Unidad 11 - Histología del Aparato Digestivo PDF

UNIDAD 11. APARATO DIGESTIVO Tema 26: Cavidad oral y faringe Objetivo terminal: Describir las estructuras histológicas de los elementos de la cavidad oral y faringe. El aparato digestivo se compone del tracto digestivo y las glándulas digestivas anexas. El tracto digestivo va desde la b...

UNIDAD 11. APARATO DIGESTIVO Tema 26: Cavidad oral y faringe Objetivo terminal: Describir las estructuras histológicas de los elementos de la cavidad oral y faringe. El aparato digestivo se compone del tracto digestivo y las glándulas digestivas anexas. El tracto digestivo va desde la boca, pasando por faringe, esófago, estómago, intestino delgado, intestino grueso finalizando en el ano. Las glándulas anexas son las tres grandes glándulas salivales (parótida, sublingual y submaxilar), páncreas y el hígado. Asociándose al sistema de conductos del hígado se encuentra también la vesícula biliar. La mucosa digestiva es la superficie a través de la cual la mayor parte de las sustancias entran en el organismo y cumple múltiples funciones como: Secreción. El revestimiento del tubo digestivo secreta en sitios específicos enzimas digestivas, ácido clorhídrico, mucina y anticuerpos. Absorción. La mucosa absorbe sustratos metabólicos, p. ej., los alimentos degradados durante la digestión, así como vitaminas, agua, electrolitos, materiales reciclables como las sales biliares y el colesterol. Barrera. La mucosa sirve como barrera que impide la entrada de sustancias nocivas, antígenos y microorganismos patógenos. Protección inmunológica. El tejido linfático dentro de la mucosa actúa como primera línea de defensa inmune para proteger el organismo.  240 ESTRUCTURA HISTOLÓGICA GENERAL DEL TRACTO DIGESTIVO La primera porción del tracto digestivo, boca y la correspondiente a la faringe presentan una pared con una estructura histológica variable, mientras que la porción que se extiende desde el esófago hasta el ano es un tubo que en su mayor parte presenta características histológicas comunes. La pared del tracto digestivo se compone de una túnica mucosa, túnica submucosa, túnica muscular y túnica adventicia o túnica serosa. La túnica mucosa es la capa más interna compuesta por un revestimiento, la lámina epitelial y un tejido conectivo subyacente de sostén, la lámina propia. A partir del esófago hasta el ano, en la profundidad de la túnica mucosa se encuentra una capa de fibras musculares lisas, denominada muscular de la mucosa. La túnica submucosa localizada por debajo de la mucosa es tejido conectivo que varía en densidad, por lo general es de tipo laxo. La túnica muscular es la capa más gruesa que en su mayoría es musculatura lisa. A nivel de la boca, faringe y el tercio superior del esófago es musculatura estriada. La túnica adventicia es tejido conectivo laxo y fija a la faringe, esófago y recto a las estructuras vecinas. La túnica serosa está presente en los órganos que se localizan dentro de la cavidad abdominal como estómago e intestino delgado y grueso, no recto. Está formada por un epitelio plano simple que reviste la superficie externa del órgano que recibe el nombre de mesotelio y una capa submesotelial de tejido conectivo, subserosa.  241 ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE LA CAVIDAD ORAL La cavidad oral comprende una serie de estructuras que incluyen la lengua, los dientes y sus medios de sostén (periodoncio), las glándulas salivales principales y accesorias y las amígdalas. La cavidad oral se divide en un vestíbulo y una cavidad oral propiamente dicha. El vestíbulo es el espacio que hay entre los labios y las mejillas (por fuera) y los dientes (por dentro). La cavidad oral propiamente dicha está detrás de los dientes y sus otros límites: hacia arriba, el paladar duro y el paladar blando; hacia abajo, la lengua y el piso de la boca y hacia atrás, el istmo de la fauces, es decir, la entrada a la orofaringe. Esta cavidad histológicamente presenta una túnica mucosa formada por un epitelio plano estratificado y una lámina propia de tejido conectivo laxo. En las encías, paladar duro y superficie dorsal de la lengua, el epitelio sufre queratinización, formándose un estrato córneo. La submucosa no está presente en toda la cavidad oral, sólo en labios, mejillas y paladar. La túnica muscular, de igual modo, no se encuentra en toda la boca y es de musculatura estriada. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE LABIOS Y MEJILLAS Los labios incluye la zona cutánea, zona roja de transición y mucosa oral. La zona cutánea está revestida de piel con folículos pilosos, glándulas sebáceas y sudoríparas. La zona de transición, es la región de transición de piel a mucosa, está revestida por piel fina, sin pelos, ni glándulas; el tejido conectivo forma unas papilas altas que están ricamente vascularizadas, el color rojo de esa zona se debe a la sangre de esas papilas. La mucosa oral es epitelio estratificado no queratinizado, que es igual para la superficie interna de las mejillas (fig. 187). Los labios y mejillas poseen una túnica submucosa de tejido conectivo que fija la mucosa a la  242 musculatura profunda y se encuentran pequeñas glándulas mucosas o seromucosas. La túnica muscular es músculo estriado. Músculo estriado Glándulas salivales Zona cutánea Folículo piloso Zona de la mucosa Papilas Glándulas sebáceas Zona roja de transición Figura 187. Fotomicrografía de labio, mostrando las tres áreas histológicas que lo constituyen. A nivel de la zona roja de transición se distinguen las papilas altas. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE LAS ENCÍAS La mucosa se compone de epitelio plano queratinizado con papilas de tejido conectivo ricamente vascularizadas, confiriéndole su característico color rosado. Las encías no presentan túnica submucosa, la lámina propia posee gruesas fibras de colágeno que se continúan con el periostio del hueso alveolar. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL PALADAR En el paladar duro, el epitelio es estratificado plano queratinizado con papilas altas; la submucosa posee glándulas mucosas y fija la mucosa al palatino. En el paladar blando el  243 epitelio de la región oral es estratificado plano queratinizado y en la región nasal es pseudoestratificado; en la cavidad oral la submucosa posee glándulas mucosa y en la nasal son seromucosas. El músculo es de tipo estriado visceral. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE LA LENGUA La lengua es un órgano muscular de tipo estriado visceral. Este músculo está organizado en fascículos que por lo general se disponen en tres planos más o menos perpendiculares entre sí. Esta distribución de las fibras musculares permite una enorme flexibilidad y precisión en los movimientos de la lengua, que son indispensables para el habla humana, así como para la digestión y deglución. Esta forma de organización muscular es exclusiva de la lengua, lo cual permite la fácil identificación de este tejido como músculo lingual. La superficie dorsal de la lengua está dividida anatómicamente por una depresión con forma de V, el surco terminal, en dos tercios anteriores (región anterior) y un tercio posterior (región posterior) (fig. 188). Histológicamente la lengua está revestida por un epitelio plano estratificado y junto con la lámina propia constituyen la mucosa. La submucosa de tejido conectivo se introduce a la musculatura fijando la mucosa. En la superficie dorsal de la lengua la mucosa forma unas pequeñas prominencias, las papilas linguales. El núcleo de las papilas es de tejido conectivo, revestido de epitelio estratificado. Dado a la forma de las papilas ellas se clasifican en cuatro tipos: filiformes, fungiformes, caliciformes y foliadas. Papilas filiformes. Son las más numerosas y de menor tamaño, su extremo superior es ahusado y orientado hacia atrás. Su epitelio es plano estratificado queratinizado y no presentan corpúsculos gustativos (fig. 189). Papilas fungiformes. Son menos numerosas y se localizan dispersas entre las papilas filiformes. Tienen forma de hongo, la parte superior es redonda y ancha y la inferior angosta.  244 El epitelio que la reviste es plano estratificado queratinizado, más delgado que el de las papilas filiformes, el núcleo de tejido conectivo está ricamente vascularizado de allí su color rojo; presentan corpúsculos gustativos en su parte superior (fig.190). Papilas caliciformes. En el humano se consiguen en número de 10, dispuestas en forma de V, por delante del surco terminal. Se rodean de una invaginación circular que forma un surco, limitada por un repliegue bajo. El epitelio es plano estratificado no queratinizado y presentan corpúsculos gustativos en la superficie epitelial del repliegue (fig. 191). Papilas foliadas. Se localizan en la parte de atrás de los bordes de la lengua, una a cada lado, consisten en crestas bajas paralelas separadas por hendiduras profundas de la mucosa los bordes contienen abundantes corpúsculos gustativos (fig. 192). Amígdala palatina Epiglotis Región posterior Papilas caliciformes Surco terminal Papilas foliadas Región anterior Papilas fungiformes Figura 188. Fotomicrografía de lengua humana. La región anterior es la localizada por delante del surco terminal y lo posterior a ello es la región posterior.  245 Figura 189. Fotomicrografía de las papilas filiformes con proyecciones cónicas alargadas del tejido conectivo tapizadas por epitelio estratificado muy queratinizado. Figura 190. Fotomicrografía de la papila fungiforme, una proyección en forma de hongo. Figura 191. Fotomicrografía de la papila caliciforme, estructura grande y redondeada, rodeada por un surco profundo tapizado por epitelio plano estratificado que contiene abundantes corpúsculos gustativos. Figura 192. Fotomicrografía de papilas foliadas, se destacan los abundantes corpúsculos gustativos en el epitelio de las paredes enfrentadas de las papilas contiguas.  246 Los corpúsculos gustativos en los cortes histológicos se observan como pequeños cuerpos ovalados o alargados claros, están orientados perpendicularmente a la membrana basal, extendiéndose hacia una pequeña cavidad, el poro gustativo (fig. 193). Están constituidos por más de 50 células alargadas, dispuestas como las catáfilas de una cebolla. Ultraestructuralmente se han distinguidos cuatro tipos celulares que se piensan son los estadios evolutivos de un tipo celular. Las células basales son células madres que proliferan y originan a las células oscuras, éstas se diferencian en las células intermedias y por último se originan las células claras. Figura 193. Fotomicrografía de papilas foliadas, se muestra un corpúsculo gustativo (flecha), como una estructura redonda clara formada por células alargadas que se vacían en el poro gustativo (punta de flecha). En la lengua a nivel de la región posterior se localizan las amígdalas linguales, lo que le da una apariencia más irregular a la lengua en esa región. Por otra parte, se localizan las glándulas linguales que reciben su nombre de acuerdo a su ubicación estas son las glándulas anteriores localizadas cerca de la punta de la lengua y son de secreción serosa; las glándulas de von Ebner, son de secreción serosa y sus conductos excretores se abren en la profundidad de los surcos de las papilas caliciformes; y las glándulas posteriores localizadas en la raíz de  247 la lengua y son de secreción mucosa, sus conductos desembocan en las criptas de las amígdalas linguales. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE LAS GLÁNDULAS SALIVALES Las glándulas salivales se clasifican como pequeñas y grandes; las pequeñas están dentro de la cavidad oral en la submucosa de labios, mejillas, paladar y lengua. Las glándulas salivales grandes son tres órganos pares: la glándula sublingual, ubicada en la profundidad del tejido conectivo de la cavidad oral; la glándula parótida y submaxilar, localizadas externamente y se relacionan con la mucosa a través de largos conductos excretores. Las glándulas salivales principales son de tipo tubuloacinar y están rodeadas por una cápsula de tejido conjuntivo de densidad moderada de la cual parten tabiques que dividen el parénquima glandular en lóbulos y lobulillos (fig. 194). Los tabiques contienen los vasos sanguíneos de mayor calibre y los conductos excretores más grandes. La unidad funcional básica de las glándulas salivales, la sialoma, consiste en el adenómero (acino) y los distintos segmentos de la vía de excreción. El acino es un saco ciego compuesto por células secretoras, éstas pueden ser células serosas (secretoras de proteínas), células mucosas (secretoras de mucina) o ambas, formándose glándulas con acinos serosos (sólo contienen células serosas y en general son esferoidales), acinos mucosos (sólo poseen células mucosas y suelen ser más tubulares) y acinos mixtos (tienen los dos tipos de células), respectivamente. La glándula parótida es de tipo seroso; la submaxilar es mixta, posee predominio de acinos serosos y aparecen algunos acinos mucosos rodeados por semilunas serosas; la glándula sublingual es de tipo mixto con predominio de acinos mucosos.  248 Lobulillo Cápsula Tabique de tejido conectivo Lóbulo Conductos excretores Acinos Figura 194. Fotomicrografía de la glándula submaxilar, muestra la estructura general de una glándula exocrina. Los conductos excretores de las glándulas salivales nacen en el interior del lobulillo, la luz del acino salival es continua con la del sistema de conductos que puede tener hasta tres segmentos secuenciales, éstos son los siguientes: Conducto intercalar. Parte del acino, está revestido por células epiteliales cúbicas bajas, es un conducto intralobulillar (fig. 195). Conducto estriado. Están revestidos por epitelio cilíndrico simple, los repliegues de la membrana plasmática basal se ven como estriaciones en los cortes histológicos para la microscopia óptica; en estos repliegues hay mitocondrias alargadas que se orientan perpendiculares a la base celular y al igual que el conducto intercalar está dentro del lobulillo (fig. 195).  249 Conductos excretores. El epitelio de los conductos excretores de calibre menor es simple cúbico. De a poco cambia a cilíndrico pseudoestratificado o cúbico estratificado. A medida que aumenta el diámetro del conducto, con frecuencia se ve un epitelio cilíndrico estratificado y cuando se acerca a la cavidad oral puede haber un epitelio plano estratificado. Conducto estriado Conducto intercalar Figura 195. Fotomicrografía de la glándula parótida, muestra los conductos intralobulillares. Conducto estriado de epitelio cilíndrico simple y conducto intercalar de epitelio cúbico simple. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE LA FARINGE La faringe se extiende desde la base del cerebro hasta el esófago, anatómicamente se distinguen tres porciones la nasofaringe, que está separada por el paladar blando de la orofaringe y laringofaringe. Estructuralmente la faringe se caracteriza por estar constituida por una túnica mucosa, submucosa, muscular y adventicia. El tipo de epitelio de la mucosa depende de la porción, en la nasofaringe es cilíndrico pseudoestratificado ciliado y en el resto es estratificado plano no queratinizado; la lámina propia es un tejido conectivo fibroelástico. La submucosa sólo está  250 presente en la nasofaringe y es un tejido conectivo laxo; la túnica muscular es estriado visceral. La túnica adventicia posee características de fascia que une la faringe a las estructuras vecinas. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE LAS AMÍGDALAS Las amígdalas son acumulaciones de nódulos linfáticos que se congregan alrededor del istmo de las fauces, en la orofaringe y en la rinofaringe. El tejido linfático se organiza en un anillo amigdalino, anillo de Waldeyer, de protección inmunológica ubicado en la región anatómica inicial que es compartida por los aparatos digestivos y respiratorios. Este tejido linfático rodea los orificios posteriores de las cavidades oral y nasal contiene acumulaciones de nódulos linfáticos que comprenden: Amígdalas palatinas. Están ubicadas en las fosas amigdalinas, entre los pilares del velo del paladar. Están revestidas de epitelio plano estratificado, en la lámina propia se consigue el tejido linfático nodular. El epitelio forma invaginaciones profundas, las criptas amigdalinas. Cada amígdala está rodeada de una cápsula de tejido conectivo que la separa de la musculatura faríngea, la cápsula emite tabiques de tejido conectivo más laxo hacia las criptas, lo cual hace que esté más fija al tejido amigdalino. Amígdalas linguales. Los cúmulos linfáticos están incluidos en la lámina propia en la base de la lengua. Al igual que las palatinas el epitelio plano estratificado forma profundas criptas. Amígdalas faríngeas. Están ubicadas en la parte posterior de la nasofaringe, por detrás de la úvula. Son cúmulos de tejido linfoide donde el epitelio que las reviste es cilíndrico pseudoestratificado ciliado y este epitelio no forma criptas.  251 Tema 27: Tracto esofagogastrointestinal. Objetivo terminal: Describir las características histológicas del esófago, estómago e intestino. El tracto esofagogastrointestinal está constituido por el esófago, estómago e intestinos, sus características histológicas son uniformes y presentan cuatro capas constantes: túnica mucosa, túnica submucosa, túnica muscular y túnica serosa. Donde la pared del tubo está adherida o fijada directamente a las estructuras contiguas en lugar de una serosa hay una adventicia (fig. 196). Las diferencias funcionales en las distintas porciones se reflejan, sobre todo, en variaciones de las características de la mucosa. Entre los aspectos histológicos característicos del tracto digestivo están la aparición de la lámina muscular de la mucosa a partir del esófago, la cual es una capa de fibras musculares lisas ubicada en la profundidad de la mucosa. La túnica muscular presenta dos capas una circular interna y una longitudinal externa. Otro aspecto característico de la pared del tracto es la presencia de dos plexos nerviosos ganglionares. El plexo mientérico o de Aurbach, está localizado entre las dos capas musculares y el plexo submucoso o de Meissner, presente en la submucosa. La serosa es una membrana compuesta por una capa de epitelio plano simple llamado mesotelio y una pequeña cantidad de tejido conectivo subyacente. La serosa es la capa más superficial de las partes del tubo digestivo que están suspendidas en la cavidad peritoneal.  252 Esófago ESÓFAGO Esófago ESÓFAGO Diafragma DIAGRAGMA Hígado HÍGADO ESTÓMAGO Estómago Páncreas PÁNCREAS Estómago ESTÓMAGO M Intestino INTESTINO L.epitelial L.EPITELIAL U C delgado DELGADO L. propia L. PROPIA Mucosa O M. M. de DE mucosa MUCOSA S A Submucosa SUBMUCOSA Muscular MUSCULAR Serosa SEROSA Intestino INTESTINO GRUESO grueso VELLOSIDADES Vellosidades NÓDULO LINFÁTICO Nódulo linfático TENIAdel Tenia DEL COLON colón Figura 196. Dibujo esquemático de la organización general del tracto esofagogastrointestinal, mostrándose la estructura de la pared del tubo digestivo. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL ESÓFAGO Túnica mucosa. La lámina epitelial es un epitelio plano estratificado no queratinizado, la lámina propia es de tejido conectivo laxo y la muscular de la mucosa es una gruesa capa de fibras musculares lisas dispuestas en un sólo sentido longitudinal (fig. 197). Túnica submucosa. Se compone de tejido conectivo de densidad moderada, localizándose los plexos de Meissner (fig. 197). Túnica muscular. Formada por una capa muscular lisa circular interna y una longitudinal externa. En el tercio superior del esófago la musculatura es estriada visceral, luego aparecen fibras musculares lisas que se entremezclan con las estriadas y en el tercio inferior es musculatura lisa. Entre las dos capas se consiguen neuronas autónomas que forman los plexos mientéricos (fig. 197).  253 Túnica adventicia. Es tejido conectivo laxo; la porción del esófago que atraviesa el diafragma y penetra en la cavidad abdominal está recubierta por una serosa o peritoneo (fig. 197). Glándulas del esófago. Las glándulas en el esófago se consiguen en la mucosa denominadas glándulas cardiales, y en la submucosa, glándulas de la submucosa. Las glándulas cardiales están ubicadas en la lámina propia de la mucosa y sólo aparecen en la porción más inferior del esófago, éstas son glándulas tubulares mucosas muy ramificadas. Las glándulas de la submucosas son tubuloacinosas mucosas, que forman pequeños grupos (fig. 197). En el esófago el reflujo gástrico se previene por el esfínter esofágico inferior, el cual es un angostamiento del esófago localizado a escasos centímetros del cardias del estómago, siendo de carácter fisiológico. Igualmente, en la transición entre la faringe y el esófago se encuentra un esfínter superior fisiológico, que permanece cerrado por contracción tónica salvo durante la deglución, que se abre por la acción refleja al tragar el alimento. a b c d Figura 197. Fotomicrografía de la organización estructural del esófago. a) mucosa, distíngase la gruesa capa, correspondiente al epitelio estratificado; b) submucosa, se aprecian las glándulas de la submucosa (flechas); c) muscular, formada por dos capas circular interna y longitudinal externa; d) adventicia.  254 ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL ESTÓMAGO El estómago es la porción dilatada del tracto digestivo; sobre la base de la estructura histológica de las glándulas de la lámina propia se subdivide el estómago en tres regiones (fig.198), siendo éstas: Región cardial. Es la parte cercana al orificio esofágico que contiene las glándulas cardiales. Región pilórica. Es la parte proximal con respecto al esfínter pilórico que contiene las glándulas pilóricas o antrales. Región fúndica. Es la parte más grande del estómago que está situada entre el cardias y el antro pilórico y contiene las glándulas fúndicas. Esófago Región cardial Región fúndica Duodeno Región pilórica Figura 198. Fotografía de un estómago humano seccionado, se señalan las tres regiones histológicas que dividen al estómago. Las divisiones histológicas del estómago son diferentes de las anatómicas, las primeras tienen su fundamento en los tipos glandulares que hay en la mucosa.  255 La estructura del estómago consiste en mucosa, submucosa, muscular y serosa. Túnica mucosa. La mucosa del estómago es gruesa, en estado vacío y contraído forma pliegues, las arrugas, que desaparecen cuando el estómago está lleno. La superficie luminal está revestida por un epitelio cilíndrico simple que forma unas invaginaciones, las criptas gástricas. Este epitelio es el mismo en toda la superficie del estómago. La mayor parte de la mucosa está ocupada por glándulas tubulares simples, las glándulas gástricas, que se abren en el fondo de las criptas. Son morfológicamente distintas en las diferentes regiones del estómago y se localizan en la lámina propia, esta lámina es tejido conectivo laxo, entremezclado con fibras musculares lisas e intensamente infiltrado por células linfoides. La lámina muscular de la mucosa está muy desarrollada y se distinguen dos capas una circular interna y una longitudinal externa (fig. 199). Lámina epitelial: Epitelio cilíndrico simple Mucosa Lámina propia: glándulas gástricas Lámina muscular de la mucosa: músculo liso Submucosa Figura 199. Fotografía de estómago, se señalan los componentes estructurales de la mucosa gástrica.  256 Como ya se ha mencionado las glándulas gástricas son las fúndicas, cardiales y pilóricas y morfológicamente difieren. Sus características histológicas son: Glándulas fúndicas Se localizan en toda la mucosa del estómago excepto en el cardias y antro pilórico. Las glándulas fúndicas son glándulas tubulares simples ramificadas, ocupan completamente la lámina propia, extendiéndose desde el fondo de la cripta gástrica hasta la muscular de la mucosa. Entre la cripta y la glándula que está abajo hay un corto segmento de conexión que se llama istmo y es el sitio de replicación celular. Cada glándula posee un cuello y una base o fondo (fig. 200). Estas glándulas están compuestas por cinco tipos celulares con funciones diferentes: Células principales. Son las más abundantes, en especial, a nivel en la base de la glándula. Son de secreción serosa, el citoplasma basal es basófilo debido al abundante retículo endoplasmático rugoso, su citoplasma apical contiene gránulos de cimógeno; sin embargo, en la preparación histológica se disuelven y en consecuencia con la coloración de H-E se observan como vacuolas claras; la basofilia en particular permite la fácil identificación de estas células en los cortes teñidos con H-E (fig. 201). Los gránulos contienen pepsinógeno que cuando se secreta es activado por el ácido clorhídrico a pepsina, una enzima proteolítica. Células parietales. Están en el cuello, entre las células mucosas del cuello y en la parte más profunda de la glándula, tienen la tendencia de ser más abundantes en los segmentos superior y medio del cuello. Morfológicamente son grandes, redondas, pueden aparecer más o menos triangulares, núcleo redondo, grande, posición excéntrica, el citoplasma es muy eosinófilo, por lo que en los preparados histológicos se observan de color rojo intenso (fig. 201). Su tamaño y propiedades tintoriales distintivas permiten que se distingan con facilidad  257 de las demás células de las glándulas fúndicas. Estas células son productoras de ácido clorhídrico y del factor intrínseco. Células mucosas del cuello. Se localizan entre las célula parietales en el cuello de la glándula. Son células cilíndricas bajas, con núcleo basal aplanado, productoras de mucina. En los preparados histológicos teñidos con H-E, el citoplasma es claro. Células enteroendocrinas. Son células productoras de hormonas, que prevalecen en el fondo de la glándula. Son pequeñas, apoyadas sobre la lámina basal y no siempre alcanzan la luz; aunque algunas poseen una extensión citoplasmática delgada con microvellosidades que están expuestas en la luz de la glándula. La nomenclatura de las células enteroendocrinas en la bibliografía antigua hacía referencia a su capacidad de tinción con sales de plata o cromo (células enterocromafines, células argentafines y células argirófilas). En la actualidad estas células se identifican y caracterizan por métodos inmunoquímicos de tinción que detectan los más de 20 agentes reguladores peptídicos y polipeptídicos de tipo hormonal que secretan. Con la ayuda del MET y de acuerdo con el tamaño, la forma y la densidad de los gránulos de secreción se pudo identificar por lo menos 17 tipos diferentes de células enteroendocrinas. Células madre pluripotencial. Se localizan en el istmo, son cilíndricas o cúbicas, se encuentran en número reducido; proliferan y se diferencian en las distintas células de la mucosa.  258 Istmo Cuello Célula parietal Células mucosas del cuello Célula enteroendocrina Células Fondo principales Figura 200. Dibujo esquemático y fotomicrografía de glándulas fúndicas, señalando las partes de la glándula y células que las constituyen. Células parietales Células principales Figura 201. Fotomicrografía de glándulas fúndicas, señalando las células parietales de forma redonda o triangular, grandes y su característico citoplasma eosinófilo; y las células principales, con citoplasma basófilo.  259 Glándulas pilóricas Son glándulas tubulares simples, pero más ramificadas que las fúndicas. Las células que se encuentran son las enteroendocrinas y células mucosas de citoplasma claro, núcleo basal aplanado. La luz es de relativa gran amplitud, estas glándulas desembocan en fositas gástricas profundas que ocupan más o menos la mitad del espesor de la mucosa (fig. 202). Glándulas Muscular de la mucosa Submucosa Figura 202. Fotomicrografía de glándulas pilóricas, las glándulas pilóricas son rectas en la mayor parte de su longitud pero se enrollan un poco cerca de la muscular de la mucosa. La luz es de relativa gran amplitud y las células secretoras son de aspecto semejante al de las células mucosas del cuello. Glándulas cardiales Se localizan en el cardias, su secreción combinada con la de las glándulas esofágicas cardiales, contribuye al jugo gástrico y también ayuda a proteger el epitelio esofágico contra el reflujo ácido del estómago. Las glándulas son tubulares simples un poco tortuosas y a veces ramificadas, son más cortas que las pilóricas. Están compuestas principalmente por células secretoras de moco con ocasionales células enteroendocrinas entremezcladas. Las células  260 mucosecretoras son de aspecto similar al de las células de las glándulas esofágicas cardiales. Poseen un núcleo basal aplanado y el citoplasma apical está típicamente repleto de gránulos de mucinógeno (fig. 203 y 204). Estómago Esófago Epitelio cilíndrico simple Epitelio plano estratificado Glándulas cardiales del estómago Glándulas cardiales del esófago Figura 203. Fotomicrografía de zona de transición esófago-estómago. Observe la lámina epitelial del esófago que es un epitelio plano estratificado que cambia a epitelio cilíndrico simple en el estómago. A nivel de la lámina propia se distinguen las glándulas cardiales. Figura 204. Fotomicrografía de glándulas cardiales, mostrando su forma tubular un poco tortuosa, de corta longitud y a veces ramificadas. Están compuestas principalmente por células mucosecretoras de aspecto similar al de las células de las glándulas esofágicas.  261 Túnica submucosa. Es tejido conectivo laxo con vasos sanguíneos, linfáticos y nervios, donde se consiguen los plexos de Meissner. Túnica muscular. Está formada por tres capas de fibras musculares lisas, la longitudinal externa, circular intermedia y diagonal interna. La circular intermedia cerca del píloro forma un grueso músculo circular de cierre, el esfínter pilórico. En condiciones normales permanece cerrado e impide el reflujo del quimo del duodeno al estómago. Túnica serosa. Reviste todo el estómago, formado por un mesotelio y el tejido conectivo subyacente. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL INTESTINO DELGADO El intestino delgado con sus más de 6 metros es el componente más largo del tubo digestivo y está dividido en tres porciones anatómicas: duodeno, yeyuno e íleon. En rasgos generales cada sección, mantienen las mismas características histológicas; sin embargo, aparecen características estructurales que son particulares en cada región. El intestino delgado tiene la función de absorber los elementos de los alimentos degradados en el estómago, su capacidad de absorción se ve favorecida por los distintos rasgos estructurales que aumentan notablemente la superficie intestinal. Túnica mucosa. La mucosa y submucosa forman unos pliegues semilunares, los pliegues de Kerkring, que se extienden alrededor de casi todo el lumen. Son visibles a simple vista, miden 1 cm de longitud, están más desarrollados en el duodeno y desaparecen en el íleon. Aumentan tres veces la superficie de la mucosa, no obstante, se encuentran elevaciones digitiformes de la mucosa, las vellosidades intestinales que la aumentan diez veces. Las vellosidades intestinales son evaginaciones de la mucosa, con un núcleo de tejido conectivo laxo de la lámina propia, revestidas por epitelio superficial, un epitelio cilíndrico simple. Se  262 obtiene un aumento adicional de la superficie intestinal, atribuible a las glándulas tubulares simples, las glándulas de Lieberkühn, éstas se extienden desde la lámina propia hasta la lámina muscular de la mucosa (fig.205). Lámina epitelial Mucosa Glándula de Lieberkühn Vellosidades intestinales Lámina muscular de la mucosa Submucosa Muscular Figura 205. Fotomicrografía de la pared del intestino delgado. La mucosa intestinal está formada por un epitelio cilíndrico simple, que forma junto al tejido conjuntivo de la lámina propia elevaciones digitiformes llamadas vellosidades intestinales, localizándose en la profundidad de la mucosa la lámina muscular de la mucosa. En la lámina propia se consiguen las glándulas tubulares simples de Lieberkühn. Lámina epitelial La mucosa está recubierta por epitelio cilíndrico simple, formado por seis tipos celulares: células absortivas, células caliciformes, células de Paneth, células enteroendocrinas, células M y células intermedias.  263 Células absortivas. Son células cilíndricas altas que tienen un núcleo de posición basal, en su superficie apical presentan microvellosidades que aumentan la extensión de la superficie apical hasta 600 veces. En los preparados teñidos con H-E las microvellosidades se observan como una línea refringente de 1 µm de espesor llamada chapa estriada; el citoplasma muestra eosinofilia ligera (fig. 206). Células caliciformes. Son células mucosas presentes entre las células absortivas. Tienen forma de cáliz, núcleo basal; en los preparados comunes se observan como estructuras ovales claras. Con la tinción de PAS el mucus se tiñe intensamente (fig. 206). Chapa estriada Células caliciformes Células absortivas Figura 206. Fotomicrografía de intestino delgado teñido con PAS. Se observan las células absortivas cilíndricas con una línea apical rojo magenta que corresponde a la chapa estriada; las células caliciformes se observan como estructuras ovales de color rojo magenta dispersas entre las células absortivas. Células de Paneth. Están en el fondo de las glándulas de Lieberkühn. Son de forma piramidal, con núcleo basal, su citoplasma basal es basófilo y poseen grandes gránulos supranuclear muy eosinófilos; estos gránulos permiten la fácil identificación de la célula en los cortes histológicos de rutina (fig.207). Se conoce que contienen cinc, desempeñan funciones fagocíticas, secretan lisozimas que tienen acción bactericida, también expresan  264 otros factores antibacterianos, que en conjunto cumplen la función de defender al intestino de infecciones. Células de Paneth Figura 207. Fotomicrografía de glándulas de Lieberkühn del yeyuno. Se muestra la base de las glándulas de Lieberkühn donde de manera característica están ubicadas las células de Paneth y se ven con el microscopio óptico a causa de la intensa tinción eosinófila de sus gránulos apicales. Células enteroendocrinas. Estas células se parecen a las que hay en el estómago. Están concentradas en la porción basal de las glándulas intestinales pero migran lentamente y pueden aparecer a cualquier altura en cada vellosidad; aumentan en el duodeno y yeyuno, y disminuyen en el íleon. Se visualizan con tinciones inmunohistoquímicas (fig. 208). Célula enteroendocrina Figura 208. Fotomicrografía de mucosa de intestino delgado, donde con tinción inmunohistoquímica se ha puesto de manifiesto una célula enteroendocrina (célula D productora de somatostatina).  265 Células M. Sólo están presente en el íleon revistiendo los nódulos linfáticos, poseen micropliegues en lugar de microvellosidades en su superficie apical, hacia su región basolateral la membrana citoplasmática se invagina formando depresiones que van a estar ocupadas por linfocitos. Las células M captan microorganismos y macromoléculas de la luz en vesículas endocíticas, las vesículas son transportadas hacia la membrana basolateral donde eliminan su contenido hacia el espacio intercelular del epitelio en la vecindad de linfocitos T CD4+, los linfocitos y otras células presentadoras de antígeno procesan los antígenos y migran hacia los nódulos linfáticos de la lámina propia donde sufren activación, lo cual conduce a la secreción de anticuerpos por los plasmocitos recién diferenciados. Células intermedias. Son la mayoría de las células en la mitad basal de las glándulas intestinales. Estás células todavía tienen la capacidad de dividirse y suelen sufrir una o dos mitosis antes de comprometerse a la diferenciación en células absortivas o caliciformes. Las células intermedias predestinadas a convertirse en células caliciformes desarrollan una pequeña colección redondeada de gránulos de secreción justo debajo de la membrana plasmática apical, mientras que las que están predestinadas a convertirse en células absortivas pierden los gránulos y comienzan a acumular mitocondrias, retículo endoplasmático rugoso y ribosomas libres en el citoplasma apical. Lámina propia A nivel de la mucosa la lámina propia es de tejido conectivo reticular muy celular. La lámina propia se extiende hacia la parte superior de la vellosidad y forma el núcleo de tejido conectivo de esta estructura, además ocupa el espacio entre las criptas de Lieberkühn; las células que predominan son linfocitos y células plasmáticas que pueden formar nódulos solitarios.  266 Lámina muscular de la mucosa La lámina muscular de la mucosa está formada por una circular interna y una longitudinal externa. La circular interna se extiende hasta el extremo superior de la vellosidad y forma un haz longitudinal central. Túnica submucosa. Formada por tejido conectivo laxo con vasos sanguíneos y linfáticos y los plexos de Meissner. Sólo a nivel del duodeno la submucosa presenta las denominadas glándulas de Brünner, éstas son tubulares de secreción mucosa, similares a las del píloro en el estómago. Las células tienen núcleos aplanados y citoplasma claro (fig.209). A nivel del íleon se forma un tejido linfoide nodular denominado placas de Peyer (fig. 210). Túnica muscular. Formada por una capa circular interna y una longitudinal externa, entre las que se encuentra el plexo mientérico. Túnica serosa. Formada por el mesotelio y el tejido conectivo subyacente. Glándulas de Brünner Submucosa Figura 209. Fotomicrografía de mucosa de intestino delgado. A nivel de la mucosa en el duodeno es característico la presencia de las glándulas mucosas de Brünner, con células de citoplasma de aspecto claro y núcleo basal alargado.  267 Placas de Peyer Figura 210. Fotomicrografía de la porción del íleon del intestino delgado. A nivel de la submucosa en el íleon se localiza un abundante infiltrado de linfocitos que forman tejido linfático nodular denominado placas de Peyer. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL INTESTINO GRUESO El intestino grueso comprende el ciego con su apéndice vermiforme, el colon, el recto y el conducto anal. El colon a su vez se subdivide de acuerdo con su ubicación anatómica en: colon ascendente, colon transverso, colon descendente y colón sigmoide. Las cuatro capas características del tubo digestivo están representadas en el intestino grueso; sin embargo, en el nivel macroscópico se comprueban varias características distintivas (fig. 211): 1. Excepto en el recto, el conducto anal y el apéndice vermiforme, la capa longitudinal externa de la muscular externa se organiza en tres gruesas cintas longitudinales equidistantes que reciben el nombre de tenias del colon. 2. La superficie externa del ciego y del colon exhibe depresiones o saculaciones conocidas como haustras que se ven entre las tenias. La superficie de la mucosa es lisa porque no hay válvulas conniventes ni vellosidades.  268 3. En la superficie intestinal externa aparecen pequeñas proyecciones de la serosa repletas de tejido adiposo que se denominan apéndices epiploicos. Tenia Haustras colónicas Apéndices epiploicos Figura 211. Fotografía del colon transverso. A la izquierda se muestra la superficie externa (serosa) con las características distintivas del intestino grueso: una cinta bien definida de músculo liso que corresponde a una de las tres tenias del colon; las haustras colónicas o depresiones del intestino grueso y los apéndices epiploicos, que son pequeñas proyecciones peritoneales repletas de tejido adiposo. Asimismo, se observa la superficie interna (mucosa) a la derecha donde se ven las válvulas colónicas o pliegues semilunares (flechas), formados como respuesta a las contracciones de la muscular externa. Túnica mucosa. La mucosa del colon carece de vellosidades intestinales, está revestida por un epitelio cilíndrico simple cuyas células cilíndricas presentan una chapa estriada baja. Es característico encontrar abundantes células caliciformes entre las células del epitelio y formando las glándulas de Lieberkühn. La lámina propia es de tejido conectivo reticular rico en células y es muy escaso dado a que las glándulas de Lieberkühn están muy juntas. La lámina muscular de la mucosa está formada por un tejido muscular liso dispuesto en dos capas, una circular interna y una longitudinal externa (fig. 212).  269 Epitelio cilíndrico simple con abundantes células caliciformes Glándulas de Lieberkühn Mucosa con abundantes células caliciformes Lámina muscular de la mucosa Figura 212. Fotomicrografía de la mucosa del colon. La mucosa está formada por un epitelio cilíndrico simple cuyas células más abundantes son las caliciformes que se observan como estructuras ovales claras, el epitelio superficial se continúa con las glándulas de Lieberkühn. Túnica submucosa. Se compone de tejido conectivo laxo con el plexo de Meissner. Túnica muscular. Se compone de una capa muscular lisa interna y una longitudinal externa. La capa longitudinal externa a diferencia del intestino delgado se dispone como se mencionó arriba formando tres cintas longitudinales, las tenias del colon. Entre ambas capas a parte de localizarse los plexos mientéricos, se consigue un reticulado de células ramificadas denominadas células intersticiales de Cajal, que funcionan como el sistema generador y de transporte de impulsos rítmicos que transmite a las células lisas. Estas células son células musculares especializadas que actúan como marcapaso de la musculatura lisa. Túnica serosa. Es un mesotelio acompañado del tejido conectivo subyacente. En el colon forma los apéndices epiploicos que son repliegues del peritoneo llenos de grasa. A nivel del recto se carece de revestimiento peritoneal, en esta región se consigue una túnica adventicia.  270 ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL CIEGO Y APÉNDICE VERMIFORME El ciego es una expansión del intestino grueso situada debajo de un plano transversal tangente al borde inferior de la válvula ileocecal; el apéndice es una evaginación digitiforme alargada, fina y más o menos flexuosa que tiene su origen en el ciego. La histología del ciego es igual a la del resto del colon; el apéndice difiere de éste porque tiene una capa de músculo longitudinal completa y uniforme en la muscular externa. La característica más conspicua del apéndice es la gran cantidad de nódulos linfáticos en su pared. El lumen del apéndice es característico, tiene forma de ángulo irregular. El epitelio está compuesto mayormente por células absortivas con ribete en cepillo, posee pocas células caliciformes. Las glándulas de Lieberkühn son escasas. En la lámina propia es donde se aprecia el abundante tejido linfático nodular característico del apéndice. La submucosa es gruesa y suele poseer numerosos adipocitos (fig.213). NL NL L Ad L GL NL Figura 213. Fotomicrografía del apéndice vermiforme. En la fotomicrografía izquierda se aprecia la vista panorámica del apéndice, observe la forma de ángulo irregular del lumen (L) y la presencia a nivel de la lámina propia de abundantes nódulos linfáticos (NL) ubicados en una línea continua. A la derecha se distingue a más aumento los nódulos linfáticos (NL) en la lámina propia, así como la escasa presencia de las glándulas de Lieberkühn (GL); en la submucosa se aprecian células de adipocitos (Ad).  271 ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL RECTO Y CONDUCTO ANAL El recto es la porción distal dilatada del tubo digestivo. Su parte superior se distingue del resto del intestino grueso por la presencia de pliegues llamados pliegues rectales transversos. La mucosa del recto es similar a la del colon. La porción más distal del tubo digestivo es el conducto anal. Tiene una longitud promedio de 4 cm y se extiende desde la cara superior del diafragma pélvico hasta el orificio anal. En el canal anal la mucosa forma unos pliegues longitudinales denominadas columnas anales o de Morgagni. En su base distal las columnas se relacionan con pequeños pliegues de la mucosa, las válvulas anales y entre ellas se localizan unas invaginaciones los senos anales, en conjunto las válvulas y los senos forman una línea irregular ondulada o con picos, la línea pectinada que representa una línea divisoria importante entre las porciones del canal anal de origen endodérmico y ectodérmico (fig. 214). Por arriba de la línea pectinada se encuentra el recto, el epitelio es cilíndrico simple y se consiguen glándulas de Lieberkühn. Por debajo de la línea pectinada está el ano, el epitelio es plano estratificado, no hay glándulas de Lieberkühn y la lámina muscular de la mucosa desaparece. El último centímetro del ano está recubierto de piel y posee grandes glándulas sebáceas y sudoríparas, estas últimas se denominadan glándulas circunanales. La submucosa es tejido conectivo laxo donde se consiguen glándulas mucosas, llamadas glándulas anales. La capa circular interna de musculatura lisa, se engruesa a medida que avanza en el trayecto del canal anal, formando el músculo del esfínter anal interno. La capa longitudinal de musculatura estriada se engruesa y forma el músculo de esfínter anal externo (fig. 215).  272 Pliegues rectales transversos Recto Pliegues de la mucosa Columnas de Morgagni Senos anales Conducto anal Esfínter anal interno Esfínter anal externo Piel perianal Figura 214. Dibujo esquemático del conducto anal. En el conducto anal, el epitelio cilíndrico simple sufre una transición hacia epitelio plano estratificado. La mucosa forma unos pliegues, las columnas de Morgagni, en su base se forman otros pliegues pequeños, válvulas anales, entre las cuales se forman unas invaginaciones, los senos anales; el conjunto de válvulas y senos forman la línea pectinada que establece una línea divisoria importante entre las porciones del canal anal de origen endodérmico y ectodérmico. Esfínter anal externo Esfínter anal interno Figura 215. Fotomicrografía del conducto anal. La flecha indica la línea pectinada, por arriba se encuentra el recto, el epitelio es cilíndrico simple y se consiguen glándulas de Lieberkühn. Por debajo de la línea pectinada está el ano, el epitelio es plano estratificado, no hay glándulas de Lieberkühn y la lámina muscular de la mucosa desaparece. La muscular lisa interna forma el esfínter anal interno y la muscular externa de musculatura estriada forma el esfínter anal externo.  273 Tema 28: Hígado y Páncreas Objetivo terminal: Describir la estructura histológica del páncreas e hígado. GENERALIDADES DEL HÍGADO El hígado es la más grande de las glándulas del organismo. Pesa alrededor de 1 500 g. Está ubicado en la región del abdomen llamada hipocondrio derecho; anatómicamente se divide en dos lóbulos grandes: derecho e izquierdo, y en otros dos más pequeños: lóbulo cuadrado y lóbulo caudado. En el hígado hay una irrigación doble que tiene un componente venoso dado por la vena porta y un componente arterial dado por la arteria hepática. Ambos vasos se introducen en el hígado a través del hilio. La sangre que llega al hígado con la vena porta proviene del tubo digestivo, páncreas y bazo, correspondiendo al 75% de su irrigación, la arteria hepática provee el 25% restante de su irrigación. Dentro del hígado, las ramas de distribución de la vena porta y de la arteria hepática (que entregan sangre a los capilares sinusoides o sinusoides que irrigan los hepatocitos) y las ramas de drenaje de la vía biliar (que desembocan en el conducto hepático común) transcurren juntas en lo que se ha llamado triada porta. Los sinusoides están en íntimo contacto con los hepatocitos y sirven para el intercambio de sustancias entre la sangre y las células hepáticas. Estos sinusoides desembocan en una vena central que a su vez drena en las venas supralobulillares. La sangre abandona al hígado a través de las venas suprahepáticas, que desembocan en la vena cava inferior.  274 ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL HÍGADO Entre los componentes estructurales del hígado se encuentran los siguientes: Parénquima. Consiste en trabéculas de hepatocitos bien organizadas que en el adulto normalmente tienen una sola célula de espesor y están separadas por capilares sinusoidales. En los niños de hasta 6 años, los hepatocitos se distribuyen en hileras de dos células de espesor. Estroma de tejido conectivo. Se continúa con la cápsula fibrosa de Glisson. En la estroma hay vasos sanguíneos, nervios, vasos linfáticos y conductos biliares. Capilares sinusoides. Son los vasos sanguíneos que hay entre las hileras de hepatocitos. Espacios de Disse. Están entre el endotelio sinusoidal y los hepatocitos. LOBULILLOS HEPÁTICOS Hay tres maneras de describir la estructura del hígado en términos de una unidad funcional: el lobulillo clásico, el lobulillo portal y el acino hepático. El lobulillo clásico es el modo tradicional de considerar la organización del parénquima hepático y puede verse con relativa facilidad. Tiene su fundamento en la distribución de las ramas de la vena porta y de la arteria hepática dentro del órgano y en el trayecto que sigue la sangre proveniente de éstas al perfundir finalmente los hepatocitos. Lobulillo clásico. El lobulillo hepático clásico se ve en los cortes como una masa de tejido más o menos hexagonal, consiste en pilas de trabéculas de hepatocitos anastomosados, de una célula de espesor, separadas por el sistema interconectado de sinusoides que irriga las células con una mezcla de sangre venosa (portal) y arterial. En el centro hay una vénula de relativo gran tamaño, la vena central o vena centrolobulillar, en la cual desembocan los sinusoides. Las trabéculas de hepatocitos, como lo hacen los sinusoides, adoptan una  275 disposición radial desde la vena central hacia la periferia del lobulillo. Los hepatocitos son células poliédricas grandes, los núcleos son grandes y redondos y ocupan el centro de la célula. En los ángulos del hexágono están los espacios portales o espacios de Kiernan, que consisten en tejido conectivo laxo estromal caracterizado por la presencia de las tríadas portales, formadas por una rama de la arteria hepática, una rama de la vena porta y un conductillo biliar (fig. 216a y 217). Este tejido conectivo es continuo con la cápsula fibrosa que rodea el hígado, la cápsula de Glisson. El espacio portal está limitado por los hepatocitos más periféricos del lobulillo. En los bordes del espacio portal, entre la estroma de tejido conectivo y los hepatocitos, hay un pequeño intersticio denominada espacio de Mall. Se cree que este espacio es uno de los sitios donde se origina linfa en el hígado. Lobulillo portal. Pone de relieve las funciones exocrinas del hígado. La principal función del hígado es la secreción de bilis, en consecuencia, el eje morfológico del lobulillo portal es el conducto biliar interlobulillar de la tríada portal del lobulillo clásico. Sus bordes externos son líneas imaginarias trazadas entre las tres venas centrales más cercanas a esa tríada portal (fig. 216b). Acino hepático. Es la unidad estructural que provee la mejor concordancia entre perfusión sanguínea, actividad metabólica y patología hepática. El acino hepático tiene forma romboidal y es la más pequeña unidad funcional del parénquima hepático. El eje menor del acino está definido por las ramas terminales de la tríada portal que siguen el límite entre dos lobulillos clásicos. El eje mayor es una línea perpendicular trazada entre las dos venas centrales más cercanas al eje menor (fig. 216c). Por lo tanto, en una vista bidimensional, el acino hepático ocupa partes de dos lobulillos clásicos contiguos. Este concepto permite una descripción de la función secretora exocrina del hígado comparable a la del lobulillo portal.  276 Vena central Vena central Vena central a b c Espacios Espacios Espacios portales portales portales Figura 216. Dibujo esquemático de los lobulillos hepáticos. a) lobulillo hepático clásico; b) lobulillo porta; c) acino hepático. Sinusoide Trabécula de hepatocitos Vena central b Conductillo biliar Rama de arteria hepática Rama de la vena porta a c Figura 217. Fotomicrografía del parénquima hepático, mostrando los elementos de un lobulillo clásico. a) lobulillo hepático clásico; b) fotomicrografía magnificada, donde se muestra la vena central, las trabéculas de hepatocitos y sinusoides hepáticos; c) espacio portal magnificado, formado por tejido conectivo y la tríada de porta: rama de la vena porta (vénula), rama de la arteria hepática (arteriola) y conductillo biliar.  277 SINUSOIDES HEPÁTICOS Los sinusoides hepáticos están revestidos por un delgado endotelio discontinuo, la discontinuidad del endotelio se explica porque las células endoteliales presentan grandes fenestraciones, sin diafragma y entre las células endoteliales contiguas hay brechas amplias. La lámina basal es discontinua. Un segundo tipo celular se encuentra como componente de la pared sinusoidal llamado célula de Kupffer. Las células de Kupffer forman parte del sistema mononuclear, su función es fagocitar los eritrocitos desgastados, virus y bacterias transportados por la sangre. Morfológicamente tienen forma estrellada, el núcleo es grande oval y nucléolo evidente. El hecho de que la capa de células endoteliales sea discontinua, permite el libre paso de macromoléculas del interior del sinusoide al espacio de Disse y de aquí a las células hepáticas. De modo que, los hepatocitos tienen libre acceso a las sustancias que circulan en los sinusoides. ESPACIO DE DISSE El espacio de Disse está entre las superficies basales de los hepatocitos y las superficies basales de las células endoteliales y las células de Kupffer que tapizan los sinusoides. Desde la superficie de los hepatocitos, en este espacio se proyectan pequeñas microvellosidades. El espacio de Disse es el sitio de intercambio de materiales entre la sangre y los hepatocitos. Por otro lado, en este espacio se encuentran las células de Ito o células almacenadoras de lípido, su forma es estrellada. Estas células almacenan vitamina A en sus inclusiones lipídicas.  278 VÍAS BILIARES Las vías biliares están formadas por un sistema de conductos de calibre cada vez mayor por los que fluye la bilis desde los hepatocitos hacia la vesícula biliar y desde esta última hacia el intestino. Las vías biliares se pueden dividir en intrahepáticas y extrahepáticas. Las primeras se inician con los capilares intralobulillares o canalículos biliares dentro del hígado, continuándose con los conductos de Hering, éstas se comunican con los conductos biliares interlobulillares que forman parte de la tríada de porta. Estas vías se unen para formar vías biliares mayores, el conducto hepático derecho e izquierdo, a nivel del hilio hepático éstos se unen y abandonan el hígado formando el conducto hepático común que junto al conducto cístico de la vesícula biliar forman el conducto colédoco que desemboca en la ampolla de Vater del duodeno. Vías biliares intrahepáticas Canalículos biliares. Son el inicio de las vías biliares, tiene localización intralobulillar. Se presentan como espacios tubulares con diámetro de 1 µm limitados por las membranas de los hepatocitos adyacentes, con una moderada cantidad de microvellosidades en esa región y en la membrana plasmática se detecta adenosina trifosfatasa (ATPasa) y otras fosfatasas alcalinas, lo cual indica que la secreción de bilis hacia este espacio es un proceso activo. El flujo biliar es centrífugo, es decir, desde la región de la vena central hacia el espacio portal (un sentido opuesto al flujo sanguíneo) (fig. 218 y 219). Conductos de Hering. Los canalículos biliares desembocan en la periferia del lobulillo en los conductos de Hering. Estos conductos son muy cortos y su pared está constituida por los hepatocitos y las células típicas de los conductos biliares que son cúbicas, de citoplasma claro.  279 La presencia de estos dos tipos celulares en la pared del conducto es lo que lo define como conducto de Hering (fig. 218). Conductos biliares interlobulillares. Forman parte de la tríada portal. El diámetro de estos conductos oscila entre 15 y 40 µm y el epitelio que los forma es cúbico simple cerca de los lobulillos y gradualmente se torna cilíndrico conforme los conductos se acercan al hilio hepático. Las células cilíndricas tienen microvellosidades bien desarrolladas. A medida que los conductos aumentan de calibre se rodean en forma progresiva de una cubierta de tejido conectivo denso con abundantes fibras elásticas. Cuando el conducto se aproxima al hilio en este tejido aparecen fibras musculares lisas (fig. 218). Conducto hepático derecho e izquierdo. La pared está formada por un epitelio cilíndrico que descansa sobre una lámina propia donde se consiguen glándulas mucosas y se localizan fibras musculares lisas. Vías biliares extrahepáticas Conducto hepático común. Tiene unos 3 cm de longitud y está revestido por células epiteliales cilíndricas altas. En este conducto están presentes todas las capas del tubo digestivo a excepción de la muscular de la mucosa. El conducto cístico y colédoco morfológicamente son iguales al conducto hepático común. El colédoco se extiende por unos 7 cm hasta la pared del duodeno para terminar en la ampolla de Vater. Un engrosamiento de la muscular externa duodenal a la altura de la ampolla forma el esfínter de Oddi, que rodea los orificios del colédoco y del conducto pancreático principal y actúa como válvula para regular el flujo de la bilis y del jugo pancreático hacia el duodeno.  280 Vena central Canalículo biliar Conducto de Hering Conductillo biliar arteria hepática Rama de la Rama de la vena porta Figura 218. Dibujo esquemático de las vías biliares intrahepáticas y flujo de la bilis y sangre. Se muestra las vías biliares intralobulillares como los canalículos biliares, cuya pared está formada por las membranas celulares de los hepatocitos adyacentes y el conducto de Hering que es más corto y comunica a los canalículos biliares con el conducto biliar interlobulillar de la tríada portal. El flujo biliar es centrífugo, es decir, desde la región de la vena central hacia el espacio portal (flechas negras) un sentido opuesto al flujo sanguíneo (flechas anaranjadas). Figura 219. Fotomicrografía de capilares biliares. Se muestran canalículos biliares formando un anillo completo alrededor de las cuatro caras de un hepatocito (flechas).  281 ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE LA VESÍCULA BILIAR La vesícula biliar se localiza en la cara inferior del lóbulo derecho del hígado, macroscópicamente tiene forma de pera y es de color verde. Se compone de un fundus, cuerpo y cuello que se continúa con el conducto cístico. Su función es almacenar la bilis secretada por el hígado, almacena alrededor de 50 ml de bilis. Estructuralmente su pared se compone de una túnica mucosa, muscular y una capa perimuscular de tejido conectivo y en parte una serosa. La superficie luminal es plegada, los pliegues son más evidentes cuando la vesícula está vacía y contraída. La mucosa está formada por una lámina epitelial cilíndrica simple, donde las células presentan un núcleo oval basal y citoplasma eosinófilo claro. Su superficie apical presenta moderadas microvellosidades. La lámina propia es tejido conectivo laxo, la mucosa se continúa con una capa de fibras musculares lisas sin orientación uniforme separadas por tejido conectivo. Dentro de la muscular se observan unas invaginaciones de la mucosa que se conocen como senos de Rokitansky-Aschoff. La túnica muscular está rodeada por tejido conectivo denso, que es la adventicia que se continúa con la cápsula del hígado. La región de la vesícula que no entra en contacto con el hígado está revestida por la serosa peritoneal (fig. 220).  282 Mucosa * * * * Muscular Adventicia Figura 220. Fotomicrografía de un corte de pared de la vesícula biliar. Se muestra las túnicas por la que está formada la vesícula biliar: mucosa, muscular y adventicia, en la vesícula biliar no hay submucosa. Es característico la formación de numerosos pliegues por la mucosa, que son más notables cuando la vesícula está contraída. El epitelio es cilíndrico simple y a nivel de la muscular se observan los senos de Rokitansky-Aschoff (asteriscos). ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL PÁNCREAS El páncreas está ubicado retroperitonealmente sobre la pared posterior abdominal. La cabeza del páncreas está rodeada por el arco duodenal unida por el cuello al cuerpo y cola que se extiende a lo largo de la pared posterior del abdomen hasta el hilio del bazo. El conducto pancreático principal o de Wirsung recorre toda la longitud de la glándula y desemboca en la segunda porción del duodeno a la altura de la carúncula mayor a través de un segmento final dilatado que también recibe el colédoco y se llama ampolla de Vater. El esfínter de Oddi rodea la ampolla y no sólo regula el flujo de la bilis y el jugo pancreático hacia el duodeno sino que también impide el reflujo del contenido intestinal hacia el conducto pancreático. En  283 algunos individuos hay un conducto pancreático accesorio o de Santorini que es un vestigio del origen del páncreas durante el desarrollo embrionario. Estructuralmente no posee cápsula, sólo está rodeado de una fina capa de tejido conectivo que emite delicados tabiques dividiendo a la glándula en lobulillos. El páncreas consta de un tejido exocrino y uno endocrino. La parte exocrina está representada por acinos serosos, cuyas células secretan el jugo pancreático. La parte endocrina la constituyen los islotes de Langerhans que secretan hormonas (fig. 221). Tejido exocrino: Lobulillo acinos Tabique de tejido conectivo Tejido endocrino: islotes de Langerhans Figura 221. Fotomicrografía de un corte del páncreas. Se muestra la división por tabiques de tejido conectivo del páncreas en lobulillos y la distribución de tejido exocrino representado por los acinos serosos y tejido endocrino constituido por los islotes de Langerhans ubicados entre los acinos. Páncreas exocrino El páncreas es una glándula tubuloacinosa de secreción serosa. Los adenómeros son de forma acinosa o tubuloacinosa. Las células son piramidales con el ápice hacia la luz del adenómero y forman una capa de células; el núcleo es redondo de ubicación parabasal; el citoplasma basal es basófilo y en su región apical poseen gránulos de zimógenos intensamente acidófilos (fig. 222).  284 Acinos serosos Islote de Langerhans Figura 222. Fotomicrografía de un corte del páncreas. Se muestra a mayor aumento el tejido exocrino representado por los acinos serosos, éstos se observan de forma redonda u ovalados formados por una sola capa de células epiteliales piramidales, el núcleo es de posición parabasal, el citoplasma basal es basófilo y el apical acidófilo. Sistema de conductos excretores Se inicia con los conductos intercalares, cuya primera porción en el centro del acino está limitada por células centroacinares. Estas células son pequeñas y de citoplasma claro, fuera del acino la pared del conducto la forma un epitelio cúbico simple. Los conductos intercalares se vacían en los conductos intralobulillares (fig. 223), en el páncreas no hay conductos estriados, esta característica es un aspecto que hace diferente al páncreas de la glándula parótida. Los conductos intralobulillares drenan en los conductos interlobulillares, que son más grandes y están compuestos por un epitelio cilíndrico bajo. Los conductos interlobulillares, a su vez, terminan directamente en el conducto de Wirsung, que atraviesa toda la glándula paralelo a su eje longitudinal. El conducto de Santorini recibe los afluentes de la parte inferior de la cabeza del páncreas y desemboca unos 2 cm por encima de la ampolla de Vater, en la papila duodenal menor. La pared de los conductos de Wirsung y el de Santorini están recubiertos por epitelio cilíndrico simple alto.  285 Vaso sanguíneo Célula acinar Células Conducto Vaso sanguíneo Conducto intralobulillar Célula acinar Conducto intercalar Células centroacinares Figura 223. Fotomicrografía (arriba) y dibujo esquemático (abajo) de un acino pancreático y su sistema de conductos excretores. Los acinos están formados por células acinares de secreción serosa a las que se les distinguen los gránulos apicales. Asimismo, se observan las células centroacinares que forman el inicio del conducto intercalar dentro del acino, otra porción del conducto intercalar está fuera del acino. En el dibujo esquemático el conducto intercalar drena en un conducto intralobulillar. Páncreas endocrino Las células endocrinas se acumulan en pequeños grupos dispersos entre los acinos pancreáticos denominados islotes de Langerhans. Las células están limitadas de forma incompleta por tejido conectivo reticular. En los preparados con H-E muestran un aspecto irregular y débil eosinofilia y son más pequeñas que las células acinares (fig. 224). En base a las técnicas inmunohistoquímicas y de microscopia electrónica se han distinguido cuatro tipos de células, designadas con letras mayúsculas (la denominación inicial utiliza letras griegas), donde las células A (alfa) secretan glucagón y representan el 20% de las células; las células B (beta), secretan insulina y constituyen el 70% celular, las células D (delta) secretan somatostatina y representan entre el 5 y 10% de las células, por último las células F que se encuentran en un 2% del total celular y secretan el polipéptido pancreático.  286 Con las técnicas de coloración común no se pueden distinguir los diferentes tipos celulares, sólo con técnicas de coloración especial o con anticuerpos marcados con fluoresceína. Con la ME se distinguen en base a las diferencias de tamaño, ubicación en el islote y estructura interna de los gránulos. Las células A se ubican hacia la periferia, las células B en el centro del islote, en cuanto a las células D y F su localización en el islote es variable (fig.225). Islote de Figura 224. Fotomicrografía del páncreas. Distribuidos entre los acinos se encuentran pequeños grupos celulares denominados islotes de Langerhans. Las células son pequeñas y débilmente eosinófilas. Células D Células A Células B Figura 225. Fotomicrografía del islote de Langerhans teñido con la coloración de Mallory-azán. Se distinguen los tipos celulares y su localización en el islote. Las células A se colorean de rojo y se distribuyen hacia la periferia; las células B se tiñen de pardo anaranjado y se localizan en la parte central; y las células D se colorean de azul, de distribución variable.