Prezenţa apei în plante PDF

Prezenţa apei, într-o cantitate suficientă, reprezintă un factor esenţial pentru supravieţuirea, creşterea şi dezvoltarea plantelor. Studiile au arătat faptul că, plantele terestre consumă cantități mari de apă. Astfel conținutul apei consumate de către o plantă reprezintă la maturitate, mai mult de...

Prezenţa apei, într-o cantitate suficientă, reprezintă un factor esenţial pentru supravieţuirea, creşterea şi dezvoltarea plantelor. Studiile au arătat faptul că, plantele terestre consumă cantități mari de apă. Astfel conținutul apei consumate de către o plantă reprezintă la maturitate, mai mult decât o sută de ori conținutul de apă din corpul acesteia (Atanasiu, 1984). Apa absorbită de plante este transportată în corpul plantei, utilizată și eliminată în atmosferă. Procesele de absorbţie a apei din mediu de către plantă, conducerea ei în plantă şi eliminarea acesteia în mediul extern reprezintă etape esențiale ale regimului hidric, respectiv ale sistemului care determină balanța apei în plantă.  Între aceste procese există o strânsă legătură. În condiţiile unui regim de apă normal, aceste procese sunt în echilibru, iar celulele se află în stare de turgescenţă normală. Pentru asigurarea acestei stări plantele superioare posedă, în majoritatea lor, un sistem radicular dezvoltat, ce absoarbe cantitatea de apă necesară din sol, un sistem de vase conducătoare capabile să transporte apa absorbită şi un ţesut protector adecvat, care evită eliminarea excesivă a apei din corpul acestora. 1.1 Stările și formele de apă din corpul plantelor În corpul plantelor apa se află în două stări de agregare: lichidă (în cea mai mare cantitate), gazoasă. În anumite condiții, la temperaturi foarte scăzute (iarna) apa poate exista și în formă solidă (cristale de gheață localizate îndeosebi în spațiile intercelulare). Apa în stare lichidă se află sub două forme: apa liberă: este reținută cu forțe slabe; este localizată în vacuole, vase conducătoare, în peretele celular; asigură turgescența celulelor, circulă în plantă, este eliminată prin transpirație și îngheață la temperaturi cuprinse între 0 - -100C. apa legată: este reținută cu forțe puternice; nu asigură turgescența celulelor, nu circulă în plantă, nu participă la procesele metabolice și îngheață la temperaturi mai mari de -100C. În condiții de stres (secetă, îngheț), conținutul de apă liberă scade iar cel de apă legată se mărește fapt ce determină rezistență mai mare a plantelor. Apa în stare gazoasă se află în lacune şi în meaturi sub formă de vapori de apă; aceștia existentă însă, într-o cantitate mult mai mică şi, în acelaşi timp, în echilibru cu apa liberă din plantă. 1.2 Rolul apei în viața plantelor Este solvent pentru substanțe minerale și unii compuși organici Asigură transportul substanțelor dizolvate Este mediul pentru desfășurarea unor reacții biochimice Asigură turgescența celulelor Participă ca metabolit in reacții biochimice Contribuie la reglarea temperaturii Participă la procesul de fotosinteză Lipsa apei din sol pentru perioade scurte (2-12 zile), în funcție de specie nu are urmări drastice asupra plantelor datorită redistribuirii apei din țesuturile acestora. Scăderea conținutului de apă din plante determină inhibarea procesul de fotosinteză, a procesului de creșterea plantelor, a vitezei de translocare a asimilatelor. Creșterea deficitului hidric determină ofilirea plantelor, fenomen însoțit de îngălbenirea frunzelor, apariția de necroze pe marginea frunzelor și reducerea taliei. Seceta determină senescența frunzelor de la baza tulpinii, căderea acestora, reducerea suprafeței foliare și a transpirației totale.  Excesul de apă din sol determină saturarea celulelor cu apă, închiderea hidropasivă a stomatelor; se reduce absorbția apei și a substanțelor minerale din sol; circulația substanțelor în corpul plantei, fotosinteza și activitatea enzimatică. 3.3. Conținutul de apă din plante Variază funcție de mai mulți factori: specie, organ, țesut, stare fiziologică, factorii externi. Protplasma conține în medie între 85-90 % apă; cloroplastele și mitocondriile conțin până la 50 % aă (Atanasiu, 1986). Plantele din mediul acvatic conțin 95-98 % apă. La plantele terestre, dintre organele plantei: fructele cărnoase și frunzele conțin 80-90 % apă; tulpinile subterane 70-80 % apă iar semințele 6-17 % apă. (Toma și Jităreanu, 2007). Organele tinere cu activitatea intensă au un conținut de apă mai ridicat comparativ cu organele bătrâne sau aflate în perioadă de repaos. 3.4. Absorbţia apei de către plante Procesul de absorbţie a apei decurge în strânsă dependenţă de factorii de mediu şi se realizează diferenţiat, pe specii de plante. Plantele nevasculare – criptogame unicelulare, talofite terestre, briofite, absorb apa prin întreaga suprafaţă a corpului. Plantele vasculare – prezintă rădăcini, ca organe de fixare şi de absorbţie a apei cu sărurile minerale, de la care pleacă o reţea de ţesuturi conducătoare. Aceste plante pot absorbi apă şi prin părţile nesuberificate ale organelor lor supraterane. Plantele submerse – talofite şi cormofite – absorb apa prin toată suprafaţa corpului. Ele sunt lipsite de cuticulă şi suber şi prezintă frunze fin divizate sau foarte subţiri; unele specii submerse au rădăcini reduse şi lipsite de perişori absorbanţi sau sunt lipsite chiar de rădăcini. La plantele de apă cu frunze natante, absorbţia se face şi prin faţa inferioară a frunzelor, lipsită de cuticulă. Lichenii absorb apa prin rizine iar muşchii prin rizoizi. A. Absorbţia apei prin rădăcini Rolul primar al rădăcinii a fost acela de fixare, realizând ancorarea solidă a plantei în sol. Ulterior, rădăcina s-a specializat şi pentru îndeplinirea funcţiei de absorbţie a apei şi a substanţelor minerale. În procesul de absorbţie a apei şi a substanţelor minerale sunt active numai rădăcinile tinere. La nivelul sistemului radicular, zona perişorilor absorbanţi este specializată în absorbția apei și a sărurilor minerale.  La nivelul vârfului rădăcinii probabil că absorbţia nu are loc, dat fiind faptul că în această zonă lipsesc ţesuturile conducătoare, capabile să vehiculeze apa; există doar o uşoară deplasare a apei prin imbibiţia membranelor. În zona aspră, absorbția apei și a sărurilor minerale este redusă: apa poate fi absorbită de către plantele tinere, la care celulele externe nu au încă membrana suberificată; procesul de suberificare din stadiul adult al plantei nu este totdeauna total, astfel că rămân crăpături ce pot lua aspectul unor veritabile lenticele, permeabile pentru apă şi gaze; la plantele crescute în sol foarte uscat suberificarea începe curând, pe seama zonei pilifere, care devine, astfel, foarte scurtă. Absorbţia foarte intensă a apei prin zona perişorilor absorbanţi (fig. 3.1; 3.2) se explică prin: ✓ numărul mare al perilor pe unitate de suprafaţă (200-420/mm2, mai numeroşi la plantele ierboase, comparativ cu cele lemnoase), cu o durată de viaţă de 7-10 zile; ✓ diferenţierea funcţională a celulelor şi numărul mare de peri realizează o suprafaţă de contact foarte mare cu soluţia solului; ✓ fiecare păr absorbant este o celulă vie mult alungită, cu o vacuolă mare, cu pereţii celulari foarte subţiri, lipsiţi de cuticulă (foarte permeabil pentru apă), ce conţin în alcătuirea pereților caloză şi substanţe pectice (nu conțin celuloză); ✓ prin gelificare, realizează un contact intim cu particulele solului, fenomen deosebit de important în absorbţia apei; ✓ sunt localizați la un nivel in care țesuturile conducătoare sunt diferențiate; ✓ pot fi înlocuiţi cu hife de ciuperci (micorize) la plante lemnoase şi ierboase (90% din totalul plantelor superioare) Fig. 3.2 - Secţiune transversală prin Fig. 3.1 – Secţiune longitudinală prin zona piliferă a rădăcinii (scheme) (d. vârful unei rădăcini la dicotiledonate http//)  Mecanismul absorbţiei radiculare a apei Absorbţia apei prin rădăcini este realizată prin două mecanisme: pasiv şi activ. Absorbţia pasivă a apei: este principala cale de absorbție apei în corpul plantelor; este determinată de procesul de transpiraţie, care creează un deficit de saturaţie îndeosebi la nivelul frunzelor, unde se măreşte forţa de sucţiune. Din mezofil, forţa de sucţiune determină absorbţia apei din vasele de lemn ale nervurilor şi, astfel, deficitul iniţial se transmite descendent, pe traseul vaselor conducătoare din tulpină și rădăcină, până la perişorii absorbanţi care vor absorbi apa din soluția solului. Absorbţia pasivă a apei are loc în cea mai mare parte a perioadei de vegetaţie, planta preluând din sol apa ce este reţinută cu forţe de până la 15 atmosfere, cu condiţia ca soluţia externă a solului să fie hipotonică. Absorbţia activă a apei: nu depinde de transpiraţie; rădăcina participă substanţial în acest proces prin energia metabolică proprie. Fenomenul are loc prin mecanisme osmotice numai atunci când soluţia externă este hipotonică, comparativ cu sucul vacuolar al celulei absorbante. Osmoza este un fenomen pasiv, generat de potențialul osmotic, dar realizarea și menținerea acestui potențial necesită consum de energie. În asemenea condiţii rădăcinile absorb din sol apa ce este reţinută cu forţe mai mici de 2 atmosfere. Absorbţia activă are rol important primăvara devreme, timp de câteva săptămâni, până la formarea noilor frunze. Ea este demonstrată de lăcrimarea plantelor în caz de tăieri de întreţinere (viţa–de-vie) şi de gutaţie şi este specifică plantelor din regiuni umede. Prin absorbție activă plantele absorb din sol apa reţinută cu forţe mai mici de 2 atmosfere. Apa absorbită prin mecanism activ reprezintă 5 % din cantitatea de apă absorbită prin rădăcină. B. Absorbţia apei prin organele aeriene ( absorbție extraradiculară) Frunzele absorb intens apa datorită particularităţilor lor anatomice. Plantele ierboase de talie mică pot valorifica pe această cale o parte din apa de precipiaţii şi apa de condensare (roua). Absorbţia apei la nivel foliar devine importantă abia atunci când o parte din organul aerian este scufundat în apă. Este suficient, de exemplu, ca o singură foliolă a unei frunze compuse de salcâm să fie scufundată în apă, pentru ca întreaga frunză să-şi recapete turgescenţa. Absorbţia apei se realizează prin cuticula celulelor epidermice, fiind mai intensă în imediata vecinătate a nervurilor şi, în mod deosebit, pe faţa inferioară a limbului frunzei, unde cuticula este mai subţire şi mai permeabilă pentru apă. Cantitatea de apă absorbită prin frunze reprezintă 7-8 % din necesitățile plantei pentru apă. C. Factorii care influențează absorbția apei a) Factori externi Umiditatea solului: absorbția apei de către plante se realizează cu intensitatea maximă la o umiditate a solului de 75-80 % din capacitatea totală pentru apă a solului. Absorbția apei  scade odată cu reducerea conținutului de apă din sol și incetează când conținutul de apă din sol este egal cu coeficientul de ofilire. Concentrația soluției solului: este în medie de 0,05% - 0,15% săruri în cazul solurilor obișnuite folosite pentru cultivarea plantelor. Prin creșterea concentrației soluției solului, aceasta devine hipertonică față de sucului vacuolar al celulelor rădăcinii fapt ce afectează absorbția apei. Plantele de sărătură (halofite) prezintă toleranță mare la concentrația soluției solului deoarece au un potențial osmotic ridicat (acumulează săruri minerale în sucul vacuolar) Temperatura: absorbția apei începe la temperaturi apropiate de 00C; se intensifică până la temperaturi cuprinse intre 20-320C, apoi scade treptat și încetează la 400C. pH solului: influențează indirect absorbția apei prin influența asupra absorbției ionilor. Absorbția apei de către rădăcină este optimă la un pH neutru. b. Factori interni Vârsta plantei: necesarul de apă este mare in perioada de creștere a plantei, de inflorire, fructificare. Intensitatea transpirației: transpirația intensă produce un deficit hidric la nivelul frunzelor, crește forța de sucțiune acestora, fapt ce determină ascensiunea sevei brute prin vasele conducătoare lemnoase și stimulează absorbția apei din sol. 3.5. Conducerea apei în corpul plantei Se realizează prin : a. vasele conducătoare lemnoase: de la rădăcină până la tulpină, frunze, flori, fructe; se efectuează pe distanțe mari și cu viteze mari (1,2 – 2 m/oră la gimnosperme; 0,7-1m/oră la angiospermele ierboase; 4- 40m/oră la angiospermele lemnoase). Viteza de circulație prezintă variații funcție de specie, de particularitățile țesutului conducător lemnos (în traheide viteza de circulație este de 1-6m/oră iar în tahee viteza poate depăși 100m/oră), variații diurne și sezoniere. Viteza de conducere este maximă în timpul zilei /respectiv în anotimpul de primăvară și minimă în cursul nopții/ respectiv se reduce în anotimpul de toamna. b. țesutul parenchimatic: se efectuează pe distanțe mici (câțiva mm) și cu viteze mici; are loc prin parenchimul cortical al rădăcinii din zona perilor absorbanți până la cilindrul central, prin țesutul parenchimatic al tulpinii, ramurilor, frunzelor, florilor, fructelor. Forțele care determină urcarea apei în plantă se pot grupa în: 1. Forțe fiziologice: a. forța de aspirație a frunzelor (forța pasivă): este determinată de procesul de transpirație; acționează atâta timp cât frunzele își mențin starea fiziologică.  b. presiunea radiculară (forța activă): este un travaliu efectuat de celule rădăcinii prin care seva brută este pompată activ în vasele de lemn; se manifestă înainte de formarea frunzelor precum și în condiții de umiditate ridicată a solului și transpirație redusă; se evidențiază prin fenomenul de plânsul viței de vie și prin gutație. 2. Forțe fizice: forța de coeziune a moleculelor de apă; forțele de capilaritate și imbibiția (coloizii hidrofili din pereții laterali ai vaselor lemnoase se imbibă puternic cu apa și permit menținerea neintreruptă a coloanei de apă) 3.6. Eliminarea apei de către plantă Concomitent cu absorbţia şi circulaţia apei are loc şi eliminarea ei în atmosfera înconjurătoare. Procesul este realizat la nivelul tuturor organelor aeriene, dar mai ales la nivelul frunzelor. În mod curent plantele elimină apa sub formă de vapori, prin transpiraţie şi, uneori, sub formă lichidă, prin gutaţie. A. Transpiraţia Este procesul fiziologic de eliminare a apei în stare gazoasă (vapori), propriu numai plantelor terestre, la care pierderea apei are loc prin organele aeriene, ce vin în contact direct cu atmosfera. Algele terestre, briofitele și lichenii elimină vaporii de apă prin toate celulele ce vin în contact cu atmosfera; transpiraţia lor este mai mult sau mai puţin intensă, după starea fiziologică a celulelor şi după forţelor care reţin apa în ele. După oscilaţiile conţinutului lor în apă, aceste plante sunt poikilohidre. La plantele vasculare (după oscilațiile conţinutul lor în apă sunt homeohidre), transpiraţia se realizează prin întreaga lor suprafaţă externă şi internă ce vine în contact cu aerul înconjurător. Prin cuticula epidermei şi prin suber acest plante elimină cantităţi relativ mici de vapori de apă. Transpirația se realizează prin toate organele aeriene, în special prin frunze, ramuri și tulpini. Dintre organele aeriene, frunzele transpiră cu cea mai mare intensitate, datorită particularităţilor lor structurale şi funcţionale: au o suprafaţă mare de contact cu atmosfera şi un mare număr de stomate; mezofilul este de grosime redusă, cu numeroase spaţii intercelulare – fapt ce permite realizarea unei activităţi fotosintetice intense, unei transpiraţii, absorbţii şi circulaţii a apei active în plantă. Se deosebesc următoarele tipuri de transpirație: prin stomate, prin cuticulă și prin lenticele. Eliminarea vaporilor de apă are loc mai ales prin ostiolele stomatelor (fig. 3.3, 3.4). În timpul zilei, în prezenţa luminii, stomatele se deschid larg, fapt ce permite un schimb gazos intens, apa fiind eliminată sub formă de vapori. Astfel este menţinut curentul ascendent al sevei brute, ce asigură în permanenţă turgescenţa tuturor celulelor. La majoritatea plantelor stomatele se află la acelaşi nivel cu celulele epidermice. Stomatele sunt alcătuite din două celule stomatice care delimitează un orificiu numit ostiolă și din celule anexe. Pereții interni, care delimitează ostiola sunt îngroșați, iar cei externi sunt subțiri. Sub celulele stomatice se află o cameră substomatică care este in legătură cu spațiile intercelulare din mezofilul frunzei. Transpirația se poate realiza şi prin cuticulă (fig. 3.5), care protejează celulele aflate în contact direct cu atmosfera externă. Grosimea ei poate influenţa foarte mult transpiraţia cuticulară şi reprezintă, de altfel, o adaptare structurală la mediu. Transpirația prin cuticulă are o pondere redusă deoarece conține substanțe de natură lipidică care se comportă ca un mediu hidrofob. O mică parte a apei este eliminată şi la nivelul lenticelelor (fig. 3.6), care corespund local unei lipse de coeziune între celulele suberificate, ce acoperă ramurile şi tulpinile plantelor lemnoase. Lenticelele nu execută mişcări de închidere şi de deschidere a spaţiilor lor intercelulare; ca urmare transpiraţia prin ele este de neevitat şi poate fi considerată ca "un rău necesar", după cum afirma savantul rus K.A. TIMIREAZEV. Acest tip de transpiraţie poate juca totuşi un anumit rol în împiedicarea supraîncălzirii excesive a plantelor în zilele toride de vară. Rolul transpiraţiei în viaţa plantelor Transpiraţia prezintă o deosebită importanţă în viaţa plantelor prin faptul că: Fig. 3.3 - Stomată – imagine la microscopul electronic de baleaj Fig. 3.4 - Mecanismul de deschidere şi închidere al stomatelor (d. http//) (d. http//) Fig.3.6 - Alcătuirea unei lenticele(d. http//) Fig. 3.5 - Transpiraţia cuticulară şi transpiraţia prin stomate (schemă) (d. http//)  Determină urcarea sevei brute prin apelul foliar şi uşurează, prin acesta, absorbţia radiculară a  apei, ceea ce permite plantelor să economisească energie şi să realizeze o activitate metabolică la nivel normal, ca urmare a bunei hidratări a ţesuturilor şi aprovizionării lor cu elementele nutriţiei minerale; Asigură răcirea organelor vegetale, deoarece evaporarea unui gram de apă absoarbe 537 calorii, îndeplinind un rol termoreglator. Ca urmare, datorită transpiraţiei intense, în timpul amiezilor de vară, la plantele din plin soare, temperatura corpului lor nu depăşeşte, de obicei, temperatura aerului înconjurător. În timpul coacerii fructelor uscate şi a seminţelor, apa eliminată prin transpiraţie provine, parţial, din aceste organe, ceea ce uşurează şi accelereză coacerea lor; Favorizează schimburile de O2 şi CO2 prin ostiolele stomatelor. Deci, plantele care transpiră mai intens au o fotosinteză mai activă şi cresc mai repede. Reglarea stomatică a transpiraţiei poate avea însă loc fără ca schimburile respiratorii şi fotosintetice de O2 şi CO2 să fie afectate, deoarece diametrul ostiolelor la care începe reducerea transpiraţiei este mai mare decât cel care determină reducerea difiziunii CO2 şi O2. Uneori transpiraţia poate deveni nocivă, când mecanismele reglatoare, eficace între anumite limite, rămân fără efect. În astfel de situaţii plantele se deshidratează puternic şi pot pieri. De aceea transpiraţia a fost calificată de către savantul rus K. A. TIMIRIAZEV ca fiind "un rău necesar". Factorii care influențează transpirația Factorii externi: - lumina: influențează direct intensitatea transpirației prin efectul caloric; intervine în deschiderea și închiderea fotoactivă a stomatelor cu efecte corespunzătoare asupra procesului de transpirație; transpirația este în general scăzută la întuneric și foarte intensă la lumină; - temperatura: transpirația este slabă la temperaruri joase, se intensifică odată cu creșterea temperaturii până la 300C (considerat optim); se reduce puternic către temperatura de 450C. - umiditatea solului: umiditatea redusă a solului determină reducerea absorbției apei de către plante și ca urmare intensitatea transpirației se diminuează. Umiditatea moderată a solului favorizează absorbția apei de către rădăcini, transportul rapid către frunze și intensificarea transpirației. - umiditatea aerului: are acțiune directă asupra transpirației. Reducerea umidității aerului determină intensificarea transpirației. Uscăciunea accentuată a aerului determină diminuarea intensității transpirației ca urmare a micșorării gradului de deschidere a stomatelor. Factorii interni  - grosimea cuticulei: are importanță în transpirația cuticulară. Frunzele de la plantele sciafile (ombrofile) precum și frunzele tinere au cuticula mai subțire și intensitatea transpirației mai mare comparativ cu frunzele de la plantele heliofile și respectiv frunzele bătrâne. -poziția stomatelor față de epidermă: intensitatea transpirației este: mai mare la plantele care au stomatele situate la un nivel superior comparativ cu celulele epidermei (dovleac, etc) și mai mică la plantele care au stomatele situate sub nivelul celulelor epidermei, în cripte (oleandru- Nerium oleander, Ficus elastica, specii de Dianthus, etc.). - numărul de stomate pe unitate de suprafață foliară: variază cu specia (între 14-33 stomate/mm2 la cereale; 376-726 stomate/mm2 la varză). Creșterea numărului de stomate /unitate de suprafață până la o anumită limită duce la intensificarea transpirației. Plantele din zonele secetoase se caracterizează printr-o densitate mai mică a stomatelor. B. GUTAŢIA Este procesul fiziologic de eliminare a apei din corpul plantelor sub formă de picături. Ea apare mai ales în nopţile reci, precedate de zile călduroase. În aceste nopţi atmosfera este saturată cu vapori de apă şi se reduce simţitor intensitatea transpiraţiei. Temperatura mai ridicată a solului, comparativ cu cea a aerului determină absorbţia unei cantităţi mari de apă. Apare astfel un dezechilibru între absorbţia radiculară, ce decurge intens noaptea şi transpiraţia redusă din aer (frânată pe lângă umiditate relativă a aerului mai crescută şi de închiderea stomatelor prin reacţie fotoactivă). Surplusul de apă din corpul plantelor este eliminat sub formă de picături. În regiunile noastre plantele elimină prin gutaţie cantităţi mici de apă, fenomenul fiind întâlnit mai ales în sere. În lumea vegetală gutaţia apare la peste 300 genuri de plante din 115 familii. Apa gutată nu este pură şi, ca urmare, spre deosebire de rouă, lasă un reziduu alb prin evaporare, pe suprafaţa frunzelor. La plantele superioare gutaţia este localizată în anumite porţiuni ale plantelor, unde se găsesc organele de gutaţie, numite hidatode sau căi pentru apă. La frunzele gramineelor acestea se găsesc de obicei la vârful lor; la frunzele dinţate – la vârful dinţilor, cum este cazul la Alchemilla, Fragaria (fig. 3.7, 3.8); frunzele de fasole gutează prin toată suprafaţa lor, deoarece organele de gutaţie sunt răspândite pe întreaga suprafaţă foliară. Prin gutaţie este evitată asfixierea celulelor, ce s-ar produce prin inundarea spaţiilor intercelulare; este favorizată, de asemeni, eliminarea unor substanţe inutile produse de catabolism, precum şi excesului de apă şi de săruri ce ar putea duce la intoxicarea celulelor; gutaţia reduce presiunea hidrostatică din vasele de lemn, asigură menţinerea echilibrului dintre apa absorbită şi cea eliminată, precum şi transportul apei şi a substanţelor minerale în corpul plantei, în special la plantele submerse.  Fig. 3.8 - Gutaţia la plantule de grâu (d. http//) Fig. 3.7 – Tipuri de gutaţie prin vârfurile limbului la Zea mays (A) şi pe marginile limbului la căpşun (B) (d. Milică şi colab., 1982) Teme de autoevaluare 1. Explicați termenii: regim de apă, presiune radiculară, forța de aspirație foliară, transpirație, gutație. 2. Precizați: rolul apei în viața plantei; importanța proceselor de transpirație și gutație. 3. Explicați modul de realizare a proceselor de absorbție, conducere și eliminare a apei. I. NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR Aprovizionarea plantelor cu substanţe anorganice şi organice este cunoscută sub denumirea de nutriţie, iar ansamblul transformărilor la care sunt supuse acestea, pentru sinteza materiei organice proprii, constituie asimilaţia – latură a proceselor metabolice. Rolul nutriţiei constă în asigurarea unor substanţe constitutive (cum sunt cele ale protoplasmei, pereţilor celulari) şi în formarea de substanţe energetice, capabile să producă energia necesară proceselor vieţii: hidraţi de carbon, proteine, grăsimi. Substanţele nutritive absorbite din mediu pot fi minerale şi organice. Plantele verzi absorb exclusiv sau aproape exclusiv substanţe anorganice, din care sunt capabile să sintetizeze substanţe organice. Din această cauză plantele verzi se numesc şi autotrofe. Din categoria organismelor autotrofe fac parte şi unele grupe de bacterii lipsite de pigmenţi asimilatori: bacteriile chemosintetizante. Organismele heterotrofe sunt incapabile să sintetizeze substanţe organice din cele minerale, utilizând pentru consumul propriu, substanţe organice existente în mediul lor de viaţă.  4.1 Solul - substrat pentru nutriția minerală Solul reprezintă principalul substrat pentru nutriția minerală. În sol elementele minerale se află sub formă de săruri. Acestea se pot afla în sol în următoarele stări: stare solubilă: dizolvate în soluția solului, sub formă de ioni (anioni și cationi); stare solubilă cu ionii adsorbiți pe particulele coloidale de sol (predominant); stare insolubilă- adsorbite pe particulele coloidale de sol Soluția solului are o concentrație cuprinsă între 0,05 - 0,15 %. Substanțele minerale prezente în mod frecvent in soluția solului sunt reprezentate de nitrați, nitriți, carbonați, bicarbonați, cloruri, sulfați, fosfați. Sărurile minerale insolubile din sol, în timp pot fi solubilizate sub acțiunea unor acizi minerali (acidul carbonic) sau organici (acidul lactic, malic, etc) și pot fi accesibile plantelor. O importanță deosebită în solubilizarea sărurilor insolubile din sol o prezintă micorizele. Compoziția soluției solului se modifică în funcție de o serie de factori precum: conținutul de apă, compoziția solului, consumul de nutrienți de către plante, intensitatea activității microorganismelor din sol, etc. În cazul culturilor agricole, ca urmare a preluării de către plante a unor cantități mari de nutrienți din sol se impune aplicarea de îngrășăminte. 4.2 Clasificarea și rolul fiziologic al elementelor minerale În corpul plantelor s-au identificat aproximativ 60 de elemente. În funcție de cantitatea lor din plante, elementele minerale s-au clasificat (Boldor si colab., 1981) în următoarele grupe: Macroelemente: se găsesc într-o cantitate de 10- 0,01% din substanța uscată; cuprind C, H, O, N, P, K, Ca, S, Mg, Na; sunt indispensabile pentru viața plantelor. Microelemente: se găsesc într-o cantitate de 0,001- 0,00001% din substanța uscată; cuprind: Fe, Mn, B, Cu, Zn, Mo, etc Ultramicroelemente: se găsesc în cantități mai mici de 0,00001% din substanța uscată. Din această grupă fac parte Cs, Se, Au, Ag, Ra, etc. Compoziția chimică a plantelor este influențată atât de fertilitatea solului și de alți factori. Necesităţile minerale ale plantelor cultivate sunt mult mai bine cunoscute decât cele ale plantelor spontane. Necesităţile minerale diferă din punct de vedere cantitativ de la un grup de plante la altul, de la o specie la alta şi chiar de la un soi la altul. Această varietate a nivelului necesităţilor minerale formează baza explicării sensibilităţii unora dintre plante şi toleranţa altora faţă de diferite concentraţii ale unuia sau altuia dintre elementele minerale prezente în diverse habitate. Elementele minerale îndeplinesc numeroase roluri fiziologice în viața plantelor. Aprovizionarea necorespunzătoare cu elemente minerale (carență sau exces) determină apariția unor simptome caracteristice (tabelul 4.1).  Tabel 4.1 Rolul fiziologic, simptome de carență și exces ale unor elemente minerale (Burzo și colab. 1999; Zamfirache, 2005; Duca 2006; Toma și Jităreanu, 2007) Rol fiziologic Manifestări ale carenței Manifestări ale excesului Azotul intră în alcătuirea proteinelor, acizilor cloroza frunzelor; defoliere stimulează creșterea plantelor; nucleici, a clorofilei, a hormonilor, etc; precoce, reducerea întârzie procesul de participă la sinteza alcaloizilor, a unor creșterii fructificare; reduce rezistența glicozide; participă la toate procesele plantelor la boli și dăunători vitale din corpul plantei Fosforul intră în compoziția acizilor nucleici, a afectează morfogeneza grăbește înflorirea și fosfolipidelor și fosfoproteinelor; unor organe; colorarea fructificarea plantelor; acumulează energa în legăturile frunzelor în verde închis, determină apariția unor boli macroergice ale ATP-ului; participă la înroșirea lor fiziologice (la plantele reacții de biosinteză ce necesită (uneori); afectează legumicole); deficiente ale energie chimică; stimulează înflorirea, înflorirea și fructificarea unor elemente minerale fructificarea (calciu, cupru, magneziu) Potasiul este principalul ion cu rol reducerea creșterii; apariția reducerea fotosintezei; induce osmoregulator; participă la reglarea cloroze și necroze la nivelul un exces de suber la tuberculii potențialului de membrană și a pH - ului frunzelor; afectează de cartof; reduce conținutul de celular; procesul de înflorire; glucide la sfecla de zahăr stimulează diviziunea celulară, reducerea rezistenței biosinteza clorofilei; stimulează plantelor la boli, dăunători, acumularea glucidelor, lipidelor, la secetă și ger proteinelor ;mărește rezistența plantelor la stresul abiotic și biotic. Magneziul întră în compoziția clorofilei, a fitinei; cloroză deformări ale țesuturilor activează unele enzime (ATP-aza, etc); intensifică fotosinteza; stimulează biosinteza glucidelor, proteinelor, acizilor nucleici, formarea și maturarea gameților, etc Calciul intră în alcătuirea lamelei mediane sub încetarea creșterii rădăcinii, îmbătrânire prematură a formă de pectat de calciu; rol în ramurilor tinere și uscarea țesuturilor; inhibă asorbția unor stabilizarea membranelor, în vârfului vegetativ; elemente, etc. procesele de secreție, în mișcarea reducerea țesutului citoplasmei, în modificarea vâscozității asimilator din frunze, citoplasmei; activează unele enzime afectarea transportului (dehidrogenaze, lipaze, fosfataze, asimilatelor etc); Cuprul întră în compoziția unor enzime arsuri, cloroze pe frunzele excesul este toxic; simptome (tirozinază, ascorbinoxidază, etc), a tinere, împiedică înflorirea asemănătoare cu cele cauzate de plastocianinei; stimulează activitatea și fructificarea carența de fier unor enzime ( polifenoloxidaza), biosinteza clorofilei, fotosinteza; participă la procese de oxido- reducere, etc Fierul intră în componența unor proteine ( cu fier încetarea creșterii rădăcinii, apariția fenomenului de și sulf), a unor enzime (catalază, tulpinii; fenomenul de bronzare la orez manifestat citocromoxidază, etc); participă la reacții cloroză; reducerea prin apariția de pete brune pe de oxido-reducere; rol în metabolismul conținutului de clorofilă frunzele bazale; etc azotului, etc  4.3. Absorbţia substanţelor minerale La cormofitele terestre ea se realizează, în mod predominant, prin sistemul radicular, organul specializat în îndeplinirea acestei funcţii şi, într-o oarecare măsură, prin frunze. La plantele acvatice submerse absorbţia se realizează, practic, prin toată suprafaţa corpului lor care vine în contact apa, aceasta având un rol asemănător cu cel al unei soluţii nutritive. Absorbţia prin rădăcini La nivelul rădăcinii are loc o absorbţie intensă a substanţelor minerale în zona de creştere a acesteia, unde celulele nu sunt încă suberificate şi sunt uşor penetrabile, atât pentru curentul de apă, cât şi pentru ioni. Absorbţia sărurilor minerale se caracterizează prin acumularea acestora în sucul celular, într-o concentraţie care depăşeşte cu mult concentraţia din mediul extern, iar în procesul de acumulare a sărurilor minerale, plantele manifestă o selectivitate pentru ioni (sunt, de exemplu, preferaţi ionii de K+, comparativ cu cei de Na+). Absorbţia prin frunze O parte a substanţelor minerale absorbită prin frunze este asimilată în ţesuturile acestora, iar o altă parte (mai mică) este vehiculată spre rădăcini, unde participă în diferite procese ale metabolismului. Absorbţia sărurilor minerale prin frunze depinde de forma, suprafaţa şi modul de aşezare a acestora. Mecanismul absorbţiei ionilor Schimbul de substanţe minerale între mediul extern şi protoplast are loc pe două căi, fiecare cu mecanisme, randamente şi efecte metabolice specifice. Calea pur fizică este determinată de legile fizice ale osmozei: este condiţionată de permeabilitatea plasmei celulare (a membranelor plasmatice). Pătrunderea sau ieşirea substanţelor este decisă de gradienţii de concentraţie, în echilibrarea cărora protoplastul se comportă pasiv. Calea fiziologică (activă): se realizează cu un consum de energie rezultată din respiraţie. În aceste procese intervin, o serie de transportori ai substratului, care sunt componenţi specifici ai membranei de natură proteică sau lipoproteică. Cele două modalităţi de absorbţie a ionilor se întrepătrund în natură şi decurg simultan. 4.4 Conducerea substanţelor minerale în plante După pătrunderea lor în rădăcină, ionii se deplasează radiar, de la o celulă la alta, pe calea: păr absorbant sau rizodermă, scoarţă, endodermă, periciclu şi trec apoi în xilem, prin care sunt transportaţi în organele supraterane ale plantelor. O parte din ionii absorbiţi rămâne în  celulele pe care le străbat, pe drumul parcurs spre xilem. O parte infimă ajunge în floem şi poate fi condusă în sens descendent, către vârful rădăcinii, până la limita prezenţei acestui ţesut conducător. În transportul descendent al elementelor minerale mobile prin vase conducătoare liberiene şi a celor neutralizate în biosinteza substanţelor organice are loc şi o difuziune laterală, din vasele de liber în cele de xilem; astfel, ele intră, din nou, în curentul ascendent al sevei brute, alături de elementele absorbite din sol. 4.5. Acumularea substanţelor minerale în plante și eliminarea lor O parte din ionii minerali absorbiți de celulele rădăcinii se acumulează în vacuola perilor absorbanți și contribuie astfel la menținerea unui potențial osmotic celular necesar absorbției apei. La speciile care prezintă o rezistență foarte mare la salinitate (plante suculente precum Sueda sp, Salicornia sp.) se acumulează săruri minerale in cantități mari în vacuolă pentru a mări concentrația sucului vacuolar și respectiv presiunea osmotică (care poate ajunge la 100 de atm). (Toma și Jităreanu, 2007). Pe parcursul perioadei de vegetaţie plantele elimină unele elemente prin diferite organe, concomitent cu absorbţia diferiţilor ioni. Eliminarea se poate realiza prin gutație și prin desorbție și secreție. Desorbția are loc la nivelul rădăcinii, elementele minerale sunt eliminate prin proces fiziologic activ. Eliminarea ioniilor se poate realiza și pe cale pasivă în cazul rădăcinilor senescente, în unele cazuri patologice; în cazul florilor tăiate păstrate în apă; în cazul semințelor în curs de germinare aflate în contact cu soluția solului. La unele specii halofite eliminarea sărurilor minerale în exces se realizează la nivel frunzei, prin fenomene de secretie, prin intermediul unor structuri secretoare: glande secretoare la Statice sp. (elimină clorul în mod activ și potasiul în mod pasiv); peri secretori bicelulari la Atriplex sp.(elimină în mod activ ionii spre exterior). Teme de autoevaluare 1. Indicați importanța elementelor minerale pentru viața plantelor. 2. Explicați modul de realizare a proceselor de absorbție, conducere și eliminare a elementelor minerale. 3. Ce importanță prezintă solul pentru viața plantelor?