Microbiología I: Estructura y función de los microorganismos PDF

Microbiologia-I-tema-6-memb.-cit... csalaslopez Microbiología I: Estructura y función de los microorganismos 3º Grado en Biología Facultad de Ciencias Universidad de Granada Reservados todos los derechos. No se pe...

Microbiologia-I-tema-6-memb.-cit... csalaslopez Microbiología I: Estructura y función de los microorganismos 3º Grado en Biología Facultad de Ciencias Universidad de Granada Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9346830 TEMA 6. LA MEMBRANA CITOPLASMÁTICA Y EL TRANSPORTE DE NUTRIENTES. 1. COMPOSICIÓN QUIMICA. Es una estructura de bicapa proteolipídica que limita al protoplasto. La proporción entre proteínas:lípidos es mayor que en la membrana eucariótica (80:20), y estas además carecen de esteroles aunque hay algunas excepciones como cianobacterias o metilótrofas. Las micoplasmas son bacterias carentes de PC que poseen esteroles que no fabrican ellas, sino que son parásitas/simbiontes con células eucarísticas y se los roban. En cambio, poseen hopanoides, suministran a la membrana una cierta resistencia estructural. 1.1. LÍPIDOS EN EL DOMINIO BACTERIA. Fosfolípidos. 2 AG unidos con enlace ester al glicerol, que se une a su vez con el siguiente compuesto (por ejemplo, la serina). o Fosfatidilserina. o Fosfatidiletanolamina. o Fosfatidilglicerol. o Cardiolipina. En gram+, glucolípidos y glucofosfolípidos. AG esterificados con el glicerol en bacterias. o Saturados. ▪ De 14C como el mirístico. ▪ De 16C como el palmítico. ▪ O de cadena ramificada, común en gran+. o AG monoinsaturados. Sobre todo en bacterias gram-, se denominan en función del doble enlace de la cadena que tengan. ▪ Palmitoleico (cis-9, 16:1). ▪ Cis-vaccénico (cis-11, 18:1). o En cianobacterias nos podemos encontrar AG poliinsaturados, contienen saturasas, unas enzimas que a gran temperatura cambian el grado de saturación de sus AG como mecanismo adaptativo. 1 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9346830 Dependiendo de las condiciones en las que estén, las bacterias pueden modificar la proporción de AG saturados e insaturados como adaptación a las temperaturas. A altas temperaturas aumenta la cantidad de saturados, y al contrario en bajas temperaturas. Diferencia entre lípidos de bacterias y arqueas. Las bacterias forman enlaces éster con un AG, mientras que las arqueas forman enlaces éter entre el glicerol y cadenas de Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. alcoholes isoprenoides (con cadena larga). Este tipo de membrana con enlace éter da unas características de resistencia a la membrana de las arqueas, muchas veces explican el hábitat extremo de algunas de ellas. En arqueas, la membrana lipídica es una monocapa. En la membrana citoplasmática hay transportadores de membrana y quinonas (funcionan como transportadores de electrones). En algunas bacterias tambien hay pigmentos carotenoides. 1.2. TIPOS DE PROTEÍNAS. Es la mayor parte de la membrana. Tienen mucha variedad y proporción que depende de los medios de cultivo. Según la localización y el grado de unión están: Proteínas integrales (endoproteínas). Muy unidas a la membrana, la atraviesan de lado a lado. Son muy difíciles de extraer y separar de los lípidos, se necesitan detergentes orgánicos. Cuentan con un desplazamiento lateral dentro de la bicapa pero no pueden rotar (son vectoriales, no se pueden dar la vuelta por lo que tienen una polaridad definida). Proteínas periféricas (epiproteínas). Están unidas a la superficie de la membrana, a un lado citoplásmico. Son fáciles de extraer y purificar, algunas pueden incluso establecer contactos transitorios. 1.3. FUNCIONES DE LA MEMBRANA CITOPLASMÁTICA PROCARIÓTICA. 2 Elimina la publicidad de este documento con 1 coin Microbiología I: Estructura... Banco de apuntes de la a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9346830 Es una estructura multipotencial, realiza más funciones que la membrana eucariota. Barrera osmótica. Mantiene constante el medio interno impidiendo el paso libre de sustancias. Límite entre el protoplasto y el medio (metabólicamente activo). Permite el paso selectivo de moléculas. Mantiene la constancia del medio Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. interno y simultáneamente promueve la entrada de nutrientes, el paso de sustancias desde el interior hacia el medio externo, la salida de ciertas moleculas y la excreción de productos de desecho. Interviene en procesos de obtención de energía como la fotosíntesis. Participa en la biosíntesis de componentes de envueltas. Pared, membrana y cápsulas. Secreción de proteínas y otras macromoléculas. Contiene transportadores y enzimas implicados en la síntesis de varias sustancias y las enzimas implicadas en la síntesis de los propios lípidos de membrana. 1.3.1. PARTICIPACIÓN DE LA MEMBRANA EN PROCESOS BIOENERGÉTICOS. Contiene casi todos los componentes para la obtención de ATP y para la transducción de energía por respiración. En el caso de una quimiotrofa, incluye: Deshidrogenasas. Cadenas de transporte de electrones. ATPasas. Algunas bacterias fotosintéticas tambien incluyen algunos componentes en la membrana citoplasmática. 1.3.2. EXPORTACIÓN DE PROTEÍNAS. Hay sistemas generales y especializados, estos últimos aparecen sobre todo en bacterias gram-. Sistema Sec. Es un sistema universal que aparece en los 3 dominios. o Se tiene una preproteína con una porción aminoterminal que funciona como péptido líder, y contiene a su vez una zona aminoterminal cargada positivamente. Tambien unos aa que es por donde se produce el corte de la peptidasa líder. o Cuando sigue en el citoplasma, la preproteína se asocia a otra proteína SecB, una chaperona que impide que se pliegue totalmente. o Otra proteína SecA reconoce el complejo SecB-preproteína y lo traslada al complejo de proteínas de la membrana SecYEG, que forma un canal en el interior por el que va a migrar la proteína al exportarla. o La proteína SecA, por una hidrólisis de ATP, hace que los primeros 20- 30 aa de la preproteína vayan entrando por el canal de SecYEG. Así, el péptido señal aparece por el lado exterior de la membrana. 3 Elimina la publicidad de este documento con 1 coin a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9346830 o Cuando asoma, se corta por la peptidasa líder en un sitio específico, ayudando a liberar al exterior la parte madura. La parte amino terminal se deshecha. o Si es en gram+, la proteína se escapa al espacio intercelular. Si es gram- va al periplasma para atravesar la membrana externa mediante sistemas especiales de transporte. Sistema YidC. Es exclusiva de procariotas y es una proteína que reconoce la parte aminoterminal de ciertas proteínas, una parte hidrofóbica, y se la lleva a la membrana para insertarla en su zona definitiva. Es un mecanismo de inserción de proteínas en la membrana. El complejo ATP sintasa usa este sistema. Sistema Tat de transporte de proteínas. Es un transporte de arginina gemela porque reconoce 2 argininas características de las proteínas a transportar. Transporta al periplasma o inserta en la membrana citoplasmática ciertas proteínas, sobre todo de la cadena de transporte de electrones, con cofactores. A diferencia de la mayoría, es un sistema que transporta la proteína ya madura, plegada y con los cofactores. Hay 3 tipos de proteínas, la TATa, TATb y TATc, la TATa forma un canal con un tamaño de poro muy grande (60 Armstrong, suficiente para desequilibrar osmóticamente la célula, pero no lo hace) que solo se abre cuando entra la proteína a transportar. Este sistema solo se ha descubierto en los cloroplastos y en procariotas. Ruta SRP. Es una variante de la ruta Sec, llamada ruta de reconocimiento de partículas. Tiene una partícula llamada SRP que está formada en procariotas por una proteína y un ARN. La partícula SRP reconoce a la proteína naciente a través del péptido señal y se la lleva a la membrana a un receptor de la partícula llamado SR, a partir de ahí interacciona con la ruta YEG. Es una variante de la ruta SEC, no usa SecA y SecB sino SRP (proteína + ARN). ALGUNAS VÍAS ESPECIALES DE EXPORTACIÓN DE MACROMOLÉCULAS. 4 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9346830 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Aunque la mayoría transporten proteínas, hay algunos que transportan tambien complejos de proteínas y AN. Aparecen sobre todo en bacterias gram- y muchos se aprovechan del sistema Sec (4 y 5) y otros son independientes de el (1 y 3). Son frecuentes en bacterias simbióticas y parasitas de organismos superiores, pueden constituir importantes factores de virulencia. Tenemos el sistema propiamente dicho y las proteínas transportadas por él, pueden ser inyectadas incluso en la célula hospedadora donde van a originar organismos. T1SS o sistema ABC. No requiere el Sec. Son sistemas sencillos, con 3 componentes: o Transportador de membrana citoplasmática dotado de un módulo que une ATP (ATP binding cassette = ABC). o Conector periplásmico que une el anterior con un canal de membrana externa. T2SS. Es un sistema con un montón de proteínas, es dependiente de Sec y una vez que la proteína pasa al espacio periplásmico se pone en marcha para excretar a través de unos canales internos a la membrana externa. Se usa en una seria de bacterias gram- pero lo que se transporta que emplea 2 pasos: o El precursor de la proteína es translocado al periplasma por un sistema tipo Sec o Tat. o El sistema T2SS la transporta fuera de la membrana externa. Es un sistema de inserción de proteínas en la membrana externa, puede transportar enzimas. T3SS o inyectisoma. Es una maquinaria compleja que se expande por membrana citoplasmática, espacio periplásmico, la membrana externa y se prolonga desde la membrana externa en una estructura mas fina. Todo recuerda a una jeringa, es bastante complejo y esta formado por unas 20 proteínas. La punta de la aguja tiene otras proteínas especiales preparadas para reconocer receptores de la superficie de la célula parasitada, es lo llamado complejo de poro porque se abre un poro que permite la entrada de celulas de la bacteria al hospedador. El sistema va acompañado de proteínas efectoras que son las que tienen que ser translocadas desde el citoplasma de la bacteria al de la célula eucariota, son inyectadas. Tienen una relación filogenética con el flagelo 5 Elimina la publicidad de este documento con 1 coin a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9346830 bacteriano (en ambas partes basales). Para que las proteínas lleguen a la parte basal del inyectoma necesita que haya chaperonas que acompañen a las proteínas para que puedan entrar en él. Inyecta en un solo paso, sin Sec,varios factores de virulencia a la célula eucariota, donde las proteínas efectoras pueden: o Tener efectos tóxicos. Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. o Inducir apoptosis. o Reorganizar el citoesqueleto de actina por fagocitosis. T4SS. Se parecen al inyectisoma porque tambien tienen una parte de jeringa que sobresale de la membrana externa. Son versátiles, capaces de translocar proteínas individuales, complejos proteicos y ADN acompañado de proteínas. La manera que tiene la célula donante pare enviar el ADN a la célula receptora es mediante este sistema. T5SS. Es un sistema descubierto hace poco en el que las proteínas se insertan en la membrana externa una vez que han pasado al periplasma por la vía Sec. Hay 2 variantes a partir de ahí: o La de autotransportador. La proteína forma un canal de la membrana externa y el resto de proteína que no forma el canal pasa por dentro del canal, se corta y sigue la vida. o La de la chaperona acomodadora o sistema de 2 componentes. Son 2 elementos, uno hace de transportador y el otro es el elemento transportado. 1.3.3. TRANSPORTE DE NUTRIENTES. Las bacterias deben incorporar nutrientes mediante la entrada selectiva por la bicapa. Hay varios tipos de transporte: Pasivo inespecífico. Difusión simple. Pasivo específico. Difusión facilitada. Activo. Tiene a su vez 3 variantes. El hecho de que la mayor parte de los procariotas vivan en ambientes con nutrientes diluidos, es por lo que deben hacer un trabajo y por tanto, consumir energía, para incorporarlos. La selección natural ha seleccionado métodos de transporte activo, aquellos que necesitan energía. 1.3.3.1. TRANSPORTE PASIVO INESPECÍFICO. Consiste en la difusión pasiva de sustancias para las que la membrana es permeable, como moléculas pequeñas, polares y no ionizadas. Cuando la molécula entra es utilizada, por lo tanto la concentración de fuera es mayor que la de dentro. No necesita energía. 1.3.3.2. TRANSPORTE PASIVO ESPECÍFICO. 6 Elimina la publicidad de este documento con 1 coin a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9346830 Es un transporte a favor de un gradiente de concentración, debe haber más sustancia fuera que dentro de la célula, pero requiere un transportador especifico de membrana llamada permeasa o facilitador. Estas son proteínas integrales de membrana con una configuración de alfa hélice pero dejan un canal interior a través del cual puede pasar una molécula sin gasto de energía. Son canales estereoespecíficos que funcionan bajo la ley de Michaelis-Menten. COMPARACIÓN ENTRE DIFUSIÓN SIMPLE Y FACILITADA. A diferencia de la situación simple, que no tiene cinética de saturación, la facilitada si la tiene y es mucho mas eficiente a la hora de la entrada de sustrato. Hay un cambo de configuración una vez que se produce una interacción del nutriente con la proteína antes de pasar por el canal. La facilitada depende de las concentraciones, que debe haber más concentración fuera que dentro, es raro que pase en las bacterias. Cuando el glicerol entra, va a pasar a glicerol fosfato, por lo que la concentración de glicerol puro va a ser más alta fuera que dentro ya que el glicerol fosfato no es el original. Permite que el glicerol pase por difusión facilitada. En la mayor parte de las bacterias, la glucosa entra por transporte activo porque está relativamente diluida en el medio externo. A una bacteria como Ziymomonas, que tiene un estilo de vida parecido al de las levaduras (que viven en la fruta) 1.3.3.3. EL TRANSPORTE ACTIVO. Consisten en el transporte de sustancias en contra de un gradiente de concentración, implica un gasto de energético que puede ser: Por la disipación de una fuerza de protones. Por hidrolisis de ATP. Son los más abundantes en procariotas porque han tenido que ser seleccionados ya que suelen vivir en entornos donde la concentración de nutrientes esta diluida. Suelen requerir permeasas específicas e inducibles por el nutriente, una enzima inducidle quiere decir que se activa en cuanto hay de ese nutriente. Hay varios tipos de transporte activo: Ligado a simporte de protones. Simporte es transporte conjunto, se define como el transporte simultaneo de 2 sustratos en una dirección por un mismo tipo de transportador sencillo. Se supone que fuera de la membrana hay más proteínas que dentro, es decir, que hay una fuerza protón motriz que crean mediante fosforilación oxidativa. Si el nutriente que se transporta tiene carga -, 7 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9346830 lo que se disipa es el gradiente químico pero no el eléctrico. Pero si la molecula es neutra, el simporte tiende a disipar el gradiente de concentración y el gradiente eléctrico. Ligado a simporte de iones Na+. El sustrato a transportar hace el simporte con iones Na, pero a su vez indica que debe haber habido un gradiente de iones Na fuera de la célula que muchas veces se recicla por un sistema de antiporte de Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Na-protones. Mantiene el equilibrio eléctrico pero cambia la concentración, creando un gradiente de iones sodio. En el canal, se produce un cambio que permite que entre un nutriente y a su vez da otro cambio de conformación que permite que los 2 sustratos pasen al citoplasma. Crea un gradiente de protones, los gasta. Por cada protón entra una molécula de sustrato, lo cual es muy eficiente porque en otros sistemas necesita gastar 3 protones para una molécula de ATP. o Inhibición de transportes activos ligados a simporte de H+ o Na+. ▪ Se inhiben mediante tratamiento con ionóforos, que disipan el gradiente de protones. Los ionóforos llevan iones, normalmente son un tipo de sustancias que hacen grandes agujeros en la membrana que disipan los gradientes. ▪ Esas permeasas son proteínas integrales de membrana, y poseen unos 12 segmentos transmembranosos en configuración con alfa hélice. Transporte activo dirigido por ATP. El ejemplo mas representativo es lo llamado ATPasa de tráfico, se les llama ABC. Hay muchos ejemplos tanto en arqueas como en bacterias, son sistemas multiprotéicos donde vamos a ver un homodímero de un tipo de proteína que conserva un modulo llamado casete de union a ATP. Es una zona de unos 200 aa conservada evolutivamente, ya que es muy antiguo (indicado porque lo comparten arqueas y bacterias, podría ser una proteína que estaba en los predecesores de ambos) o Elementos del sistema de ABC en gram-. Para que la histidina atraviese la membrana externa lo hace mediante una porina. Se encuentra en el espacio periplásmico con una proteína soluble especifica del nutriente con gran afinidad. Luego tenemos un heterodímero integral de membrana citoplasmática, la permeasa estrictamente hablando que forma el canal para que pase el sustrato. Adosado al heterodímero pero por el lado citoplasma o de la membrana, tenemos un homodímero de la proteína ABC, aquella que tiene el modelo de unión a ATP. ▪ Funcionamiento. Entra el nutriente, por ejemplo la histidina, atraviesa la porina y entra en el periplasma, donde rápidamente va a ser unida por la proteína periplásmica especifica (antes de su unión, la proteína tiene un aspecto con 2 lóbulos globulares, se le llama configuración abierta y cuando se une al sustrato cambia de configuración y pasa a una configuración cerrada donde se une con gran afinidad a él), en la configuración cerrada interacciona con el heterodímero de membrana, la permeasa, que en principio está en un estado energético debido a la proteína de tipo ABC que esta en el lado periplásmico. La proteína periplásmica en su configuración cerrada se une. Al espacio periplásmico del heterodímero de membrana. Hay un cambio de 8 Elimina la publicidad de este documento con 1 coin a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9346830 configuración de la permeasa que hace que la histidina sea sólida por la permeasa y ese sustrato atraviesa el canal para ir al citoplasma. Una vez que se produce ese cambio, la proteína ABC que tenía unido ATP, lo hidroliza para poder darle de nuevo la configuración energética, da a la proteína heterodimérica de membrana para dejarla energética da para el siguiente ciclo. Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. ▪ La proteína que capta el nutriente esta anclada a la membrana citoplasmatica cerca de donde está el heterodímero, se lo cede al captar el sustrato para introducirlo. Este tipo de sistemas son muy abundantes en procariotas, transporta aa, monosacáridos, azucares mas complejos… Acoplado a translocación de grupos. Indica que las sustancias que van a ser transportadas, conforme pasan por la membrana se le transloca un grupo químico. Acopla la entrada de sustrato con su modificación química por la transferencia de un grupo químico unido covalentemente. No es un sistema de transporte activo estricto porque no funciona en contra de un gradiente, pero lo es porque la concentración de sustrato modificado dentro de la célula supera con creces la concentración de sustrato sin modificar fuera. Supone un ahorro de energía porque la mayor parte de las veces, en la entrada de sustrato: o Se hace la modificación quimica que permite que entre en la célula. o La modificación química deja el sustrato preparado para que pueda tomar la ruta metabólica correspondiente. El ejemplo más estudiado de esto es el sistema de fosfotransferencia de azúcares. Consta de varios componentes que funcionan como un sistema en el que un fosfato de alta energía acaba en el azúcar que hay que transportar. Tiene varios componentes que se pueden dividir en 2 categorías: Citoplásmicos solubles, constitutivos e inespecíficos con respecto al sustrato. Son componentes enzimáticos que funcionan para varios tipos de sustrato. Son 2: la enzima EI y una proteína rica en histidina llamada HPr. Específicos de membrana e inducidles por el sustrato. Hay componentes que son característicos para cada tipo de sustrato. Se agrupan en lo llamado EIII, que, dependiendo de los sistemas, son 3 polipéptidos, EIIA (citoplásmica y soluble) EIIB (citoplásmica pegada al lado citoplásmico) EIIC (en la parte integral de la membrana). Sabemos que E.coli tiene al menos 5 sistemas para galactosa y 3 para aa, cada sistema es diferente y puede responder a una concentración de su carga distintas, se induce en condiciones ambientales distintas. EL COMPLEJO ENTEROBACTINA FE3+ SE UNE A UNA PORINA ESPECÍFICA DE LA MEMBRANA EXTERNA. El transporte del Hierro. Es un elemento importante para las bacterias, es un cofactor de muchas enzimas y citocromos por lo que las bacterias también necesitan captarlo, pero el hierro férrico es muy insoluble. Las bacterias que viven como parasitos, ademas tienen el problema de que el hierro en su hábitat natural esta normalmente acomplejado 9 Elimina la publicidad de este documento con 1 coin a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9346830 en su forma ferrosa con proteínas del hospedador, lo cual es un problema. Para adquirirlo, secretan un tipo de moléculas, los sideróforos, que tienen la capacidad de secuestrar hierro del hospedador. La bacteria incorpora el hierro en forma de sideróforo, para lo cual debe atravesar la membrana externa mediante una porina especial. Esta liga el complejo enterobactina-Fe3+. Tiene una porina con láminas B con una especie de fondo que impide el paso del sideróforo con el Fe pero luego si lo deja pasar, es decir, su porción N-terminal forma un dominio globular que actúa como ‘tapón’ del canal. Una vez que pasa al citoplasma el hierro se escinde y pasa a formar parte del hierro ferroso de la bacteria. 2. ESTRUCTURAS MEMBRANOSAS INTRACITOPLÁSMICAS. Se pueden distinguir entre: Estructuras que son invaginaciones de la membrana citoplasmática que tienen funciones especiales, como los cromatóforos u otras invaginaciones. Después tenemos invaginaciones intracitoplásmicas pero independientes de ellas, no se continuan con la membrana. Un ejemplo son los tilacoides de las cianobacterias. 2.1. CROMATÓFOROS. Llevan color, los pigmentos coloreados responsables de la fotosíntesis (tanto los pigmentos antena como los del centro de reacción). Son invaginaciones de la membrana citoplasmática que aparecen en un grupo de bacterias fotosintéticas anoxigénicas (no liberan O2) llamadas bacterias purpúreas, son anaerobias. Hay de varios tipos: Vesículas huecas. Lamelares. Capas de repliegues concéntricos. Tubulares. Túbulos aislados o en haces. Sirven para aumentar la relación superficie volumen, es una manera de aumentar su eficiencia fotosintética. 2.2. OTRAS INVAGINACIONES. Hay otras invaginaciones que se llaman citomembranas, son prolongaciones procedentes de la membrana citoplasmática que aparecen en un tipo de bacterias que son quimiolitoautotrofas, obtienen la energía por fosforilación oxidativa de sustratos inorgánicos como el amoniaco, nitritos… al ser procesos que ocurre a nivel de membrana citoplasmática, la evolución ha respondido invaginando la membrana para aumentar la superficie. También están las invaginaciones, encontradas en Azotobacter (fijadora aerobia de N). Produce invaginaciones para aumentar la tasa respiratoria, que en este caso tiene una 10 Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9346830 utilidad de que, al aumentar, el oxígeno lo reduce a agua a nivel de membrana para evitar que entre en el citoplasma, es una manera de proteger a la nitrogenasa ((un complejo enzimático que realiza la fijación de N y es sensible a oxigeno). Todo son estructuras membranosas de la membrana citoplasmáticas. Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. 2.3. TILACOIDES DE LAS CIANOBACTERIAS. Son sacos membranosos aplastados presentes en la cianobacterias que no están en continuidad con la membrana citoplasmática. En la membrana externa o parte externa de los tilacoides hay ficobilisomas que actúan como portadores de pigmentos antena y la membrana de los tilacoides es donde se encuentran los centros de reacción. El conjunto de tilacoides con ficobilisomas, son los aparatos fotosintéticos de las cianobacterias. La única excepción son el grupo de los proclorófilos, donde los tilacoides carecen de ficobilisomas. 11 Elimina la publicidad de este documento con 1 coin