zur Spitze. An der Spitze werden sie abgestoßen und vom Pigmentepithel phagozytiert (Resynthese). Stäbchen: Phagozytose erfolgt morgens, durch Helligkeit ausgelöst. Zapfen: Phagozytose erfolgt abends, durch Dunkelheit ausgelöst. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 27  22.04.2024 55 Photorezeptoren Rhodopsin besteht aus Opsin und Retinal Opsin ist ein Glykoprotein aus 348 Aminosäuren und bildet 7 trans-membrane α-Helizes. Die lichtempfindliche chromophore Gruppe ist das 11-cis-Retinal in der Mitte. Transduktionsprozess: Lichtquanten werden von 11-cis-Retinal absorbiert  Photoisomerisation des 11-cis-Retinal zu all-trans- Retinal Signaltransduktion. 11-cis-Retinal Absorptionsmaximum des Stäbchenrhodopsins liegt bei 500 nm. Licht Zwischenprodukte der Rhodopsinisomerisation: Prälumirhodopsin → Lumirhodopsin → Metarhodopsin I → Metarhodopsin II. Nach Phtotransduktion liegen All-trans-Retinal und Opsin getrennt und inaktiv vor. Resynthese in den Epithelzellen und der Leber. all-trans-Retinal PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 56 Photorezeptoren 11-cis-Retinal ist ein Aldehyd des Vitamin A1 Vitamin A Mangel führt zunächst zu Nachtblindheit. Lang anhaltender Mangel führt zur Degeneration der Rezeptoraußensegmente  völlige Erblindung PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 28  22.04.2024 57 Photorezeptoren 535 nm 420 nm 500 nm 565 nm Unterschiede in den Absorptionsmaxima entstehen durch Unterschiede in der Aminosäuresequenz der Opsine. Absorptionsmaximum aller drei Zapfen zusammen (weißes Licht) liegt bei 550 nm. Absorptionsmaximum Stäbchen: 500 nm PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 58 Übersicht Dioptrischer Apparat Pupille und Signaltransduktion Gesichtsfeld Pupillenreflexe Adaptation Räumliches Sehen Retina Verschaltung der Retina Farbsehen Photorezeptoren Sehschärfe PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 29  22.04.2024 59 Photorezeptoren 11-cis-Retinal Licht all-trans-Retinal PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 60 Dunkelheit Phototransduktion 1. Rhodopsin ist stabil. 1 2. Tranducin und Phosphodiesterase CNG 3 sind nicht aktiviert. 2 offen 3. cGMP bindet an CNG-Kanäle und 4 hält sie offen. 4. Einstrom von Na+ und Ca2+ in die 5 Zelle(Dunkelstrom). 5. Rezeptor ist depolarisiert (-30 mV). 6. Transmitterfreisetzung ist hoch 6 PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 30  22.04.2024 61 Helligkeit Phototransduktion 1. Rhodopsin wird isomerisiert. 1 2. Tranducin aktiviert die 2 4 CNG Phosphodiesterase. 3. cGMP wird abgebaut 3 (Konzentra\on↓). 4. cGMP löst sich von den CNG-Kanälen, wodurch Na+ und Ca2+ Einstrom stoppt 5 5. Rezeptor ist hyperpolarisiert (-60 mV). 6. Transmitterfreisetzung ist reduziert 6 PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 62 Helligkeit Phototransduktion Signalkaskade beinhaltet starke Signalverstärkung: CNG 1 aktiviertes Rhodopsin II  500 G-Proteine 1 G-Protein  1 Phosphodiesterase 1 Phosphodiesterase  2000 cGMP 1Photon  1.000.000 Kanäle PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 31  22.04.2024 63 Licht wieder aus! Phototransduktion 1. Rhodopsinzerfall stoppt 1 2. Transducin und Phosphodiesterase 2 5 CNG inaktiv Dunkelstrom 3. Ca2+ wird weiter aus Zelle gepumpt 4 3 4. Ca2+↓ aktiviert Guanylcyclase -30 5. cGMP öffnet Kanäle wieder 6. Dunkelstrom fließt wieder, Zelle wird depolarisiert PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 64 Hell-/Dunkeladaptation PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 32  22.04.2024 65 Helladaptation Bei starker Helligkeit wird die Aktivierbarkeit der Guanylcyclase reduziert: CNG weniger cGMP weniger geöffnete CNG-Kanäle Verstärkte Hyperpolarisation Reduzierte Ausschüttung von Neurotransmitter Rezeptor weniger empfindlich für Licht PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 66 Photochemische Adaptation Starker Lichteinfall verschiebt das Gleichgewicht weit auf die Seite des lichtunempfindlichen All- trans-Retinals (Helladaptation). Dunkelheit verschiebt das Gleichgewicht auf die Dunkeladaptation hell Helladaptation Seite des lichtempfindlichen 11-cis-Retinals 11-cis-Retinal All-trans-Retinal dunkel → hohe Photosensibilität (Dunkeladaptation). (lichtempfindlich) (lichtunempfindlich) Nach einer kurzen, sehr hellen Beleuchtung dauert der Resyntheseprozess über 1 Stunde (photochemischer Anteil der Dunkeladaptation). PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 33  22.04.2024 67 Neuronale Mechanismen der Dunkeladaptation 1. Die Pupillenreaktion: Schneller Blendschutz und Adaptation innerhalb einer Zehnerpotenz (~ Faktor 25). 2. Umschaltung vom Zapfen- auf Stäbchensehen: Zunahme der Empfindlichkeit in 30 – 50 Minuten um das 106 bis 107-fache. Zapfen und Stäbchen haben unterschiedlich steile Adaptationskurven. Photopisches Sehen (Tagessehen) der Zapfen geht am Nachtblindheit: Da Stäbchen für eine hohe Ende der Zapfenadaptation nach etwa 8 -10 min am Quantenausbeute einen sehr hohen Anteil an Kohlrausch-Knick in das skotopische Sehen Rhodopsin brauchen, tritt bei Vitamin A Mangel als (Dämmerungs- und Nachtsehen) der Stäbchen über. erstes Nachtblindheit auf. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 68 Rechenwerk Retina PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 34  22.04.2024 69 A A OFF-System ON-System PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 70 Rezeptive Felder Retinale Bipolarzellen und Ganglionzellen haben ein konzentrisch organisiertes Rezeptives Feld. Das Rezeptive Feld hat ein erregendes Zentrums und ein hemmendes Umfeld. Foveal direkte Verschaltung, parafoveal werden mehrere Photorezeptoren zusammengeschaltet. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 35  22.04.2024 71 Rezeptive Felder direkter Weg indirekter Weg PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie On-Zelle On-Zelle 72 heller Punkt ins Zentrum heller Punkt ins Umfeld Stimulus auf der Retina Antwort der Zapfen Antwort der Bipolarzelle Laterale Inhibition Antwort der Ganglienzelle PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 36  22.04.2024 73 heller Punkt ins Zentrum heller Punkt ins Umfeld Stimulus auf der Retina Antwort der Zapfen Antwort der Bipolarzelle Antwort der Ganglienzelle PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 74 Rezeptive Felder Äußere plexiforme Schicht ON-Bipolarzelle (IB, invaginierende BPZ) Innere nukleäre Schicht -  signalumkehrend Innere plexiforme Schicht metabotrober Glutamatrezeptor Licht depolarisiert ON-Bipolarzelle - - OFF-Bipolarzelle (FB, flache BPZ) Signalerhaltend ionotroper Glutamatrezeptor Licht hyperpolarisiert OFF-Bipolarzelle PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 37  22.04.2024 75 Rezeptive Felder On- und Off-Zentrum- Neurone arbeiten gegensinnig. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 76 Rezeptive Felder PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 38  22.04.2024 77 Rezeptive Felder weiße Fläche: Kante neben Zentrum: Kante über Zentrum: schwarze Fläche: OFF-Zelle ist OFF-Zelle ist gehemmt. OFF-Zelle max erregt. OFF-Zelle ist wenig aktiv. weniger aktiv. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 78 Rezeptive Felder Output ON-Ganglienzelle PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 39  22.04.2024 79 Beispiel: Laterale Inhibition – Herrmann-Gitter PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 80 PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 40  22.04.2024 81 PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 82 PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 41  22.04.2024 83 Simultan vs. Sukzessivkontrast Simultankontrast: Simultankontrast beruht auf lateraler Hemmung (ist sofort sichtbar). Durch die hemmenden Umfelder der rezeptiven Felder werden hier Kontraste überhöht und Helligkeitswahrnehmungen verändert. Sukzessivkontrast: Sukzessivkontrast entsteht durch lokales Ausbleichen des Sehfarbstoffs und neuronale Adaptation + + Fokussiere das weiße Kreuz für ca. 30s, danach fokussiere das schwarze Kreuz Grund: Durch lokale Adaptation wird die Netzhaut in den weißen Bereichen unempfindlicher als in den schwarzen Bereichen. Sukzessivkontrast PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 84 Retinale Ganglienzellen Magnozelluläre Ganglienzellen (M-Zellen, 10% aller Ganglienzellen) große Zellkörper und große Dendriten → große rezeptive Felder. antworten phasisch auf Leuchtdichteänderung → sind empfindlich für Bewegungsreize Parvozelluläre Ganglienzellen (P-Zellen, 80% der Ganglienzellen) Kleine Zellkörper und kleine Dendriten → kleine rezep\ve Felder. Antworten tonisch auf konstante Lichtreize → empfindlich auf Farb- und Objekterkennung. Bieten hohe räumliche Auflösung für Musteranalyse und Farbsehen. Heterogene Gruppe (K-Zellen, 10% der Ganglienzellen) kleine Somata und große, spärlich verzweigte Dendriten Unterschiedliche Funktion, z.B. Steuerung Pupille usw. M- und P-Zellen projizieren über den Thalamus (Corpus geniculatum laterale) zur primären Sehrinde (Area 17) K-Zellen projizieren überwiegend zu visuellen Reflexzentren (Area pretectalis, Colliculus superior) und zum Hypothalamus (Tractus retinohypothalamicus) PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 42  22.04.2024 85 Übersicht Dioptrischer Apparat Pupille und Signaltransduktion Gesichtsfeld Pupillenreflexe Adaptation Räumliches Sehen Retina Verschaltung der Retina Farbsehen Photorezeptoren Sehschärfe PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 86 Sehschärfe (Visus) PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 43  22.04.2024 87 Sehschärfe (Visus) Visus = [α = Winkelminuten] L Visus = Kehrwert des räumlichen Auflösungsvermögens des Auges. Visus = 1, wenn eine Lücke im Landoltring unter einem Sehwinkel von 1 Winkelminute von der Netzhaut aufgelöst wird. Max. Auflösungsvermögen des Auges unter idealen Bedingungen ist 1´bis 0,5´(Jugendliche)  1mm auf 3 bzw. 6 m PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 88 Sehschärfe (Visus) In der Fovea haben die Zapfen die höchste Dichte. Stäbchen fehlen in der Fovea. 15 – 20° parafoveal haben die Stäbchen die höchste Dichte. Bei skotopischer Beleuchtung ist man foveal “blind” (schwach leuchtende Sterne können nur parafoveal gesehen werden). PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 44  22.04.2024 89 Sehschärfe (Visus) Die Sehschärfe hängt von der Rezeptordichte und der Konvergenz ab. Zapfen Stäbchen Foveal nur Zapfen und 1:1 Verschaltung Parafoveal viele Stäbchen und wenig Zapfen  hohe Konvergenz PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 90 Gesichtsfeld & Perimetrie PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 45  22.04.2024 91 Perimetrie (Gesichtsfelduntersuchung) Die Perimetrie dient zur klinischen Prüfung des Gesichtsfeldes. Kinetische Perimetrie: Gesichtsfeld wird mit bewegten Reizen vermessen (dient zur Bestimmung der Gesichtsfeldgrenzen). Statische Perimetrie: Gesichtsfeld wird mit unbewegten Reizen über Intensitätsschwellenerhöhung bestimmt (erlaubt das Aufdecken von Gesichtsfeldausfällen (Skotomen)). PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 92 Sehbahn Im Chiasma opticum kreuzen die nasalen Fasern. Die temporalen Fasern verlaufen ungekreuzt. Durch die teilweise Kreuzung erhält jede Gehirnhälfte über beide Augen Information aus der kontralateralen Gesichtsfeldhälfte. Nach dem Chiasma opticum verlaufen die gekreuzten Fasern des kontralateralen und die ungekreuzten Fasern des ipsilateralen Auges gemeinsam im Tractus opticus. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 46  22.04.2024 93 Gesichtsfeldausfälle Art des Gesichtsfeldausfalls lässt Rückschlüsse auf den Ort der Läsion zu Normales Gesichtsfeld PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 94 Gesichtsfeldausfälle Durchtrennung des rechten Nervus opticus (a) → komplecer Ausfall des rechten Auges: Anopsie (Blindheit des Auges). PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 47  22.04.2024 95 Gesichtsfeldausfälle Läsion im Chiasma opticum (b) → Ausfall: Heteronyme, bitemporale Hemianopsie (Halbseitenblindheit = “Scheuklappenblindheit”) Heteronym = auf beiden Augen jeweils die Gegenseite betroffen (binasal oder bitemporal möglich). Hemianopsie = Halbseitenblindheit. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 96 Gesichtsfeldausfälle Läsion im Tractus opticus (c), oder Sehstrahlung (d) → Ausfall: Homonyme Hemianopsie (beide Augen kontralaterale Seite). Homonym = beide Augen gleiche Seite betroffen. Hemianopsie = Halbseitenblindheit. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 48  22.04.2024 97 Gesichtsfeldausfälle Läsion im am Okzipitalpol (e) → Ausfall: Homonyme Hemianopsie (kontralaterales zentrales Gesichtsfeld). Homonym = beide Augen gleiche Seite betroffen. Hemianopsie = Halbseitenblindheit. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 98 Gesichtsfeldausfälle Läsion an den Innseiten der Hemisphären (f) → Ausfall: Homonyme Hemianopsie (kontralaterales peripheres Gesichtsfeld). Homonym = beide Augen gleiche Seite betroffen. Hemianopsie = Halbseitenblindheit. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 49  22.04.2024 99 Räumliches Sehen PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 100 Räumliches Sehen Man unterscheidet verschiedene Mechanismen des räumlichen Sehens: 1. Monokulare Mechanismen der Tiefenwahrnehmung Sie funktionieren mit einem oder zwei Auge Sie sind wichtig für Tiefenwahrnehmung von entfernten Objekten. 2. Binokulare Mechanismen der Tiefenwahrnehmung Sie funktionieren nur mit beiden Augen (z.B. nicht bei Schielenden). Sie erzeugen ein dreidimensionales Bild innerhalb des Nahraums. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 50  22.04.2024 101 Monokulare Mechanismen 1. Verdeckung ferner durch nahe Objekte PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 102 Monokulare Mechanismen 1. Verdeckung ferner durch nahe Objekte 2. Bewegungsparallaxe (Relativbewegung von Objekten) Blick aus dem Zugfenster. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 51  22.04.2024 103 Monokulare Mechanismen 1. Verdeckung ferner durch nahe Objekte 2. Bewegungsparallaxe (Relativbewegung von Objekten) 3. Lineare Perspektive und Größen-Perspektive PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 104 Monokulare Mechanismen 1. Verdeckung ferner durch nahe Objekte 2. Bewegungsparallaxe (Relativbewegung von Objekten) 3. Lineare Perspektive und Größen-Perspektive 4. Verteilung Licht und Schatten (z.B. Abschattung bei Hügelketten) PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 52  22.04.2024 105 Monokulare Mechanismen 1. Verdeckung ferner durch nahe Objekte 2. Bewegungsparallaxe (Relativbewegung von Objekten) 3. Lineare Perspektive und Größen-Perspektive 4. Verteilung Licht und Schatten (z.B. Abschattung bei Hügelketten) 5. Größe bekannter Objekte. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 106 Binokulare Mechanismen Wegen des horizontalen Abstands beider Augen (ca. 60 - 80mm) sieht jedes Auge die Umwelt aus einem etwas anderen Winkel. Dieser Unterschied wird genutzt, um aus zwei zweidimensionalen Retinabildern einen dreidimensionalen Eindruck zu generieren. Funktioniert gut im Nahbereich: Über 100 m sind die Bilder auf beiden Netzhäuten praktisch gleich (Abstand kleiner als das Auflösungsvermögen der Netzhaut) → monokulare Mechanismen. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 53  22.04.2024 107 Binokulare Mechanismen PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 108 Binokulare Mechanismen Linkes Auge Rechtes Auge PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 54  22.04.2024 109 Binokulare Mechanismen Der fixierte Punkt (F) wird in beiden Augen in der Fovea abgebildet. Wenn die horizontale Abweichung (Querdisparation) auf der Netzhaut nach temporal gerichtet ist, wird ein Gegenstand im Vergleich zum Fixationspunkt (F) als näher empfunden. Wenn die horizontale Abweichung (Querdisparation) auf der Netzhaut nach nasal gerichtet ist, wird der Gegenstand als entfernter empfunden PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 110 Binokulare Mechanismen Horopterkreis Der Horopterkreis läuft durch den Fixationspunkt (F) und durch die Knotenpunkte (K) beider Augen. Alle Punkte auf dem Horopter werden in beiden Augen jeweils auf korrespondierenden Netzhautstellen abgebildet, d.h. sie haben keine Querdisparation und erzeugen keinen Tiefeneindruck. Punkte innerhalb des Horopters haben eine temporale Querdisparation und werden näher als der Fixationspunkt gesehen. Punkte außerhalb des Horopters (nasale Querdisparation) werden weiter als der Fixationspunkt gesehen. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 55  22.04.2024 111 Binokulare Mechanismen Fusionsbereich Querdisparationen von 12 - 16 Winkelminuten im fovealen Bereich werden durch den zentralen Mechanismus der Fusion zu einem Sinneseindruck verschmolzen. Querdisparationen > 16 Winkelminuten ergeben Doppelbilder (Diplopie). Doppelbilder werden aktiv unterdrückt. Nur das Bild des dominanten Auges wird wahrgenommen (Fingertest). PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 112 Farbsehen PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 56  22.04.2024 113 PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 114 PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 57  22.04.2024 115 Farbsehen PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 116 Farbsehen Trichromatische Farbtheorie (Young, Helmholz und Maxwell) Jede Farbe kann durch additive Mischung von Blau, Rot, Grün erzeugt werden  in den Photorezeptoren realisiert Gegenfarbtheorie (Hering) Es gibt Gegenfarbenpaare (Weiß- Schwarz, Rot- Grün, Blau-Gelb), die im Zusammenspiel alle Farben ergeben  in den retinalen Ganglienzellen realisiert PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 58  22.04.2024 117 Additive Farbmischung Farbsehen PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 118 Farbsehen Durch Kombination der Grundfarben kann der Mensch etwa 200 Farbtöne unterscheiden. Durch Variation der Helligkeit jedes Farbtons kann man etwa 500 Helligkeitsstufen unterscheiden. Helligkeit Durch Variation des Weißanteils (Sättigung) im Farbton ergeben sich etwa 20 weitere Nuancen pro Farbton. Weißanteil Insgesamt kann der Mensch ungefähr 2 Millionen Farben und Farbnuancen unterscheiden (Angaben in der Literatur schwanken aber stark). PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 59  22.04.2024 119 Farbsehen Trichromatisches Farbensehen ist auf Ebene der Photorezeptoren realisiert. Gegenfarbensehen ist auf der Ebene der Ganglienzellen realisiert. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 120 Farbsehen A A A A A A Off-System On-System Rot-On-Grün-Off Rot-Off-Grün-On Blau-On-Gelb-Off Blau-Off-Gelb-On PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 60  22.04.2024 121 Farbsehen PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 122 Farbsehen PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 61  22.04.2024 123 Farbsehen PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 124 Farbsehen - Farbkonstanz PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 62  22.04.2024 125 Farbsehen - Farbkonstanz PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 126 Farbfehlsichtigkeit und Farbblindheit Farbwahrnehmung beruht auf der Verrechnung der drei Farbrezeptoren. Fehlt ein Zapfenpigment, so ist nur eine rudimentäre Farbwahrnehmung möglich. Vollständige Farbenblindheit liegt nur bei Monochromaten vor  z. B. Ausfall aller Zapfenpigmente = Stäbchenmonochromasie. Stäbchenmonochromaten leiden bei Tageslicht ständig unter Blendung. In sehr seltenen Fällen fehlen nur zwei Zapfenpigmente, so dass das monochromatische Sehen am Tag mit dem verbleibenden Pigment erfolgen kann. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 63  22.04.2024 127 Farbfehlsichtigkeit und Farbblindheit Anopien (Farbblindheit): Vollständiges Fehlen eines Pigments (seltener). Rotblind (Protanope) = fehlt langwelliges Zapfenpigment. Grünblinde (Deuteranope) = fehlt mittelwelliges Zapfenpigment. Blauviolettblinde (Tritanope) = fehlt kurzwelliges Zapfenpigment. Anomalien (Farbschwächen): Eingeschränkte Funktionstüchtigkeit eines Pigments (häufiger). Protanomale = rotschwach. Deuteranomale = grünschwach. Tritanomale = blauviolettschwach. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 128 Häufigkeit von Farbsehschwächen Die Gene für das rote und grüne Zapfenopsin liegt auf dem X-Chromosom → rezessiv-geschlechtsgebunde Vererbung Rot-Grün-Schwäche kommt bei Männern mit 8 % viel häufiger vor, als bei Frauen (0,4 %). Häufigkeiten bei Männer: Deuteranomalie (Grünschwäche): 4,2 %. Protanomalie (Rotschwäche): 1,6 %. Deuteranopie (Grünblindheit): 1,5 %. Protanopie (Rotblindheit ): 0,7 %. Andere Farbensinnstörungen sind extrem selten: Tritanopie und Tritanomalie 1:100.000 und Stäbchenmonochromasie 1:1.000.000. PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 64  22.04.2024 129 Diagnostik Farbsehstörungen Ishihara-Farbtafeln 42 Protanop: 2 Shinobu Ishihara Deuteranop: 4 PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 130 Diagnostik Farbsehstörungen Anomaloskop Im Anomaloskop wird dem Probanden ein horizontal geteilter Kreis gezeigt. Testfarbe ist spektrales Gelb mit 589 nm Oben befindet sich ein Mischfeld, in dem spektrales Rot (670 nm) und spektrales Grün (545 nm) gezeigt werden, welche zu Gelb gemischt werden müssen (Rot + Grün = Gelb). Der Grünschwache (Deuteranomale) mischt zu viel Grün dazu. Der Rotschwache (Protanomaler) mischt zu viel Rot dazu. Die Stärke der Farbschwäche kann dann an den Einstellknöpfen abgelesen werden (Anomalquotient). PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 65  22.04.2024 131 PD Dr. T. Endres [email protected] Institut für Physiologie 66