Tejido epitelial PDF

Aquí está la conversión en formato estructurado markdown: ## Histología Básica ### Introducción | Tejidos del organismo Los tejidos se componen de células y matriz extracelular (MEC). Esta última está integrada por muchos tipos de moléculas, algunas altamente organizadas, que forman estructuras c...

Aquí está la conversión en formato estructurado markdown: ## Histología Básica ### Introducción | Tejidos del organismo Los tejidos se componen de células y matriz extracelular (MEC). Esta última está integrada por muchos tipos de moléculas, algunas altamente organizadas, que forman estructuras complejas como las fibrillas de colágeno y las membranas basales. Antes, las funciones principales atribuidas a la MEC eran: * Dar sostén mecánico a las células. * Ser un medio para transportar nutrientes y llevar de vuelta los metabolitos y los productos de secreción. Además, se consideraba las células y la matriz extracelular como unidades independientes. Los grandes adelantos de la investigación biomédica demostraron que las células producen la MEC y regulan su composición y, al mismo tiempo, las moléculas de la matriz influyen sobre estas y las regulan. Por lo tanto, entre las células y la MEC hay una acción mutua intensa. Muchas moléculas de la matriz se reconocen y se fijan a receptores de la superficie celular. La mayoría de esos receptores son moléculas que atraviesan la membrana de la célula y se conectan con moléculas del citoplasma. Así, se puede considerar que células y matriz extracelular son componentes del cuerpo que tienen continuidad física, funcionan en conjunto y responden de manera coordinada a las exigencias del organismo. ### Tejidos básicos del organismo | Características y organización Pese a su gran complejidad, el organismo humano se compone solo de cuatro tipos básicos de tejidos: epitelial, conjuntivo, muscular y nervioso. Esa clasificación toma en cuenta criterios de la estructura, de las funciones y del origen embrionario de esos tejidos. * El tejido epitelial está formado por células que revisten superficies, secretan moléculas y tienen escasa MEC. * El tejido conjuntivo se caracteriza por una gran cantidad de matriz extracelular producida por sus propias células. * El tejido muscular se compone de células alargadas con capacidad de acortar su longitud, esto es, de contraerse. * Al tejido nervioso lo forman células con prolongaciones largas emitidas por el cuerpo celular y que tienen las funciones especializadas de recibir, generar y transmitir impulsos nerviosos. Las características principales de los tejidos se presentan en el Cuadro 4.1. Cada uno de los tejidos está formado por varias clases de células características de esos tejidos y por disposiciones propias de la matriz extracelular. Esas asociaciones entre las células y la MEC suelen ser muy peculiares y facilitan que los estudiantes reconozcan los muchos subtipos de tejidos. Los tejidos no se encuentran en el organismo como componentes aislados, sino asociados unos con otros para formar los diferentes órganos del cuerpo. Los órganos se conforman según una asociación muy precisa de varios tejidos. Esa asociación de tejidos da como resultado el funcionamiento adecuado de cada órgano, de los sistemas formados por varios órganos y del organismo en su totalidad. El sistema nervioso es una excepción, pues se compone casi con exclusividad de tejido nervioso. Asimismo, tienen gran importancia funcional las células que se hallan libres en los líquidos del cuerpo, como la sangre y la linfa. La mayoría de los órganos consta de dos elementos: el parénquima, compuesto por las células encargadas de las funciones propias del órgano y el estroma, que es el tejido de sostén representado casi siempre por el tejido conjuntivo. ### Principales funciones del tejido epitelial Las funciones principales de los epitelios son el revestimiento y la secreción. El revestimiento de las superficies internas y externas de los órganos o del cuerpo en su totalidad (p. ej., la piel) es una función muy importante de los epitelios. Casi siempre, esta función se asocia con otras actividades relevantes de los epitelios de revestimiento, tales como protección, absorción de iones y moléculas (p. ej., en los riñones y los intestinos) y percepción de estímulos (p. ej., en los neuroepitelios olfatorio y gustativo). Como las células epiteliales revisten todas las superficies internas y externas, todo lo que ingresa o sale del cuerpo debe atravesar una capa epitelial. Además de la de revestimiento, otra actividad importante del tejido epitelial es la secreción, sea por células de epitelios de revestimiento o por células epiteliales que se reúnen para constituir estructuras especializadas en secretar, que son las glándulas. Ciertas células epiteliales, como las células mioepiteliales, son capaces de contraerse. ### Principales características de las células epiteliales Los epitelios se componen de células poliédricas, o sea, células que tienen muchas caras. Estas células se yuxtaponen y, entre estas, queda muy poca sustancia extracelular. Las células epiteliales suelen adherirse con firmeza unas con otras por medio de uniones intercelulares. Esa característica hace posible que se distribuyan en capas que revisten la superficie externa y las cavidades del cuerpo o que se organicen como unidades secretoras. La forma de las células epiteliales varía mucho, desde células cilíndricas altas hasta planas como ladrillos, con todas las formas intermedias entre esas dos. Su forma poliédrica se debe a que las células se yuxtaponen y forman capas o aglomeraciones tridimensionales. Se observaría un fenómeno semejante si se comprimieran globos de goma en un espacio limitado. El núcleo de varias clases de células epiteliales tiene forma característica, y esta varía de esférica a alargada o elíptica. La forma de los núcleos suele acompañar la forma de las células: así, las células cuboides tienen núcleos esféricos y las células planas tienen núcleos aplanados. En los núcleos alargados, el eje mayor siempre es paralelo al eje principal de la célula. Como por lo general no es posible distinguir los límites entre las células epiteliales mediante la microscopia óptica, la forma de sus núcleos provee, de manera indirecta, una idea bastante precisa sobre la forma celular. Asimismo, la forma y la posición de los núcleos son de gran utilidad para establecer si las células epiteliales están organizadas en una sola capa o en varias. Prácticamente todos los epitelios se apoyan en tejido conjuntivo. En el caso de los epitelios que revisten las cavidades de los órganos huecos (en especial en los sistemas digestivo, respiratorio y urinario) esa capa de tejido conjuntivo recibe el nombre de lámina propia. La parte de la célula epitelial que está orientada hacia el tejido conjuntivo se denomina porción basal o polo basal, mientras que el extremo opuesto, por lo general orientado hacia una cavidad o espacio, se denomina porción apical o polo apical; la superficie de esta última región es denominada superficie libre. Las superficies de las células epiteliales que confrontan células contiguas se denominan superficies laterales. Lo normal es que estas superficies se continúen con la superficie que forma la base de las células, y entonces se denominan superficies basolaterales. ### Láminas basales y membranas basales Entre las células epiteliales y el tejido conjuntivo subyacente hay una lámina delgada de moléculas denominada lámina basal. Esta estructura solo se observa al microscopio electrónico, y aparece como una capa electrodensa que mide entre 20 y 100 nm de espesor, formada por una red delicada de fibrillas delgadas (lámina densa). Las láminas basales pueden presentar, además, capas electrolúcidas en uno o ambos lados de la lámina densa, y se denominan láminas lúcidas. Los componentes principales de las láminas basales son el colágeno tipo IV, las glucoproteínas laminina y entactina y los proteoglucanos (p. ej., perlecano, un proteoglucano de heparán-sulfato). La lámina basal se fija al tejido conjuntivo por medio de fibrillas de anclaje de colágeno tipo VII (fig. 4.1). Las láminas basales entre las capas de células epiteliales muy próximas entre sí, como en los alvéolos pulmonares y los glomérulos renales, son más gruesas porque son producto de la fusión de las láminas basales de cada una de las capas de células epiteliales. Las láminas basales no están solo en los tejidos epiteliales, sino también donde otros tipos de células entran en contacto con el tejido conjuntivo. Alrededor de las células musculares, las células adiposas y las células de Schwann, la lámina basal forma una barrera que limita o regula el intercambio de macromoléculas entre esas células y el tejido conjuntivo. Las células epiteliales, musculares, adiposas y de Schwann secretan los componentes de las láminas basales. En ciertos casos, las fibras reticulares (producidas por las células del tejido conjuntivo) se hallan en asociación estrecha con la lámina basal y constituyen la lámina reticular (fig. 4.1B). Las láminas basales tienen varias funciones; una de las principales es promover la adhesión de las células epiteliales al tejido conjuntivo subyacente. Estas también son importantes para: * Filtrar moléculas. * Influir en la polaridad de las células. * Regular la proliferación y la diferenciación celular (porque se unen a factores de crecimiento). * Influir en el metabolismo celular. * Organizar las proteínas en las membranas plasmáticas de células contiguas (lo que afecta la transducción de señales a través de esas membranas). * Servir de camino y sostén para la migración de células. La lámina basal, al parecer, contiene la información necesaria para ciertas interacciones célula-célula, como la reinervación de células musculares desnervadas; en ese caso, la lámina basal que rodea las células musculares es necesaria para el establecimiento de uniones neuromusculares nuevas. El nombre membrana basal se utiliza para denominar una capa situada debajo de los epitelios, visible al microscopio óptico y que se tiñe con la coloración de ácido peryódico-reactivo de Schiff (PAS). La fig. 4.2 ilustra un ejemplo de membranas basales de riñón. La membrana que se observa al microscopio óptico tiene mayor espesor que la lámina basal, pues incluye ciertas proteínas que se sitúan en el tejido conjuntivo cercano a esta. No todos los autores coinciden con el uso de los términos membrana basal y lámina basal, por lo cual a veces se usan en forma indiscriminada y causan confusión. En este libro, "lámina basal" se emplea para indicar la lámina densa y la presencia eventual de una lámina rara o lúcida, estructuras visibles al microscopio electrónico. "Membrana basal" se usa en este texto para indicar la franja más gruesa capaz de observarse con un microscopio óptico. ### Especializaciones de la superficie basolateral de las células epiteliales ##### Interdigitaciones Varias estructuras asociadas con la membrana plasmática contribuyen a la cohesión y la comunicación entre las células. Se encuentran en la mayoría de los tejidos, pero son muy abundantes en los epitelios y, por ello, se describen en este capítulo. Las células epiteliales presentan una intensa adhesión mutua y, para separarlas, es necesario ejercer fuerzas mecánicas relativamente grandes. Esa cohesión varía según el tipo de epitelio, y está más desarrollada en los sometidos a tracciones y presiones fuertes, como es el caso de la piel. La adhesión entre las células se debe, en parte, a la acción cohesiva de los miembros de una familia de glucoproteínas transmembrana denominadas cadherinas. Las cadherinas pierden su capacidad de adhesión en ausencia de $Ca^{2+}$. Otra manera de aumentar la adhesión entre las células es por medio de pliegues de la membrana que se encajan en los pliegues de la contigua; se denominan interdigitaciones de las membranas (fig. 4.3). ### Uniones intercelulares | Uniones oclusivas Las membranas laterales de muchos tipos de células epiteliales presentan varias especializaciones que constituyen las uniones intercelulares. Los diversos tipos de uniones sirven no solo como lugares de adhesión, sino también como sitios oclusivos: * Impiden el flujo de materiales por el espacio intercelular-. * Pueden ofrecer canales para la comunicación entre células adyacentes. Desde el punto de vista funcional, las uniones se clasifican en: * Adherentes (zonulae adherentes, hemidesmosomas y desmosomas). * Impermeables (zonulae occludentes). * Comunicantes (maculae comunicantes, también llamadas uniones de hendidura o nexos). En muchos epitelios, se encuentran varias uniones en una secuencia constante desde la parte superior, superficie apical, hasta la base de la célula. Las uniones estrechas, zonulae occludentes o zónulas oclusivas suelen ser las más apicales de esa secuencia, esto es, las uniones más próximas a la superficie apical de la célula (fig. 4.3). El término "zónula" indica que la unión forma una faja o cinturón que circunda por completo a la célula y "oclusiva" se refiere a la adhesión de las membranas en esas uniones, que cierra el espacio intercelular. Con el microscopio electrónico de transmisión puede observarse la fusión de las hojuelas externas de las membranas contiguas (fig. 4.4). Esa fusión se produce entre sitios salientes de las hojuelas externas de las membranas adyacentes. ##### Permeabilidad de las zónulas oclusivas y formación de compartimentos La cantidad de sitios de fusión de membranas que forman la zónula oclusiva depende del tipo y la localización del epitelio y tiene gran correlación con la permeabilidad de este. Los epitelios con un sitio de fusión o pocos (p. ej., túbulos proximales del riñón) son más permeables al agua y los solutos que los que tienen muchos (p. ej., vejiga urinaria). Así, la función principal de la unión estrecha es promover una oclusión que dificulta mucho el movimiento de materiales en el espacio que hay entre las células epiteliales ( la denominada vía paracelular ), tanto desde la región apical hacia la base como en sentido inverso. Por lo tanto, las zónulas oclusivas participan de lá formación de compartimentos funcionales delimitados por epitelios, fenómeno que se verá de nuevo más adelante en este capítulo. ### Uniones intercelulares | Uniones adherentes En muchos epitelios, el tipo siguiente encontrado en la secuencia desde el ápice hasta la base de la célula es la zónula adherente o *zonula adherens*(figs. 4.3 y 4.4). Esta unión circunda toda la célula y contribuye a la adherencia entre células contiguas. Una característica importante de esa unión es la inserción de numerosos filamentos de actina en placas de material electrodenso contenidas en el citoplasma subyacente a la membrana de unión. Los filamentos son parte del velo terminal, una red de filamentos de actina, filamentos intermedios y espectrina que hay en el citoplasma apical de muchas células epiteliales (fig. 4.6). Al conjunto de zónula oclusiva y zónula adherente que rodea toda la pared lateral de la región apical de muchos tipos de células epiteliales se le da el nombre de complejo unión. Otro tipo de unión intercelular muy común en las células epiteliales es el desmosoma, mácula adherente o *macula adherens*(figs. 4.3 y 4.4) Asimismo hay desmosomas entre las membranas de células musculares cardíacas. El desmosoma es una estructura compleja, con forma de disco, contenida en la superficie de una célula, y que se superpone a una estructura idéntica observada en la superficie de la célula adyacente. Las membranas celulares de esa región son planas, paralelas y , por general, están separadas por una distancia mayor (cerca de 30 nm) que los habituales 20 nm. En el lado interno (citoplasmático) de la membrana del desmosoma de cada una de las células hay una placa circular denominada placa de adhesión, compuesta de al menos 12 proteínas. En las células epiteliales, los filamentos intermedios de queratina del citoplasma se insertan en las placas de adhesión o forman asas que retornan al citoplasma; esto se ilustra en el esquema de la fig. 4.3. Como los filamentos intermedios de queratina del citoesqueleto son muy fuertes, los des-mosomas generan una adhesión bastante firme entre las células. En células no epiteliales, los filamentos intermedios anclados en los desmosomas no son de queratina, sino de otras proteínas, como la desmina o la vimentina. Las proteínas de la familia de la cadherina participan de la adherencia provista por los desmosomas. Esa adhesividad puede abolirse *in vitro* con la eliminación del $Ca^{2+}$ del medio. Dado que los desmosomas tienen forma de botón, nunca forman zónulas. Los hemidesmosomas se hallan en la región de contacto entre ciertos tipos de células epiteliales y su membrana basal (fig. 4.1B). Esas uniones tienen la estructura de la mitad de un desmosoma y unen la célula epitelial a la membrana basal. En los desmosomas, las regiones de adhesión contienen principalmente cadherinas, mientras ##### Estructura molecular de la unión comunicante Las proteínas de la unión comunicante, llamadas conexinas, se organizan en grupos de seis moléculas (hexámeros) en torno a un poro hidrófilo de más o menos 1,5 nm de diámetro. Este conjunto, denominado conexón, es la unidad estructural de la unión, formada por decenas o centenares de estos conexones. Los conexones de una célula se alinean con los conexones de una vecina para formar canales hidrófilos entre las dos (fig. 4.5A). Las conexinas constituyen una familia de varias proteínas con una distribución diferente en células diversas y forman canales con propiedades fisiológicas distintas. ### Uniones intercelulares | Uniones comunicantes Las uniones comunicantes, maculae comunicantes o nexos pueden aparecer en casi cualquier sitio de las membranas laterales de las células epiteliales. Esas uniones también se hallan en otros tejidos, con excepción del músculo esquelético. Con el microscopio electrónico se puede apreciar que esas uniones se caracterizan por la gran cercanía ( 2m) de las membranas de células contiguas (fig. 4.5A y C). Mediante la técnica de criofractura, se observa que esas uniones están compuestas por porciones membrana plasmática en las que hay partículas intramembrana reuni- das en forma de placa (fig. 4.5B). Las uniones comunicantes permiten el intercambio de moléculas cuya masa molecular es hasta 1500 Da. Las moléculas de señalización como AMP cíclicos, iones y algunas hormonas pueden atravesar esas uniones y lograr que las células de muchos órganos trabajen de manera coordinada, en lugar de actuar como unidades independientes. Las uniones comunicantes, por ejemplo, participan de la coordinación de las contracciones del músculo cardíaco. ### Especializaciones de la superficie apical de las células epiteliales La superficie libre de muchos tipos de células epiteliales presenta modificaciones con la finalidad de aumentar su superficie o mover partículas. ##### Microvellosidades Cuando se las observa con el microscopio electrónico, la mayoría de las células de los diversos tejidos presenta pequeñas proyecciones del citoplasma denominadas microvellosidades. Estas proyecciones en forma de dedos, de número muy variado, pueden ser cortas o largas. Las células que realizan una absorción intensa, como las del epitelio de revestimiento del intestino delgado y de los túbulos proximales de los riñones, presentan centenares de microvellosidades (fig. 4.6). Cada microvellosidad mide alrededor de 1 $\mu m$ de longitud y 0,08 $\mu m$ de diámetro, y en su interior hay haces de filamentos de actina (figs. 4.6 y 4.7) que, por medio de otras varias proteínas, mantienen enlaces cruzados entre sí y uniones con la membrana plasmática de la microvellosidad. El glucocálix de las células con absorción intensa por su superficie apical es más grueso; el conjunto que forman el glucocálix y las microvellosidades se observa bien con el microscopio óptico y se lo denomina ribete en cepillo (en el riñón) o chapa estriada (en el intestino) (figs. 4.8 y 1.18). ##### Estereocilios Los estereocilios son prolongaciones largas y móviles que, en realidad, son microvellosidades largas y ramificadas (fig. 4.9). No deben confundirse con los cilios verdaderos, que son prolongaciones móviles. Los estereocilios aumentan la extensión de la superficie celular, lo que facilita el movimiento de las moléculas hacia el interior y el exterior de la célula. Son comunes en las células del revestimiento epitelial del epidídimo y el conducto deferente. ##### Cilios y flagelos Los cilios son prolongaciones dotadas de movilidad que se hallan en la superficie de algunos tipos de células epiteliales (fig. 4.10). Miden entre 5 y 10 $\mu m$ de longitud y 0,2 $\mu m$ de diámetro. Los cilios están envueltos por la membrana plasmática y contienen dos microtbulos centrales (singuletes), rodeados por nueve pares (dobletes) de microtúbulos periféricos. Los dos microtúbulos de los pares periféricos están unidos entre sí (fig. 4.11). Los cilios se insertan en los cuerpos basales situados en la región apical de las células, por debajo de la membrana (fig. 4.11). La estructura de los cuerpos basales es análoga a la de los centríolos (Cap. 2). Los cilios efectúan un movimiento rápido de vaivén. Con frecuencia, el movimiento ciliar de un conjunto de células está coordinado para que una corriente de líquido o de partículas se impulse en una dirección a lo largo de la superficie del epitelio. El ATP es la fuente de energía para el movimiento ciliar. Se calcula que cada célula ciliada de la tráqueatiene alrededor de 250 cilios. La estructura de los flagelos, que en el cuerpo humano se encuentran solo en los espermatozoides, es semejante a la de los cilios; pero los flagelos son más largos y su número se limita a uno por célula. ### Tipos de epitelios Los epitelios se dividen en dos grupos principales, según su estructura, la disposición de sus células y su función principal: epitelios de revestimiento y epitelios glandulares. Esta división es un tanto arbitraria y tiene una finalidad didáctica, pues hay epitelios de revestimiento en los que todas las células secretan (por ejemplo, el epitelio que reviste la cavidad gástrica) o en los que aparecen algunas células glandulares dispersas entre las células de revestimiento (por ejemplo, las células caliciformes productoras de moco en el epitelio de los intestinos y la tráquea). #### Epitelios de revestimiento En los epitelios de revestimiento las células se disponen en capas que cubren la superficie externa del cuerpo o tapizan las cavidades internas, las grandes cavidades corporales, la luz de los vasos sanguíneos, la luz de todos los órganos huecos, y los tubos de diversos calibres. Estos epitelios se clasifican según la cantidad de capas celulares que los componen y conforme a las características morfológicas de sus células (Cuadro 4.2). En los epitelios simples ( fig. 4.12 ), el revestimiento epitelial está formado por una sola capa de células y en los epitelios estratificados, por más de una ( fig. 4. 13 ). El epitelio de tipo seudoestratificado se encuentra en una categoría especial (véase más adelante). Según la forma de las células, el epitelio simple puede ser escamoso (o plano), cúbico o prismático; este último también se denomina columnar o cilíndrico. Las células del epitelio simple escamoso son aplanadas como si fuesen baldosas y sus núcleos son alargados. Ese epitelio reviste la luz de los vasos sanguíneos y linfáticos y constituye lo que se denomina endotelio. Asimismo, reviste las grandes cavidades del cuerpo, como las pleurales, la pericárdica y la peritoneal, y además recubre los órganos que estas contienen. En esa localización este epitelio también recibe el nombre de mesotelio ( fig. 4.14 ). Las células del epitelio simple cbbico son cuboides y sus núcleos son redondos. Se encuentra po ejemplo, en la superficie externa del ovario y forma a pared de los pequeños conductos excretores de numerosas glándulas ( fig. 4.15 ). En el epitelio simple cilíndrico, las células son alargadas y su eje mayor es perpendicular a la membrana basal. Los núcleos son alargados, elípticos y siguen el eje mayor de la célula. Constituye, por ejemplo, el revestimiento de la luz intestinal y la luz de la vesícula biliar ( fig. 4. 16 ). Algunos epitelios simples cilíndricos son ciliados, por ejemplo en las trompas uterinas, donde ayudan al transporte de los espermatozoides. El epitelio estratificado se clasifica en cúbico, cilíndrico, plano (escamoso) o de transición, según la forma de sus células más superficiales. Los epitelios estratificados cúbico y cilíndrico son raros en el organismo. | Tejido | Células | Matriz extracelular | Funciones principales | | :------------------ | :------------------------------- | :----------------- | :----------------------------------------------------------------------------------- | | Epitelial | Poliédricas yuxtapuestas | Pequeña cantidad | Revestimiento de superficies o cavidades del cuerpo y secreción | | Conjuntivo | Varios tipos, fijas y migratorias | Abundante | Sostén y protección | | Muscular | Alargadas contráctiles | Cantidad moderada | Movimiento | | Nervioso | Con prolongaciones largas | Muy poca | Transmisión de impulsos nerviosos | El cúbico se encuentra, por ejemplo, en segmentos cortos de los conductos excretores de las glándulas y el cilíndrico, por ejemplo, en la conjuntiva del ojo. Véase un ejemplo en la fig. 4. 17 . Las células del epitelio estratificado plano se distribuyen en varias capas, y su forma depende de la ubicación en el espesor del tejido. Las células epiteliales más cercanas al tejido conjuntivo (denominadas células basales) suelen ser cúbicas o cilíndricas. Esas células migran con lentitud hacia la superficie del epitelio y cambian su forma: de manera gradual se alargan y se aplanan como baldosas. Por lo tanto, el nombre de ese epitelio deriva de la forma de las células de su capa más superficial. Estas células se descaman y las sustituyen las células que, en forma continua, migran desde la base hacia la superficie ( fig. 4. 18 ). Esos epitelios revisten cavidades húmedas ( p . ej. , la boca , el esófago , la vagina ), sujetas al desgaste y las fuerzas mecánicas, y se lo denomina con más propiedad epitelio estratificado plano no cornificado.La superficie de la piel, cuya superficie es seca se halla revestida de epitelio estratificado plano cornificado.En este epitelio las células de las capas más superficiales mueren, pierden sus orgánulos y citoplasma y se llenan de grandes cantidades de queratina ( fig. 4. 19 ). Esa capa de queratina confiere gran protección a la superficie de piel e impide que pierdas líquido por estaLas células muertas se descaman gradualmente de la superficie El eptelio de transición reviste la vejiga urinaria la uree te y la porción inicial de la uretra Es un epitelio estratifica do en que la forma de las células de la capa mas superficial varia segUn el estado de distension relajación del drgano cuando a vejiga está vach, las células más externas del epiteda Suelen ser glogadas de superficie convexa ( 4. 20 A)tambien denominadas células abadovedas , Cuando la veiga estalena la can ddad de capas parece daminuir, el epitelio se adelgaza y muchas superficialesaplanan que porque los visto a diferentes altura y parece que hay varias capasTodas sus células apoyan membrana basal pero todas llegan a del epitelio lo los úcleos El example meror cocido de del estrado ciliado las mes grandes desde hasta fig. 4. 10 ##### Estructura molecular de la unión comunicante [https://d1wqtxts1xzle7.cloudfront.net/51061146/image-](https://d1wqtxts1xzle7.cloudfront.net/51061146/image-) 20170419-8706-1f6f40v-with-cover-page-v2.jpg?Expires=1678717531&Signature=Bv5lXkH8xikc6gAisM07qH03sL7m17xO1J9pL13Xn2lG0W4H8MkB6uY7- 358zEwF72w8R9O12O5J6R01j67rG7VNW4ex~8c3210g5561B7V7G3-nKczGjQyDxdN-mG~z8Jk6U7u4V- Y1bL4hM-g2Q0uC1t3wD145j9m3-a513Sg4i5zQk1mCq-b55z0cQ59qJd7Hh2PqP9h620F7uABxPYm~D2A7i- m856JzO1B-yAMmX14H5U0G240VvW4E2mR4y5r3bJcpq-7wG2bS0qsf~1q5B4u2g48z9-2b184945L15hA __& Key-Pair-Id=APKAJLOH F5GGSLRBV4ZA ### Epitelios glandulares Los epitelios glandulares se componen de células especializadas en la actividad de secreción. Las célula epiteliales glandulares pueden sintetizar, almacenar y excretar proteínas (por ejemplo, páncreas), lípidos (p. ej., glándulas suprarrenales y sebáceas) o complejos de hidratos de carbono y proteínas (por ejemplo, glándulas salivales). Las glándulas mamarias secretan los tres tipos de sustancias. Menos comunes son las células de glándulas que tienen una baja actividad de síntesis (por ejemplo, las glándulas sudoríparas), cuya secreción se compone en gran medida de sustancias transportadas de la sangre a la luz de la glándula. Las moléculas que se secretarán suelen almacenarse en forma temporal en las células, dentro de vesículas pequeñas limitadas por una membrana, denominadas gránulos de secreción. #### Tipos de glándulas Los epitelios que integran las glándulas del cuerpo se clasifican de acuerdo con diversos criterios. Hay glándulas unicelulares y multicelulares. Un ejemplo de glándula unicelular es la célula caliciforme que se halla en el revestimiento del intestino delgado y las vías respiratorias (figs. 1.18, 4.8 y 4. 10 ), pero el término " glándula " se usa más para designar aglomeraciones multicelulares, mayores y más complejas de células epiteliales glandulares. Las glándulas propiamente dichas siempre se forman a partir de epitelios de revestimiento cuyas células proliferan e invaden el tejido conjuntivo subyacente después que experimentan una diferenciación adicional ( fig. 4. 21 ). Las glándulas exocrinas mantienen su conexión con el epitelio del que se originan. Esa conexión toma la forma de conductos tubulares constituidos por células epiteliales y, a través de esos conductos, se eliminan las secreciones que llegan a la superficie del cuerpo o a una cavidad. En las glándulas endocrinas la conexión con el epitelio se oblitera y reabsorbe durante el desarrollo. Por lo tanto, estas glándulas no tienen conductos y sus secreciones se vierten en la sangre; así, la circulación sanguínea las transporta hacia su lugar de acción. Según la organización de sus células, se diferencian dos tipos de glándulas endocrinas. En el primero las células forman cordones anastomosados a la manera de una red o retículo, entremezclados con capilares sanguíneos ( fig. 4. 21 ). Las glándulas suprarrenal, paratiroides y el lóbulo anterior de la hipófisis son ejemplos de glándulas endocrinas reticulares. En el segundo tipo, las células forman vesículas o folículos ocupados con material de secreción ( p . ej. , Glándula tiroides ; fig 4. 21). Las glándulas exocrinas siempre constan de dos partes: una porción secretora (o adenómero), constituida por células encargadas del proceso secretor, y conductos excretores que transportan la secreción que excretan las células. Las glándulas simples tienen un solo conducto sin ramificaciones, mientras que las glándulas compuestas tienen conductos ramificados. La organización celular de la porción secretora representa un segundo criterio de clasificación de las glándulas exocrinas. Según la forma de su adenómero, las glándulas simples pueden ser tubulares (cuya porción secretora tiene la forma de un tubo), tubulares enrolladas (conocidas como glomerulares), tubulares ramificadas o acinosas (cuya porción secretora es esferoidal o redondeada ) ( fig 4. 22). Las glándulas compuestas pueden ser tubulares, acinosas o tubuloacinosas mixtas ( fig 4. 22).Algunos órganos tienen funciones tanto endocrinas como exocrinas , y un solo tipo de célula puede funcionar de ambas maneras por ejemplo, en hígado dondeas bilis secretan secretan un sistema Conductos tranproductos en por ejemploe cretan las glándulas que a intestin en el mismo es secretan la que pasa Las unidas secretoras de algunas glandales como a glán dalas salias por células Miosina filamentos que de esas del con en acrílas Mico son en con con De acuerdomod en que en acri las gránutos de secracion dda en otro Las holorila gránduto de toda de y celu de y celus aco portiones del cyplama apical Las grándules multicelulares el conde prolongas dellas que delde desangrees y sublividen las muchos conducos pasan del muy comunes son del por pequeños que po un redidica