Genetische Grundlagen - DNA Aufbau (PDF)

**GENETISCHE GRUNDLAGEN** **DNA AUFBAU** Die genetische Information eines Organismus wird in der DNA jeder Zelle gespeichert und von den Elternzellen an die Nachkommenszellen weitergegeben. **[Wichtige Begriffe:]** - **funktionelle Einheiten der genetischen Information/Erbinformation**: Ge...

**GENETISCHE GRUNDLAGEN** **DNA AUFBAU** Die genetische Information eines Organismus wird in der DNA jeder Zelle gespeichert und von den Elternzellen an die Nachkommenszellen weitergegeben. **[Wichtige Begriffe:]** - **funktionelle Einheiten der genetischen Information/Erbinformation**: Gene, Erbfaktoren - **Gen:** DNA Teilstück, das für ein Protein (über die Bildung einer mRNA), eine tRNA (=Transfer-RNA) oder eine rRNA (=Ribosomale-RNA) kodiert - **Genom:** Gesamtheit aller Gene einer Zelle - **Chromosom:** genetisches Element, das für die Zellfunktion lebenswichtige Gene enthält - **Nukleotid:** DNA- Baustein aus Base, Phosphat und Desoxy Ribose - **Nukleoid:** Äquivalent eines Zellkerns in einem Bakterium - **Nukleosid:** Base + (Desoxy) Ribose **[Aufbau: ]** - Chromosomen sind linear aufgebaut - Mensch: 46 Chromosomen, 2 mal 23 Chromosome -\> zweifacher Chromosomensatz/**diploid** - Bakterien: Chromosom=Genom, da nur eine ringförmige/geschlossene/ doppelsträngige DNA -\> **haploid** DNA Moleküle bestehen aus 3 Bestandteilen: - Basen: -\> Purinbasen: Adenin, Guanin -\> Pyrimidinbasen; Cytosin, Thymin (manchmal Uracil in RNA statt Thymin) - Desoxy Ribose (Pentose=Zucker) - Phosphat Diese Bestandteile werden zu Nukleotide zusammengebaut: Die Hydroxilgruppe des C1 Atoms der Desoxy Ribose bildet unter Wasserabspaltung mit dem Stickstoff einer Base eine N-glykosidische Bindung. Die Desoxy Ribose und die Base zusammen werden dann als Nukleosid bezeichnet. - Am 5 C Atoms des Zuckers wird die OH-Gruppe mit einem Phosphatrest veresthert -\> dAMP - Wenn eine 2 Phosphatgruppe dazukommt -\> dADP - Wenn eine dritte dazu kommt -\> DATP - Phosphatgruppen werden als α, β & γ bezeichnet, wobei Alpha Gruppe an 5 C Atom hängt - ATP: sehr energiereiche Verbindung, wichtig bei Aufbau der RNA und bei Stoffwechselwegen -\> zu beachten: das dTTP kommt als Bestandteil von Nukleinsäuren nicht in der RNA vor und UTP nicht in der DNA Molekulare Strukturen: DNA: dATP, dCTP, dGTP, dTTP (=Vertreter der Desoxyribonukleotide) -\> keine OH Gruppe am 2 C-Atom RNA: ATP, CTP, GTP, UTP (= Vertreter der Ribonukleotide) -\> enthalten eine OH Gruppe am 2 C-Atom Die Nukleotide werden zu einem DNA Strang zusammengefügt indem Estherbindungen zwischen der OH Gruppe am 3. C Atom eines Nukleotids und der Phosphatgruppe am 5. C Atom des nächsten Nukleotids gebildet werden. - Dabei wird Wasser, Beta- und Gamma Phosphat gruppen abgespalten. - Die Enden nennt man dann 5\' und 3\' (\' als Strich ausgesprochen). - Durch diese Reaktion bekommt die DNA eine Orientierung-\> 5\' zu 3\' Richtung - Ein neues Nukleotid kann nur am 3\' Ende synthetisiert werden **[DNA Strang:]** In einem DNA Einzelstrang sind nach der Verknüpfung der Nukleotide dAMP,dGMP,dTMP und dCMP enthalten, da durch durch die Verknüpfung 2 Phosphatgruppe abgespalten werden -\> Abkürzung: A, C, G, T **[DNA Doppelhelix:]** - 2 Stränge sind helikal um eine Achse gewunden - Basen waagrecht nach innen und Zuckerphosphatreste nach außen gerichtet - Helixdurchmesser: 2 nm - beim Umeinanderwinden der beiden Stränge entstehen Furchen -\> Ganghöhe von 3.4 nm - Bakterien DNA= Doppelhelix -\> verläuft komplementär & antiparallel - antiparallel: eine Helix verläuft von 3\' zu 5\' und die andere von 5\' zu 3\' - verlaufende Einzelstränge über Basenpaare miteinander verbunden sind. - A und T mit 2 HBB & G und C mit 3 HBB -\> C & G Bindungen stabiler! - Sprossenleiterstruktur: Basen= Sprossen, Phosphatreste & Zucker= äußere Rand **[Chromosom:]** - Die Erbsubstanz kontrolliert alle Zellvorgänge - Ab bestimmter Größe-\> Zellteilung -\> Erbfaden kompaktere Form (stark verdrillt) -\> Transportform der DNA wird sichtbar - das Chromosom - 46 insgesamt: 22 homologe Chromosomen plus 2 Geschlechtschromosome (Frau XX, Mann XY) - Bakterien: 1 Chromosom - Prokaryonten: einzelnes, kovalent geschlossenes, ringförmiges Chromosom - in einem dichten Knäuel angeordnet: Nukleoid = Zellkernäquivalent - dieses Ersheinungsbild erfordert dichten Verpacken der DNA was durch eine überspiralisierte Superhelix erreicht wird  Das Enzym DNA-Gyrase - 1\. verdreht die DNA - 2\. führt Doppelstrangbruch ein - 3\. zieht intakten Strang durch geöffneten Strang - 4\. verschließt den Doppelstrang -\> dadruch kommt es zu einer überspiralisierten DNA und Verdrillung und somit kann die lange DNA in einem Bakterium sehr dicht verpackt werden 1. **Replikation:** Bakterien betreiben Zweiteilung, das bakterielle Genom muss verdoppelt werden, damit jede Tochterzelle einen Satz der genetischen Information erhält 2. **Transkription** 3\' 5\' Strang wird in eine mRNA umgeschrieben 3. **Translation:** entstandene mRNA wird in ein Protein übersetzt **[1. Replikation]** - DNA-Synthese mittels einer DNA Matrize - Als Matrize dient Parental-DNA-Strang -\> es entstehen zwei idente Tochter-Stränge - Replikation ist semikonservativ-\> Doppelstrang wird aufgetrennt und der 3\'5\' und der 5\'3\' Strang die als Matrize dienen, werden wieder zu einem Doppelstrang aufgefüllt - beide Tochterstränge enthalten einen elterlichen Strang und einen neuen synthetisierten Strang **DNA-Polymerase:** - Enzym notwendig für Replikation - Aufgaben: fügen Nukleotide an & vermitteln Esther-Bindungen zwischen der 5\'- Phosphatgruppe eines Nukleotids und der 3\'-OH Gruppe des vorherigen Nukleotids - Strang wächst ausschließlich in 5\' zu 3\' Richtung, da DNA-Polymerase kein neues Nukleotid an die 5\'-Phosphatgruppe hängen Escherichia coli -\> 3 DNA Polymerasen 1. DNA-Polymerase I: Reperatur von DNA-Schäden, Entfernung von RNA-Primer (Exonuclease) 2. DNA-Polymerase II: Reperatur 3. DNA-Polymerase III: Replikationspolymerase, Korrekturlesefunktion (Exonuclease 3\'-5\') **Exonuclease:** Korrekturlesefunktion, kann rückwärts falsch eingebaute Nukleotide wieder entfernen DNA Replikation- erster Schritt: - Richtung: 5\' zu 3\' - damit eine neue Kette begonnen werden kann, muss eine 3\'-OH Gruppe vorhanden sein - notwendig ist ein Primer aus DNA oder RNA mit dem das erste neue Nukleotid verknüpft wird - 3\'-OH Gruppe wird von einem RNA Primer bereitgestellt - RNA ist instabiler und dadurch auch leichter abbaubar als DNA, da OH Gruppe am C2 Atom der Ribose - DNA Polymerase kann daher neue Nukleotide an die wachsende DNA Kette hängen (komplementär zum Matrizenstrag) **Primer:** - kurzes RNA Stück - Nukleinsäurenmolekül, an das die Polymerase das erste Nukleotid binden kann - wird von RNA-Polymerase (=Primase) synthetisiert - RNA Primer ist komplementär zu den Basen der DNA Matrize - RNA-polymerisierendes Enzym -\> RNA Primer - Primase macht viele Fehler - die DNA Polymerase kann an das 3\'-OH Ende die Desoxyribonukleotide binden Bidirektionale Replikation- ringförmige DNA: - Bakterien haben als Chromosom ein ringförmiges DNA Molekül - Replikationsstart: DnaA Box, AT reiche Region, ca. 300 Basen im Genom, AT nur 2 HBBs! - **DnaA Box:** Stelle auf dem Chromosom, wo die DNA Synthese begonnen wird - Bindung verursacht in DNA eine Krümmung wodurch die DNA im Bereich der DnaA Box geöffnet wird -\> Stelle wo Synthese begonnen wird - Helix wird geöffnet und ist so für den Replikationsapparat zugänglich -\> Entstehung einer Replikationsgabel, da ringförmig 2 Replikationsgabeln 1. Bakterienkondom bildet eine einzige Replikationseinheit 2. wird vom Ursprung aus in 2 Richtungen semikonservativ repliziert 3. durch Auseinanderweitung der Replikationsgabeln bildet sich eine Replikationsblase 4. kurzzeitig entsteht eine Molekülstruktur -\> Thetastruktur 5. Blase verschwindet, wenn sich beide Gabeln am Replikationsende wieder treffen **Thetastruktur:** Replikationszwischenprodukt dass demBuchstaben Theta ähnlich ist **Helikase:** - wichtige Funktion der Replikationsgabel - ATP abhängiges Enzym, das helixabwärts wandert und die Stränge von Replikationsgabeln trennt -\> Entbindung der DNA - HBBS zwischen den komplementären Basen müssen aufgebrochen werden-\> energiereich -\> Antrieb durch Hydrolyse des ATP **Replikationsgabel:** - Abschnitt eines DNA Strangs der nach dem Auftrennen der Basenpaare entsteht - nach Auftrennung der Doppelhelix entstehen 2 Komplementärstränge -\> getrennt bleiben diese durch Einzelstrangbindeproteine Bildung des DNA Strangs: 1. Sobald Doppelhelix getrennt kann die DNA Synthese erfolgen 2. Stränge binden Primase 3. Primasen fügen kleine Primer als Ansatzstellen komplementär an die Stränge an 4. DNA Polymerase setzt an Primer an und verknüpft freie Nukleotide komplementär zum vorhandenen DNA Strang miteinander Stränge verlaufen komplementär -\> Replikation unterscheidet sich -\> 2 neu synthetisierte Matrizen: **Leitstrang:** kontinuierliche DNA Synthese, nur 1 Primer, Synthese von 5\' zu 3\' **Folgestrang:** Nicht kontinuierliche DNA Synthese, viele Primer in kleineren Abständen **Okazaki- Fragmente:** kleinere Abschnitte aus RNA Primern und kleineren DNA Auschnitten 5. Primase macht bei Synthetisierung vom Primer viele Fehler -\> Primer muss entfernt werden -\> DNA-Polymerase 1 6. DNA-Polymerase 1 besitzt eine 5\'-3\' Exonukleaseaktivität und kann dadurch den Primer in 3\'-5\' Richtung eliminieren und füllt die entstandene Lücke mit Desoxyribonukleine wieder auf 7. Verbindung des 3\'-OH Endes und des 5\'-Phosphatendes durch Enzym Ligase 8. Fertigstellung des DNA Strangs **Ligase:** Enzym, dass die beiden Enden miteinander verknüpft Zusammenfassung: Am Replikationsursprung (=oriC) entstehen 2 Replikationsgabeln mit jeweils einem Leit- und einem Folgestrang. Das ist sehr effizient, da das Chromosom schneller verdoppelt werden kann Mutationen: - Mutationen entstehen durch Fehler in der DNA Replikation - niedrige Mutationsrate (10\^-8 - 10\^-11 Fehler pro Basenpaar) - DNA Polymerase I und III haben Korrekturlesefunktion (Exonuklease-Aktivität) -\> falsch eingefügtes Nukleotid wird entfernt - Achtung: Exonuklease-Aktivität von Polymerase I entfernt den Primer **Korrekturlesen:** - Fehlpaarung der Basen bewirkt eine kurze Pause in der DNA-Polymerase - Pause ist Signal für die Exonuklease-Aktivität - durch Ersetzten einer richtigen Base wird die Mutationsrate niedreig gehalten **[2. Transkription]** = Übersetzung der DNA Sequenz in RNA Vergleich RNA und DNA: - RNA enthält Ribose als Zucker und die Base Uracil statt Thymin - RNA ist (meist) einzelsträngig - Synthese kann de-novo beginnen (kein Primer notwendig) - RNA weniger stabil als DNA (da OH Gruppe am C2 Atom) **RNA Haupttypen** (=Transkriptionsprodukte): - Messenger-RNA: mRNA - Transfer RNA: tRNA - Ribosomale RNA: rRNA RNA-Synthese: - Bausteine: ATP, GTP, UTP, CTP - Syntheserichtung: 5\' - 3\' -\> Matrizenstrang antiparallel zum neuen mRNA Strang - DNA ist doppelsträngig, jedoch wird nur ein Strang transkribiert - 5\'-3\' Strang liegt oben - als Matrize dient der 3\'-5\' Strang (unterer Strang), denn RNA Synthese verläuft in 5\'-3\' Richtung - Vorraussetztung: Trennung der DNA Stränge für RNA-Synthese - Paarung komplementärer Basen -\> Basen A, T, G, C im Matrizenstrang in gleicher Reihenfolge wie U, A, T, G in der entstehenden RNA - Effizienzsteigerung durch jüngere/kürzere und ältere/längere Transkripte **RNA Polymerasen:** - katalysieren die Bildung von Phosphodiesterbindungen und nutzt DNA als Matrize - Archea und Bakterien haben nur eine RNA Polymerase - Eukaryoten haben 3 RNA Polymerasen - Aufbau der bakteriellen Polymerase anhand E. coli: 4 Untereinheiten: β, β\', α, σ - Holoenzym: α2, ββ\', σ -\> korrekte Initiation der DNA - Kernenzym: α2, ββ\' -\> Polymerase der DNA **Genpromotoren**: - regulieren die Genexpression: nicht alle Gene werden gleichzeitig exprimiert - definiert, welche DNA Abschnitte in RNA Moleküle transkribiert werden, wo sie beginnt und wo sie endet - gehört zum nicht-kodierenden Bereich vor dem eigentlichen Gen - liegt Stromaufwärts vom Transkriptionsstart des codierenden Abschnitts - 2 Erkennungsstellen: -10 Sequenz (= Pribnow/TATAAT- Box) & -35 Sequenz (bestimmte Nukleotidenabfolge!) -\> Sequenz variierbar daher auch Name Konsensus Sequenz - Konsesus Sequenz erhält man durch Vergleich von übereinstimmenden Fehlerpromotoren - Achtung: Nukleotide die sich stromaufwärts vom Start bewegen haben neg. Vorzeichen Schritte der RNA Synthese genau: 1. DNA Polymerase bindet schwach an einer Stelle der Bakterien DNA 2. von dort aus gleitet sie an der DNA entlang 3. Polymerase löst und bindet sich solange, bis sie auf eine Promotorsequenz mit den Haupterkennungssequenzen trifft und dort haften bleibt 4. Sigma Untereinheit verringert Wechselwirkungen der Polymerase mit unspezifischer DNA und erkennt die Nukleotidsequenz in der -10/-35 Region und vermittelt so die spezifische Bindung der RNA Polymerase an den Promotor 5. der RNA codierende DNA Abschnitt beginnt mit dem Transkriptionsstart (1 Nukleotidbase +1 wird in RNA transkribiert) 6. stromabwärts Bewegung wodurch Nukleotidbasen positives Vorzeichen erhalten 7. in diesem Abschnitt befindet sich Nukleotidbasensequenz=offene Leseraster -\> codiert für ein Protein Schritte der RNA Synthese zusammengefasst: 1. Initiationsstelle ist eine spezifische Nukleotidsequenz auf der DNA: Promoter 2. Sigma Faktor wird während der Elongation (= Verlängerung) freigesetzt 3. RNA Polymerase bewegt sich an der DNA-Kette abwärts 4. Transkription eines DNA Strangs 5. Erreichen einer Terminationsstelle 6. mRNA und die Polymerase werden freigesetzt **[3. Termination]** Rho-unabhängige Termination: - Transkriptionsabbruch durch RNA Produkt -\> RNA braucht gewisse Sekundärstruktur während der Synthese -\> Struktur durch umgekehrte Wiederholungssequenzen bewirkt - Wiederholungssequenzen können komplementäre Bindungen eingehen -\> Bildung einer Haarnadelschleife am 3\' Ende (RNA doppelsträngig) - Haarnadelschleife bewirkt kurzen Stillstand der RNA Polymerase -\> RNA Polymerase löst sich in dieser Zeit von DNA und gibt Transkriptionsprodukt frei (Spaltung HBBs) Rho abhängige Termination: - Transkriptionsabbruch nur unter Anwesenheit des Rho Proteins (hexerames Protein, das an die RNA bindet) - bestimmte DNA Sequenzen bremsen die Geschwindigkeit der Transkription so, dass der Rho Faktor bis an die RNA-Polymerase wandern kann - RNA Polymerase fällt ab und die Transkription wird beendet Transkriptionsprodukte: - nicht alle Gene kodieren für Proteine, sondern für RNAs die nicht translatiert werden - **Operon**: Gene die zusammen von einem einzigen Promotor transkribiert werden - RNA Polymerase transkribiert ganze Genreihen in einem einzigen langen mRNA Moleklül: **polycistronische mRNA** - RNA schneidende Enzyme prozessieren diese lange prä RNA in reife rRNAs und tRNAs **[Proteinsynthese:]** - Proteine sind Ketten aus Aminosäuren (insg.: 20 verschiedene AS) - Masse eines Proteins wird in Dalton (d) angegeben = Atommasseneinheit - mRNA wird anhand der RNA Sequenz durch Translation in ein Protein übersetzt - Übersetzung der mRNA in eine Aminosäurensequenz -\> 1 Base= max 4 AS, 2 Basen= max 4\^2 (16) AS, 3 Basen= max 4\^3 (64) AS -\> 64: Bedarf gedeckt! wichtige Aminosäuren: - neutrale Aminosäuren: Glycin, Alanin, Prolin - aromatische AS: Tyrosin, Tryptophan - AS mit hydrophoben Resten: Valin, Leucin, Isoleucin, Methionin, Phenylalanin - AS mit hydrophilen Resten: Aspargin, Glutamin, Cystein, Serin, Theonin - saure AS: Glutaminsäure, Asparaginsäure (saurer Rest der ein Proton abgeben kann) - basische AS: Lysin, Arginin, Histidin (basischer Rest der ein Proton aufnehmen kann) -\> AS werden anhand ihres Restes in unterschiedliche Gruppen eingeteilt, die später die Funktion der Proteine bestimmen! Peptidbindungen: - bei Verbindung von AS entstehen Peptidbindungen -\> Carboxylgruppe reagiert mit Aminogruppe unter Wasserabspaltung - N Terminus (Aminoende) = Beginn & N Terminus (Carboxylende)= Ende - Namen: - 2 AS: Dipeptid - 3 AS: Tripeptid - \< 10 AS: Oligopeptid - 10-60 AS: Polypeptid - \> 60 AS: Protein **[4. Translation]** - mRNA=wichtiges Transkriptionsprodukt dient als Matrize zur Übersetzung der Nukleotidsequenz in eine Aminosäurensequenz -\> Protein wird translatiert - Sequenz der AS in einem Polypeptid wird durch die spezifische Basensequenz der mRNA bestimmt - 3 Basen auf der mRNA kodieren eine AS -\> Basentriplett= **Codon** - Darstellungsmöglichkeit: der genetische Code (Leserichtung von innen nach außen) -\> mehrere unterschiedliche Codons pro AS möglich **Sekundärstruktur:** - tRNA= kurze RNAs -\> vermitteln während Translation die richtige AS zum entsprechenden Codon auf der mRNA - tRNA trägt Anticodon, das das Codon auf der mRNA erkennt - modifizierte Basen: D, I, T, ac\^4C - kleeblattartige Struktur aufgrund intrazellulärer Basenpaarung - Akzeptorstamm der eine AS trägt - Kleeblattstruktur Phenylalanin tRNA: mehr als nur ein Anticodon und trägt eine spezifische AS **Wobble-Prinzip:** - Codon Sonne: mehrere Codons kodieren für eine AS -\> Unterscheidung nur durch 3. Position - Phänomen: tRNAs können mehr als nur ein Codon erkennen - tRNA bildet Standardpaarungen an beiden ersten Positionen aus, die dritte Position toleriert eine unregelmäßige Paarung **Start- und Stoppcodon:** - Stoppcodons terminieren die Translation - einige Codons kodieren keine AS: UAA, UAG, UGA - Startcodons starten die Translation - Bakterien: Codon kodiert für N-Formylmethionin: GUG, UUG - Eukaryoten: Codon kodiert für Methionin AUG **offener Leserahmen:** - ORF: open reading frame - beginnt mit AUG gefolgt von Codons und einem Stoppcodon **Aminoacyl-tRNA-Synthetasen:** - Enzyme verbinden tRNA und ihre spezifische AS - Eznyme erkennen zugehörige tRNAs mit passenden Anticodons - 20 verschiedene Syntethasen die sich in der Substratspezifizität unterscheiden 1. Synthetase katalysiert die kovalente Verknüpfung eines Aminoacylrestes mit der freien 3\' OH Gruppe des tRNA Moleküls -\> Kondensationsreaktion mit ATP Verbrauch 2. Reaktionsprodukt, Aminoacyl tRNA löst sich vom Enzym ab und ist bereit den AS Rest zur Translation am Ribosom zu geleiten -\> für jedes Codon existiert eine tRNA mit einer spezifischen AS -\> Anhand des Triplets können die AS entsprechend der mRNA Sequenz verbunden werden -\> Codon Sonne: 61 verschiedene Codons für 20 AS **[Proteintranslation]** - Proteinsynthese findet in Ribosomen statt - 4 Schritte: Initiation, Elongation, Translokation, Termination **Shine-Dalgarno Sequenz:** - 5\' Nichtkodierungs-Region - Bereich auf der mRNA, der vor dem Start Codon liegt -\> Leader Sequenz - Teil davon geht Basenpaarung mit der 16S rRNA ein - wichtig für die Stabilität des Initiationskomplexes - typisch für Prokaryoten Initiation: - bakterielle Ribosome bestehen aus 2 Untereinheiten: 50S & 30S -\> Untereinheiten aus rRNA und ribosomaen Proteinen aufgebaut - kleine Untereinheit bindet die mRNA - Initiator tRNA (F-Met-RNA) bindet an das Starter Codon (AUG) indem HBBs zwischen Anticodon und dem Starter Codon ausgebildet werden - bei Prokaryoten 3 Initiationsfaktoren: - IF1: verhindert ein vorzeitiges Anlagern der großen rUntereinheit 50S - IF2: hydrolisiert GTP - IF3: verdrängt nicht Initiator tRNAs (alles was nicht F-Met-tRNA ist) vom Ribosom -\> Zu Beginn der Translation trennen sich die beiden Untereinheiten **Struktur des Ribosoms:** - A (Akzeptor) Stelle - P (Peptid) Stelle - E (Ausgangs) Stelle **Initiationskomplex:** 1. 30S bildet zu Beginn einen Komplex mit IF1 & IF3 2. IF2 wird durch GTP aktiviert und bindet dann an die F-Met-tRNA und führt diese zur 30S 3. erste AS (Fermyl-Methonin) in der P Stelle 4. GTP gebundene IF2 hydrolisiert GTP und verlässt mit IF1 die 30S Untereinheit 5. Jetzt kann sich die 50S Untereinheit anlagern und die Proteinbiosynthese kann beginnen Elongation: - benötigt die Proteine EF-Tu und EF-Ts 6. beladene tRNA bindet an die A-Stelle 7. Ausbildung einer Peptidbindung zur Aminosäure an der tRNA einer der P-Stelle 8. nach der Elongation muss die tRNA, die das Peptid hält, von der A-Stelle zur P-Stelle bewegt werden wodurch die A Stelle wieder frei wird 9. Translokationsschritt: Ribosom rückt 3 Nukleotide weiter 10. Durch Translokation wird leere tRNA in E-Stelle gedrückt 11. dieser Prozess dauert so lange, bis ein Stopp Codon erreicht wird **Polysomen:** - die Translation einer einzelnen Messenger-RNA durch mehrere Ribosomen führt zur Bildung des Polysoms - Aufgabe: Steigerung der Geschwindigkeit und Effizienz - Bakterien können dadurch schnell auf Umwelteinflüsse reagieren -\> Herstellung Proteine Termination: 12. wenn ein Stoppcodon (UAA, UAG, UGA) erreicht wird endet die Translation 13. am Terminator Codon bricht die Synthese wegen des Fehlers einer passenden tRNA ab 14. die beiden Ribosomen-Untereinheiten fallen von der mRNA ab 15. das fertige Protein wird freigesetzt