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MITOSIS N C EPTOS CL AVE CONCEPTO DE DIVISIÓN CELULAR Después 1.deAsociado que los Eucariotas. cromosomas son copiados,2. laEn mitosis distribuye organismos una copia pluricelular...

MITOSIS N C EPTOS CL AVE CONCEPTO DE DIVISIÓN CELULAR Después 1.deAsociado que los Eucariotas. cromosomas son copiados,2. laEn mitosis distribuye organismos una copia pluricelulares permite: cromosómicaEl a cada una de desarrollo las una desde dos célula célulasúnica (Embrión). hijas. La mitosis y la citocinesis dan lugar a La reparación o reposición de tejidos. dos células que son idénticas a la célula parental. Esta vía no genera variabilidad genética. Reproducción asexual en organismo eucariotas. A lo largo de su vida, las células eucariotas atraviesan un ciclo que consiste en cuatro ases minuciosamente controladas. En organismos pluricelulares, el crecimiento celular descontrolado lleva al cáncer. Distintos tipos de cáncer resultan de diferentes tipos de defectos en el control del ciclo celular. Esta célula, de un jacinto, está sufriendo un tipo de división celular denom Entender cómo se produce la mitosis es un objetivo fundamental dentro d  Capítulo 11 El ciclo celu La cantidad de material hereditario se reduce MEIOSIS a la mitad En animales, la meiosis ocurre antes Espermatozoide de la formación de óvulo y espermatozoide Gametos Óvulo MITOS N IS ACIÓ FEC UND Las divisiones celulares La cantidad normal son responsables del crecimiento Óvulo de material hereditario (adición de células somáticas) fecundado se restaura s tipos de división nuclear tienen lugar en muchas especies. En animales, la meiosis permite la os y espermatozoides. La mitosis es responsable de la producción de células somáticas. po de división nuclear que lleva a la produc- introduce la relación entre la mitosis y otras fases i tozoides y óvulos, la cantidad de material he- en el ciclo de vida celular. Las siguientes dos seccio rado en el núcleo de la célula parental se re- cionan un análisis en profundidad de cada suceso  Capítulo 29 Protistas 613 (a) Un ciclo de vida dominado por células haploides (la especie que se muestra aquí es el Dinoflagellata Gynodinium fuscum). (n) (n) REPRODUCCIÓN REPRODUCCIÓN ASEXUAL SEXUAL (descendencia producida (descendencia producida mediante mitosis) mediante meiosis) ÓN CI ZA LI Célula TI madura R FE S SI O (n) IT M IS MEIOS Zigoto (2 n) Haploide (b) Un ciclo de vida dominado por células diploides Diploide (la especie que se muestra aquí es la diatomea Cyclotella meneghiniana). MEIOSIS Gametos (n) (2 n) MITOSIS REPRODUCCIÓN REPRODUCCIÓN ASEXUAL SEXUAL (descendencia producida (descendencia producida mediante mitosis) mediante meiosis) ÓN I AC Célula IZ madura IL S SI (2 n) RT I TO FE M T O Zigoto CRECIMIEN (2 n) FIGURA 29.20 Los ciclos de vida varían ampliamente entre los protistas. Muchos protistas se pueden reproducir mediante reproducción sexual y asexual. En las especies unicelulares la célula puede ser (a) haploide durante la mayoría  11.2 FIGURA 11.5 El ciclo celular tiene cuatro ¿Cómo tiene fases. Ciclo lugar la mitosis? celular tienen unen tota encontrados un representativo. El tiempo requerido para las fases G1 G1 y G2 varía maíz tiene 20, 27/5/0922:16 MITOSIS Página 227 Las primeras observaciones INTERFASE de la división mal. El número FASES celular se SY dG centraro considerablemente entre células en y organismos. el destino de los cromosomas de la célula nenentre mente 8. En parental. la F espec Debid FIGURA 11.5 El ciclo celular tiene cuatro fases. Ciclo celular Se muestran los cromosomastienen en launcélula total dem parcialmente representativo. El tiempo requerido para lascondensados fases G1 G1 y G2 varía maíz para hacerlosFASES Stiene visibles G2 20, los Ycromosom los CONCEPTO DE CICLO CELULAR formación para la síntesis considerablemente de una entre células proteína en particular o una y organismos. nen 8. En la Figur para hacerlos molécula de RNA. ¿Cómo se aseguran Se lasmuestran célulaslosdecromosomas que cada parcialmente en la célula mostr El ciclo de vida de una célula tiene dos condensados para hacerlos visibles mente existen célula hija recibe una dotación idéntica de cromosomas y, por los cromosomas s fases diferenciadas: Interfase y el formación para la síntesis de una proteína en particular o una formadas por tanto, una dotación idéntica de genes? (La discusión que sigue Capítulo 11 El cicl para hacerlos visi periodo de división celular molécula de RNA. ¿Cómo se aseguran las células de que cada madas histon describe la mitosis en células de plantas y animales; el Cuadro mente existen com célula hija recibe una dotación idéntica de cromosomas y, por llama cromat 11.2 en la página 230 describe la división celular en bacterias). formadas por DN tanto, una dotación idéntica de genes? (La discusión que sigue madasEl segundo histonas. Mitosis describe la mitosis en célulasadeque los ycromosomas plantas que estánllama animales; el Cuadro sufriendo quecromatina. han sidomi 11.2 en la página 230 describe la división celular en bacterias). 11.2 ¿Cómo tieneallugar microscopio la mitosis?óptico cuando están lasteñidos, El copias de segundo D lo dib pudieron observar el desarrollo de quetida. han la Las sido dos mitosis.copicC Crom M herm 11.2 Las ¿Cómo primeras tienede observaciones lugar la la divisiónmitosis? celular se centraron los sucesos principales de la mitosis las gitud, copias así fueron com de DNA en el destino de los cromosomas de laCélula Célula célula parental: parental. Debido Célula parental: mada tida. Las dos Célula parental: crom centróm parenta mucho antes cuatro cuatro Las primeras observaciones de la división de que el ciclo celular cromosomas cromosomas celular se centraron gitud, cuatro seasídescubri cuatro como cromosomas en cromos p ga no noreplicados replicados de1 los cromosomasLa mitosis resulta en la división decentrómero los crom G2 DIVISIÓN replicados mada replicados en el destino G de la célula FASES parental. S Y G2 Debido do dos y la formación de dos núcleos hijas con idé un G1 Se muestran FASES S Y G2 los cromosomas parcialmente MI mas y genes. La mitosis generalsedeacompaña la mitosis. Los normalm Seg FIGURA 11.6 Una visión cromosomas condensados para hacerlos visibles FIGURA cromosomas11.6 Una visión replicados general se reparten entrede los la dosmitosis. LosEn núcleos hijas. cro l nesis (división parcialmentecitoplasmática y formación de d Primer gap Se muestran los cromosomas cromosomas visibles replicados se reparten entre los dos núcleo citocinesis. G1 condensados para hacerlos A continuación citocinesis. se tomará una visión más próx PREGUNTA En las células hijas de la mitosis, ¿los cromosomas e sos que ocurren en la mitosis, comenzando co PREGUNTA En las células hijas de la mitosis, ¿los crom sobre la naturaleza de los cromosomas de las cé Sí te n s is DN Sucesos en la mitosis S A Cromátidas El primer dibujo de la hermanas Figura 11.6 Cromátidas muestra l hermanas Célula parental: encontrados Célulaen una hipotética célula parental: de unare Los cromosomas INTERFASE cuatro Célulacromosomas parental: mal. El número Célula de cromosomas cuatroparental: cromosomas Losse en cada replica condensan cromosomas célu al co nocuatro replicados cromosomas replicados cuatro cromosomas de la mitosis se condensan al comien no replicados mente entre especies. Ambos, replicados de humanos la mitosis y pl  (a) Cromosoma no replicado El cromosoma no replicado consiste en una hebra larga y sencilla de DNA enrollada alrededor de proteínas (no se muestran las proteínas). sabe Gen 1 Gen 2 e la e un 1 μm arse El DNA se replica, dando  lugar a dos copias en el mismo cromosoma. ca para (b) Cromosoma replicado Gen 1 Gen 2 A) pre- omoso- Copias del mismo e que el cromosoma Gen 1 Gen 2 co de la celular. El DNA se condensa alrededor opiado. de las proteínas a las que se , pasan asocia, dando lugar a un cromosoma compacto que es s com- 10.000 veces más corto que su iciente. longitud original. omoso- (c) Cromosoma. La Fi- replicado y s repli- condensado osis, y mienzo Copias del mismo cromosoma condensado e cómo Centrómero 1μm más su- FIGURA 11.3 Cambios en la morfología del cromosoma antes  logos dedujeron que tipos celulares diferentes en un organismo ciación de la fase M. Son específicas del punto de control G1. pluricelular son controlados por diferentes combinaciones de (También existen ciclinas específicas del punto de control G2). factores de crecimiento. Las células cancerígenas funcionan Cuando los complejos Ciclina-Cdk de G1 son activados, co- de otra manera, ya que a menudo pueden cultivarse con éxito mienzan a catalizar la fosforilación de Rb (Figura 11.18). sin ser suplementadas externamente con factores de creci- Cuando Rb es fosforilada, cambia su forma y no se une más a miento. Esta observación sugiere que el control social normal en E2F. E2F no unido es libre de activar sus genes diana, y la fase el punto de control G1 queda roto en las células cancerígenas. S queda impedida. Así pues, los factores de crecimiento fun- Punto de control G2 Punto de control de metafase Pasan este punto de control si: Pasan este EL PUNTO puntoG1de DE CONTROL ESTÁcontrol si: SUJETO A CONTROL SOCIAL - la replicación cromosómica todos los cromosomas Ci - cli na se completa con éxito están unidos al huso mitótico Ciclina Ciclina Cdk P P - no hay daño del DNA cl in a P P Pasado el punto de control G1 Ci el MPF activado está presente s Ciclina Cdk P Rb Fase S o Rb E2F - M E2 E2F ATP F E2F Rb ADP - E2F E 2F - Mitosis 1. Llegan de otras 2. Los factores de 3. La ciclina se une 4. La Cdk es activada 5. Rb libera a E2F. 6. E2F entra en el G2 ap células factores crecimiento causan un a Cdk; Cdk está por desfosforilación. núcleo y activa la de crecimiento. incremento en la ciclina fosforilada. Rb Cataliza la fosforilación producción de las y en la concentración inactiva a E2F de Rb. proteínas de fase S. g de E2F. uniéndose a él. do y un l FIGURA 11.18 El punto de control G1 está sujeto a control social. Las células que están en G0 no salen y comienzan Seg a dividirse otra vez a menos que reciban señales de otras células, en forma de factores de crecimiento. Si llegan suficientes señales, las proteínas que responden superan los efectos inhibitorios de la proteína Rb y comienza la fase S. o Primer gap G1 y - s , nt Sí o es is s de G0 DN S A a Las células maduras l no pasan este punto , Punto de control G1 de control (entran en estado G0 ) o Pasan este punto de control si: los nutrientes son suficientes. están presentes factores de crecimiento (señales de otras células) e el tamaño celular es adecuado - el DNA no está dañado FIGURA 11.15 Los tres puntos de control del ciclo celular. a PREGUNTA ¿Por qué es ventajoso para una célula detenerse en pluricelular son controlados por diferentes combinaciones de (También existen ciclinas específicas del punto de control G2). factores de crecimiento. Las células cancerígenas funcionan Cuando los complejos Ciclina-Cdk de G1 son activados, co- de otra manera, ya que a menudo pueden cultivarse con éxito mienzan a catalizar la fosforilación de Rb (Figura 11.18). sin ser suplementadas externamente con factores de creci- Cuando Rb es fosforilada, cambia su forma y no se une más a miento. Esta observación sugiere que el control social normal en E2F. E2F no unido es libre de activar sus genes diana, y la fase el punto de control G1 queda roto en las células cancerígenas. S queda impedida. Así pues, los factores de crecimiento fun- EL PUNTO DE CONTROL G1 ESTÁ SUJETO A CONTROL SOCIAL Ci cli na Ciclina P Ciclina Cdk P a Pasado el punto l in P P Cic de control G1 Ciclina Cdk Rb P Fase S Rb E2F E2 E2F ATP F E2F Rb ADP E2F F E2 1. Llegan de otras 2. Los factores de 3. La ciclina se une 4. La Cdk es activada 5. Rb libera a E2F. 6. E2F entra en el células factores crecimiento causan un a Cdk; Cdk está por desfosforilación. núcleo y activa la de crecimiento. incremento en la ciclina fosforilada. Rb Cataliza la fosforilación producción de las y en la concentración inactiva a E2F de Rb. proteínas de fase S. de E2F. uniéndose a él. FIGURA 11.18 El punto de control G1 está sujeto a control social. Las células que están en G0 no salen y comienzan a dividirse otra vez a menos que reciban señales de otras células, en forma de factores de crecimiento. Si llegan suficientes señales, las proteínas que responden superan los efectos inhibitorios de la proteína Rb y comienza la fase S. dose en los distintos eventos que tienen lugar. Estas subfases de la mitosis se designan como profase, prometafase, meta- Prometafase Una vez que los cromosomas se han conden- MITOSIS fase, anafase y telofase. Algunos estudiantes utilizan la regla sado, el nucleolo desaparece y la membrana nuclear se frag- nemotécnica IPPMAT para recordar que la interfase viene se- menta. Después de que la membrana nuclear se haya desinte- guida de las subfases mitóticas profase, prometafase, meta- grado, las fibras del huso de cada huso mitótico se unen a una fase, anafase y telofase. de las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma. Estos Para comprender cómo se desarrolla la mitosis, echaremos sucesos ocurren durante la prometafase («anterior mitad- un vistazo, por orden, a cada subfase. fase»); véase la Figura 11.7, paso 3. MITOSIS CELULAR PREVIAMENTE A LA MITOSIS MITOSIS Los cromosomas se replican. Las cromátidas hermanas se separan; cada copia cromosómica va al núcleo de cada célula hija. Centrosomas Cromosomas Huso mitótico temprano Cinetocoro Centriolos Huso mitótico 1. Interfase: tras la replicación 2. Profase: los cromosomas 3. Prometafase: la membrana 4. Metafase: los cromosomas cromosómica, cada cromosoma está se condensan, y el huso nuclear se rompe. Las fibras completan la migración al ecuador compuesto por dos cromátidas hermanas. mitótico comienza a formarse. del huso contactan con los de la célula. Los centrosomas se han replicado. cromosomas en el cinetocoro. FIGURA 11.7 Mitosis y citocinesis.  del huso del cinetocoro tirando de cada cromosoma en direc- ciones opuestas. Antes de la aparición de la fase M, las mitocondrias, los liso- MITOSIS somas, los cloroplastos y otras organelas se han replicado, y Anafase Al comienzo de la anafase («contra-fase»), los el resto del contenido celular ha crecido. Durante la citocine- centrómeros que están manteniendo las cromátidas hermanas sis (Figura 11.7, paso 7), el citoplasma se divide para formar juntas se separan (Figura 11.7, paso 5). Debido a que se en- dos células hijas, cada una con su propio núcleo y su juego cuentran bajo tensión, las cromátidas hermanas son separa- completo de organelas. La citocinesis ocurre normalmente das por igual (con la misma cantidad de fuerza) para crear justo después de la mitosis. MITOSIS CELULAR CITOCINESIS El citoplasma se divide. 5. Anafase: las cromátidas 6. Telofase: la membrana nuclear 7. Comienza la división celular: 8. La división celular hermanas se separan. Los se vuelve a formar, y el aparato el anillo de actina-miosina hace se completa: se cromosomas son empujados del huso se desintegra. que la membrana plasmática forman dos células a los polos opuestos de la célula. comience a estrecharse. hijas.  microtúbulos, localizados en el int MITOSIS centrosomas animales. Profase Prometafase Telofase Citocinesis  MITOSIS Metafase Anafase Te FIGURA 11.10 Mitosis y citocinesis en acción. Los micrográficos muestra y citocinesis. Los cromosomas están teñidos de azul, los microtúbulos de ve  MITOSIS Telofase Citocinesis estran células en interfase y sufriendo mitosis de verde, y los filamentos de actina de rojo. MITOSIS MITOSIS  10.000 veces más cor longitud original. oma y o osoma Centrómero 1μm 3 Cambios en la morfología del cromosoma MITOSIS Microtúbulos Extremo «menos» Subunidades Extremo de tubulina Fibras que «más» contienen las proteínas Extremo motoras «más» Movimiento Placas cromosómico del cinetocoro Cromosoma FIGURA 11.12 ¿Cómo desplazan los microtúbulos a los cromosomas durante la mitosis? El cinetocoro consiste en una MITOSIS (a) Citocinesis en animales TABLA RESUM Estructura Cromosoma Cromatina Surco de división Cromátida (b) Citocinesis en plantas Cromátidas hermanas Centrómero Cinetocoro Placa celular Centro organi FIGURA 11.9 El mecanismo de la citocinesis varía entre los de microtúbu grupos eucariotas. (a) En animales, el citoplasma se fragmenta por MEIOSIS CARACTERÍSTICAS La meiosis es un tipo de división celular. Produce células que tienen la mitad de cromosomas que la célula parental. La meiosis está involucrada en la formación gametos. Cada célula producida en la meiosis recibe una combinación diferente de cromosomas. Debido a la localización de los genes en los cromosomas, cada célula generada por meiosis recibe una combinación diferente de genes. Imagen al microscopio electrónico de barrido de espermatozoides humanos tratando de entrar en la célula que se convertirá en cigoto o célula huevo. Este capítulo introduce un tipo de división celular denominada meiosis, que en los animales ocurre antes de la formación del óvulo y el espermatozoide.  Capítulo 12 Meiosis 245 ara las TABLA 12.1 Número de cromosomas encontrado firió a en algunos organismos conocidos homó- romo- Número de tipos diferentes Número diploide de cromosomas de cromosomas misma Organismo (número haploide n ) (2n ) as ho- Humanos 23 46 o tam- Perro doméstico 36 72 an los Mosca de la fruta 4 8 uye en Chimpancé 24 48 sgo es osoma Hormiga bulldog 1 2 n en la Guisante 7 14 habili- Maíz 10 20 ncon- os bió- nes de Trabajos posteriores revelaron que es común en especies de romo- algunos linajes, en particular plantas terrestres como los hele- ear los chos, contener más de dos tipos de cromosomas. En lugar de  MEIOSIS 246 Unidad 3 Estructura y expresión génica TABLA RESUMEN 12.2 Lenguaje empleado para indicar la carga cromosómica de una célula Término Definición Ejemplo o comentario Cromosoma Estructura hecha de DNA y proteínas; lleva Las células eucariotas tienen cromosomas lineales, la información hereditaria de la célula. filiformes; la mayoría de bacterias y arqueas posee solamente un cromosoma circular. Cromosoma sexual Cromosoma asociado con el sexo de un individuo. Cromosomas X e Y de humanos: los hombres son XY, las mujeres XX. Los cromosomas Z y W de pájaros y mariposas: los machos son ZZ, las hembras ZW. Autosoma Un cromosoma no sexual. Cromosomas 1-22 en humanos. Cromosoma no replicado Un cromosoma que consiste en una única copia (en eucariotas, una sola «hebra»). Cromosoma replicado Un cromosoma que ha sido copiado; está formado por dos estructuras lineales, unidas por el centrómero. Centrómero Cromátidas hermanas Copias de un cromosoma en un cromosoma replicado. Cromátidas hermanas Cromosomas homólogos En un organismo diploide, los cromosomas son Tienes un cromosoma 22 de tu madre (rojo) similares en tamaño, forma y contenido génico. y un cromosoma 22 de tu padre (azul). Cromosomas homólogos Cromátidas no hermanas Las copias de un cromosoma en cromosomas. homólogos. Cromosoma replicado Un cromosoma que ha sido copiado; está formado MEIOSIS Cromosoma replicado Un cromosoma que ha sido copiado; está formado por dos estructuras lineales, unidas por el centrómero. Centrómero Centrómero por dos estructuras lineales, unidas por el centrómero. Cromátidas hermanas Copias de un cromosoma en un cromosoma replicado. Cromátidas hermanas Copias de un cromosoma en un cromosoma replicado. Cromátidas hermanas Cromátidas hermanas Cromosomas homólogos En un organismo diploide, los cromosomas son Tienes un cromosoma 22 de tu madre (rojo) Cromosomas homólogos En un organismo diploide, los cromosomas son Tienes un cromosoma 22 de tu madre (rojo) similares en tamaño, forma y contenido génico. y un cromosoma 22 de tu padre (azul). similares en tamaño, forma y contenido génico. y un cromosoma 22 de tu padre (azul). Cromosomas homólogos Cromosomas homólogos Cromátidas no hermanas Las copias de un cromosoma en cromosomas. Cromátidas no hermanas Las copias de un cromosoma en cromosomas. homólogos. homólogos. Cromátidas no hermanas Cromátidas no hermanas Tétrada Cromosomas homólogos que se encuentran unidos. Tétrada Cromosomas homólogos que se encuentran unidos. Tétrada Tétrada Número haploide El número de diferentes tipos de cromosomas Los humanos tienen 23 tipos diferentes de cromosomas Número haploide El número de diferentes tipos de cromosomas Los humanos tienen 23 tipos diferentes de cromosomas en una célula se simboliza con n. (n = 23). en una célula se simboliza con n. (n = 23). Número diploide El número de cromosomas presentes en una célula En humanos, todas las células excepto los gametos son Número diploide El número de cromosomas presentes en una célula En humanos, todas las células excepto los gametos son diploide; se simboliza con 2n. diploides y contienen 46 cromosomas (2n = 46). diploide; se simboliza con 2n. diploides y contienen 46 cromosomas (2n = 46). Ploidía El número de cada tipo de cromosoma presente Ploidía El número de cada tipo de cromosoma presente equivale al número de juegos de cromosomas equivale al número de juegos de cromosomas haploides existentes. haploides existentes. Haploide Tener uno de cada tipo de cromosomas (n). Las bacterias y las arqueas son haploides, así como muchas Haploide Tener uno de cada tipo de cromosomas (n). Las bacterias y las arqueas son haploides, así como muchas algas; los gametos de plantas y animales son haploides. algas; los gametos de plantas y animales son haploides. Diploide Tener dos de cada tipo de cromosomas (2n). La mayoría de plantas y animales comunes son diploides. Diploide Tener dos de cada tipo de cromosomas (2n). La mayoría de plantas y animales comunes son diploides. Poliploide Tener más de dos cromosomas de cada tipo, las células Los plátanos sin semilla son triploides; muchos helechos Poliploide Tener más de dos cromosomas de cada tipo, las células Los plátanos sin semilla son triploides; muchos helechos pueden ser triploides (3n), tetraploides (4n), son tetraploides; el pan de trigo es hexaploide. pueden ser triploides (3n), tetraploides (4n), son tetraploides; el pan de trigo es hexaploide. hexaploides (6n), etc. hexaploides (6n), etc. MEIOSIS (a) Cada cromosoma se replica previamente a la meiosis. mi car Cromosoma Cromosoma ún materno paterno pli Membrana nuclear me Replicación do ma de Cromosoma Centrómero lul replicado Cromátida ho hermana en azu otr Pareja de cromosomas me homólogos premeióticos po (b) Durante la meiosis, el número de cromosomas de cada Du célula se reduce. do  (a) Cromosoma no replicado El cromosoma no replicado consiste en una hebra larga y sencilla de DNA enrollada alrededor de proteínas (no se muestran las proteínas). sabe Gen 1 Gen 2 e la e un 1 μm arse El DNA se replica, dando MEIOSIS (a) Cada cromosoma se replica previamente a la meiosis. mi car Cromosoma Cromosoma ún materno paterno pli Membrana nuclear me Replicación do ma de Cromosoma Centrómero lul replicado Cromátida ho hermana en azu otr Pareja de cromosomas me homólogos premeióticos po (b) Durante la meiosis, el número de cromosomas de cada Du célula se reduce. do  otro homó MEIOSIS Pareja de cromosomas meiosis I p homólogos premeióticos por tanto (b) Durante la meiosis, el número de cromosomas de cada Durante l célula se reduce. dos célula sigue lleva Célula parental Duran que contiene cromosom una pareja de MEIOSIS I cromosomas lula hija; y homólogos La célula Los cada tipo, homólogos Las células davía con se separan hijas cidas por contienen solamente tipo, pero Las cromátidas un Reitera hermanas homólogo durante l MEIOSIS II se separan mente, la una célula cromosom huso que separan la Sutton Cuatro células hijas que contienen un cromosoma cada una. En animales, estas células se convierten en gametos. esta secue observaci (c) Un juego completo de cromosomas se restaura durante MEIOSIS Cuatro células hijas que contienen un cromosoma cada una. En animales, estas células se convierten en gametos. (c) Un juego completo de cromosomas se restaura durante la fecundación. Gameto femenino Gameto (óvulo) masculino (espermatozoide) Fecundación Descendiente diploide con una pareja de cromosomas homólogos FIGURA 12.2 Sucesos principales en la meiosis. La meiosis reduce el número de cromosomas a la mitad. En los organismos  La Figura 12.3 representa estos eventos en el contexto del y la gametogénesis ocurren en órganos especializados (los tes- ciclo de vida de un animal (la secuencia de acontecimientos tículos y los ovarios de un perro, por ejemplo) y la meiosis re- queMEIOSIS ocurren durante la vida de un individuo), desde la fecun- presenta una fracción mínima de todos los eventos de división dación hasta la generación de descendencia. Si examinas la fi- celular que se dan durante el ciclo de vida. gura, notarás los cambios de ploidía como resultado de la Una vez que Sutton y los demás habían publicado su tra- meiosis y la fecundación. En el caso del perro ilustrado aquí, bajo de la naturaleza de la meiosis y los cambios en la ploidía, la meiosis en un adulto diploide da lugar a la formación de ga- el misterio de la fecundación fue por fin resuelto. Sin em- metos haploides, que se combinan para formar un cigoto di- bargo, para apreciar las consecuencias de la meiosis en su to- ploide. Es importante, además, darse cuenta de que la meiosis talidad, se analizarán sus fases con más detalle. PREVIO A LA MEIOSIS MEIOSIS I Cromosomas que se replican, Los cromosomas homólogos se separan. formando cromátidas hermanas. Tétrada (4 cromátidas procedentes de cromosomas homólogos) Membrana Cromatina Cromátidas nuclear no hermanas Huso mitótico Quiasma 1. Interfase: 2. Profase I temprana: 3. Profase I tardía: 4. Metafase I: las 5. Anafase I: los cromosomas que se los cromosomas se sobrecruzamiento de las tétradas migran homólogos se replican en una célula condensan, la membrana cromátidas no hermanas a la placa metafásica. separan y comienzan parental, en estado no nuclear se rompe, el huso (a menudo ocurren múltiples a migrar hacia los condensado. mitótico se forma. Sinapsis sobrecruzamientos entre lados opuestos de los cromosomas las mismas cromátidas). de la célula. homólogos. FIGURA 12.4 Fases de la meiosis. EJERCICIO En el paso 3, rodea con un círculo todos los demás quiasmas.  MEIOSIS Capítulo 12 Meiosis 253 UN ACERCAMIENTO A LOS TRES EVENTOS CLAVE EN LA MEIOSIS Centrómero 1. Replicación, durante la interfase. Las Cromátidas hermanas cromátidas hermanas son mantenidas juntas mediante proteínas, a lo largo de los «brazos» cromosómicos y en el centrómero. Se Cromosomas muestra: profase temprana de la meiosis I, cuando los cromosomas se han condensado. Un homólogo 2. Sinapsis, durante la profase I. Los cromosomas homólogos son mantenidos Complejo juntos por proteínas en el complejo sinaptonémico sinaptonémico. Segundo homólogo 3. Sobrecruzamiento, durante la profase I. Se forma un complejo de proteínas en los Cromátidas lugares de sobrecruzamiento. Los no hermanas segmentos cromosómicos se intercambian entre cromátidas no hermanas. Complejo proteico El sobrecruzamiento normalmente tiene lugar, al menos, una vez en cada cromátida no hermana, pero aquí solo se muestra en una pareja FIGURA 12.7 Un acercamiento a la replicación, la sinapsis y el sobrecruzamiento cromosómico.  254 Unidad 3 Estructura y expresión génica MEIOSIS (a) Profase de la meiosis I. (b) Anafase de la FIGURA 12.8 Cromosomas meióticos en el saltamon  cromátidas de los homólogos se conocen como cromátidas no cromosoma materno y paterno es al azar. Durante la anafase I, MEIOSIS hermanas. En la figura, las cromátidas de color rojo son cromá- los cromosomas homólogos de cada tétrada se separan y co- tidas no hermanas respecto a las cromátidas de color azul. mienzan a migrar a los lados opuestos de la célula (paso 5). La Durante la profase I tardía, las cromátidas no hermanas se meiosis I concluye con la telofase I, cuando los homólogos aca- comienzan a separar en muchos puntos a lo largo de toda su ban de migrar a los polos opuestos de la célula (paso 6). Cuando longitud. Sin embargo, permanecen unidas en ciertos puntos, la meiosis I se ha completado, tiene lugar la citocinesis (división y parece como si se subrecruzaran la una sobre la otra. Cada del citoplasma) y se forman dos células hijas haploides. MEIOSIS II Las cromátidas hermanas se separan. 6. Telofase I y citocinesis: 7. Profase II: 8. Metafase II: 9. Anafase II: las 10. Telofase II y los cromosomas migran se forma el aparato los cromosomas se alinean cromátidas hermanas se citocinesis: los a los polos opuestos de del huso mitótico. en el centro de la célula separan, comienzan a cromosomas migran a los la célula; seguidamente la (placa metafísica). migrar a los lados polos opuestos de la célula y célula se divide. opuestos de la célula. después la célula se divide. MEIOSIS Capítulo 12 Meiosis 251 MITOSIS MEIOSIS Célula diploide parental Célula diploide parental Replicación cromosómica Replicación cromosómica Profase I Profase Se forman tétradas mediante La membrana nuclear se rompe; la sinapsis de cromosomas los cromosomas se condensan. homólogos. Tiene lugar el sobrecruzamiento. Metafase I Metafase Las parejas de homólogos Los cromosomas individuales se alinean en la placa metafásica. se alinean en la placa metafásica. Anafase y telofase Las cromátidas hermanas se separan; la membrana nuclear se vuelve a formar. Anafase I y telofase I Los cromosomas homólogos se separan; resultan dos células haploides. Dos células hijas diploides después de la mitosis Meiosis II Las cromátidas hermanas se separan. Cuatro células hijas haploides después de la meiosis FIGURA 12.5 Comparación entre la mitosis y la meiosis. La mitosis produce dos células hijas con cargas cromosómicas  MEIOSIS Cuatro células hijas haploides después de la meiosis FIGURA 12.5 Comparación entre la mitosis y la meiosis. La mitosis produce dos células hijas con cargas cromosómicas idénticas. La meiosis produce cuatro células haploides con cargas cromosómicas diferentes entre sí y distintas a la célula diploide parental. TABLA RESUMEN 12.3 Diferencias clave entre la mitosis y la meiosis Característica Mitosis Meiosis Número de divisiones celulares. Uno Dos Número de cromosomas en las células hijas, Igual La mitad comparado con la célula parental. Sinapsis de los homólogos. No Sí Número de sobrecruzamientos. Ninguno Uno o más por pareja de cromosomas homólogos. Similitud de los cromosomas en las células hijas. Idéntica Diferente, solo un cromosoma de cada tipo presente, segmentos maternos y paternos mezclados en los cromosomas. Función en el ciclo de vida. Reproducción asexual en eucariotas; división Precede a la producción de gametos en celular para el crecimiento de organismos animales de reproducción sexual. multicelulares. separación y distribu- (a) Ejemplo: individuo que es heterocigoto en dos genes. ) sobrecruzamiento y Cromosoma Cromosoma Cromosoma Cromosoma materno paterno materno paterno ica la separación mas homólogos? Alelo que Alelo que arejas de cromosomas contribuye contribuye La mitad de estos cro- al pelo negro al pelo Alelo que Alelo que rojizo ra mitad de tu padre. contribuye contribuye Gen del color de pelo genes que influyen en a los ojos a los ojos que afecta al color de marrones verdes mosoma, mientras que Gen del color de ojos pelo podría estar loca- ra 12.9a). (b) Durante la meiosis I, las tétradas se pueden alinear de dos maneras diferentes antes de que se separen los homólogos. heredado de tu madre ojos marrones y pelo edado de tu padre in- s verdes y pelo rojizo. e explicarlo. En reali- O teraccionan de forma os ojos y al color de icular de los que pro- das de tu madre o las dia el diagrama de la uestra que cuando una inea durante la meio- Ojos marrones Ojos verdes Ojos marrones Ojos verdes resultar una variedad Pelo negro Pelo rojizo Pelo rojizo Pelo negro rnos y paternos. Cada FIGURA 12.9 La separación de cromosomas homólogos da  del sexo opuesto, el número de combinaciones genéticas dis- ¿Cómo afecta la fecundación a la variación tintas que pueden generarse es igual al producto del número genética? de gametos diferentes producidos por cada parental. En hu- El sobrecruzamiento y la mezcla al azar de los cromoso- manos esto significa que potencialmente 8,4 millones x 8,4 mas maternos y paternos aseguran que cada gameto sea gené- millones = 70,6 × 1012 descendientes genéticamente distintos INCLUSO LA AUTOFECUNDACIÓN CONDUCE A UNA DESCENDENCIA GENÉTICAMENTE VARIABLE El cromosoma rojo y el azul pueden alinearse de formas diferentes durante la metafase O 1. Célula parental con 2. Sobrecruzamiento 3. Homólogos que se 4. Gametos 5. Descendientes producidos cuatro cromosomas. durante la meiosis I. alinean y se separan. producidos por autofecundación (solo se por la meiosis II. muestran algunas posibilidades). FIGURA 12.11 Incluso si la autofecundación tiene lugar, la descendencia es genéticamente variable. Posibles resultados de la autofecundación en un organismo con cuatro cromosomas (2n = 4). EJERCICIO En el paso 5, solamente se muestran unos pocos de los múltiples tipos de descendientes que podrían producirse. Haz un boceto de dos tipos más que sean diferentes de los que se muestran. mas, deben ser ejecutados perfectamente dos pasos en la un 10 por ciento de las divisiones meióticas. Los tipos de erro- meiosis. res varían, pero las consecuencias son casi siempre severas 1. Cada pareja de cromosomas homólogos se debe separar cuando los gametos defectuosos participan en la fecundación. entre sí durante la primera división meiótica, de forma que En un estudio reciente de embarazos humanos que acabaron solo un homólogo termine en cada célula hija. Si ambos en un embrión temprano o muerte fetal, el 38 por ciento de homólogos migran al mismo polo de la célula parental, los los 119 casos implicaba dotaciones cromosómicas atípicas productos de la meiosis serán anormales. Este tipo de error que resultaban de errores en la meiosis. La trisomía respondía NO DISYUNCIÓN n+1 n+1 n–1 2n = 4 n=2 n–1 1. La meiosis I comienza normalmente. 2. A continuación, un juego 3. La meiosis II ocurre normalmente. 4. Todos los gametos tienen un Las tétradas se alinean en el centro de homólogos no se separa número anormal de cromosomas, de la célula. (= no disyunción). o bien uno de más o uno de menos. FIGURA 12.15 La no disyunción conduce a gametos con un número anormal de cromosomas. Si los cromosomas homólogos fallan al separarse durante la meiosis I, los gametos que resulten o bien tendrán un cromosoma extra o bien les faltará un cromosoma. EJERCICIO La no disyunción también tiene lugar cuando la meiosis I ocurre normalmente pero dos de las cromátidas hermanas ilustradas en el paso 3 fallan al separarse (no disyunción en la meiosis II). Dibuja de nuevo los pasos 2-4 para mostrar cómo ocurre este mecanismo de no disyunción.  DICISIÓN CELULAR N C EPTOS CL AVE Después de que los cromosomas son copiados, la mitosis distribuye una copia cromosómica REPASOa cada una de las PREGUNTAS dosEXAMEN TIPO células hijas. La mitosis y la citocinesis dan lugar a dos células que son idénticas a la célula parental. A lo largo de su vida, las células eucariotas atraviesan un ciclo que consiste en cuatro ases minuciosamente controladas. En organismos pluricelulares, el crecimiento celular descontrolado lleva al cáncer. Distintos tipos de cáncer resultan de diferentes tipos de defectos en el control del ciclo celular. Esta célula, de un jacinto, está sufriendo un tipo de división celular denom Entender cómo se produce la mitosis es un objetivo fundamental dentro d En relación a la Mitosis: En relación a la Meiosis: A. Tiene lugar en organismos procariotas y A. Tiene lugar en organismos procariotas y eucariotas. Conserva el genoma, y el eucariotas. No conserva el genoma, y el número de cromosomas. Se utiliza en número de cromosomas. Se utiliza en reparación celular, multiplicación celular. reparación celular y reproducción sexual. B. Tiene lugar en organismos procariotas B. Tiene lugar en organismos procariotas exclusivamente. Conserva el genoma, y el exclusivamente. No conserva el número de número de cromosomas. Se utiliza en cromosomas. Se utiliza en reparación celular y reparación celular, multiplicación celular. reproducción sexual. C. Tiene lugar en organismos procariotas y C. Tiene lugar en organismos procariotas y eucariotas. Conserva el genoma, y el eucariotas. Conserva el genoma pero no el número de cromosomas. Se utiliza en número de cromosomas. Se utiliza reparación celular, reproducción. exclusivamente en reproducción sexual. D. Tiene lugar en organismos eucariotas D. Tiene lugar en organismos eucariotas exclusivamente. Conserva el genoma, y el exclusivamente. Conserva el genoma pero no número de cromosomas. Se utiliza en el número de cromosomas. Se utiliza reparación celular, multiplicación celular. exclusivamente en reproducción sexual. En relación a la Interfase: ¿Cuál será el número de cromosomas y A. Define el periodo de tiempo en el cual no hay cromátidas en cada una de las fases de la división celular en células sexuales. Posee Mitosis y tras la citocinesis para una célula tres etapas, G1, M, G2. En este periodo el somática que presenta un 2n=26? crecimiento celular (G1) y la Replicación (G2) A. P: 26/52 ; M:26/52; A:26/52; T:26/52 ; son procesos muy importantes. Posterior a la C:26/26 B. Define el periodo de tiempo en el cual no hay B. P: 26/52 ; M:26/52; A:26/52; T:26/52 ; división celular en cualquier tipo celular. Posterior a la C:26/52 Posee tres etapas, G1, S, G2. En este C. P: 26/52 ; M:26/52; A:26/26; T:26/26 ; periodo el crecimiento celular (G1) y la Posterior a la C:26/52 Replicación (S) son procesos muy D. P: 26/52 ; M:26/52; A:26/26; T:26/26 ; importantes. Posterior a la C:26/26 C. Define el periodo de tiempo en el cual hay división celular en células somáticas. Posee tres etapas, G1, S, G2. En este periodo el crecimiento celular (G1) y la Replicación (S) son procesos muy importantes. D. Define el periodo de tiempo en el cual no hay división celular en cualquier tipo celular. Posee tres etapas, G1, G0, G2. En este periodo el crecimiento celular (G1) y la Replicación (G2) son procesos muy importantes. En relación al ciclo celular: A. Divide el ciclo célular en tres periodos, G1, S y G2. Esta regulado por factores de crecimiento y proteínas dependientes de ciclinas que catalizan la fosforilación. B. Divide el ciclo célular en dos periodos, Interfase, Mitosis o Meiosis. Esta regulado por factores de crecimiento y proteínas dependientes de ciclinas que catalizan la fosforilación. C. Divide el ciclo célular en tres periodos, G1, M y G2. Esta regulado por factores de crecimiento y proteínas dependientes de ciclinas que catalizan la fosforilación. D. Divide el ciclo célular en dos periodos, Interfase, Mitosis o Meiosis. Esta regulado por factores de crecimiento y proteínas dependientes de ciclinas que catalizan la sulfonación. E.