Développement Embryonnaire (Partie III) PDF

PARTIE III ETAPE MORPHOGENETIQUE PREGASTRULATION Deuxième semaine du développement embryonnaire La nidation est un processus fondamental assurant la poursuite de la gestation chez l’être humain et chez tous les mammifères. Cette étape va perme...

PARTIE III ETAPE MORPHOGENETIQUE PREGASTRULATION Deuxième semaine du développement embryonnaire La nidation est un processus fondamental assurant la poursuite de la gestation chez l’être humain et chez tous les mammifères. Cette étape va permettre le contacte de l’embryon avec l’organisme maternel, pour pouvoir recevoir des apports nutritionnels, car l’œuf fécondé présente peu de réserves. Vers le 6ème jour, l’embryon s’implante au niveau de la moitié supérieure de la face postérieure de l’utérus 4.1 Différenciation du trophoblaste et sécrétion de l’hCG Vers le 7ème jour, au fur et à mesure que le trophpblaste s’enfonce dans la muqueuse utérine du côté du pôle embryonnaire, il se différencie en deux couches cellulaires : syncytiotrophoblaste et cytotrophoblaste. Dés la nidation, les cellules du trophoblastes commencent la synthétise de hCG, qui va assurer la stimulation des cellules du corps jaune ovarien permettant ainsi sa transformation en corps jaune gravidique. 4.2 Formation de l’endoderme primitif, épiblaste et cavité amniotique Au cours de la deuxième semaine du développement, les cellules du bouton embryonnaire s’organisent en deux feuillets superposés. L’ensemble de ces deux couches cellulaires constitue l’embryon en forme de disque didermique. Cette différenciation s’effectue entre le 7ème et le 8ème jour du développement. Ainsi, la couche superficielle est appelée épiblaste (ectoderme) et la couche interne constitue l’hypoblaste (ou endoderme primaire). Vers le 8ème jour, l’apoptose de quelques cellules du bouton embryonnaire localisées sous le cytotrophoblaste provoque l’apparition de la cavité amniotique. 4.3 Formation de la vésicule vitelline primaire et du réticulum extraembryonnaire Vers le 9ème jour, l’embryon est complètement implanté dans l’endomètre. La cavité amniotique augmente de taille. Quelques cellules périphériques prolifèrent et migrer pour recouvrir le cytotrophoblaste formant ainsi « la membrane de Heuser ». Cette va délimiter une cavité « la vésicule vitelline primaire ». 17  A la fin du 10ème jour, le germe est entièrement dans l’endomètre (le chorion). Le point d’implantation est marqué par un caillot de fibrine à la surface de l’endomètre. Entre le 10ème et 11ème jour, une épaisse couche d’un matériel acellulaire, lâche et réticulé, réticulum extra-embryonnaire, est secrété entre la membrane de Heuser et le cytotrophoblaste.: C’est le réticulum extraembryonnaire. 4.4 Formation du mésoderme extraembryonnaire Vers le 12ème jour du développement embryonnaire, un autre tissu fait son apparition : c’est le mésoblaste extraembryonnaire. Ce tissu s’organise pour former deux feuillets qui tapissent, l’un, la face externe de la membrane de Heuser (splanchnopleure). L’autre, la face interne du cytotrophoblaste (lame choriale). Le réticulum extraembryonnaire, emprisonné entre ces deux feuillets du mésoblaste, se résorbe pour laisser la place à un liquide, formant ainsi la cavité choriale. 4.5 Formation de la vésicule vitelline définitive (secondaire) Quelques cellules de l’endoderme primaire vont proliférer et s’étaler sur la face interne du mésoblaste extraembryonnaire pour former la vésicule vitelline secondaire. En conséquence, cette prolifération provoque la régression de la membrane de Heuser vers le pôle anembryonnaire, cette dernière se détache de l’embryon, se dégrade et forme le kyste exocoelomique. A la fin de la deuxième semaine, le disque didermique, recouvert par l’amnios, du côté dorsal et sa vésicule vitelline du coté ventral, apparait suspendu dans la cavité choriale. Il est relié au chorion et au cytotrophoblaste par un épais cordon de mésoderme extraembryonnaire « le pédicule de fixation ». GASTRULATION Troisième semaine du développement embryonnaire La troisième semaine du développement embryonnaire regroupe plusieurs modifications qui se traduisent par des mouvements cellulaires dont le résultat est la mise en place du 18 troisième feuillet embryonnaire (mésoderme intraembryonnaire) et la corde, qui est considérée comme le premier axe embryonnaire : C’est la gastrulation. 5. 1 Formation de la ligne primitive Vers le 15ème jour, une fine structure linéaire se dessine à la partie caudale et médiane de l’épiblaste: c'est la ligne primitive. Son extrémité craniale présente un renflement de cellules épiblastiques appelée noeud de Hensen. Vers le 16ème jour, le sillon devient plus profond 5. 2 Formation de l'endoderme définitif Le premier feuillet qui se met en place lors de la gastrulation est l'endoderme définitif (dés le 16ème jour). Les cellules endodermiques prennent naissance dans l'épiblaste, au niveau du nœud de Hensen. Elles commencent à proliférer et à perdre leurs connexions. Ces cellules développent de longs prolongements, appelés pseudopodes qui leur permettent de migrer et de s'infiltrer entre les cellules de l'endoderme primaire, qu'elles refoulent antérieurement et latéralement. La diffusion centrifuge du nouveau feuillet ventral remplace progressivement l’endoderme primaire. 5. 3 Mise en place du mésoderme intra-embryonnaire A partir du 16ème jour, des cellules épiblastiques se multiplient sur les bordures de cette ligne primitive, perdent leurs connexions, s'invaginent et se dirigent sous forme d’une nappe latérale ment et en avant, entre épiblaste et endoderme primaire pour former le mésoderme intra-embryonnaire : C'est la mise en place du 3 ème feuillet embryonnaire. Il existe deux régions où l'épiblaste reste collé à l'endoderme : la membrane pharyngienne (extrémité céphalique) et la membrane cloacale (extrémité caudale). La perforation de la membrane pharyngienne aura lieu à la quatrième semaine tandis que la membrane cloacale s’ouvre à la septième semaine. Certaines cellules mésoblastiques migrent au-delà des deux membranes sus citées. Elles constituent la zone cardiogène « en avant de la membrane pharyngienne » et la zone angiogène « en avant de la membrane cloacale. 5.4 Différenciation du mésoblaste intraembryonnaire (métamérisation) Vers la fin de la troisième semaine, le mésoderme va se différencier en : mésoderme para-axial, intermédiaire et latéral (Figure 15). 19  Figure 15 Différenciation du mésoderme extra-embryonnaire chez un embryon à la troisième semaine du développement (coupe transversale), (Cochard, 2015) 5.4.1. Mésoderme para-axial Vers le 19ème jour, ce mésoderme va se divise en fragments identiques dans le sens céphalo-caudal subit une (c'est la métamérisation) et forme des somites qui se disposent tout le long de la corde, depuis la région craniale jusqu’à la région caudale. Il semble que trois populations cellulaires se différencient à partir des somites : sclérotomes, dermatomes, myotomes. 5.4.2 Mésoderme intermédiaire et latéral Le mésoderme intermédiaire se métamérise et donne naissance aux appareils urinaires et génitaux. Le mésoderme latéral est représenté par deux bandes de tissu mésodermique (la somatopleure intra-embryonnaire et la splanchnopleure intra-embryonnaire). Ces deux bandes délimitent le cœlome intra-embryonnaire. Ainsi, ce mésoderme donne naissance aux séreuses des cavités « péricardique, thoracique et péritonéale. Il est à l’origine du derme des régions latérales et ventrales. Il participe aussi à la formation des cellules non contractiles des muscles (endomysium, périmysium, aponévrose et tendon). 5. 5 Mise en place de la corde Elle se développe vers le 16ème jour à partir des cellules épiblastiques du noeud de Hensen. Ces cellules migrent sur une ligne médiane vers le pôle céphalique pour former un cordon 20 cellulaire plein : c’est le processus cordal. Ce cordon plein est placé entre l’épiblaste et l’endoderme. Remarque : vers le 17ème jours du développement embryonnaire. Il est à noter également l'apparition des îlots vasculo-sanguins « Les ilots de Wolff et Pander» au niveau de la splanchnopleure extraembryonnaire. 5. 5.1 Stade canal cordal Au 19éme jour, Ce cordon se creuse pour former une structure tubulaire : le canal cordal. Le côté ventral de ce canal fusionne avec le toit de la vésicule vitelline IIaire. Un phénomène de fissuration longitudinale sur plusieurs points se produit sur le côté ventral du canal cordal. 5.5.2 Stade plaque cordale Entre le 20ème et 21ème jour, les fissures deviennent très nombreuses et de plus en plus rapprochées, entrainant ainsi la disparition du côté ventral du canal, ce qui met en communication, la cavité amniotique avec la vésicule vitelline secondaire (lécithocoele) : c’est le canal neurentérique (de Lieberkûhnn). En même temps la ligne primitive et le nœud de Hensen reculent. Le matériel cordal s'étale sous forme d'une plaque, occupant la partie médiane du toit du lécithocoele, elle est en continuité avec l'endoderme : C'est la plaque cordale. 5.5.3 Stade corde pleine Sous la pression de la différentiation des cellules endodermiques, la plaque cordale va se plier, pour former un cordon plein, médian et axial «la corde ». C’est le premier axe longitudinal, médian autour duquel les corps vertébraux vont s'organiser. La corde pleine isolée de l’endoderme n’apparaitra qu’à la quatrième semaine. l’endoderme est reconstitué dans la zone axiale. Au niveau de la région cardiogène apparaît l’ébauche de la cavité péricardique. Au-delà de la membrane cloacale, le toit du lécithocoele s'engage dans le pédicule de fixation : c'est l'allantoïde. La gastrulation est terminée au moment où l'embryon commence à s'incurver selon un axe céphalo-caudal et transversale. 21