Cours de Biologie Cellulaire (Université Hassan 1er FSTS) 2020-2021 PDF

Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Polycopié de cours de Biologie cellulaire PARCOURS BCG Année universitaire 2020 - 2021 Pr. Abderrahman MOUJAHID Pr. Ouafae LAMSAOURI Pr. Souad Maataoui Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 1 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Chapitre 1 : Organisation cellulaire Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 2 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Chapitre 1 : Organisation cellulaire : Théorie cellulaire Cellule procaryote et cellule eucaryote Cellule animale et cellule végétale Techniques d’études de la cellule La théorie cellulaire : Les hypothèses les plus prometteuses pour expliquer l’origine de la vie sur notre planète, repose sur les travaux de deux chercheurs : Le biochimiste soviétique Alexandre Ivanovitch Oparin (1894 – 1980) Le biologiste anglais John Haldane (1892 – 1964) La matière vivante est « le résultat de l’évolution chimique (et biochimique) de molécules simples, dans l’atmosphère et l’hydrosphère primitives, vers des composés plus complexes grâce à l’énergie du Soleil ». Le rayonnement UV (le volcanisme et les décharges électriques dans les orages) brise les molécules simples et libère des radicaux très réactifs qui se combinent pour former des molécules plus grosses, complexes et lourdes. Ces molécules se retrouvent dans les océans, où elles évoluent progressivement vers des « molécules vivantes ». Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 3 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Définition biologique de la vie : "Un organisme est dit vivant Lorsqu'il échange de la matière et de l'énergie avec son environnement en conservant son autonomie.  Lorsqu'il se reproduit et évolue par sélection naturelle". Conception ancienne du vivant : vitalisme Vie = matière + principe vital immatériel (énergie vitale, vis vitalis, fluide vital, souffle vital, etc.) Conception moderne : conception matérialiste Vie = structures matérielles obéissant aux mêmes lois de la nature que la matière inerte. = structures pouvant s’auto-réparer et se reproduire en puisant des matériaux et de l’énergie dans leur environnement Toute cellule vient de la reproduction d’une autre cellule D’où vient la première cellule ?????? = problème des origines de la vie La Terre et le système solaire ont environ 5 milliards d’années Les plus vieilles traces de vie datent de 3,5 à 3,8 milliards d’années Comment s’est formée la première cellule ? À quoi ressemblait-elle ? On ne le sait pas trop... Comment définir la cellule ? La cellule (du latin cellula, petite chambre, monastique par ex.) est l'unité structurale, fonctionnelle et reproductrice constituant tout ou partie d'un être vivant. Chaque cellule est une entité vivante qui, dans le cas d’organismes multicellulaires, fonctionne de manière autonome mais coordonnée avec les autres. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 4 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 « La cellule est donc une enceinte séparée de l'extérieur par une membrane capable de filtrer sélectivement les échanges » Les premières cellules vivantes apparurent dans le milieu marin. Bactérie Cyanobactérie Les axiomes de la théorie cellulaire : C’est en 1838 et à partir de leurs observations du matériel vivant que Matthias Jakob Schleiden et Theodor Schwann vont énoncer pour la première fois le terme de cellules vivantes. Ces observations vont les conduire à émettre ce premier axiome (axiome=proposition évidente) de la théorie cellulaire : « tous les organismes sont faits de petites unités : les cellules ». Matthias Jakob Schleiden Theodor Schwann Rudolf Virchow François Jacob En 1855, Virchow, un médecin allemand, suggère que toute cellule provient d’une autre cellule. C’est le second axiome de la théorie cellulaire qui énonce le principe de la division cellulaire. Les autres axiomes de la théorie cellulaire sont les suivants : La cellule est une unité vivante et l’unité de base du vivant, c’est à-dire qu’une cellule est une entité autonome capable de réaliser un certain nombre de fonctions nécessaires et suffisantes à sa vie. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 5 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Il y a individualité cellulaire grâce à la membrane plasmique qui règle les échanges entre la cellule et son environnement. La cellule renferme sous forme d’ADN l’information nécessaire à son fonctionnement et à sa reproduction. L’ADN peut être sous forme libre (procaryotes) ou stocké dans une structure particulière : les chromosomes, réunis dans le noyau (eucaryotes). Ces cinq points peuvent être résumés comme suit : la cellule représente l’unité structurale et fonctionnelle commune à l’organisation de tous les êtres vivants. Comme le dit François Jacob, « avec la cellule, la biologie a trouvé son atome ». La cellule est aussi la plus petite portion de matière vivante qui puisse vivre isolée et qui puisse se reproduire. Elle synthétise l’ensemble de ses constituants en utilisant les éléments du milieu extracellulaire. Définition de la Biologie cellulaire De la théorie cellulaire est née la Biologie cellulaire : discipline de la biologie étudiant les cellules et leurs organites, les processus vitaux qui s’y déroulent ainsi que les mécanismes permettant leur survie [reproduction, métabolisme, homéostasie (= la capacité d'un système à conserver son milieu intérieur en équilibre), communication ] sans oublier la caractéristique principale de la cellule vivante, à savoir la mort, qui peut être programmée génétiquement (apoptose) ou être le résultat d’une agression (nécrose). Les niveaux d’organisation du corps Humain Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 6 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Composition moyenne des cellules vivantes : Composants Pourcentage de la masse totale Eau 70% Protéines 18% Lipides 5% ADN 0.25% ARN 1.1% Polyosides 2% Molécules simples :ac.aminés, 3% ac.gras, glucose Ions minéraux 1% Les molécules de la vie Éléments essentiels à la vie:  Carbone (C) : peut former 4 liaisons chimiques  Hydrogène (H) : ne forme qu'une liaison  Oxygène (O) : peut former 2 liaisons  Azote (N) : peut former 3 liaisons Composition élémentaire de la matière vivante. Eléments Matiè. Vivan. Animale Matiè. Vivan. Végétale Lith+hydr (Corps hum) (gr/100g) (Luze. fraîche en). +Atmospher Oxygène (O) 62.81 77.30 50 Carbone (C) 19.37 11.3 0.2 Hydrogène (H) 9.31 9.53 1 Azote (N) 5.14 0.825 0.03 Soufre (S) 0.64 0.108 0.1 Phosphore (P) 0.63 0.706 0.1 Chlore (Cl) 0.18 0.07 0.2 Sodium (Na) 0.26 0.039 2.4 Potassium (K) 0.22 0.226 2.3 Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 7 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Calcium (Ca) 1.38 0.58 3.2 Magnésium (Mg) 0.04 0.08 2 Fer (Fe) 0.009 - 0.1 Silicium 0.004 0.0093 25.8 Zinc (Zn) 0.0025 0.00035 - Aluminium (Al) 0.001 0.0025 7.3 Cuivre (Cu) 0.0004 0.00025 - Manganèse (Mn) 0.0001 0.00036 0.08 Iode (I) 0.0001 0.000002 - L’eau et les sels minéraux 1) Eau L'eau est le milieu dans lequel la vie se développe. C'est aussi le solvant dans lequel sont dispersées toutes les macromolécules cellulaires. L'interaction des molécules biologiques et de l'eau se fait sur la base du caractère hydrophile ou hydrophobe de ces molécules. Le caractère hydrophile ou hydrophobe un élément absolument fondamental à la chimie cellulaire L'eau (H2O) est de loin la molécule la plus abondante dans les cellules : la plupart des êtres vivants contiennent en masse plus de 60% d'eau. Elle intervient dans un grand nombre de réactions chimiques cellulaires (hydrolyses par exemple). Pourcentage de la masse cellulaire totale --------------------------------------------- Escherichia coli Cellule de mammifère H2O 70 70 Ions inorganiques (Na+, K+, Mg2+, 1 1 Ca2+, Cl-, etc.) Petits métabolites divers 3 3 Protéines 15 18 ARN 6 1,1 ADN 1 0,25 Phospholipides 2 3 Autres lipides - 2 Polysaccharides 2 2 Volume cellulaire total 2 x 10-12 cm3 4 x 10-9 cm3 Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 8 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Structure de la molécule d’eau Il existe 4 différents types d’eau cellulaire :  Eau de constitution ou intramoléculaire: fait partie des molécules protéique, et représente 3 à 4% de l’eau cellulaire.  Eau d’imbibition ou colloïdes hydrophiles qui pénètrent dans les micelles, c’est la forme la plus importante, environs 20% de l’eau totale.  Eau libre (vacuoles)  Eau capillaire, qui occupe les interstices, dans la matière vivante. L’eau d’imbibition et l’eau capillaire = Eau liée L’eau d’imbibition, l’eau libre et l’eau capillaire = Eau ordinaire 2) Sels minéraux : Après Matière vivante Résidus de sels minéraux Combustion totale 2.1. Les macroéléments On en distingue 2 types : Les cations = ions chargés positivement : Ca2+, Mg2+, Na+, K+ Les anions = ions chargés négativement : Cl-, PO43- (surtout HPO42- et H2PO4-), HCO3-, SO42- On distingue classiquement : Les éléments majeurs : o C, H, O, N (P, S) des molécules organiques ; o P, S, Na, Cl, Mg, K, Ca des sels minéraux ; Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 9 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 2.2. Les oligo-éléments Ce sont des éléments présents en très petites quantités dans l’organisme. Il s’agit du cuivre, du cobalt, du manganèse, du zinc, du fer, du fluor, du silicium, du molybdène, du chlore Les molécules organiques 1) Les glucides Les glucides sont les constituants organiques les plus abondants dans la matière vivante. Leur principale source est le milieu végétal. On les trouve principalement dans les fruits secs, les fruits frais, les céréales, le pain complet, le miel, le sucre complet, les tubercules, le lait, etc... Les aliments dans lesquels on trouve le plus de glucides sont : - les pâtes alimentaires : 75% (75 grammes de glucides pour 100 g de pâtes) - les légumes secs : 59 % - le pain : 50 % - la banane : 30 % - le riz : 22 % - la pomme de terre : 20 % Les glucides renferment C, H, O. Le rapport H/O est toujours de 2/1. On distingue les molécules simples que l’on appelle oses et les molécules complexes : les osides. 2) Les lipides Se sont de grandes molécules organiques insolubles dans l’eau. La plupart des lipides sont formés d’atomes de carbone, d’hydrogène et d’oxygène (C, H, O). Les trois principaux lipides de l’organisme sont : - Les triglycérides - Les phospholipides - Les stéroïdes. 3) Les protides (acide aminé et protéine) Une protéine et un polymère d’acides aminés c’est-à-dire une grande molécule formée de l’union de plus petites, les acides aminés. Un acide aminé est une petite molécule formée de carbone, d’oxygène d’hydrogène et d’azote (soufre parfois). 20 sortes différentes d’acides aminés peuvent entrer dans la composition d’une protéine. 4) Les acides nucléiques - Support de l'information génétique - Agents permettant l'expression de cette information Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 10 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Deux types d'acides nucléiques : - L'ADN ou acide désoxyribonucléique - L'ARN ou acide ribonucléique Les cellules procaryotes et Eucaryotes : On reconnaît deux grands types de cellules : Cellules Procaryotes (= Bactéries)  Cellules Eucaryotes (= toutes les autres cellules) Toutes les cellules ont en commun : Un certain nombre de caractères structuraux L’architecture de la membrane plasmique, le code génétique…. Beaucoup de processus métabolique complexes Réplication de l’ADN Synthèse protéique Production de l’énergie chimique par conversion du glucose en CO2 Les Cellules procaryotes : Petite taille et structure simple : le plus souvent, pas de réseau de membranes internes ni de vrai cytosquelette. La cellule se présente comme, du cytoplasme délimité par une ou deux membranes renforcées d'une paroi complexe, où peuvent s'ancrer des flagelles et des pili. Dans le cytoplasme, présence de nombreux ribosomes et d'une masse plus claire, le nucléoïde qui contient l'ADN. Le nucléoïde n'est pas un noyau car il n'est pas délimité par une membrane. La production d'énergie n'est pas compartimentée, elle se produit au niveau de la membrane plasmique. Le matériel génétique n‘est pas entouré de membrane nucléaire. Il y a couplage entre transcription et traduction. Leur division est simple avec duplication du matériel génétique et séparation des cellules filles. Présence de plusieurs chromosomes, circulaires et/ou linéaires. Les génomes sont compacts avec peu d'introns ou de séquences répétées. Les gènes sont regroupés en opérons. Absence de stérols dans les membranes de la plupart de ces organismes Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 11 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Les cellules Eucaryotes Organismes unicellulaires : Protistes Ex : Levures, diatomées (algue monocellulaire), protozoaires Organismes pluricellulaires : 3 règnes : Les champignons Les végétaux Les animaux (Métazoaires) Cellules soit nues soit entourées d'une paroi de structure variable, présentent une taille souvent importante et une structure complexe avec un cytosquelette vrai et un système de membranes internes délimitant de nombreuses organelles. Le cytosquelette renforce la cellule et permet les mouvements internes de matériaux ainsi que les déplacements fondamentaux de la cellule. Il y a les organelles (ou organite) qui assurent des fonctions spécifiques. Chez de nombreux eucaryotes on note la présence de plastes assurant la photosynthèse. Il y a compartimentation de la production d'énergie (mitochondries et chloroplastes) et des réactions enzymatiques (entre cytosol, lysosome, etc.) permettant un stockage plus efficace. Il y a un découplage entre transcription et traduction. Présence d’un noyau contenant la plus grosse partie du matériel génétique. Les génomes sont souvent non compacts avec la présence de nombreux introns, de séquences répétées. Les gènes ne sont pas regroupés en opérons et les messagers polycistroniques sont rares. Ces cellules ont la possibilité de faire des endocytoses et donc d'ingérer des particules solides de grandes tailles. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 12 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 COMPARAISON DE LA CELLULE PROCARYOTE ET LA CELLULE EUCARYOTE PROCARYOTE EUCARYOTE pro = rudimentaire, caryos = noyau eu = normal, caryos = noyau Taille 0,1 à 10 μm 10 à 100 μm Organisme Archéobactéries Champignons Eubactéries (les bactéries courantes) Végétaux Animaux Organisation Unicellulaires Uni ou pluricellulaires avec différenciation cellulaire Métabolisme Anaérobie ou aérobie Surtout aérobie Membrane Membrane cytoplasmique Membrane cytoplasmique Paroi de composition différente de Absence de paroi (cellule animale) ou celle des végétaux (peptidoglycanes ou présence de paroi pecto-cellulosique muco complexes (végétaux) Pas d’endo / exocytose Endo et exocytose Cytoplasme Ribosomes (70 S), vacuoles Ribosomes (80 S), mitochondries, organites divers. Réseau endomembranaire : réticulum endoplasmique, vacuoles, … Pas de réseau endomembranaire. Cytosquelette Pas de cytosquelette Cytosquelette (actine et microtubule) Noyau 1 seul chromosome Enveloppe nucléaire nucléoles(s) amas de chromatine (2n chromosomes) Division Par scissiparité Division cellulaire par Mitose ou par Méiose cellulaire S : unité utilisée pour caractériser la vitesse de sédimentation des particules lors d’une centrifugation. A partir de multiples observations, réalisées dans divers tissus, les biologistes du début XXème siècle ont proposé un modèle général qui se différencie en deux types de cellules : Les cellules végétales Les cellules animales Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 13 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 1) Cellule de type animale : Schème d’une intestinale (Entérocyte) Dessin d’une cellule de l’épithélium buccal humain au microscope optique (×400) Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 14 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 2) Cellule de type végétale : Dessin d’une cellule végétale chlorophyllienne (Feuille d’Elodée) × 400 Dessin d’une cellule végétale non chlorophyllienne × 400 Epiderme interne de l’écaille d’oignon Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 15 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Techniques d’études des cellules : Notion du pouvoir séparateur : La résolution est définie comme la distance minimale séparant deux points individualisables. Chez l’homme le pouvoir séparateur est de 0.1 mm à une distance de 25 cm. Le pouvoir séparateur du microscope photonique est de 0.2 µm. 1) La microscopie La microscopie permet d’augmenter la résolution de l’œil. Il existe deux types de microscopie : photonique et électronique. Pour effectuer une observation au microscopie deux conditions sont requises : L’épaisseur de l’échantillon : pour permettre le passage des photons ou des électrons. L’épaisseur de l’échantillon doit être d’où la nécessité de couper l’échantillon. L’épaisseur convenable pour le microscope photonique est de 2 à 10 µm et de 200 à 300 Å pour le microscope électronique. Le contraste : L’observation par transmission n’est possible que si certaines régions de la coupe absorbent les photons ou les électrons plus que d’autres ; c’est l’effet contraste. Techniques de coupe et de réplique : Technique de coupe : Elle se réalise en 6 étapes. La fixation : elle se fait dans des fixateurs (ex. Le formol pour le microscope photonique (MP) et le tétroxyde d’osmium pour le microscope électronique (ME). La déshydratation : se réalise par le passage successif dans des bains d’alcool à degré croissant où le milieu intracellulaire est progressivement remplacé par un solvant. L’imprégnation : remplace progressivement le solvant par le milieu d’inclusion : La paraffine pour le (MP) ou la résine pour le (ME). L’’imprégnation nécessite un séjour à l’étuve de quelques jours. L’inclusion : permet d’enrober l’échantillon dans le milieu d’inclusion de façon à pouvoir confectionner un bloc pour le (MP) ou gélule pour le (ME) et le couper. La coupe : s’effectue dans microtome pour le microscope photonique ou l’ultramicrotome pour le microscope électronique. Les coupes sont récupérées sur des lames en verre permettant le passage des photons pour le (MP) ou sur des grilles métalliques résistantes au passage d’électrons pour le (ME). Le contraste cellulaire étant naturellement faible, il est augmenté par l’utilisation de colorants spécifiques (MP) ou des contrastants tels que les sels des métaux lourds opaques aux électrons ex. nitrate d’argent (ME). Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 16 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Techniques de répliques : La congélation : C’est un processus de fixation très rapide pratiqué dans l’azote liquide (à – 196 °c) qui assure une bonne conservation à la moindre petite structure cellulaire. La cryofracture : l’objet est fracturé sous vide par l’action d’une lame elle- même refroidie. La structure de fracture suit les reliefs membranaires intracellulaires. Le décapage par sublimation qui assure l’évaporation de l’eau de la surface de la fracture ce qui a pour but d’accentuer les irrégularités superficielles. L’ombrage : une première vaporisation verticale d’une mince couche de carbone : c’est la réplique carbonée ; Cette dernière est ombrée par une deuxième vaporisation oblique de platine ce qui fait ressortir les détails superficiels en produisant un effet d’ombre ; on obtient ainsi une empreinte (un moulage) de la surface de fracture. La réplique obtenue est retirée de l’enceinte sous vide après dissolution des débris cellulaires (support organique) à l’aide d’un acide (acide sulfurique ou chlorhydrique). A l’observation au microscope électronique à balayage (MEB), l’image observée présente des reliefs et des dépressions. Le microscope photonique La microscopie photonique utilise le photon pour éclairer l’échantillon à observer. Il existe trois types de microscopies photoniques : Le microscope à fond clair : Il existe plusieurs manières d’observer des objets par ce type de microscopie, par exemple : - La coloration de l’échantillon à observer. - Le microscope à contraste de phase, qui transforme la variation de densité et d’épaisseur en contrastes observables sur une image. Il permet l’étude des cellules vivantes Le microscope à fluorescence : Il faut que l’échantillon à observer possède des molécules fluorescentes, soit naturelles, soit ajoutées par génie génétique, soit fixées grâce à des anticorps. On éclaire ensuite l’échantillon avec la longueur d’onde correspondant aux matériaux fluorescents. Le microscope confocal à balayage laser : Il permet l’observation d’échantillons fluorescents grâce à un laser focalisé sur un plan de l’échantillon. Parfois on utilise plusieurs lasers. Il permet après un traitement numérique de visualiser l’échantillon en 3D. Le microscope électronique Elle utilise des électrons, et permet une résolution 1000 fois supérieure à la microscopie photonique. Il y a deux types de microscopie électronique : à transmission et à balayage. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 17 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Microscopie électronique à transmission : Des atomes vont se fixer sur l’échantillon, en créant un contraste visualisable ensuite. Microscopie électronique à balayage : L’échantillon est recouvert de métal qui est opaque aux électrons. On peut ainsi obtenir une image 3D de l’échantillon. 2) La cytométrie en flux avec trieur de cellules Cette technique permet de trier les cellules en fonction de certains critères. On l’utilise notamment pour caractériser la production d’une protéine fluorescente dans une culture de cellules par rapport à une autre culture qui ne la produirait pas. Cet outil permet de détecter les cellules fluorescentes en leur affectant une charge négative, les cellules non fluorescentes seront affectées d’une charge positive. Un système de tri va ensuite séparer les cellules chargées négativement des cellules chargées positivement. On obtient un graphique qui montre le nombre de cellules en fonction de l’intensité mesurée. 3) L’électrophorèse On applique un champ électrique entre deux extrémités d’un gel afin de séparer les molécules d’un mélange initial en fonction de leurs caractéristiques physico-chimiques. On dépose un mélange de protéines dans le puits d’un gel de polyacrylamide avec du SDS (sodium dodécyl sulfate), qui dénature les protéines, et les charge négativement, permettant leur migration vers le pôle + du gel. On peut ainsi séparer les différentes protéines uniquement en fonction de leur taille, appelée poids moléculaire. Les petites protéines migrent plus vite, donc plus loin, en se faufilant dans les mailles plus petites du gel. 4) Immunofluorescence Cette technique est utilisée pour repérer une molécule dans une cellule, grâce à des anticorps liés à des fluorochromes. On utilise un anticorps primaire contre la molécule que l’on recherche, puis un anticorps secondaire – celui qui est lié au fluorochrome – contre l’anticorps primaire. 5) Expression d’une protéine fluorescente dans une cellule eucaryote Il est possible de faire exprimer par la cellule elle-même une protéine fluorescente. On prépare par génie génétique un fragment d’ADN où le gène de la protéine à étudier a été combiné à un gène qui code pour une protéine fluorescente. Une protéine de fusion est alors crée, entre la protéine d’intérêt et la protéine fluorescente. On fait rentrer l’ADN recombinant par 3 méthodes : - Micro-injection : on injecte l’ADN recombinant à l’aide d’une micropipette. - Electroporation: on perméabilise la membrane de la cellule par un choc électrique, pour que l’ADN recombinant puisse y pénétrer. - Transfection : on encapsule l’ADN recombinant dans un liposome qui fusionne avec la membrane plasmique de la cellule et y relargue l’ADN Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 18 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Chapitre 2 : Les membranes cellulaires Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 19 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Chapitre 2 : Les membranes cellulaires : La membrane plasmique : Organisation générale et différenciation, composition chimique, Fonctions membranaires (Transport. Notions sur les récepteurs membranaires) Les communications cellulaires Définition La membrane plasmique est une structure dynamique qui sépare le milieu intracellulaire (hyaloplasme ou cytosol) du milieu extracellulaire. Elle contrôle les échanges entre la cellule et son environnement. Structure de la membrane plasmique La membrane plasmique apparaît comme une zone dense qui sépare le milieu intracellulaire du milieu extracellulaire. Ultrastructure de la membrane plasmique Photographie au microscope électronique à transmission d’une membrane Au Microscope Electronique à Transmission (MET) L'observation des coupes minces a un fort grossissement, montre que la membrane est formée de trois feuillets : - Un feuillet de 2nm d'épaisseur, dense aux électrons dit feuillet dense externe. - Un feuillet de 2nm d'épaisseur, dense aux électrons dit feuillet dense interne. - Un feuillet de 3,5nm d’épaisseur, clair situé entre les deux feuillets précédents dit feuillet clair. Cette structure dite trilamellaire, tripartite ou tristratifiée est commune à toutes les membranes biologiques d'où la notion de « membrane unitaire ». Le feuillet dense externe est souvent plus épais que le feuillet dense interne, cela est dû à la présence du glycocalyx (revêtement fibreux ou cell-coat), qui est responsable de l’asymétrie de la membrane plasmique. L'épaisseur de ce revêtement varie selon le type cellulaire. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 20 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Au microscope électronique à balayage (MEB) L'observation de répliques obtenues par la technique du cryodécapage montre que la membrane plasmique est formée de deux hémi-membranes (demi-membranes), l'une exoplasmique ou externe et l'autre protoplasmique ou interne, dans lesquelles sont insérées des particules globulaires intra-membranaires. Ces particules ont une répartition et une densité différente dans les deux hémi-membranes, d’où l’asymétrie de la membrane plasmique. Architecture membranaire La double couche lipidique est la base des membranes biologiques dont laquelle les protéines sont généralement encastrées. Cette membrane est caractérisée par : a) Sa fluidité c’est à dire que les molécules se déplacent dans une même couche (structure non rigide) b) Par son asymétrie c’est à dire que la composition de la couche interne est différente de l'externe. La membrane cellulaire est formée principalement de la bicouche lipidique (phospholipides) sur laquelle sont fixées les protéines La fluidité membranaire : La fluidité de la membrane est maintenue par divers facteurs : - Les mouvements moléculaires : Les molécules individuelles de lipides sont capables de diffuser librement à travers la bicouche lipidique. Ceci peut être démontré par l’étude de bicouches synthétiques en forme de vésicules appelées liposomes et des bicouches planes ou membranes noires. La fluidité de la membrane lui est conférée par la structure de ses phospholipides. Les chaînes lipidiques subissent divers types de mouvements à travers la membrane : - Diffusion latérale - Flexion - Rotation et - Flip-flop (changement de position des molécules d’un feuillet de la bicouche à l’autre). Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 21 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 - Les liaisons atomiques et la température : Les bicouches synthétiques constituées d’un seul type de phospholipide changent de l’état liquide à une forme cristalline plus rigide lorsque la température baisse jusqu’à un point de congélation caractéristique. Ce changement d’état est appelé phase de transition. L’augmentation du nombre de doubles liaisons (liaison double-cis) et celle du nombre de chaînes aliphatiques courtes entraînent la baisse du point de congélation (augmente la fluidité). Les bactéries, levures et organismes poïkilothermes (organismes dont la température interne change avec la température du milieu) maintiennent la fluidité de la membrane plasmique en synthétisant plus d’acides gras riches en liaisons double cis pour corriger la baisse de fluidité due à la baisse de température du milieu. Le cholestérol stabilise la fluidité : Le cholestérol joue un rôle efficace de modulateur naturel de la fluidité membranaire. Dans le cas d’une structure moléculaire compacte et cohésive, le cholestérol écarte les molécules des phospholipides et augmente la fluidité membranaire. C’est le contraire dans le cas d’une structure lâche où le cholestérol réduit la mobilité des chaînes carbonées, donc diminue la fluidité membranaire, cet effet cohésif concerne particulièrement les molécules des phospholipides refermant des acides gras saturés. Adaptation au froid Adaptation à la chaleur Promouvoir la fluidité de la membrane alors Réduire la fluidité de la membrane alors que la température est basse que la température est très élevée Insaturation des lipides (nombreuses doubles Saturation des lipides (rares doubles liaisons) liaisons) Doubles liaisons en position cis Doubles liaisons en position trans Chaînes plus longues Chaînes plus courtes Chaînes droites Chaînes ramifiées Composition chimique de la membrane plasmique Isolement Les expérimentations ont été faites sur des membranes de globules rouges (hématies). Les globules rouges sont placés en milieu hypotonique, il y’a alors entrée d’eau et hémolyse (rupture et fragmentation de la membrane plasmique). Par une simple centrifugation on obtient un culot qui contient les membranes plasmiques fragmentées et un surnagent contenant le cytoplasme. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 22 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Résultats de l’analyse chimique La membrane est représentée en moyenne par 60% de protéines, 40% de lipides et un très faible taux de glucides. PROTEINES Les protéines membranaires 60% - Protéines intrinsèques en contact direct avec les lipides (70%) - Protéines extrinsèques pas de contact direct avec les lipides (30%) Nature : Les protéines sont classées en holoprotéines (protéines pures) et hétéroprotéines (glycoprotéines constituées d'une protéine et d'une fraction glucidique à chaînes linéaires ou ramifiées). Propriétés Grâce aux expériences sur les membranes artificielles, il a été montré que les protéines présentent deux modes d'organisation. - Protéines intégrées (intrinsèques) : Quand elles traversent la bicouche lipidique elles sont dites transmembranaires, ce sont des protéines hydrophobes ; elles correspondent aux particules globulaires intra-membranaires visibles dans les répliques obtenues après cryodécapage. D'autres protéines sont soit intégrées au feuillet dense externe et liées par une liaison covalente (stable) à un groupement phosphatidyl-inositol (GPI) ou soit intégrées au feuillet dense interne par liaisons covalentes à un ou plusieurs acides gras. - Protéines périphériques (extrinsèques) : ce sont des protéines hydrophiles soit, externes (exo- plasmiques) ou internes (protoplasmiques), elles sont souvent liées aux protéines transmembranaires par des liaisons non covalentes (instables). (A) Transmembranaire (B) Avec liaison lipidique (C) Avec liaison protéique s Figure1 : Associations possibles des protéines membranaires avec la bicouche lipidique. (A) Les protéines transmembranaires peuvent s'étendre à travers la double couche sous la forme d’une hélice α unique, de plusieurs hélices α. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 23 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 (B) Les autres protéines membranaires ne sont rattachées à la double couche que par une liaison covalente avec une molécule lipidique (lignes en zigzag rouges). (C) Finalement de nombreuses protéines ne sont rattachées à la membrane que par des interactions non covalentes relativement simples avec les autres protéines membranaires. - Fluidité : les mouvements des protéines sont moins fréquents, à cause de la grande taille de ces molécules, comparée à celle des molécules lipidiques. Ils sont lents et représentés principalement par le mouvement de diffusion latérale au sein de la bicouche lipidique. Ce mouvement a été mis en évidence par différentes techniques : exemple de l'expérience de variation de pH. - Asymétrie : la répartition des protéines de la membrane plasmique est différente, sur les deux faces, ce qui déterminent leur rôle en relation avec la matrice extracellulaire (MEC) d'une part et avec le cytosquelette d'autre part. Fonctions Les protéines ont des fonctions multiples : - Protéines de structure : ont un rôle de soutien, point d'ancrage pour les molécules de la matrice extracellulaire d'une part et de celles du cytosquelette d'autre part. - Protéines enzymatiques : capables de transformer un substrat en un produit. - Protéines de transport : rôles physiologiques. - Protéines de type récepteur : rôles d'informations externes, nécessaires à la communication inter-cellulaire. LIPIDES : Les lipides membranaires 40% Ce sont essentiellement des phospholipides, du cholestérol (dans la membrane de la cellule animale, il est moins important dans celle de la cellule végétale où il est remplacé par d’autres types de stérols : sitostérol et stigmastérol) et des glycolipides (chaînes glucidiques liées à des phospholipides sur leur face extracellulaire). Propriétés L'étude des membranes artificielles montre que les phospholipides placés en milieu aqueux sont capables : - Auto-assemblage : les phospholipides peuvent s'organiser ou s’assembler en bicouche grâce à leur caractère amphiphile ou bipolaire (tête hydrophile et queue hydrophobe). Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 24 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 - Fluidité : la membrane plasmique est fluide grâce aux mouvements des lipides qui peuvent être classés en mouvements fréquents et rapides (diffusion latérale et rotation) et en mouvements rares et très lent (bascule ou flip-flop). La fluidité de la membrane augmente proportionnellement avec le pourcentage d'acides gras insaturés et diminue avec celui du cholestérol. - Stabilité mécanique : la membrane est d'autant plus stable qu'elle est riche en cholestérol. - Asymétrie : la composition en lipides varie entre les deux hémi-membranes ; exemple : les glycolipides sont localisés exclusivement dans l'hémi-membrane externe, d'où l'asymétrie de la membrane. Fonctions Les lipides déterminent la structure de base (bicouche) qui est fondamentale à l'organisation de toutes les membranes biologiques. Ils constituent une barrière imperméable aux molécules hydrosolubles (voir transport à travers la membrane plasmique). GLUCIDES : Les glucides membranaires 5 à 10% Nature En général les glucides sont représentés en faible quantité dans la membrane plasmique (5% à 10%) et se présentent sous deux formes, les glycolipides et les glycoprotéines associées au feuillet dense externe pour former le glycocalyx. Fonctions du glycocalyx - Protection de la cellule, - Adhésion entre cellules voisines et/ou entre cellule et matrice extracellulaire, - Spécificité cellulaire : marqueur de certaines cellules (ex. antigènes des groupes sanguins), - Reconnaissance entre cellules pour l'organisation de tissus. - Inhibition de contact : contrôle la division cellulaire. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 25 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Les fonctions de la membrane cytoplasmique. 1. C'est la limite cellulaire 2. C'est un lieu d'échange 3. C'est la "carte d'identité" ; donc le lieu de reconnaissance 4. Elle participe à la défense cellulaire 1) la membrane plasmique est considérée comme une barrière physique et chimique de la cellule. 2) Lieu d’échange : Tous les produits (nutriments ou déchets) doivent transporter à travers cette limite. La membrane plasmique est une barrière semi-perméable : Schéma de la Perméabilité membranaire Différents types de transports sont envisagés : Transport sans mouvement de la membrane Transport Passif a. Diffusion simple : Selon le gradient de concentration b. Diffusion facilitée : Se fait par l’intermédiaire d’une protéine membranaire c. Osmose : Déplacement de l’eau selon le gradient de concentration. Transport Actif Transport nécessitant un apport d’énergie Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 26 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Trois types de protéines de transport selon la direction du transport: a. Uniport b. Symport c. Antiport Pompe à Sodium Potassium Schéma représentant l'ATPase Na+ - K+ fonctionnant comme une pompe qui fait sortir le sodium vers l'extérieur et le potassium vers l'intérieur de la cellule. Schéma d’intervention de protéines porteuses Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 27 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Transport avec mouvement de la membrane ? Transport vésiculaire : L’Endocytose Phagocytose Pinocytose Récepteur permettant la phagocytose Schéma de l’Endocytose L’exocytose Sécrétion par exocytose Exocytose Schéma d’une Exocytose Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 28 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 3) C’est la « carte d’identité » ; donc le lieu de reconnaissance. Notions de récepteurs membranaires : - Un récepteur permet de reconnaitre une substance spécifique et modifient l’activité de la cellule. - La reconnaissance : donne l’identité cellulaire Exemple : Le glycocalyx qui se trouve à la surface externe de la membrane Structure d’une membrane plasmique Glycocalyx Microvillosités Photographie au microscope électronique d’un glycocalyx et microvillosités d’une cellule intestinale Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 29 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Communication cellulaire : Parmi les différents modes de communication entre cellules, on distingue traditionnellement la communication : 1) Entre cellules voisines : - Contact direct : jonctions ouvertes pour les cellules animales et plasmodesmes chez les végétaux permettant à des molécules de passer directement d'une cellule à une autre qui lui ai reliée, ceci sans traverser la membrane plasmique. -Régulateurs locaux : facteurs de croissance et neurotransmetteurs 2) A distance : - Endocrine, relative à la réception de signaux à grande distance de la cellule émettrice ; c'est notamment le cas des hormones, qui sont produites par les glandes endocrines et sont véhiculées dans le sang à travers tout l'organisme vers des cellules cibles auxquelles elles se fixent via des récepteurs membranaires. Chez les animaux on observe aussi d'autres types de communication : - Paracrine, relative à la réception de signaux à proximité de la cellule émettrice : la cellule qui désire interagir avec d'autres cellules proches dite sécrétrice va libérer par des vésicules de sécrétion, des molécules d'un régulateur local dans le fluide extracellulaire. - Autocrine, on dit qu'une communication est autocrine lorsqu'elle est paracrine et que les molécules produites agissent en retour à la surface de la cellule émettrice ; elle peut éventuellement concerner des échanges de signaux entre cellules voisines de même type qui n'établissent pas de contact physique entre elles, comme c'est par exemple le cas des leucocytes ou des cellules tumorales ; - Juxtacrine, relative à la réception de signaux par une cellule ayant établi un contact physique avec la cellule émettrice ; ces signaux se propagent le long de la membrane cellulaire à travers de ses constituants lipidiques ou protéiques et sont susceptibles d'affecter ou bien la cellule émettrice ou bien les cellules adjacentes ; - Synaptique, relative à la transmission de l'information par voie nerveuse : un potentiel électrique propagé le long d'un neurone déclenche la sécrétion d'un type de messager chimique (les neurotransmetteurs) dans la fente synaptique, stimulant ainsi la cellule cible. - Intracrine, relative à la réception de signaux à l'intérieur même des cellules, par exemple au niveau du noyau de cellules eucaryotes. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 30 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Il est important de noter que la capacité d'une cellule à répondre à ces différents types de signaux va dépendre de la présence ou de l'absence de récepteurs spécifiques qui auront la capacité de se lier à la molécule de signalisation aussi appelée ligand. Les grands types de communications cellulaires : Transmission Synaptique Transmission paracrine & autocrine Transmission endocrine (connexions nerveuses & (glandes) neuro-musculaire) Le signal agit sur la cellule Le signal agit sur la cellule voisine ou Signal secrété dans le voisine. sur la cellule elle-même. sang, distribué dans tout l’organisme. Fente synaptique = Espace Espace très important très limité. Dilution importante du Diffusion restreinte du signal. signal. Pas de dispersion du signal, [signal] élevée Signal de durée de vie courte. Signal de durée de vie plus longue, réponse Signal de durée de vie courte. plus tardive. SPECIALISATIONS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE Les spécialisations de la membrane plasmique sont des différenciations de cette membrane et du cytoplasme superficiel, qui permettent à la cellule d’assurer une ou plusieurs fonctions précises. On distingue trois types de spécialisations : apicale, latérale et basale. Elles se situent toutes dans les cellules épithéliales hautement polarisées, possédant un pôle apical, et un pôle basal qui repose sur un tissu conjonctif sous-jacent par le biais de la lame basale. Les différentes spécialisations de la membrane plasmique observées au MET, (1) apicale, (2) latérale et (3) basale Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 31 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Spécialisation de la membrane plasmique apicale. Microvillosités. Les microvillosités sont des expansions cytoplasmiques en doigt de gant, de longueur variable (0,5 à 1µm) et de diamètre régulier (0,1µm). Elles renferment un axe formé de microfilaments d’actine et de nombreuses protéines associées. Elles occupent toute la surface libre du pôle apical de certaines cellules épithéliales spécialisées dans les échanges avec le milieu extracellulaire (augmentent la surface d’échange) et constituent notamment le plateau strié des entérocytes (les microvillosités sont de même taille et régulièrement espacées) et la bordure en brosse des tubes contournés du rein (les microvillosités sont de taille différentes et irrégulièrement espacées). Cils. Ce sont des expansions cytoplasmiques mobiles possédant un squelette de microtubules et de protéines associées. Ils sont présents sur de nombreuses cellules, notamment les cellules épithéliales de la trachée et de l’oviducte. Ils permettent le déplacement des structures externes. Spécialisation de la membrane plasmique latérale. Interdigitations. Ce sont des interpénétrations des membranes plasmiques latérales des cellules voisines. Elles augmentent la surface de contact entre les deux cellules ainsi que leur adhésion ou adhérence. Jonctions cellulaires. Ces jonctions peuvent être classées selon deux critères, leur forme et la largeur de l’espace intercellulaire. Forme Espace intercellulaire Zonula Ceinture qui encercle complètement la cellule Jonction occludens Presque nul Macula Circulaire Jonction adherens Large Plage plus ou moins étendue, à contours Fascia irréguliers Jonction gap (communi) Réduit On distingue les jonctions suivantes : zonula occludens, zonula adherens, macula adherens et gap junction. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 32 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 1. Zonula occludens (jonction serrée ou tight junction) Au fort grossissement (MET), elle présente plusieurs points de contact intercalés par des espaces intercellulaires. Au niveau de ces points de contact, la structure apparait organisée en 5 feuillets (les 2 feuillets denses externes des membranes plasmiques des cellules voisines sont soudés). Rôle : barrière imperméable, empêchant le libre passage des molécules de la lumière vers l’espace intercellulaire. Jonction serrée ou zonula occludens. 2. Zonula adherens Elle se localise en dessous de la jonction serrée, elle présente au MET une structure en 6 feuillets avec un espace intercellulaire large. Une plaque dense cytosolique sous membranaire, de nature protéique, permet la fixation de microfilaments d’actine du cytosquelette. Rôle : assure une excellente adhérence entre les cellules. Zonula adherens. 3. Macula adherens ou desmosome Localisé en dessous de la jonction serrée et de la zonula adherens. Comme la zonula adherens, elle présente une structure en 6 feuillets avec un espace intercellulaire large. La plaque dense cytosolique de forme arrondie permet l’ancrage des filaments intermédiaires. Rôles : elle assure l’adhérence intercellulaire, maintient la forme des cellules et augmente la résistance des tissus soumis à des forces mécaniques en répartissant les tensions à travers l’ensemble de la ou des couches cellulaires. Macula adherens ou desmosome. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 33 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Remarque : la succession des trois jonctions du pôle apical au pôle basal de zonula occludens, zonula adherens et macula adherens forment ce que l’on appelle un complexe jonctionnel. 4. Gap junction ou jonction communicante. Elle présente au MET, une structure en 6 feuillets avec un espace intercellulaire réduit. De forme arrondie, elle est constituée par la juxtaposition de nombreux petits canaux transmembranaires (connexions) mettant en communication directe le cytoplasme des deux cellules voisines. Rôle : assure le transfert d’ions et de quelques molécules (eau, ATP, AMPc...). Gap junction. 3. Spécialisation de la membrane plasmique basale. La membrane plasmique présente au niveau du pôle basal deux types de différenciations, les invaginations basales et les hémidesmosomes. Invaginations basales. Ce sont des replis de la membrane plasmique qui divisent le cytoplasme en compartiments où sont logées de nombreuses mitochondries allongées qui fournissent l’énergie nécessaire aux transports actifs. Elles augmentent la surface d’échange. Hémidesmosomes. Présents sur la membrane plasmique des cellules en contact avec la lame basale, ils sont morphologiquement très proches des desmosomes. Ils attachent le pôle basal de la cellule épithéliale à la lame basale par le biais de molécules d’adhérence appelées intégrines. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 34 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Chapitre 3 : Les organites et constituants cellulaire Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 35 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Chapitre 3 : Les organites et constituants cellulaire. Noyau Le système endomembranaire : réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, lysosomes Mitochondrie, chloroplaste, Peroxysome, vacuole. Le cytosquelette et les mouvements cellulaires (microtubules, microfilaments, centrioles et dérivés centriolaires). A : Organites entourées par une seule membrane : LE Cytoplasme : Le cytoplasme situé à l'extérieur du noyau s'appelle aussi protoplasme. Vous avez pu l'observer dans trois types de cellules. Il est granulé tout en étant clair et, souvent, se déplace, comme vous l'avez vu dans la cellule de l'Elodée. Le mouvement dont il est animé s'appelle cyclose. 1) Le réticulum endoplasmique : Il est constitué de sacs aplatis, ou citernes, reliés entre eux par des tunnels. Leur surface est couverte de ribosomes qui sont le lieu de synthèse des protéines. Ces dernières traversent la membrane, s'accumulent dans les citernes et circulent dans la cellule grâce aux tunnels et aux vésicules. Elles transitent très souvent par l'appareil de Golgi. Il peut être lisse ou granuleux (entouré de nombreux ribosomes) Structure d’un réticulum endoplasmique rugueux Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 36 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Découvert en 1845 grâce aux techniques de microscopie optique, le réticulum endoplasmique forme un réseau de cavités dans le cytoplasme. Toutes les cellules eucaryotes possèdent un réticulum endoplasmique dont la membrane forme un feuillet continu entourant un espace interne appelé lumière du réticulum endoplasmique. Selon que la membrane du réticulum porte ou non des ribosomes, on parle respectivement de réticulum endoplasmique granulaire ou rugueux (REG), et de réticulum endoplasmique lisse (REL). Le réticulum est en continuité avec l’enveloppe nucléaire et communique également avec l'appareil de Golgi et la membrane plasmique. Structure da réticulum endoplasmique : Le réticulum endoplasmique est constitué par un système de cavités intra- cytoplasmiques dont la forme est très variable : canaux, tubules, vésicules, vacuoles aplaties. Les membranes qui délimitent le réticulum endoplasmique ont une face en contact avec le cytosol (ou hyaloplasme) : c'est la face cytosolique, et une autre face dirigée vers la cavité interne : la face luminale. Ce sont des membranes unitaires. Il existe un 3éme type de réticulum endoplasmique qui caractérise les cellules musculaires striées : le réticulum sarcoplasmique. Composition chimique : La membrane du réticulum est constituée de lipides et de protéines. Les lipides, au taux de 30%, sont amphiphiles, et ce sont généralement des phospholipides. Les protéines sont essentiellement des enzymes, avec 70%. Elles sont nécessaires au métabolisme des lipides, aux phénomènes de détoxification, et à la glycosylation. Contenu des cavités : Le contenu des cavités du réticulum est une solution aqueuse où domine un mélange de protéines : holoprotéines, glycoprotéines, lipoprotéines... Ce contenu varie en fonction de chaque type cellulaire, de l'état physiologique des cellules, et de l'espèce. Exemple : les cavités du réticulum des plasmocytes renferment les immunoglobulines. Rôles physiologiques : Rôles du réticulum endoplasmique lisse (REL) : Le REL a un rôle très important dans la biosynthèse des lipides, vu la présence, au niveau de ses membranes, des enzymes qui interviennent dans le métabolisme des lipides (transférases, phosphatases, décarboxylases). Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 37 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Métabolisme des lipides : La synthèse des phospholipides membranaires est assurée par le REL. Plusieurs enzymes catalysent ces réactions. Exemple : Absorption des triglycérides. Les triglycérides présents dans la lumière intestinale sont hydrolysés par la lipase pancréatique en acides gras libres et monoglycérides qui diffusent à travers la membrane plasmique des microvillosités intestinales et l’hyaloplasme apical. Les acides gras et les monoglycérides parviennent jusqu'aux membranes du REL. Grâce aux enzymes membranaires du REL, les acides gras et monoglycérides sont réassociés en triglycérides qui se regroupent à l'intérieur des cavités en gouttes lipidiques, et auxquelles sont associés des phospholipides, du cholestérol et des protéines : ce sont les micelles lipoprotéiques. Les micelles lipoprotéiques cheminent dans les cavités du REL puis migrent vers l'appareil de Golgi, dans des vésicules de transition. Ces vésicules fusionnent avec les saccules des dictyosomes. Les micelles lipoprotéiques riches en triglycérides, se transforment en chylomicrons après glycosylation. Ils sont transportés vers la surface cellulaire dans des vésicules de sécrétion et rejetés par exocytose. La détoxification : Le REL participe aux mécanismes de détoxification grâce au cytochrome p 450 (enzymes portées à la surface des membranes) qui utilise le NADPH et l 'O2. Ce phénomène intéresse les drogues d'origine exogène et certains métabolites produits dans le cytosol. Les drogues, souvent liposolubles, sont insérées dans la bicouche lipidique de la membrane du REL. Les cytochromes p 450 hydroxylent ces molécules. Les substances toxiques hydroxylées deviennent hydrophiles et sont transloquées dans la lumière du REL. Les drogues ainsi solubilisées et neutralisées sont véhiculées vers la membrane plasmique où elles sont éliminées par exocytose. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 38 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Stockage du calcium : Le REL est le site de stockage du Calcium. On le rencontre dans les cellules musculaires : c'est le réticulum sarcoplasmique. Le stockage du Calcium fait intervenir : La pompe à Calcium qui transporte le calcium du cytosol dans la lumière du REL. Une protéine contenue dans la lumière du REL qui fixe le Calcium : c'est la calséquestrine. Un canal de libération du Calcium. Rôle du REL dans le stockage du Ca++ Biosynthèse d'hormones stéroïdes : Dans le REL, sont synthétisées les hormones stéroïdes comme les hormones sexuelles : œstrogènes, progestérone, testostérone, ainsi que les hormones stéroïdes sécrétées par les glandes surrénales : la cortisone. Transport et ségrégation : Le REL participe au transport et à la ségrégation de nombreuses substances dans la cellule. Rôles du réticulum endoplasmique granulaire (REG). Translocation des protéines : Le REG assure un contrôle de qualité des protéines solubles nouvellement synthétisées aboutissant à leur maturation. Les protéines qui sont adressées à la membrane du réticulum endoplasmique sont des protéines de sécrétion et des protéines lysosomales. Ces protéines possèdent un signal d’adressage au RE qui est le signal d’entrée dans le RE, ce signal est représenté par 16 à 30 acides aminés hydrophobes situés sur l’extrémité N-terminale de la protéine. Dès le début de l’élongation de la protéine néosynthétisée, le signal d’adressage au RE est reconnu par une particule cytoplasmique de reconnaissance appelée : SRP (signal Recognition particule) qui va se fixer sur ce signal. Le complexe SRP-signal d’adressage se fixe sur la membrane du RE : le SRP se fixe sur son récepteur spécifique au niveau de la membrane du RE, favorisant ainsi le rapprochement du ribosome de la membrane du RE. Le ribosome se fixe sur la membrane du RE : le ribosome se fixe par sa grosse sous-unité sur un deuxième complexe Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 39 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 protéique au niveau de la membrane du RE, appelé : translocon. Le translocon s’ouvre permettant enfin la pénétration de la protéine dans la lumière du RE. Glycosylation des protéines : La glycosylation d’une protéine est l’ensemble des phénomènes qui assurent la transformation d’une protéine en une glycoprotéine. Ce phénomène concerne seulement les protéines synthétisées au niveau du RE. Il existe deux types de glycosylation : l’O-glycosylation et la N- glycosylation. La N est la plus fréquente et l'asparagine est l'acide aminé de la protéine qui sera glycosylée. Le réticulum sarcoplasmique : C’est le réticulum des cellules musculaires striées (réservoir permanent). Les myofibrilles sont entourées par un réticulum endoplasmique agranulaire, appelé réticulum sarcoplasmique (Porter, 1956). Il est en contact étroit avec les invaginations de la membrane plasmique. Le réticulum sarcoplasmique constitue un réservoir de calcium et d’ATP. Il joue le rôle de réseau distributeur de ces molécules nécessaires à la contraction. Biogénèse du réticulum endoplasmique : Au cours de l’évolution cellulaire, le réticulum endoplasmique n’a pas toujours la même importance. Très réduit dans les cellules embryonnaires, il devient plus développé au cours de la différenciation cellulaire. Les nouvelles membranes se forment par augmentation de la surface des membranes du réticulum endoplasmique préexistantes. Ces nouvelles surfaces membranaires s’édifient en plusieurs étapes. 2) Appareil de Golgi (Dictyosome) La découverte de cet organite revient au biologiste italien Camillo GOLGI (prix Nobel 1906). Actuellement il porte son nom : appareil de Golgi (AG). Il est constitué d’un ensemble de citernes ou saccules aplatis parallèles associés à des vésicules de sécrétion. Les saccules d’un dictyosome sont au nombre de 4 à 8 et il peut y avoir une connexion entre les lumières de deux saccules voisins. L’appareil de Golgi est une structure polaire avec deux faces : * Une face externe ou face cis au voisinage du RE. A ce niveau il y a bourgeonnement d’une région spécialisée du RE pour donner des vésicules de transition. Ces derniers vont passer à travers le réseau cis golgien et vont fusionner à un type membranaire selon leur contenu. * Une face interne ou face trans formée de saccules plus dilatés. A sa périphérie se trouve un réseau trans golgien par le quel sortent les molécules soit vers les lysosomes ou les Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 40 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 vésicules de sécrétion ou la surface cellulaire. Il est à noter que l’appareil de Golgi est très développé chez les cellules spécialisées dans la sécrétion (cellules calciformes de l’épithélium intestinales). C'est une extension du réticulum endoplasmique et il fonctionne en étroite relation avec lui. La cellule contient de nombreuses vésicules bordées de membrane qui bourgeonnent sur le RE et fusionnent avec l'appareil de Golgi. La maturation des protéines et la formation des vésicules de sécrétion à lieu dans l'appareil de Golgi. Il sélectionne les molécules constitutives des vésicules d'exocytose ou intracellulaires. Composition chimique Les membranes de l’AG contiennent 35 à 40% de lipides (surtout des phospholipides) et moins des protéines que le RE (60 à 65%). L’originalité de l’AG revient aux faites qu’il renferme un nombre important de glycosyltransférases, de sulfotransférases et des phosphotransférases. L’AG présente une polarité biochimique puisque les deux faces de l’AG sont biochimiquement distinctes. Rôle de l’AG Les principales fonctions attribuées à l’AG sont la glycosylation, la sulfatation, la sécrétion et production des hormones. 3) Les centrioles : La plupart des cellules animales contiennent une paire d'organites appelés centrioles. Ce sont deux ensembles de structure en forme de bâtonnets placés à angle droit l'un par rapport à l'autre, près du noyau. (La figure 5.13 en illustre l'arrangement et la localisation.) Chaque centriole est constitué de neuf bâtonnets disposés en forme de cylindre. Chaque structure est faite à son tour de trois structures plus petites en forme de bâtonnets. Les centrioles jouent un rôle important dans la division cellulaire. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 41 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Section longitudinale d’un centriole Microtubules Section transversale d’un centriole 9 triplets de microtubules 4) Les Lysosomes : Les lysosomes ont été découverts en 1951 dans les cellules du foie du rat par le biochimiste DE DUVE par fractionnement biochimique d’extraits cellulaires. Ce sont des organites cytoplasmiques contenant des hydrolases acides (estomac cellulaire) à activité maximale à PH5 maintenu grâce à la présence dans leur membrane d’une pompe H+. Ils existent dans toutes les cellules eucaryotes. Ils ont un diamètre de 0,2 à 0,4 et sont limités par une membrane de 75A° d’épaisseur. Leur nombre et leur taille et l’aspect de leur contenu varient en fonction de la nature de la cellule et de son état physiologique. Ainsi ils sont abondants dans les hépatocytes, les macrophages et les granulocytes. On distingue deux types de lysosomes : * Les lysosomes primaires : ce sont des vésicules ou grains de sécrétion qui viennent d’être formées à aspect homogène et contenant des hydrolases. * Les lysosomes secondaires : ce sont des vacuoles à aspect hétérogènes contenant en plus des hydrolases le substrat en cours de digestion. La membrane d'un lysosome résiste à l'action digestive des enzymes. S'il en était autrement, les enzymes s'échapperaient dans la cellule et en digéreraient le contenu. On observe que les enzymes se mettent immédiatement à décomposer le cytoplasme ambiant lorsque la membrane du Lysosome cède. On croit que les enzymes ont comme rôle de digérer les Bactéries et les matières étrangères qui se trouvent dans leur environnement. Elles accélèrent aussi la digestion des parties usées de la cellule. La digestion des glucides, des lipides et des protéines situés dans la cellule se fait aussi dans les lysosomes. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 42 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Les vésicules en gris clair sont des Lysosomes tandis que les petits grains noirs sont des grains de sécrétion Ce sont les ribosomes qui produisent les enzymes digestives dans les lysosomes ; elles traversent le réticulum endoplasmique pour pénétrer dans les corps de Golgi et se loger dans les petits sacs qui se trouvent à leurs extrémités. Ces sacs grossissent pour devenir des Lysosomes qui digèrent certains matériaux et décomposent les grosses molécules en plus petites. Ces petites molécules s'échappent alors des Lysosomes pour pénétrer dans le cytoplasme. Composition chimique : Plus de 40 hydrolases lysosomales ont été identifiées. Parmi ces enzymes il y a des peptidases, nucléases, phosphatases, sulfatases, glycosiodases, lipases et phospholipases. Rôles des lysosomes : Le rôle essentiel des lysosomes est la digestion des substrats d’origine exogène : hétérophagie ou endogène : autophagie. Hétérophagie : * Par endocytose Les macromolécules exogènes sont captées par endocytose et sont d’abord versées dans des petites vésicules appelées : endosomes précoces. Ensuite, ces molécules passent vers des endosomes tardifs. Ces derniers fusionnent avec les lysosomes primaires et donnent des lysosomes secondaires. Exemples : Synthèse des hormones thyroïdienne. Les protéines filtrées au niveau du glomérule du rein. * Par phagocytose Ce phénomène a lieu au niveau des cellules spécialisées dans la phagocytose des grosses particules et des microorganismes. On a formation des phagosomes qui vont fusionner aux lysosomes. Exemples : La nutrition des protozoaires (amibes et paramécies) La défense de l’organisme par les granulocytes neutrophiles (bactéries et virus) Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 43 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Autophagie : Elle permet la dégradation des structures cellulaires (REL, mitochondries) ou bien la destruction de toute la cellule (histolyse). Une portion enveloppe l’organite et crée un autophagosome qui va fusionner avec un lysosome. Après digestion les lysosomes secondaires se transforment en corps résiduels rejetés par exocytose. Exemples : - Elimination des vésicules de sécrétion en excès : crinophagie - Digestion des tissus au cours de la métamorphose (régression de la queue du têtard) Cas particuliers : Dans certaines cellules les lysosomes libèrent leurs enzymes dans le milieu extérieur. Exemples : - Les ostéoclastes libèrent leurs hydrolases pour solubiliser la matrice minérale - Les champignons déversent leurs hydrolases pour fragmenter les macromolécules et ensuite absorber les petites molécules obtenues. 5) Les peroxysomes. Découverts en 1954, la fonction des peroxysomes est restée longtemps inconnue. Peroxysome signifie exactement corps de peroxyde suite à leur capacité à produire du peroxyde d'hydrogène, ou eau oxygénée H2O2. Il s'agit de particules présentes à l'intérieur du cytoplasme des cellules animales mais également des cellules végétales. Ce sont des sacs membraneux comme les vésicules et contenant des enzymes puissants qui utilisent l'oxygène pour neutraliser de nombreuses substances nuisibles ou toxiques à la cellule comme entre autres l'alcool et le formaldéhyde. Les peroxysomes sont particulièrement fréquents dans les cellules hépatiques (du foie) et des reins et tout particulièrement des tubes rénaux. Dans ces tissus, ils contribuent très activement à la détoxification. Ces Peroxysomes sont des vésicules n'appartenant pas au système endomembranaire, constitués d'une seule membrane qui va délimiter une matrice. Les peroxysomes sont organisés en réseau à l'intérieur de la cellule. Ils assurent des réactions d'oxydation en deux étapes : la première est de consommer de l'oxygène et de produire du peroxyde d’hydrogène, la seconde étant de consommer ce peroxyde d'hydrogène par des enzymes spécifiques que sont les Catalases, et cette deuxième étape s'appelle la Détoxification. Les peroxysomes nécessitent l'importation de l'ensemble de leurs constituants. Ils se déplacent le long du cytosquelette. Morphologie Les peroxysomes sont présents dans toutes les cellules eucaryotes. Ils sont constitués d'une membrane simple de type bicouche lipidique, permettant de former une matrice. Ils sont visibles Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 44 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 uniquement en microscopie électronique. A l'intérieur de cette matrice, il existe un noyau cristallin qui apparaît dense aux électrons. C'est ce noyau cristallin qui contient les enzymes oxydatives. Vésicules sphériques ayant une taille similaire à celle des lysosomes (0,15 à 2 µm de diamètre). L'intérieur a une structure cristalline comme les lysosomes. Ils sont délimités par une membrane (bicouche de phospholipides) de protéines et de lipides et ils contiennent des enzymes permettant l'oxydation de nombreuses molécules organiques. Présents dans toutes les cellules (plusieurs centaines par cellule), ils sont particulièrement abondants dans : - Les hépatocytes où de nombreux produits toxiques du métabolisme s'accumulent. - Les cellules épithéliales des tubules proximaux et distaux des néphrons. C'est un réseau dit « canaliculaire » où chaque vésicule va être reliée à une autre vésicule par des petits canaux qui vont permettre la communication entre les différents Peroxysomes. Ce réseau est indépendant du RE, du Golgi et des Mitochondries. La membrane est perméable à l'eau et aux petites molécules. La matrice renferme des enzymes : oxydases et catalases. Schéma d’un péroxysome Structure des péroxysomes hépatique au MET Rôles : Le peroxysome effectue des réactions d’oxydations utilisant l’oxygène moléculaire. Il engendre du peroxyde d’hydrogène, qu’il utilise à des fins d’oxydation, détruisant au moyen de la catalase qu’il renferme. Des oxydases utilisent l’oxygène moléculaire pour enlever des atomes d’hydrogène Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 45 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 libre à des substrat organique spécifique (S) au cours d’une réaction d’oxydation qui produit du peroxyde d’hydrogène (H2O2) SH2 + O2 = S + H2O2 Ce type de réaction d’oxydation est particulièrement important dans les cellules hépatiques et rénales dans lesquelles les peroxysomes détoxifient diverses molécules qui passe dans le sang. De plus, quand un excès d’H2O2 s’accumule dans la cellule, la catalase convertis H2O2 en H2O 2H2O2= 2H2O + O2. Les autres enzymes de la matrice sont liés à la dégradation des métabolites variés. Biogenèse des peroxysomes Les peroxysomes sont des organites qui s'auto répliquent ; Ils sont supposés contenir un récepteur membranaire unique qui leur permet d'importer toutes leur protéine y compris le récepteur, par transfert sélectif à partir du cytoplasme. Ainsi, les peroxysomes préexistants selon un processus de croissance et de division. Ils importent de nouveaux, composants du cytoplasme. 6) Les Cytosquelette : Le cytosquelette est un réseau complexe de filaments protéiques s'étendant dans tout le cytoplasme, et organisant celui-ci, permettant aux cellules eucaryotes de s'adapter à une grande variété de changements morphologiques, d'effectuer des mouvements coordonnés. Le cytosquelette est constitué de trois types de filaments protéiques : les microfilaments d'actine (7 à 9 nm de diamètre), les microtubules (25 nm de diamètre) et les filaments intermédiaires (10 nm de diamètre). Cytosquelette au Microscope électronique à transmission Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 46 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Les microfilaments : Ce sont des filaments extrêmement fins (7nm de diamètre) constitués d’une protéine appelée actine. Chaque filament d’actine est formé de deux brins de sous-unités disposés en chapelet, entortillés entre eux comme une corde. Ces sous-unités de forme globulaire sont stabilisées par des ions calcium et associées à des molécules d’ATP qui fournissent l’énergie nécessaire au mécanisme contractile. Exemple : Dans les cellules de muscle strié, les filaments d’actine associés avec des fibres constitués d’une autre protéine: la myosine. La contraction se produit lorsque les filaments d’actine et de myosine glissent les uns par rapport aux autres alimentés par l’énergie libérée par les molécules d’ATP associées. Les cellules qui ne sont pas considérées comme contractiles renferment également des sous- unités globulaires d’actine (Actine G) qui s’assemblent rapidement en microfilaments (Actine F) puis se dissocient, fournissant à la cellule un réseau structural dynamique. Sous la Mb. Pl., l’actine, associée à diverses protéines transmembranaires et protéine de liaison (surtout la filamine), constitue un solide réseau de soutien appelé « cortex cellulaire », protégeant les cellules des déformations tout en permettant son adaptation aux modifications morphologiques. Les filaments intermédiaires : Comme leur nom l’indique, ces filaments ont une taille intermédiaire entre les microfilaments et les microtubules (10-15 nm de diamètre). Leur rôle est purement structural et fondamental, ils n’interviennent pas dans la motilité cellulaire. Ces filaments protéiques s’assemblent entre eux pour constituer des filaments plus gros et relient les structures intracellulaires entre elles et aux protéines de la membrane plasmique, constituant une trame résistante des cellules et des tissus. Les microtubules : Ils sont beaucoup plus gros que les microfilaments (24 nm de diamètre), comme eux, constitués de sous –unités protéiques globulaires capables de s’associer et de se dissocier facilement pour empêcher les altérations de la forme cellulaire et de la position des organites. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 47 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Les microtubules naissent dans un centre organisateur spécialisé, le centriole. Les sous-unités des microtubules sont de deux types : les Alpha et Béta tubuline, et se polymérisent pour former un tubule creux. A la coupe, on observe 13 molécules de tubuline disposées circulairement. Microfilaments - Cortex cellulaire - Mobilité cellulaire : mouvements amiboïdes - Contraction musculaire (cellules contractiles) - Réseau structurale dynamique (cellules non contractiles) Filaments intermédiaires - Rôle purement structural n’intervient pas dans la mobilité cellulaire, en reliant les structures intracellulaires et aux protéines de la MP. Constituant une trame résistante des tissus et des cellules. Microtubules - Empêchent les altérations de la forme cellulaire et de la position des organites. - Déplacent les organites au contour membranaire (ex. : les vésicules, les mitochondries) le long des tubules grâce à des protéines de la liaison. Ex. : la formation du fuseau au cours de la division cellulaire. - Mobilité cellulaire : mouvements amiboïdes B- Organites entourés par une double membrane : 1) Le Noyau : Presque toutes les cellules contiennent un noyau. C'est le centre de contrôle de tous les processus de la cellule. Le noyau est un corps de forme sphérique ou ovale souvent situé près du centre de la cellule, mais parfois en périphérie. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 48 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Structure du noyau au Microscope électronique à transmission (MET) La membrane nucléaire entoure le noyau. Bien que très mince, elle consiste en deux membranes rapprochées l'une de l'autre. Elles collent l'une à l'autre en certains endroits pour former un pore, visible à l'aide d'une micrographie électronique. Les biologistes sont d'avis que ces pores permettent l'échange de certaines substances entre le noyau et le cytoplasme. Nucléoplasme : C’est un espace colloïdal de nature gélatineuse dans lequel se trouve le nucléole et la chromatine. Il est constitué de d’ARN, nucléotides, protéines, ARN polymérase, ADN polymérase, Ca ++, Na+, Mg++. Le nucléole Il est visible seulement pendant l’interphase. Il est constitué d’ARN et des protéines. Au niveau du nucléole se trouve des groupes de gênes d’ARNr appelés organisateurs nucléolaires. Ces derniers sont transcrits par l’ARN polymérase I et produit un transcrit nommé l’ARN 45S formé de 13000 nucléotides. L’ARN 45S est coupé pour donner l’ARN 28S, l’ARN 18S et l’ARN 5,8S. Les protéines sont synthétisées dans le cytoplasme puis transférées vers le nucléole pour s’associer avec les ARN ribosomaux et former les ribosomes. La chromatine : C’est l’association de l’ADN et différentes protéines, dont les plus abondantes sont les histones tandis que les moins abondantes sont les non histones. On sait déjà depuis un certain temps que le noyau contient des chromosomes. Ils s'y trouvent dans un état quasi invisible appelé chromatine. Les filaments de chromatine épaississent et forment des chromosomes visibles lorsque vient le temps de la division de la cellule. Les chromosomes sont faits d'ADN et de protéines. L'ADN, est le matériel génétique qui transmet l’information génétique d'une génération à l'autre. C'est le code génétique qui contrôle tous les processus cellulaires. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 49 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Condensation de la chromatine. Chromatine peu condensée : Euchromatine Le brin de chromosome s’organise lui-même en une bobine dont chaque tour comprend six nucléosomes, et dont le diamètre est de 30 nm entrainant une transcription active de l’ADN. Chromatine très condense : Hétérochromatine La chromatine peut être compactée de façon encore plus importante par repliement du brin élémentaire en boucles formant une hélice d’ordre supérieur ; la structure obtenue rappelle l’organisation des chromosomes métaphasique entrainant l’inactivité de la transcription. Rôle du noyau : Le noyau dirige et coordonne toutes les activités de la cellule. Rappel sur structure ADN : Il s’agit de l’acide désoxyribonucléotide, le support de l’hérédité et constitue le génome. Il se trouve dans le noyau et faible quantité dans les mitochondries et les chloroplastes ; L’ADN est formé de deux brins complémentaires formant une double hélice lié par des liaisons hydrogènes A-T et G-C. L’ADN est formé par une série de nucléotides. Chacun est formé d’acide phosphorique et un sucre désoxyribose et une base azotée. 2) La mitochondrie Les mitochondries sont de petits organites (environ 1micromètre de longueur) essentiels dans les processus énergétiques cellulaires. L'ensemble des réactions qui fournit de l'énergie au sein de la mitochondrie constitue la respiration cellulaire. Les mitochondries sont formées d'une membrane externe (Lipides 40% et protéine 60%). d’une membrane interne (Lipides 20% et protéines 80%) avec de nombreux replis ou crêtes et d'une matrice qui est l'espace entre les replis de la membrane interne. Les protéines de la membrane interne se classent en 3 catégories : - La chaîne respiratoire - ATPase - Transporteurs spécifiques (Ca++, ADP, ATP, aspartate, malate et citrate) Les mitochondries contiennent de nombreuses enzymes, et possèdent leur propre A.D.N (A.D.N. mitochondrial) Elles peuvent se multiplier en fonction des besoins énergétique de la cellule. Dans les mitochondries les nutriments subissent des réactions de simplification moléculaire plus poussées. Par exemple les molécules issues de la dégradation de glucose dans le cytoplasme (comme le Pyruvate molécule à 3 atomes de carbone) vont être transformées jusqu'à la formation de dioxyde de carbone par un ensemble de réaction appelé "cycle de krebs" dans la matrice mitochondriale. Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 50 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Structure d’une mitochondrie au MET 3) Les chloroplastes : On trouve ces organites surtout dans les cellules des Plantes vertes et dans quelques Protistes. Certains plastes fabriquent la nourriture, alors que d'autres l'emmagasinent. Le plaste le plus commun est le chloroplaste. Il contient la chlorophylle nécessaire à la photosynthèse. Sa fonction primordiale est de produire des glucides. Un chloroplaste contient des corps appelés grana (granum) Ils sont constitués de différentes couches de lipides et de protéines entre lesquelles on trouve les molécules de chlorophylle. Les grana emprisonnent l'énergie lumineuse que réclame le phénomène de photosynthèse. Schéma d’un chloroplaste Pr. A. Moujahid Département de biologie & Agro-alimentaire Page | 51 Cours de biologie cellulaire Université Hassan 1er FSTS A.U : 2020-2021 Rôle des chloroplastes LA PHOTOSYNTHESE : Lumière CO2 + H2O (CH2O) + O2 Plante verte Cellule chlorophyllienne (Chloroplaste) 1 : Principe : Les végétaux sont autotrophes : ils synthétisent leur matière organique à partir de substances minérales qu'ils puisent dans le sol ou dans le milieu aquatique (eau et sels minéraux). L'énergie nécessaire pour réaliser cette synthèse est apportée par le soleil. Elle est captée par les pigments assimilateurs (chlorophylles) situés dans les chloroplastes des cellules végétales ou dans des régions spécialisées de la membrane cellulaire des cellules procaryotes (sans noyau). L'ensemble structural impliqué dans la photosynthèse est appelé photosystème : ce sont des groupes de plusieurs centaines de molécules de chlorophylles contenus dans un thylakoïde (unité structurale composée de sacs et de vésicules) où a lieu la photosynthèse. Les eucaryotes (organismes dont les cellules ont un noyau individualisé) ont deux types de photosystèmes : I et II (respectivement P700 et P680). Les pigments accessoires absorbent la lumière et transmettent l'énergie de molécule en molécule de la périphérie du système jusqu'au centre réactionn

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