Señales Eléctricas en las Neuronas PDF

# Tejido Nervioso ## Tejido nervioso y homeostasis La característica excitable del tejido nervioso permite la generación de impulsos nerviosos (potenciales de acción), que posibilitan la comunicación y la regulación de la mayoría de los tejidos del cuerpo. Tanto el sistema nervioso como el endoc...

# Tejido Nervioso ## Tejido nervioso y homeostasis La característica excitable del tejido nervioso permite la generación de impulsos nerviosos (potenciales de acción), que posibilitan la comunicación y la regulación de la mayoría de los tejidos del cuerpo. Tanto el sistema nervioso como el endocrino tienen el mismo objetivo: conservar las condiciones controladas dentro de los límites que mantienen la vida. El sistema nervioso regula las actividades corporales respondiendo con rapidez mediante impulsos nerviosos; el sistema endocrino responde con la liberación de hormonas. En el Capítulo 18 se compararán las funciones que desempeñan ambos sistemas en el mantenimiento de la homeostasis. El sistema nervioso también es responsable de nuestras percepciones, conductas y recuerdos, e inicia todos los movimientos voluntarios. Dado que es un sistema bastante complejo, consideraremos los diferentes aspectos de su estructura y su función en varios capítulos. En este nos dedicaremos a la organización del sistema nervioso y a las propiedades de las neuronas (células nerviosas) y la neuroglía (células que sostienen la actividad de las neuronas). En los capítulos que siguen examinaremos la estructura y la función de la médula espinal y los nervios espinales (raquídeos) (Cap. 13) y del encéfalo y los nervios craneales (Cap. 14). El sistema nervioso autónomo, la parte del sistema nervioso que no está bajo control voluntario, será tratado en el Capítulo 15. En este se describirán los sentidos somáticos (el tacto, la presión, el dolor y otros) y sus vías sensitivas y motoras para comunicar los impulsos nerviosos hacia la médula espinal y desde la médula espinal y el encéfalo hacia los músculos esqueléticos. El estudio del sistema nervioso concluye con una exposición de los sentidos especiales: olfato, gusto, visión, audición y equilibrio. ## Generalidades del sistema nervioso ### Objetivos - Describir la organización del sistema nervioso. - Enumerar las tres funciones básicas del sistema nervioso. ### Organización del sistema nervioso Con un peso de solo 2 kg, alrededor del 3% del peso corporal total, el sistema nervioso es uno de los más pequeños y, sin embargo, más complejos de los once sistemas y aparatos del cuerpo. Esta red intrincada de miles de millones de neuronas, que aún revela mayor complejidad en la neuroglía, está organizada en dos subdivisiones principales: el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico. La neurología estudia el funcionamiento normal y los trastornos del sistema nervioso. El neurólogo es el médico que se especializa en el diagnóstico y el tratamiento de los trastornos del sistema nervioso. **Sistema nervioso central** El sistema nervioso central (SNC) está formado por el encéfalo y la médula espinal (Fig. 12.1a). El encéfalo es la parte del SNC que se localiza en el cráneo y contiene unas 85 mil millones de neuronas. La **división motora o eferente del SNP** conduce señales desde el SNC hacia los efectores (músculos y glándulas). Se subdivide aún más en un **sistema nervioso somático** y un **sistema nervioso autónomo** (Fig. 12.1b). El **sistema nervioso somático** (som, cuerpo) conduce señales eferentes desde el SNC solo hacia los músculos esqueléticos. Como sus respuestas motoras pueden ser controladas en forma consciente, la acción de esta parte del SNP es voluntaria. El **sistema nervioso autónomo** (auto-, propio; y -nómico, ley) conduce señales hacia el músculo liso, músculo cardíaco y glándulas. Como sus respuestas no están normalmente bajo control consciente, la acción de esta parte del SNP es involuntaria. El SNA está constituido por dos ramas, el **sistema nervioso simpático** y el **sistema nervioso parasimpático**. Con escasas excepciones, los efectores están inervados por ramos de ambas divisiones; normalmente estos ejercen acciones opuestas. Por ejemplo, las neuronas simpáticas aumentan la frecuencia cardíaca, y las neuronas parasimpáticas la reducen. En general, la división parasimpática tiene a su cargo actividades de "reposo y digestión" y la división simpática ayuda en las acciones de actividad y emergencia, las llamadas acciones de "lucha y huida". Una tercera rama del sistema nervioso, el **sistema nervioso entérico** (SNE) (enteron, intestino), una red intrincada de más de 100 millones de neuronas limitadas a la pared del tubo digestivo. El SNE ayuda a regular la actividad del músculo liso y de las glándulas del tubo digestivo. Aunque el SNE puede funcionar en forma autónoma, se comunica con las otras ramas del SNA y es regulado por el SNC. ### Funciones del sistema nervioso El sistema nervioso lleva a cabo una serie compleja de funciones: - **Función sensitiva**, la cual implica la recepción de estímulos del interior y el exterior del cuerpo y su transmisión hacia el SNC. - **Función integradora**, la cual procesa la información sensitiva recibida, analiza, interpreta y decide la respuesta apropiada. - **Función motora**, que inicia y controla las respuestas motoras que llevan a cabo el cuerpo. ## Señales eléctricas en las neuronas ### Objetivos - Describir las propiedades celulares que permiten la comunicación entre las neuronas y sus efectores. - Comparar los tipos básicos de canales iónicos y explicar cómo se relacionan con los potenciales de acción y con los potenciales graduados. Al igual que las fibras musculares, las neuronas son eléctricamente excitables. Se comunican entre sí mediante dos tipos de señales eléctricas: 1) los **potenciales graduados**(descritos más adelante) se utilizan solo para las comunicaciones a corta distancia y 2) los **potenciales de acción**(también descritos más adelante) permiten la comunicación con lugares cercanos y lejanos dentro del cuerpo. Recuérdese que un potencial de acción en una fibra muscular se denomina potencial de acción muscular. Cuando se produce un potencial de acción en una neurona (célula nerviosa), recibe el nombre de potencial de acción nervioso (impulso nervioso). Para comprender las funciones de los potenciales graduados y de los potenciales de acción, debe analizarse el modo en que el sistema nervioso logra que se perciba la superficie lisa de un bolígrafo que un individuo levanta de una mesa (Fig. 12.10): 1. Mientras toca el bolígrafo, se desarrolla un potencial graduado en los receptores sensitivos de la piel de los dedos. 2. El potencial graduado estimula el axón de la neurona sensitiva para que inicie un potencial de acción nervioso, que se dirige a lo largo del axón hacia el SNC y, por último, causa la liberación de neurotransmisores en la sinapsis con una interneurona. 3. El neurotransmisor estimula la interneurona para que inicie un potencial graduado en sus dendritas y en su cuerpo celular. ## Potencial de membrana en reposo ### Objetivos - Describir los factores que mantienen un potencial de membrana en reposo. El potencial de membrana en reposo es la consecuencia de la acumulación de una pequeña cantidad de iones negativos en el citosol a lo largo de la superficie interna de la membrana y de la acumulación similar de iones positivos en el líquido extracelular, a lo largo de la superficie externa de la membrana (Fig. 12.12a). Esta separación de cargas eléctricas positivas y negativas es una forma de energía potencial, la cual se mide en voltios o en milivoltios (1 mV = 0,001 V). Cuanto mayor sea la diferencia de cargas a través de la membrana, mayor será el potencial de membrana (voltaje). Obsérvese en la Figura 12.12a que la acumulación de cargas se produce solo en las cercanías de la membrana. El citosol o líquido extracelular, en cualquier otro sector de la célula, contiene igual número de cargas positivas y negativas, y es eléctricamente neutro. El potencial de membrana en reposo de una célula puede medirse de la siguiente forma: se inserta el extremo de un microelectrodo de registro en el interior de la célula, y se coloca un electrodo de referencia por fuera de la célula en el líquido extracelular. Los electrodos son dispositivos que conducen cargas eléctrcas. El microelectrodo de registro y el electrodo de referencia están conectados a un instrumento conocido como voltímetro, que detecta la diferencia eléctrica (voltaje) a través de la membrana citoplasmática (Fig. 12.12b). En las neuronas, el potencial de membrana en reposo oscila entre -40 y-90 mV. Un valor típico sería -70 mV. El signo menos indica que el interior de la célula es negativo en relación con el exterior. Se dice que una célula que tiene un potencial de membrana está polarizada. La mayoría de las células del cuerpo están polarizadas; los potenciales de membrana varían entre +5 mV y -100 mV **en los diferentes tipos celulares.** El potencial de membrana en reposo se origina a partir de **tres factores principales**: - **Distribución desigual de diversos iones en el líquido extracelular y en el citosol.** Un factor importante que contribuye al potencial de membrana en reposo es la distribución desigual de distintos iones en el líquido extracelular y en el citosol (Fig. 12.13). El líquido extracelular tiene gran cantidad de iones de Na⁺ y de cloruro (Cl-). En el citosol, sin embargo, el catión principal es el K¹, y los dos aniones predominantes son los fosfatos que se unen a distintas moléculas, como los tres fosfatos en el ATP y los aminoácidos en las proteínas. Dado que típicamente la membrana citoplasmática **tiene más canales permeables a los iones K+ que a los iones Nat, la cantidad de iones K que difunden a favor de su gradiente de concentración hacia afuera de la célula y hacia el líquido extracelular es mayor que la cantidad de iones Na* que difunden a favor de su gradiente de concentración desde el líquido extracelular hacia la célula.** En la medida en que cada vez más iones positivos de potasio abandonan la célula, el interior de la membrana se vuelve más negativo y el exterior, más positivo. - **Incapacidad de la mayoría de los aniones para abandonar la célula.** Otro factor contribuye a la negativización del interior: la mayoría de los iones con carga negativa que se encuentran dentro de la célula no pueden abandonarla (Fig. 12.13). No pueden seguir al K hacia el exterior de la célula, ya que están adheridos a moléculas no difusibles, como ATP y proteínas grandes. - **Naturaleza electronegativa de las Na-K ATPasas**. La permeabilidadde la membrana al Na+ es muy baja porque solo hay unos pocos canales permeables a este catión. De todos modos, los iones de sodio difunden hacia el interior celular con lentitud a favor de su gradiente de concentración. Si no se contrarrestara, esta filtración de Na hacia el interior de la célula en definitiva destruiría el potencial de membrana en reposo. La pequeña filtración de Na hacia el interior de la célula y la pequeña filtración de K hacia el exterior son compensadas por la acción de las bombas Na-K ATPasas (bombas sodio-potasio) (Fig. 12.13), que ayudan a mantener el potencial de membrana en reposo a través de la eliminación de Na a la misma velocidad que ingresa y, en forma simultánea, del ingreso de K¹. No obstante, los iones potasio vuelven a filtrarse fuera de la célula a favor de su gradiente de concentración. Recuérdese que las Na*-K ATPasas eliminan tres Na+ por cada dos K+ que ingresan (véase Fig. 3.10). Puesto que estas bombas eliminan más cargas positivas de la célula que las que incorporan, son electrogénicas, lo que significa que contribuyen a la negatividad del potencial de membrana en reposo. Sin embargo, su contribución total es muy pequeña: solo -3 mV de los -70 mV totales del potencial de membrana en reposo en una neurona típica.. ## Potenciales graduados ### Objetivos - Describir el modo en que se genera el potencial graduado. Un potencial graduado es una pequeña desviación del potencial de membrana que hace que esta se halle más polarizada (con el interior más negativo) o bien menos polarizada (con el interior menos negativo). Cuando la respuesta polariza aún más la membrana (y vuelve el interior más negativo), se denomina **potencial graduado hiperpolarizante** (Fig. 12.14a). Cuando la respuesta torna a la membrana menos polarizada (hace el interior menos negativo), se denomina **potencial graduado despolarizante** (Fig. 12.14b). Un potencial graduado se produce cuando un estímulo hace que los canales con compuerta mecánica o los con compuerta de ligando se abran o se cierren en la membrana citoplasmática de una célula excitable (Fig. 12.15). En condiciones normales, los canales con compuerta mecánica y aquellos con compuerta de ligando pueden estar presentes en las dendritas de las neuronas sensitivas, y los canales con compuerta de ligando son abundantes en las dendritas y en los cuerpos celulares de las interneuronas y las neuronas motoras. Por lo tanto, los potenciales graduados se producen sobre todo en las dendritas y en el cuerpo celular de una neurona. Decir que estas señales eléctricas están graduadas significa que varían en amplitud (tamaño) de acuerdo con la intensidad del estímulo (Fig. 12.16). Según la cantidad de canales iónicos que se abran o cierren y de cuánto tiempo permanezcan abiertos, la señal será más intensa o más débil. La apertura o el cierre de los canales iónicos altera el flujo de iones específicos a través de la membrana y produce un flujo de corriente localizado; esto significa que se propaga hacia regiones adyacentes a lo largo de la membrana citoplasmática en cualquier dirección desde el origen del estímulo, por una distancia corta en la membrana citoplasmática y luego desaparece en forma gradual a medida que se pierden las cargas a través de la membrana, por medio de los canales permeables. Este modo de transporte que determina la desaparición del potencial graduado a medida que se propaga a lo largo de la membrana, se conoce como **conducción decremental**. Como desaparecen a los pocos milímetros de su punto de origen, los potenciales graduados son útiles solo para la comunicación a corta distancia. Aunque un potencial graduado individual sufre conducción decremental, puede tornarse más fuerte y durar más por la **sumación** con otros potenciales graduados. La sumación es el proceso por medio del cual se adicionan los efectos de los potenciales graduados. Si dos potenciales graduados despolarizantes se suman, el resultado neto es un potencial graduado despolarizante más grande (Fig. 12.17). Cuando dos potenciales graduados hiperpolarizantes se suman, el resultado es un potencial graduado hiperpolarizante más grande. Cuando se suman dos potenciales graduados iguales pero opuestos (uno despolarizante y otro hiperpolarizante), se anulan entre sí, y el potencial graduado global desaparece. Más adelante en este capítulo analizaremos mejor del proceso de sumación. Los potenciales graduados toman distintos nombres según el tipo de estímulo que los origina y el lugar donde se producen. Por ejemplo, cuando se genera un potencial graduado en las dendritas o el cuerpo celular de una neurona en respuesta a un neurotransmisor, se denomina **potencial postsináptico** (tratado más adelante). Por su parte, los potenciales graduados que se producen en los receptores sensitivos se denominan **potenciales receptores** (tratados en el Cap. 16). ## Potenciales de acción ### Objetivos - Describir las fases de un potencial de acción. - Analizar cómo se propagan los potenciales de acción. Un potencial de acción (PA) o **impulso nervioso** consiste en una secuencia de procesos que se suceden con rapidez y disminuyen o revierten el potencial de membrana y que, finalmente, lo restablecen al estado de reposo. Un potencial de acción tiene dos fases principales: **despolarización** y **repolarización** (Fig. 12.18). Durante la fase de despolarización, el potencial de membrana negativo se vuelve menos negativo, llega a cero y luego se torna positivo. Durante la fase de repolarización, el potencial de membrana retorna a su estado de reposo de -70 mV. Después de la fase de repolarización, puede haber una fase de **poshiperpolarización**, durante la cual el potencial de membrana se torna transitoriamente más negativo que el nivel de reposo. Durante un potencial de acción, se abren y luego se cierran dos tipos de canales con compuerta de voltaje. Estos canales están presentes sobre todo, en la membrana citoplasmática del axón y en los axones terminales. Los primeros canales que se abren, los canales de Na, permiten el ingreso rápido del Na hacia el interior de la célula, lo que produce la fase de despolarización. Luego se abren los canales de K+ con compuerta de voltaje y permiten el flujo hacia afuera del K*, que genera la fase de repolarización. La fase de poshiperpolarización se produce cuando los canales de K⁺ dependiente del voltaje se mantienen abiertos, una vez terminada la fase de repolarización. Se desencadena un potencial de acción en la membrana del axón de una neurona cuando la despolarización alcanza cierto nivel denominado **umbral** (cerca de -55 mV en muchas neuronas). Diferentes neuronas pueden tener distintos umbrales para la generación de un potencial de acción, pero el umbral de una neurona en particular suele ser constante. La generación de un potencial de acción depende de que un estímulo particular sea capaz de llevar el potencial de membrana hasta el umbral (Fig. 12.19). Un potencial de acción **no ocurre en respuesta a un estímulo subumbral**, un estímulo de despolarización débil, que no puede llevar el potencial de membrana hasta el umbral. Sin embargo, un potencial de acción se produce en respuesta a un **estímulo umbral**, que es lo suficientemente intenso como para despolarizar la membrana hasta el umbral. Se forman varios potenciales de acción en respuesta a un **estímulo supraumbral**, que es lo suficientemente fuerte como para despolarizar la membrana por encima del umbral. Cada uno de los potenciales de acción causados por un estímulo supraumbral tiene **la misma amplitud** (tamaño) que un potencial de acción causado por un estímulo umbral. Por consiguiente, una vez generado un potencial de acción, su amplitud es siempre la misma y no depende de la intensidad del estímulo. En cambio, cuanto mayor sea la intensidad del estímulo por encima del umbral, mayor será la frecuencia de los potenciales de acción hasta que se alcance una frecuencia máxima determinada por el período refractario absoluto (descrito más adelante). ## Transmisión de Señales en las sinapsis ### Objetivos - Explicar los fenómenos de la transmisión de señales en las sinapsis eléctricas y químicas. - Distinguir entre **sumación espacial** y **sumación temporal**. - **Dar ejemplos de neurotransmisores excitadores e inhibidores**, y describir cómo actúa cada uno. En el Capítulo 10 se explicó que una sinapsis es una región en la que se produce la comunicación entre dos neuronas o entre una neurona y una célula efectora (célula muscular o glandular). El término **neurona presináptica** (pre-, antes) se refiere a una célula nerviosa que transporta el impulso nervioso hacia la sinapsis. Una célula postsináptica es aquella que recibe una señal. Puede ser una célula nerviosa denominada **neurona postsináptica** (post-, después) que transmite un impulso nervioso lejos de la sinapsis o una célula efectora que responde al impulso en la sinapsis. En su mayor parte, las sinapsis son **axodendríticas**(entre un axón y una dendrita), mientras que otras son **axosomáticas** (entre un axón y el cuerpo celular o soma) o **axoaxónicas** (entre axones) (Fig. 12.22). Además, las sinapsis pueden ser **eléctricas** o **químicas**, y difieren tanto desde el punto de vista estructural como funcional. En el Capítulo 10 se describen los fenómenos que tienen lugar en un tipo de sinapsis, la unión neuromuscular. En este capítulo nos centraremos en las comunicaciones sinápticas que se producen entre los miles de millones de neuronas del sistema nervioso. Las sinapsis son esenciales para la homeostasis, ya que permiten que la información pueda ser filtrada e integrada. Durante el aprendizaje, la estructura y la función de las sinapsis se modifican.