Biologia Celular - Principais Organelos PDF

BIOLOGIA CELULAR S.Y. ‘24 - ‘25 organelo 1.0 PRINCIPAIS ORGANELOS Lisossomas Degradação intracelular 1.1 CARACTERÍSTICAS...

BIOLOGIA CELULAR S.Y. ‘24 - ‘25 organelo 1.0 PRINCIPAIS ORGANELOS Lisossomas Degradação intracelular 1.1 CARACTERÍSTICAS Endossomas Organização de material endocitado Mitocôndria Síntese de ATP por fosforilação oxidativa Cloroplastos Síntese de ATP e fixação de carbono através da fotossíntese Peroxissomas Degradação oxidativa de moléculas tóxicas 1.2 NÚCLEO Características: ​ Rodeado por uma dupla membrana-envelope Os organelos encontram-se rodeados pelo citosol que nuclear está rodeado pela membrana plasmática. ​ Comunica com o citosol através de poros nucleares no invólucro nuclear Muitos dos organelos membranares estão ​ A membrana externa do invólucro nuclear é posicionados na célula através de ligações ao contínua com a membrana do retículo citoesqueleto, especialmente os microtúbulos. endoplasmático ​ Maior organelo celular nas células eucarióticas Organelo Funções principais Citosol Contém vias metabólicas Síntese de proteínas Citoesqueleto Núcleo Contém o genoma principal Síntese do DNA e RNA Retículo Síntese de proteínas endoplasmático rugoso Secreção 1.3 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO Produção de proteínas Retículo Síntese de esteróides, Características: endoplasmático liso fosfolípidos e outros ​ Sistema membranar de sacos e tubos lípidos interligados que se estende por quase toda a Desintoxicação do célula organismo ​ Principal local de síntese de novas porções membranares na célula Complexo de Golgi Armazenamento, ​ Extensas zonas de RE têm ribossomas ligados transformação e ao lado citosólico da membrana exportação de proteínas ​ Sintetiza ativamente proteínas que são e lípidos para outro inseridas na membrana de RE ou lançadas no BIOLOGIA PAGE 1  BIOLOGIA CELULAR S.Y. ‘24 - ‘25 lúmen do RE 1.4 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO 1.6 LISOSSOMAS Características: ​ Não tem ribossomas associados ​ Existe em pouca quantidade em muitas Características: células mas rapidamente se desenvolve em ​ Pequenos sacos de enzimas digestivas que outras para desempenhar determinadas degradam organelos, macromoléculas e funções outras partículas adquiridas pela célula por ○​ Local de síntese de hormonas endocitose esteroides em algumas células endócrinas das glândulas supra-renais ○​ Converte moléculas tóxicas em não tóxicas ​ Retira Ca2+ a partir do citosol ○​ A sua libertação e reabsorção está envolvida na contração muscular e outras respostas a sinais extracelulares 1.7 ENDOSSOMAS Características: ​ Local por onde os materiais resultantes da 1.5 COMPLEXO DE GOLGI endocitose passam ​ Rastreiam as moléculas ingeridas e reciclam Características: algumas delas, enviando-as de novo para a ​ Situado próximo do núcleo membrana plasmática ​ Recebe proteínas e lípidos do RE ​ Modifica as proteínas e envia-as para outras partes da célula BIOLOGIA PAGE 2  BIOLOGIA CELULAR S.Y. ‘24 - ‘25 1.8 PEROXISSOMAS Características: ​ Pequenos organelos que contêm enzimas (oxidases) que degradam os lípidos e destroem as moléculas tóxicas, produzindo peróxido de hidrogénio ○​ Este composto é tóxico para a célula, sendo decomposto pela catalase 1.9 MITOCÔNDRIAS E CLOROPLASTOS 2.0 ISOLAMENTO DE ORGANELOS Características: ​ Estão rodeados por uma membrana dupla É realizada a centrifugação diferencial/fracionada para ​ São os locais para a fosforilação oxidativa e separar os organelos. fotossíntese ​ Ambos contêm membranas internas que são Após a obtenção de uma amostra purificada de um altamente especializadas na produção de ATP organelo as suas proteínas podem ser identificadas. O próprio organelo pode ser incubado num tubo de ensaio sob condições que permitam estudar as suas funções. As mitocôndrias isoladas podem produzir ATP, desde que sejam fornecidos ADP, fosfato inorgânico e CO2. BIOLOGIA PAGE 3  BIOLOGIA CELULAR S.Y. ‘24 - ‘25 de bactérias que foram englobadas por células eucarióticas primitivas com as quais viveram inicialmente em simbiose. As mitocôndrias e os cloroplastos permanecem isolados do extenso tráfego vesicular que liga o interior da maioria dos outros organelos. Os cloroplastos originaram-se de forma semelhante, após as mitocôndrias, a partir de uma bactéria fotossintética que é englobada por uma célula eucariótica com mitocôndrias. 3.0 EVOLUÇÃO DOS ORGANELOS 4.0 DIVISÃO DOS ORGANELOS Os organelos crescem pela incorporação de novas moléculas. A membrana nuclear e as membranas do RE, o Após a divisão dos organelos, estes são distribuídos complexo de Golgi, os endossomas e os lisossomas entre as duas células-filhas, durante a divisão celular. tiveram origem na invaginação da membrana plasmática. O crescimento dos organelos requer um suprimento de novos lípidos para produzir mais membrana e um O RE, complexo de Golgi, peroxissomas, endossomas suprimento de proteínas apropriadas, tanto proteínas e lisossomas fazem parte do sistema membranares quanto proteínas solúveis, que ocuparão endomembranar. o interior do organelo. O interior destes organelos comunica entre si e com o As proteínas recém-fabricadas têm que ser exterior da célula por meio de pequenas vesículas que direcionadas para o organelo de destino. se formam num dos organelos e se fundem com Estas são necessárias para a divisão e crescimento da outro. célula, podendo esta manter-se também em funcionamento. 3.1 ORIGEM DAS MITOCÔNDRIAS E 5.0 TRANSPORTE DAS PROTEÍNAS CLOROPLASTOS As proteínas devem ser transportadas através da Diferem dos outros organelos, pois possuem os seus membrana (ou membranas), que normalmente é próprios genomas e podem produzir algumas das impermeável a macromoléculas hidrofílicas. suas proteínas. A forma como esta tarefa é realizada depende do organelo. Os seus genomas e proteínas são semelhantes com os das bactérias, o que sugere que evoluíram a partir BIOLOGIA PAGE 4  BIOLOGIA CELULAR S.Y. ‘24 - ‘25 5.1 TIPOS DE TRANSPORTE Transporte através dos poros nucleares: ​ As proteínas que se movem do citosol para o núcleo são transportadas através dos poros nucleares, que penetram nas membranas nucleares interna e externa ○​ Os poros funcionam como portas seletivas que transportam ativamente macromoléculas específicas ○​ Permitem a difusão livre de moléculas menores Transporte através das membranas: ​ As proteínas que se movem do citosol para o RE e mitocôndrias ou cloroplastos são transportadas através da membrana do organelo por translocadores de proteínas localizados na membrana ​ A proteína transportada deve-se desdobrar para que o translocador a guie através do interior hidrofóbico da membrana ​ As bactérias possuem translocadores de proteínas semelhantes na sua membrana plasmática, que usam para exportar proteínas do citosol para o exterior da célula Transporte através de vesículas membranares: ​ As proteínas que se deslocam do RE (e de um compartimento do sistema endomembranar para outro) são transportadas por vesículas de 5.2 SIGNAL SEQUENCE transporte, que se separam da membrana de um compartimento e depois se fundem com a As sequências de sinais direcionam proteínas para o membrana de um segundo compartimento destino certo. ​ Neste processo, as vesículas de transporte entregam proteínas de cargas solúveis, bem Corresponde a uma sequência de 15 a 60 como as proteínas e lípidos que fazem parte aminoácidos, ligados no “terminal N”. da membrana da vesícula As sequências de sinais são necessárias e suficientes para direcionar uma proteína para um destino em específico. As que especificam o mesmo destino podem variar, embora tenham a mesma função. Propriedades físicas como a hidrofobicidade ou a colocação de aminoácidos com carga parecem ser mais importantes para a função dos sinais do que a sequência exata de aminoácidos. Se a signal sequence for removida de um proteína do RE e ligada a uma proteína citosólica, ambas as proteínas serão atribuídas ao local esperado. BIOLOGIA PAGE 5  BIOLOGIA CELULAR S.Y. ‘24 - ‘25 6.1 CLOROPLASTOS Spirogyra sp. (Streptophyta): Chlamydomonas sp. (Chlorophyta):​ 6.0 CLOROPLASTOS E MITOCÔNDRIAS Os cloroplastos dos Briófitos e Plantas Vasculares são numerosos por célula e de formato discoidal. Os das algas são geralmente de número reduzido, tendo um formato variado. Não apresentam a ultra estrutura encontrada nas plantas terrestres, podendo apresentar tilacoides não agrupados em grana. Tal como as mitocôndrias, os cloroplastos contêm o seu próprio DNA, reproduzindo-se através da divisão em dois. Ambos os organelos contêm o seu próprio genoma. A matriz mitocondrial e o estroma cloroplastidial contêm DNA e um conjunto especial de ribossomas. A membrana interna mitocondrial e a membrana interna tilacoidal contêm os complexos proteicos envolvidos na produção de ATP. BIOLOGIA PAGE 6  BIOLOGIA CELULAR S.Y. ‘24 - ‘25 Os cloroplastos podem conter grandes quantidades de carboidratos e ácidos gordos. Os açúcares gerados pela fixação de carbono podem ser armazenados como amido ou consumidos para produzir ATP. O gliceraldeído-3-fosfato gerado pela fixação de carbono no estroma pode ser utilizado de diversas maneiras: ​ Em períodos de atividade fotossintética excessiva, grande parte do açúcar é Nas plantas, os cloroplastos e mitocôndrias armazenado no estroma do cloroplasto e colaboram para fornecer às células metabolitos e ATP. convertido em grãos de amido ou gotas de gordura ○​ À noite, são decompostos em açúcar e ácidos gordos, sendo exportados para o citosol de acordo com as necessidades metabólicas da planta ​ Pode ser convertido em outros metabolitos, incluindo o dissacarídeo sacarose ○​ A sacarose é a principal forma pela qual o açúcar é transportado entre as células de uma planta ○​ É exportada das folhas através do sistema vascular para fornecer carboidratos ao resto da planta A membrana interna do cloroplasto é impermeável ao ATP e ao NADPH que são produzidos no estroma durante a fotossíntese. Essas moléculas são canalizadas para o ciclo de fixação de carbono (ciclo de Calvin), onde são usadas para produzir açúcares. Os açúcares resultantes e os seus metabolitos são armazenados no cloroplasto (na forma de amido ou gordura), ou são exportados para o resto da célula vegetal. Nas mitocôndrias, os açúcares entram na cadeia de produção de energia que termina na síntese de ATP. As membranas mitocondriais são permeáveis ao ATP. Parte do oxigénio libertado para a atmosfera pela BIOLOGIA PAGE 7  BIOLOGIA CELULAR S.Y. ‘24 - ‘25 fotossíntese nos cloroplastos é usado para a ​ Podem evoluir em amiloplastos, oleoplastos fosforilação oxidativa nas mitocôndrias. ou proteinoplastos Parte do dióxido de carbono libertado pelo ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs) nas mitocôndrias é A formação dos amiloplastos obedece a uma usado para a fixação de carbono nos cloroplastos. deposição concêntrica. As camadas consistem em complexos cristalinos de amilose e amilopectina arranjados radialmente (anéis 6.2 TIPOS DE PLASTÍDIOS de crescimento) a partir de um ponto inicial de deposição, hilo, que pode ser central ou acêntrico. A zona externa de cada camada consiste principalmente de amilose e amilopectina de elevado peso molecular, enquanto a região interna consiste em amilose de baixo peso molecular. 6.3 DETECÇÃO DO AMIDO Para se detectar a presença de amido (a frio), utiliza-se soluto de lugol, formando o amido um complexo amido-iodo de cor azul-arroxeada. Esta cor resulta do tipo de enrolamento da amilose. Ao aquecer o complexo amido-iodo, a cor azul desaparece e reaparece após o arrefecimento. Gerontoplastos: ​ Resultam da senescência (processo de envelhecimento celular) dos cloroplastos ​ Apenas desenvolvem processos catabólicos Cromoplastos: ​ Acumulação de pigmentos carotenoides ○​ Cenoura (caroteno-carotenoplastos) 6.4 ESTOMAS ○​ Tomate (licopeno-licopenoplastos) ○​ Pétalas de algumas flores Características: (xantofila-xantoplastos) ​ Têm uma estrutura de parede e fisiologia únicas, propriedades que se tornam Amiloplastos: funcionalmente coordenadas no movimento ​ Especializados em acumulação de amido estomático ​ Abundantes nos órgãos de reserva (batata), ​ Mudanças na turgescência do estoma mas também em frutos (grãos de trigo e induzem alterações na sua forma e provocam milho) abertura e fecho do poro estomático ​ Apresentam 2 tipos de células Etioplastos: ○​ Em forma de rim ​ Desenvolvem-se a partir de proplastídios ​ Presentes na maioria das ​ São células desenvolvidas na obscuridade Famílias ​ Possuem um corpo lamelar ○​ Em forma de haltere ​ Não produzem clorofila, mas sim grandes ​ Apenas nas Poaceae e quantidades de um precursor da clorofila, o Cyperaceae protoclorofilídido Funções: Leucoplastos: ​ Detetam os sinais ambientais para ajustar ​ Têm estroma intenso adequadamente o poro estomático BIOLOGIA PAGE 8  BIOLOGIA CELULAR S.Y. ‘24 - ‘25 ​ Regulam as trocas gasosas dentro e fora dos órgãos da planta, funcionando como “válvulas 6.5 CITOESQUELETO de turgescência” Filamentos de actina (FA): Células estomáticas em forma de rim: Os estomas alteram a organização do seu Apresentam um maior espessamento nas paredes citoesqueleto cortical em resposta a fatores ventrais, bem como arranjos de microfibrilhas de ambientais extremos, induzindo o movimento celulose altamente ordenados nas suas paredes. estomático. As paredes periclinais (paralelas à superfície do Estomas abertos: órgão) contêm arranjos radiais de microfibrilhas de ​ Os filamentos de actina corticais abaixo das celulose, convergindo nas bordas do poro estomático. paredes periclinais estão dispostos radialmente em redor do ostíolo As microfibrilhas de celulose nas paredes ventral e dorsal são orientadas anticlinalmente Estomas fechados: (perpendiculares à superfície do órgão). ​ Os FA radiais são desintegrados As radiais são importantes na modelagem do estoma ​ Longos feixes de FA corticais e subcorticais e na movimentação estomática. exibindo várias orientações substituem as matrizes de FA radiais Células estomáticas em forma de haltere: Apresentam maiores espessamentos nas paredes O ião Ca2+ inicia mudanças na abertura estomática e dorsais e ventrais, bem como arranjos de regula a atividade de muitas proteínas de ligação à microfibrilhas de celulose ordenadas nas paredes. actina. Possuem um ostíolo estreito com paredes periclinais Os níveis citosólicos de Ca2+, as atividades da espessadas e duas extremidades bolbosas de paredes proteína quinase e da proteína fosfatase medeiam a finas. reorganização de FA induzida por ácido abscísico em estomas de Commelina communis. Nestas células, as microfibrilhas de celulose divergem das bordas do ostíolo em direção às extremidades A rutura radial da FA envolve a ativação de quinase bolbosas, enquanto os das paredes periclinais do sensível à estaurosporina, enquanto a formação do ostíolo tendem a ser longitudinais. arranjo radial de FA envolve a atividade da fosfatase sensível à caliculina A. O tratamento com ácido abscísico, que induz o fecho estomático, interrompe rapidamente as matrizes radiais de FA. Microtúbulos (MT): BIOLOGIA PAGE 9  BIOLOGIA CELULAR S.Y. ‘24 - ‘25 Durante o dia, os estomas abertos retêm MT radiais A luz fraca é percebida pelos receptores de luz azul bem organizados por baixo das paredes periclinais, fototropina 1 (phot1) e fototropina 2 (phot2) na concentrados por baixo das paredes periclinais, membrana plasmática. concentrados nas bordas do poro estomático. A phot2 que medeia a resposta de evitação induzida À tarde e noite, são decompostos quando os estomas por luz forte encontra-se na membrana do cloroplasto. se fecham. Ciclo de microtúbulos: ​ Foram injetados por tubulina fluorescente ​ Existiram alterações nos conteúdos de Modelo de movimento do cloroplasto: α-tubulina e β-tubulina durante o ciclo diurno ​ O movimento estomático é regulado pela síntese e decomposição de novo de moléculas de tubulina nos estomas ​ O ABA, que induz o fecho estomático, perturba os MT dos estomas, mas não nas células estomáticas 6.6 MOVIMENTO DOS CLOROPLASTOS Os cloroplastos movem-se em direção a uma área irradiada com luz fraca (resposta de acumulação) de A phot1 e phot2, que medeiam a resposta de uma maneira que absorve mais luz, permitindo uma acumulação, encontram-se na membrana plasmática. fotossíntese eficiente. A phot2 na membrana externa do cloroplasto medeia a resposta de evitação, sendo a sua quantidade no Afastam-se da luz forte quando irradiados diretamente envelope do cloroplasto muito alta em relação com a (resposta de evitação), evitando os danos causados de phot1. pela absorção do excesso de luz. CHUP1 liga-se ao envelope do cloroplasto através do seu terminal N, podendo ser ancorado à membrana plasmática através de uma proteína desconhecida ligada à membrana. Recruta prolactina (complexo de profilina/actina) e polimeriza a F-actina, inserindo G-actina entre ela e um filamento de F-actina existente. THRUMIN1 na membrana plasmática agrupa os F-actina resultantes e fixa-os à membrana plasmática como uma âncora. O CHUP1 e o cloroplasto são empurrados pela BIOLOGIA PAGE 10  BIOLOGIA CELULAR S.Y. ‘24 - ‘25 G-actina inserida, gerando a força motriz para o movimento de fotorrealocação do cloroplasto. Os filamentos de Cp-actina são despolimerizados na extremidade pontiaguda dos filamentos de actina. Profilina: ​ Pequena proteína que se liga os monómeros de actina no citosol ​ Impede que estes se liguem às extremidades dos filamentos de actina, evitando assim que toda a actina polimerize 7.0 ORGANELOS DE MEMBRANA SIMPLES Estão envolvidos na capacidade da célula de importar matérias-primas e exportar substâncias úteis e produtos residuais produzidos na célula. Pilhas de sacos achatados e revestidos por membranas constituem o Complexo de Golgi. 8.0 ORGANELOS DE MEMBRANA DUPLA As mitocôndrias contêm o seu próprio DNA e reproduzem-se dividindo-se. A membrana interna é invaginada, contendo a maioria das proteínas responsáveis pela produção de energia nas células eucarióticas. O retículo endoplasmático é o local onde são produzidos a maioria dos componentes da membrana celular, bem como os materiais destinados à exportação da célula. Está bem desenvolvido em células especializadas na secreção de proteínas. 9.0 TRANSPORTE ATRAVÉS DE MEMBRANAS 9.1 PROTEÍNAS DESDOBRAM PARA ENTRAR BIOLOGIA PAGE 11  BIOLOGIA CELULAR S.Y. ‘24 - ‘25 A maioria das proteínas mitocondriais e ​ Adquirem a maior parte das suas proteínas cloroplastidiais são codificadas por genes no núcleo e por meio de transporte seletivo do citosol são importadas do citosol. Estas proteínas têm uma sequência de sinal que lhes Uma sequência de 3 aminoácidos serve como signal permite entrar num organelo específico. sequence para muitas proteínas peroxissomais. As proteínas destinadas a qualquer um dos organelos A sequência é reconhecida por proteínas receptoras são translocadas simultaneamente através das no citosol, e, pelo menos, uma delas acompanha a sua membranas interna e externa em locais proteína de carga até o peroxissoma antes de especializados onde as duas membranas estão regressar ao citosol. estreitamente opostas. Tal como as membranas das mitocôndrias e dos Cada proteína é desdobrada à medida que é cloroplastos, a membrana peroxissomal contém um transportada, e a sua sequência de sinal é removida translocador que auxilia no transporte de proteínas. após a conclusão da translocação. As proteínas não precisam de se desdobrar, sendo o As proteínas “chaperone” dentro dos organelos próprio mecanismo de transporte ainda pouco ajudam a puxar a proteína através das duas conhecido. membranas e o seu posterior enrolamento. Algumas das proteínas incorporadas na membrana Nos cloroplastos desenrola-se um mecanismo peroxissomal chegam através de vesículas que se idêntico. formam no RE. Síndrome de Zellweger: ​ Mutações que bloqueiam a importação de proteínas peroxissomais, podendo causar doenças graves ​ Indivíduos com este síndrome nascem com anomalias graves no cérebro, fígado e rins 9.3 ENTRADA DAS PROTEÍNAS O RE serve como porta de entrada para proteínas destinadas a outros organelos, bem como para o próprio RE. Processo de entrada: ​ Entram primeiro no RE a partir do citosol ​ Dentro do lúmen do RE, ou incorporadas na membrana do RE, as proteínas individuais são transportadas por vesículas de transporte de organelo para organelo dentro do sistema endomembranar ou para a membrana plasmática São transferidas 2 tipos de proteínas do citosol para o RE. 9.2 PROTEÍNAS PEROXISSOMAIS Proteínas solúveis em água: ​ São completamente translocadas através da Peroxissomas: membrana do RE e libertadas no lúmen do RE ​ Contêm enzimas que digerem toxinas e ​ São destinadas à secreção ou ao lúmen de um sintetizam certos fosfolípidos, incluindo organelo do sistema endomembranar aqueles presentes na bainha de mielina que envolve os axónios das células nervosas BIOLOGIA PAGE 12  BIOLOGIA CELULAR S.Y. ‘24 - ‘25 Proteínas transmembranares: polipeptídica são direcionados para a membrana do ​ São parcialmente translocadas através da RE. membrana do RE e ficam incorporadas nela Muitos ribossomas ligam-se a cada molécula de ​ São destinadas a residir na membrana de um mRNA, formando um polirribossoma. dos organelos ou na membrana plasmática A maioria das proteínas que entram no RE começam a fazê-lo através da membrana do RE antes que a cadeia polipeptídica tenha sido completamente sintetizada. Isto requer que o ribossoma que sintetiza a proteína esteja ligado à membrana do RE. Existem dois tipos de ribossomas no citosol. Ribossomas ligados à membrana: ​ Estão ligados ao lado citosólico da membrana O SRP (signal-recognition particle) liga-se à sequência do RE (e à membrana nuclear externa) de sinal RE exposta e ao ribossoma, retardando assim ​ Produzem proteínas que são translocadas a síntese de proteínas pelo ribossoma. para o RE O complexo ribossoma-SRP liga-se a um receptor SRP Ribossomas livres: na membrana no RE. ​ Não estão ligados a nenhuma membrana O SRP é libertado e o ribossoma passa do receptor ​ Produzem todas as outras proteínas SRP para um translocador de proteína na membrana codificadas pelo DNA nuclear do RE. A síntese proteica recomeça e o translocador começa Estes tipos de ribossomas são estrutural e a transferir o polipeptídeo em crescimento através da funcionalmente idênticos, diferindo apenas nas bicamada lipídica. proteínas que produzem num determinado momento. 9.3 VESÍCULAS REVESTIDAS DE CLATRINA São formadas vesículas por endocitose (revestidas por clatrina). No final, o revestimento da proteína clatrina desintegra-se e a vesícula pode fundir-se com a sua membrana alvo. A proteína dinamina enrola-se à volta da vesícula, hidrolisando as suas ligações GTP, e, com a ajuda de outras proteínas, arranca a vesícula. Os ribossomas que traduzem proteínas sem signal sequence ER permanecem livre no citosol. Os ribossomas que traduzem proteínas que contêm uma sequência de sinal ER na crescente cadeia BIOLOGIA PAGE 13 BIOLOGIA CELULAR S.Y. ‘24 - ‘25 BIOLOGIA PAGE 14