T22. Gametogénesis Masculina PDF

T22. GAMETOGENESIS MASCULINA Secuencia de eventos que comienzan en la pubertad, con un periodo preparatorio en la vida fetal. El objetivo de la espermatogénesis es conseguir un espermatozoide con capacidad fecundante. El proceso inicial tiene lugar en los túbulos seminíferos (testículos). El pro...

T22. GAMETOGENESIS MASCULINA Secuencia de eventos que comienzan en la pubertad, con un periodo preparatorio en la vida fetal. El objetivo de la espermatogénesis es conseguir un espermatozoide con capacidad fecundante. El proceso inicial tiene lugar en los túbulos seminíferos (testículos). El proceso final tiene lugar en el aparato genital femenino (trompas). La finalidad de la gametogénesis es la producción de gametos morfológica y funcionalmente maduros. 1. APARATO GENITAL MASCULINO Esta compuesto por: Los testículos: Órganos pares ubicados en el saco escrotal, de ellos depende: –La producción del gametos masculino (espermatozoide) en los túbulos seminíferos. –La secreción de hormona sexual masculina, (testosterona). Un sistema de conductos que recogen, almacenan y conducen a los espermatozoides desde cada testículo, formado por: – Conductos eferentes – Epidídimo – Conducto deferente – Conducto eyaculador, (Los conductos eyaculadores convergen en la uretra.) Glándulas exocrinas –El par de vesículas seminales –La próstata única Que secretan un medio líquido nutritivo y lubricante denominado líquido seminal en el que “viaja” el espermatozoide hasta el aparato genital femenino. El pene que es el órgano de la copulación. Un par de pequeñas glándulas accesorias, las glándulas bulbouretrales de Cowper, secretan un líquido que lubrifica la uretra para facilitar el paso del semen durante la eyaculado. El semen, o líquido que se expulsa durante el eyaculado (está compuesto por líquido seminal y espermatozoides, además de algunas células descamadas del revestimiento de los conductos). 1.1 TESTICULO En el desarrollo embrionario, - Cada testículo - La 1ª parte del sistema ductal, - Los vasos sanguíneos, los linfáticos y los nervios Descienden desde la pared posterior de la cavidad peritoneal hasta el escroto. Este descenso, arrastra una capa de revestimiento peritoneal, quedando rodeado, casi por completo, por una doble capa de mesotelio la túnica vaginal. - con una hoja visceral - con una hoja parietal Separadas por una capa de líquido seroso (secretado por las células mesoteliales, que actúa como lubricante, así el testículo se mueve en el saco escrotal). La capa visceral de la túnica vaginal descansa sobre la cápsula del testículo, la túnica albugínea, de la que salen numerosos tabiques incompletos de tejido colágeno que dividen al testículo en alrededor de 250 lóbulos testiculares. Dentro de cada lóbulo hay de uno a cuatro túbulos contorneados, los túbulos seminíferos, en los que se producen los espermatozoides. Los túbulos seminíferos convergen en un plexo de canales, la rete testis de la que nacen entre 15 y 20 pequeños conductos, llamados conductillos eferentes, que conducen los espermatozoides a la primera parte, extraordinariamente tortuosa, del conducto eferente, conocida como epidídimo (cabeza, cuerpo y cola). Características macroscópicas del testículo Cortado en el plano sagital, muestra la relación con el epidídimo, que descansa sobre su cara posterior. El testículo está ocupado por túbulos seminíferos contorneados, que, a este aumento, apenas pueden verse. En los lóbulos testiculares se encuentran hasta cuatro túbulos pero los tabiques interlobulares son tan delgados que apenas se ven. La densa cápsula fibrosa que cubre al testículo se continúa con los tabiques interlobulares es la túnica albugínea, (por su color blanco). La túnica albugínea contiene fibroblastos y miofibroblastos, sobre todo en la porción posterior, que someten al tejido seminífero a contracciones rítmicas. La capa más profunda de la albugínea está formada por tejido conjuntiva laxo y contiene vasos sanguíneos y linfáticos por lo que, a veces, se le llama túnica vascular. Los espermatozoides pasan de los túbulos seminíferos a la rete testis, que comunica con el epidídimo a través de los conductillos eferentes situados en el polo superior posterior del testículo; los conductillos no aparecen en este plano de corte. El epidídimo es un tubo muy contorneado y forma una masa compacta que se extiende a lo largo de toda la superficie posterior del testículo. Es el lugar donde se almacenan los espermatozoides recién formados. En el polo inferior del testículo, el epidídimo se continúa con el conducto deferente relativamente recto, que no se ve en este corte. Los túbulos contienen espermatogonias y células de Sertoli. Espermatogonias a oscuras: reservas de espermatogonia, núcleo heterocromático mas electrodenso. En el epitelio menifero, en la pared, se almacenan testosterona para la meiosis. En la luz, si tiene ondas, se producen los espermatozoides. No se producen todos a la vez. Según se avanza hacia la luz,las células son espermatozoides cada vez mas maduros, se va produciendo la meiosis. Túbulos seminíferos: tipos celulares Los túbulos seminíferos, muy contorneados, están revestidos por un epitelio estratificado (epitelio seminífero) formado por dos poblaciones celulares distintas: Células en diversas fases de la espermatogénesis y de la espermiogénesis, a las que en conjunto se denomina serie espermatogénica. Células no espermatogénicas: – Células de Sertoli, que sostienen y nutren a los espermatozoides en desarrollo. Las células de Sertoli, gracias a sus uniones intercelulares, dividen al epitelio seminífero en dos compartimientos, conocidos como basal y adluminal. –En los espacios intersticiales situados entre los túbulos, se encuentran células endocrinas llamadas células de Leydig que se disponen de forma aislada o en grupos dentro del tejido de sostén. Células de Leydig – Intersticiales – Testosterona. Células de Sertoli Células Espermatogénicas – Espermatogonias –Aos, Acl, B – Espermatocitos –I, II – Espermátides –Redondas –Alargadas Espermatozoides. 2. ESPERMATOGENESIS Los procesos de espermatogénesis y espermiogénesis están sincronizados, con ondas de actividad que se suceden de forma secuencial a lo largo de cada túbulo (en un corte de un túbulo no aparecerán todas las fases del desarrollo). Las células germinales indiferenciadas, se encuentran en el compartimiento basal (CB) del túbulo seminífero, son las espermatogonias de tipo A y, a través de varios ciclos de mitosis producen nuevas espermatogonias de tipo A que mantienen la reserva celular, y espermatogonias de tipo B, destinadas diferenciarse a espermatozoides. Las espermatogonias de tipo A tienen un gran núcleo redondo u oval de cromatina condensada, en el que pueden encontrarse un nucléolo periférico y una vacuola nuclear. CB Las espermatogonias de tipo B tienen cromatina dispersa y nucléolo central y carecen de vacuola nuclear. En ambos casos, el citoplasma se tiñe muy poco. Las espermatogonias de tipo B sufren nuevas mitosis para producir espermatocitos primarios que emigran al compartimento adluminal (CA) del túbulo seminífero antes de comenzar la primera división meiótica. Los espermatocitos primarios se reconocen fácilmente por sus abundantes citoplasmas y sus grandes núcleos, que contienen grumos gruesos o finas hebras de cromatina (pueden verse células en división). En el hombre, el ciclo de la primera división meiótica dura alrededor de 3 semanas, tras las cuales las células hijas reciben el nombre de espermatocitos secundarios (los espermatocitos 2os, más pequeños, progresan con rapidez a la 2ª división meiótica, por lo que rara vez son visibles). Los gametos procedentes de los espermatocitos secundarios, se llaman espermátides , siguen el proceso de maduración conocido como espermiogénesis y así convertirse en espermatozoides (maduros morfológicamente, pero no funcionalmente están en el compartimento luminal (CL ). Hay dos tipos morfológicos de espermátide la redonda y la alargada , (ambas tienen un contenido haploide de cromosomas). Durante dicho proceso, el núcleo de las espermátides adopta la forma puntiaguda de los espermatozoides. El examen de los distintos cortes de los túbulos de un testículo normal demuestra que alrededor de la mitad de las células espermatogénicas se encuentran en estadio de espermátide tardía. Durante el proceso de desarrollo, las células de Sertoli, cuyos núcleos suelen encontrarse hacia la membrana basal del túbulo seminífero, sostienen a las de la serie espermatogénica. El núcleo de estas células tiene una forma triangular u oval típica, con un nucléolo prominente y cromatina dispersa. La capa basal de las células germinales se adosa a la membrana basal, rodeada por una lámina propia en la que existen varias capas de miofibroblastos y fibroblastos fusiformes. La aparición de los complejos de unión de la barrera hematotesticular coincide con el cese de la actividad proliferativa de las células de Sertoli y con el inicio de la actividad meiótica de las células germinales (todo ello al inicio de la pubertad). La barrera hematotesticular separael compartimento basal del adluminal, en las células de sertoli. Funciones de Limpieza, Nutrición, Transporte, Producción de líquido y proteínas (ABP), Barrera Hematotesticular (aísla los ezs, del sistema inmunológico, concentra testosterona. y crea un medio ambiente propicio para la espermatogénesis). 3. MADURACION DE GONADAS Y GAMETOS Antes de la madurez sexual, el número de células germinales primitivas del varón o espermatogonias que existen en las gónadas es pequeño. Tras la pubertad, las espermatogonias se multiplican continuamente por mitosis para proporcionar un suministro de células que después sufrirán meiosis para formar gametos maduros. Las células germinales de la mujer (Ovogonias) se multiplican por mitosis durante las primeras fases del desarrollo fetal, produciendo un número de células con potencial para comenzar la ovogénesis, que finalizaran después de la madurez sexual. La producción de gametos masculinos recibe el nombre de espermatogénesis y el desarrollo posterior del gameto masculino hacia espermatozoide morfológicamente maduro es la espermiogénesis. La duración total del proceso es de unos 74 días y las dos fases tienen lugar en el testículo, aunque la maduración final de los espermatozoides se produce en el epidídimo (adquisición de la movilidad, maduración bioquímica). Posteriormente será en el Ap. Genital Femenino donde el espermatozoide adquieren la capacidad de fecundar un ovocito (capacitación). 3.1 MADURACION CROMOSOMICA En la espermatogonia se produce la replicación del DNA, tenemos 2n con 4c. en el espermatocito primario esta la primera división meiótica en progreso. 2n, 4c. se completa la primera diviaion meiótica. En los espermatocitos secundario esta la secunda división meiótica en proceso, 1n, 2c. se comoleta la segunda división. Las 4 espermatides tienen gametos haploides inmaduros formados por 1c y 1n. después de la espermiogénesis ya tenemos 4 espermatozoides con gametos haploides 1n,1c. 3.2 MADURACION GENICA DE LOS GAMETOS En todas las células somáticas, la división celular (mitosis) da lugar a la formación de dos células hijas, cada una de ellas genéticamente idéntica a la célula madre. Las células somáticas contienen una dotación completa de cromosomas (el número diploide) (2n 2c) que funcionan como pares homólogos (2n 2c=46 cromosomas). El proceso de reproducción sexual implica la fusión de una célula masculina y femenina especializadas llamadas gametos y forman el cigoto, con un número diploide de cromosomas. Por tanto, cada gameto debe tener sólo la mitad del número diploide de cromosomas uno por cada par; esta dotación de cromosomas (la mitad de la habitual) se conoce como número haploide (1n 1c). La producción de células haploides se hace mediante una forma de división celular especial llamada meiosis, que sólo se produce en las células germinales de las gónadas durante la formación de los gametos. La meiosis consiste en dos ciclos de división celular, de los cuales sólo el primero va precedido de duplicación de los cromosomas (de 2n 2c a 2n 4c). La división celular meiótica de una sola célula germinal diploide origina cuatro gametos haploides. – En el varón, cada uno de estos cuatro gametos experimenta un desarrollo morfológico que le lleva a formar cuatro espermatozoides maduros iguales. – Por el contrario, en la mujer, la distribución desigual del citoplasma durante la meiosis hace que sólo uno de los gametos obtenga casi todo el citoplasma de la célula madre, mientras que los otros se quedan casi sin citoplasma; el gameto grande madura para formar un óvulo y los otros, denominados cuerpos polares, degeneran. 3.3 ETAPAS DE LA ESPERMIOGENESIS Espermiogénesis: De espermátide (A) a espermatozoide (I). Formación del acrososma (B) 2. Condensación de la cromatina (D-H) 3. Desarrollo del Flagelo (B) 4. Eliminación del exceso de citoplasma (B-G). Es el proceso por el que las espermátides , se convierten en espermatozoides morfológicamente maduros. Tiene las siguientes fases El aparato de Golgi elabora una gran vesícula, la vesícula acrosómica , en la que se acumulan carbohidratos y enzimas hidrolíticas, esta se adosa a un polo del núcleo progresivamente alargado y forma una estructura conocida como capucha acrosómica. Los dos centriolos emigran al extremo de la célula opuesto al que ocupa la capucha acrosómica ; el centriolo alineado en paralelo al eje mayor del núcleo se alarga para formar un flagelo con una estructura básica similar a la del cilio. Cuando el flagelo crece, tiene nueve fibrillas gruesas , que contiene proteínas contráctiles. El citoplasma emigra para rodear a la primera parte del flagelo. El resto permanece rodeado por la membrana plasmática. Esta emigración del citoplasma hace que las mitocondrias se concentran y se dispongan de forma helicoidal alrededor de las fibrillas que rodean a la primera parte del flagelo. Cuando el flagelo se alarga, el exceso de citoplasma es fagocitado por la célula de Sertoli que reviste a la espermátide. 3.4 EMPAQUETAMIENTO DE LA CROMATINA Cuándo la célula se divide, las fibras de cromatina están muy dobladas, y son visibles en el microscopio óptico como cromosomas (cromosoma en metafase). Durante la interfase (entre divisiones), la cromatina está más extendida, para la expresión de la información genética. El núcleo es un organela confinada en una membrana, contiene la información genética en forma de cromatina, complejos de ácido desoxirribonúcleico (ADN) con forma de una cinta altamente doblada (ADN de doble hélice y proteínas llamadas histonas (protaminas en los Ezs). El ADN de la cromatina está envuelto alrededor de un complejo de histonas formando lo que puede aparecer en el microscopio electrónico como "cuentas de un rosario" o núcleosomas. Los cambios en el doblado entre la cromatina y los cromosomas mitóticos está controlado por el empaquetado de los complejos de núcleosomas. Formación del acrososma. Contenido del Acrosoma – Hialuronidasa – Neuraminidasa – Acrosina. Los dos centríolos emigran al extremo de la célula opuesto al que ocupa la capucha acrosómica; el centríolo alineado en paralelo al eje mayor del núcleo se alarga para formar un flagelo con una estructura básica similar a la del cilio. El centríolo distal actúa como corpúsculo basal dirigiendo el crecimiento del axonema. El centriolo proximal se aproxima al núcleo. Las mitocondrias adoptan una posición periflagelar helicoidal Las Mitocondrias se disponen de forma helicoidal alrededor de las fibrillas que rodean a la primera parte del flagelo. 4. ESPERMATOZOIDE Esta formado por una cabeza, un cuello, la pieza intermedia y la cola. Dos de las fibras gruesas densas externas (F) (3 y 8) se fusionan con las costillas adyacentes formando las columnas dorsal y ventral que se extienden por toda la longitud de la pieza principal. Esta organización divide longitudinalmente la pieza principal en dos compartimientos funcionales, uno con tres fibras gruesas (9,1,2) y otro con cuatro (4,5,6,7). Se sabe poco sobre el mecanismo del movimiento del flagelo, pero esta asimetría podría justificar el golpe más potente de la cola en una dirección, el llamado «golpe de potencia», que puede observarse fácilmente en las preparaciones en fresco de los espermatozoides vivos vistos con el microscopio óptico. La pieza terminal, es meramente una corta porción que se va afinando y que sólo contiene el axonema. Es el parámetro seminal que como índice aislado se correlaciona mejor con las tasas de fecundación. La OMS considera que el análisis de la morfología espermática debe basarse solo en la aplicación de los “criterios estrictos de Kruger”, que consisten en un patrón de normalidad morfológica de los espermatozoides, que considera anormales todas las formas dudosas o portadoras de una sola alteración. De este análisis se derivan dos índices pronósticos: Porcentaje de formas anormales Índice de teratozoospermia. Semen normal: > De 4% de formas normales Tinción panóptica (100x) Rápida (Diff Quick) Papanicolau Defectos en la cabeza/acrosoma: microencefalo, madroencefalo, sin acrosoma, cabeza de alfiles, acrosoma grande, periforme, globozooespermia, acromosoma mínimo y biencefalo. Defectos en pieza media: pieza intermedia ancha, implantación anormal del flagelo, gota citoplasmática y sin pieza intermedia. Defectos de la cola: cola corta, dobel cola, cola incurvada y cola angulada. 4.1 TRANSPORTE DEL ESPERMATOZOIDE Destino Eyaculado. Relacionado con la maduración estructural y funcional. Vesículas seminales y próstata Gel alcalino (Fructosa, PG. Ac. Cítrico, Fosfatasa ácida, Vesiculasa) PG estimulan la motilidad uterina durante el coito; La fructosa (vesículas seminales) es fuente de energía; La vesiculasa coagula el líquido seminal (gelificación). Trasporte pasivo hasta la cabeza del epidídimo (12 días, maduración bioquímica) Epidídimo (almacén, movilidad ) En el Ap. genital masculino En el testículo Mitosis (mantenimiento de la población; célula diploide) Meiosis (célula haploide) Espermiogénesis (maduración morfológica) En el epidídimo (maduración bioquímica) y (adquisición de movilidad) En el Ap. genital femenino (capacitación) y (reacción acrosómica) La espermatogénesis, tiene una duración de aproximadamente 74 días. 5. CONTROL HROMONAL Las hormonas implicadas están bajo el control del Sistema Nervioso Central. Hipófisis anterior FSH (Hormona Folículo Estimulante) y LH (Hormona Luteinizante). FSH y LH son sintetizadas bajo el estímulo de la GnRH en la pituitaria por las células gonadotróficas. Los receptores para la FSH están localizados en las células de Sertoli. Los receptores para la LH están localizados en las células de Leydig que sintetizan testosterona, que se concentra en la luz de los túbulos seminíferos.