Paleozoologia nevertebratelor Volumul 1 (2002) - PDF

 “Labor omnia improbus vincit” Prefaţă Prezentele volume de Paleozoologia nevertebratelor reprezintă pentru mine încheierea unei cariere de 47 de ani de slujire a unei pasiuni mistuitoare,...

 “Labor omnia improbus vincit” Prefaţă Prezentele volume de Paleozoologia nevertebratelor reprezintă pentru mine încheierea unei cariere de 47 de ani de slujire a unei pasiuni mistuitoare, născută de pe băncile liceului “Mihai Eminescu” la orele de Ştiinţele Naturii ale regretatului meu profesor Constantin Rădoi, iar pentru tinerii mei colaboratori un început de carieră. Textul acestor volume reprezintă, în linii majore, cursul pe care îl predau de când mă ştiu, fie la lucrări practice, fie la orele de curs, atunci când am avansat în vârstă şi carieră didactică. Am predat acest curs studenţilor anului al II-lea de la Geologie, a cărei apartenenţă administrativă a oscilat de la Facultatea de Geologie şi Geografie, la Facultatea de Biologie- Geologie-Geografie sau la Facultatea de Geologie şi Geofizică, totdeauna însă, în cadrul Universităţii Bucureşti, unde s-a născut acum aproape 100 de ani (1905). Am încercat şi sper că am reuşit în mare măsură, să demonstrez că Paleontologia în general şi Paleozoologia în particular este o disciplină enciclopedică strâns legată atât de ştiinţele neontologice (Zoologie, Biologie teoretică, Ecologie, Taxonomie, Genetică, Evoluţionism) cât şi de ştiinţele Pământului (Stratigrafie, Geologie istorică, Sedimentologie, Petrologie sedimentară, Paleogeografie). Fără nici o îndoială, fiind prin excelenţă o ştiinţă de graniţă, pentru a fi înţeleasă, necesită o temeinică pregătire biologică dar şi geologică, din această cauză este o ştiinţă dificilă, ce nu poate fi înţeleasă doar pe baza unor teoreme şi principii universal valabile. Operând cu fosile, resturi adesea foarte rar sau incomplet conservate, ale unor organisme vechi sau foarte vechi (milioane sau sute de milioane de ani), obligă specialistul la o pregătire teoretică extrem de complexă pentru a putea fi capabil să obţină maximum de informaţie sub toate aspectele, adesea pornind de la un rest de schelet sau cochilie. De aceea, şi nu numai, am încercat să prezentăm pentru fiecare grup de organisme - nevertebrate - o caracterizare concisă, redusă la trăsăturile esenţiale ale părţii moi a corpului, ce lasă sau se reflectă în elementele scheletice ale organismului. Pentru a înţelege cât mai clar şi mai corect aceste caractere, am introdus un număr suficient de figuri în text. Aceste figuri au rolul esenţial de a explica morfologia părţii scheletice pe care Paleozoologia o foloseşte la maxim pentru a înţelege organismul, modul său de viaţă, sensul evoluţiei şi legăturile filogenetice. Este un fapt bine cunoscut şi scos în evidenţă încă de marele Charles Darwin, evoluţia şi dezvoltarea vieţii pe Terra nu poate fi înţeleasă fără datele Paleontologiei şi pentru acest motiv, pe lângă multe altele, am pus accent deosebit pe morfologia resturilor fosile, lăsând pe planul doi i partea de sistematică, ce va fi tratată în noul caiet de lucrări practice, care va fi realizat în curând. În timpul elaborării cursului, am avut în vedere faptul că acesta se adresează studenţilor geologi, care au o pregătire în zoologie incompletă, dar el poate fi utilizat cu succes şi de studenţii de la Facultatea de Biologie pentru care, Paleontologia este deosebit de importantă în procesul de înţelegere a lumii vii de astăzi (probleme legate de taxonomie, evoluţie, filogenie, zoogeografie). Aşa cum este conceput acest curs, este evident diferit de manualele publicate anterior. Progresele deosebite realizate în ultima parte a secolului XX, atât în cercetarea zoologică cât şi cea Paleontologică au condus la o nouă concepţie taxonomică majoră a lumii vii. În această privinţă am urmărit pe cât ne-a stat în putinţă a reflecta cât mai fidel progresele amintite. Prezentul curs nu ar fi putut ajunge să vadă lumina tiparului dacă nu aş fi beneficiat de ajutorul deosebit pe care mi l-au acordat, cu toată dragostea şi devotamentul, tinerii mei colaboratori lector dr. Iuliana Lazăr şi preparator Pamfil Cîrnaru. Lor le datorez întru totul executarea pe computer a părţii grafice, precum şi controlul şi organizarea cât mai clară şi eficientă a textului. Colaborarea cu ei a fost pentru mine o reală plăcere şi o bucurie în acelaşi timp, fiind convins că acum, la încheierea unei activităţi dăruită învăţământului paleontologic, am siguranţa că acesta v-a fi continuat cu aceeaşi dragoste. Trebuie să mărturisesc că toţi trei, în permanenţă cât am lucrat la acest manual, am avut în vedere că el este dedicat, în primul rând, tinerilor studenţi. Am încercat, şi sperăm că în bună măsură am reuşit, să transformăm această ştiinţă la prima vedere foarte dificilă şi greu de înţeles, într-o disciplină atrăgătoare ce provoacă la o permanentă meditaţie pe cel a cărui activitate esenţială se desfăşoară direct în natură sau în instruirea tinerilor. În speranţa că am reuşit, cel puţin şi parţial, să demonstrăm că Paleontolgia este o ştiinţă logică, frumoasă şi care merită prin tot ceea ce dezbate, să fie considerată ca un domeniu esenţial în pregătirea generaţiilor de studenţi, prezentăm pentru tipar acest text. Înainte de a încheia, dorim să dedicăm acest volum, ca un omagiu, Profesorului Sabba Ştefănescu, membru corespondent al Academiei Române, care acum aproape 100 de ani în urmă (5 Noiembrie 1905), deschidea primul curs de Paleontologie din Învăţământul Universitar din România (vechiul regat). Academician Profesor doctor docent, Theodor NEAGU ii Cuprins Capitolul 1 Introducere: Paleontologia – Paleozoologia generală ---------------------------- 1 - Definiţia Paleontologiei şi Paleozoologiei ----------------------------------------------- 1 - Scurt istoric ------------------------------------------------------------------------------------ 2 - Legăturile Paleontologiei cu alte ştiinţe ------------------------------------------------- 7 - Tipuri de fosile -------------------------------------------------------------------------------- 8 - Specia şi speciaţia --------------------------------------------------------------------------- 9 - Noţiuni de taxonomie ----------------------------------------------------------------------- 13 Capitolul 2 - Noţiuni de ecologie şi factorii limitativi de mediu ------------------------------------- 19 Capitolul 3 - Originea vieţii pe Terra ---------------------------------------------------------------------- 29 - Consideraţii elementare de paleobiologie ---------------------------------------------- 39 Capitolul 4 - Scurt istoric privind dezvoltarea teoriilor evoluţioniste ------------------------------- 50 PALEOZOOLOGIE SISTEMATICĂ Capitolul 5 Regnum PROTOCTISTA ---------------------------------------------------------------- 82 - Phylum ACTINOPODA ---------------------------------------------------------------------- 83 - Phylum GRANULORETICULOSA -------------------------------------------------------- 91 - Phylum CILIOPHORA ---------------------------------------------------------------------- 108 Capitolul 6 Regnul ANIMALIA – sinopsisul principalelor phylumuri ------------------------- 119 - Embriologia metazoarelor ----------------------------------------------------------------- 127 - Originea metazoarelor ---------------------------------------------------------------------- 129 Capitolul 7 Subdiviziunea PARAZOA --------------------------------------------------------------- 132 - Phylum PORIFERA ------------------------------------------------------------------------- 132 - Subphylum ARCHAEOCYATHA -------------------------------------------------------- 144 Capitolul 8 Subdiviziunea EUMETAZOA ----------------------------------------------------------- 151 - Supraphylum COELENTERATA --------------------------------------------------------- 151 Bibliografie --------------------------------------------------------------------------------------------------- 191 iii  Capitolul 1. INTRODUCERE PALEONTOLOGIE - PALEOZOOLOGIE GENERALĂ Definiţia Paleontologiei şi Paleozoologiei Termenul de Paleontologie a fost propus în anul 1830, aproape în acelaşi timp de A. Brogniart, H. M. D. Blainville şi G. Fischer de Waldheim şi a devenit un termen larg utilizat. Denumirea vine din limba greacă de la cuvintele: palaios = vechi, ontos = fiinţă şi logos = vorbire. Cu alte cuvinte, paleontologia este ştiinţa care are ca obiect de studiu fiinţele, plante şi animale, precum şi resturile şi urmele activităţii de viaţă ale organismelor ce au trăit de-a lungul timpului geologic din momentul apariţiei vieţii. Obiectul de studiu este definit printr-un termen general de fosile. Acest termen a fost introdus pe la 1550 de Agricola (Georg Bauer) şi înseamnă în traducere = scos din pământ. Până la K. Linné acest termen desemna tot ceea ce se scotea din pământ (mineral, plantă sau animal fosil). Linné face pentru prima dată o separaţie netă între fossilia petrefacta ce defineşte resturile (de plante sau animale) şi fossilia nativa ce defineşte mineralele sub toate aspectele. Cu timpul, după secolul 19, termenul de fosil devine consacrat numai pentru a desemna resturile de plante şi animale precum şi urmele de viaţă întâlnite în depozite sedimentare. După cum reiese, prin obiectul său de studiu, Paleontologia este prin excelenţă o ştiinţă a Naturii, o ramură a ştiinţelor biologice, iar prin metodele sale de studiu este o disciplină istorică. Fără nici un echivoc, Paleontologia este o disciplină de graniţă între ştiinţele biologice (Botanică, Zoologie, Evoluţionism, Sistematică, Ecologie) şi ştiinţele geologice (Stratigrafie, Geologie Istorică ş.a.). Dezvoltarea puternică a cercetărilor din domeniul ştiinţelor naturii, atât pentru lumea vie (Neontologie), cât şi pentru cea trecută (Paleontologie) a condus logic la o diversificare şi o specializare tot mai nuanţate. În special, în cea de-a doua parte a secolului XX, dezvoltarea progresivă a tehnicii şi tehnologiei de studiu a făcut posibilă apariţia unor noi discipline şi separarea în cadrul Paleontologiei, definită încă de la 1830, a unor domenii distincte foarte clare. Astfel, apare Paleozoologia, care se ocupă cu studiul resturilor fosile sub toate aspectele, lăsate de organismele animale şi Paleobotanica, ce la rândul său se ocupă cu studiul plantelor fosile sub toate aspectele. Cerinţele practicii moderne (prospecţiuni şi exploarări pentru hidrocarburi susţinute de o dezvoltare puternică a tehnicilor de laborator şi aparaturii de studiu (optice şi ESM) a condus la desprinderea din cadrul Paleozoologiei a Micropaleozoologiei. Aceasta se ocupă cu studiul, sub toate aspectele, a fosilelor microscopice de protozoare (protoctiste) şi metazoare. La fel, şi în cadrul Paleobotanicii, Micropaleobotanica şi Palinologia se ocupă cu studiul resturilor microscopice de plante. 1 Scurt Istoric Aşa cum s-a văzut, ca ştiinţă independentă, Paleontologia s-a individualizat târziu, în secolul XVIII. Citări sau descrieri de fosile se cunosc însă din antichitate în operele marilor filosofi şi naturalişti ai vremii. Astfel, Herodot (secolul V a.Ch.) istoric, filosof şi geograf spune, vorbind despre Egipt, că acesta la origine a fost golf la Marea Mediterană, golf ce ajungea până în Etiopia. Ca dovadă a acestei opinii el precizează existenţa cochiliilor de origine marină în munţii Etiopiei. Aristotel din Stagira (384 - 322) discipol al lui Platon, poate fi considerat ca primul taxonomist al antichităţii. El înţelege perfect gradaţiile fiinţelor vii şi studiază omul ca pe un animal la rând cu celelalte fiinţe. Aristotel este în aparenţă adept al imobilităţii speciilor şi arată că natura nu face nimic inutil. El este primul care împarte lumea animală în două mari grupe şi anume: animale fără sânge (care ar corespunde nevertebratelor de azi) şi animale cu sânge (vertebratele de azi). Aristotel reprezintă una din cele mai marcante figuri de naturalişti ai antichităţii. Înaintea lui ca şi după el şcoala grecească a mai dat mari personalităţi cum au fost: Anaximandru (610 - 546), Heraclit (540 - 480), Empedocle (483 - 423), Anaxagora (500 - 428) Democrit (460 - 360), Hipocrat (460 - 377), Teofrast (370 -287). Fiecare dintre aceşti mari gânditori la rândul lor au avut şi păreri privind lumea vie din jur, emiţând diverse ipoteze privind originea şi evoluţia acesteia (desigur privind de azi, care mai de care mai fantezistă). Din antichitatea romană vom reţine numele lui Pliniu cel Bătrân (23 - 79) (moare în urma erupţiei vulcanului Vesuviu). Acesta a lăsat o vastă operă enciclopedică “Historia naturalis” în 37 de volume. Valoarea acestei opere constă în aceea că prezintă enciclopedic tot ceea ce s-a scris până la el. O altă mare personalitate romană este cea a lui Lucreţiu (98 – 55) care scrie lucrarea “De rerum naturae”. În această lucrare el arată că fiinţele apar prin generaţie spontană. Prin ideiile sale Lucreţiu poate fi considerat un precursor timpuriu al geneticii. Evul Mediu până la sfârşitul secolului 16 se caracterizează prin consevarea ideilor lui Aristotel şi adoptarea în totalitate a teoriei generaţiei spontane. Fosilele sunt socotite drept “fors plastica”, “ludus naturae”, “pietre figurate”, “vapori seminali”, etc., dar niciodată ca urme ale unor fiinţe dispărute. În secolele 16 - 17 încep cercetările multidirecţionale asupra Naturii, dar în mod analitic prin diviziunea întregului. Aceasta va genera mari confuzii care vor împiedica multă vreme a se înţelege viaţa ca un fenomen complex. Din această cauză teorii ca “imuabilitatea speciilor” sau “preformismul” vor fi susţinute cu putere şi chiar cu convingere. Meritul deosebit însă al acestei perioade este acela că duce la acumularea unui uriaş material faptic descriptiv, care va constitui premizele materiale ale apariţiei evoluţionismului. Cercetarea lumii vii, a Naturii, devine tot mai frecventă. Apar personalităţi care au contribuit la descoperirea şi înţelegerea logică, corectă, a tainelor naturii. Din numărul mare de savanţi 2 naturalişti merită a fi amintiţi câţiva, a căror contribuţii au reprezentat momente cruciale în evoluţia gândirii şi a ştiinţei. Dintre aceştia îl amintim pe John RAY (1628 -1703) care este considerat ca cel mai mare sistematician (până la el) al lumii plantelor. Scrie “Hystoria plantarum” în 3 volume, în care descrie 18665 de specii de plante. RAY este primul care utilizează noţiunile de gen şi specie. El utilizează nomenclatura binară în descrierea plantelor şi a animalelor, nomenclatură ce va fi impusă şi statuată mai târziu de K. Linné. La 1665, HOOK publică celebra sa lucrare intitulată “Micrografia” la realizarea căreia utilizează microscopul recent inventat. În această lucrare el descrie şi figurează pentru prima dată celula vegetală şi introduce termenul de “structură vegetală”. HOOK susţine că fosilele sunt urme de viaţă. Este socotit printre primii evoluţionişti moderni. Gottfried Wilhelm LEIBNITZ (1646 - 1716) încearcă să fundamenteze teoria preformistă. Leibnitz consideră că lumea vie este formată din particole imateriale -monade- ce sunt veşnice, imuabile, neschimbabile şi nepieritoare. După concepţia sa, materia este o manifestare a monadelor şi formulează ideia evoluţiei şi a vieţii. El afirma că “Natura non facit saltus”. În lucrarea sa “Protogea” ce a cuprins idei de geologie şi paleontologie, dezvoltă axioma după care organismele se transformă odată cu scoarţa terestră. Manifestarea extremă a concepţiei sale privind viaţa este “teoria încutierii”. Secolul XVIII, al iluminismului, duce şi la înflorirea studiilor privind Natura. Dintre marile personalităţi ale acestei perioade menţionăm pe Karl LINNÉ (1707-1778). Acest mare naturalist suedez pune bazele sistematicii lumii vii, introducând nomenclatura binară. Întreaga sa concepţie în această direcţie este clar definită în ediţia a X-a a lucrării sale “Systema Naturae” (Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species cum characteribus differentiis synonimii locis) publicată la 1758. În această lucrare pentru prima dată se introduc termenii de floră şi faună care împart lumea vie în două mari regnumuri, animal şi vegetal. Până astăzi această lucrare stă la baza sistematicii lumii vii prin principiile introduse. Din nefericire însă Linné a fost adeptul, convins al concepţiei care susţinea fixitatea speciilor. El afirma: “Species tot sunt diversae quot diversas formas ab initio creavit infinitus ens” (Fundamenta Botanica 1736). În această perioadă, geologia şi paleontologia se conturează tot mai clar ca domenii independente de studiere a Naturii. Dintre personalităţile marcante ale acestor vremuri reţinem. Wiliam SMITH (1769 - 1830) socotit ca unul dintre fondatorii geologiei moderne. El este acela care stabileşte legătura cauzală dintre Geologie şi Paleontologie, definind primele principii de bază ale Stratigrafiei. George Louis le Clerc de BUFON (1707 - 1788) realizează o celebră lucrare în 44 de volume intitulată “Histoire naturelle generale et particuliere”. În această vastă lucrare, pentru prima dată se exprimă idea descendenţei unor specii din altele şi a omului din maimuţă. Prin ideile formulate, Buffon este precursorul lamarckismului şi al darwinismului. Din nefericire 3 aceste idei valoroase apar diseminate în cadrul imensei sale opere şi ca atare el nu poate fi considerat fondatorul evoluţionismului, ci doar un precursor. Erasmus DARWIN (1731 - 1802) se ridică împotriva fixismului speciilor aducând dovezi în sprijinul evoluţiei oferite de Paleontologie. J. W. GOTHE (1749 - 1832) pe lângă mare literat a fost şi mare botanist, zoolog, mineralor şi geolog. El emite printre altele şi teoria vertebrală a craniului şi exprimă ideia unităţii lumii vii printr-o origine comună. Jean Baptiste LAMARCK (1744 -1829) este primul naturalist care adună într-o concepţie unitară ideile referitoare la variabilitatea speciilor şi trecerea de la un grup de animale la altul prin modificări gradate. Opera sa capitală este “Phylosophia zoologica” (1809) în care sunt prezentate clar idelie lamarckismului. Aici el formulează câteva din “legile” evoluţiei cum sunt: legea exersării şi neexersării organelor, legea eredităţii caracterelor dobândite, legea convergenţei caracterelor, care au influenţat puternic evoluţia gândirii şi a cercetărilor în Paleontologie, cu valabilitate şi astăzi. George CUVIER (1769 - 1832) este unul din întemeietorii Paleontologiei ca ştiinţă. A scris celebra lucrare “Recherches sur les ossements fossile” în care se expun foarte clar noţiuniile fundamentate ale Anatomiei comparate (al cărui întemeietor este) şi al paleontologiei vertebratelor. În această lucrare el formulează celebrul principiu al corelaţiei organelor, sesizând armonia dintre organ şi funcţia lui. De asemenea el emite ipoteza reînoirii faunelor în trecutul geologic prin fenomenul migraţiei (idee valabilă şi astăzi). Cuvier remarcă şi susţine idea că faunele fosile succesive sunt în întregime sau aproape în întregime, diferenţiate. El susţine că dispariţia acestor faune este rezultatul unor evoluţii bruşte ale scoarţei terestre, urmate fie de invazia, fie de retragerea apelor mării şi de formarea munţilor care au permis invazia unor faune continentale prin fenomenul migraţiei. În această perioadă o pleiadă de nume ilustre în Paleontologie realizează studii monografice de mare valoare atât pentru nevertebrate cât şi pentru vertebrate. Dintre aceştia cu mare rezonanţă sunt: J. B. Lamarck, Bruguiere, A. Brogniart, Deshayes, von Schlotheim, Goldfuss, A. E. Reuss, A. d’Orbigny, Parkinson, Mantell, Sowerby, Eichwald, Bocchi ş.a. Dintre aceştia o figură proeminentă şi deosebit de semnificativă pentru paleontologia nevertebratelor este Alcide d’ORBIGNY (1802 - 1854). El este autorul lucrării clasice “Prodrome de Paleontologie stratigraphique” (1850) în care sunt figurate şi descrise 18000 de specii fosile clasificate cronologic în 27 de etaje succesive. El era adeptul convins al fixităţii speciilor, concepţie pe care o exprimă clar în cursul său “Cours elementaire de Paleontologie stratigraphique” (1849). În această lucrare autorul susţine că o primă creaţie începe cu etajul Silurian. De la acesta, succesiv în urma catastrofelor, dezvoltându-se restul celorlalte etaje. Figură marcantă a embriologiei, K. Bauer (1792 - 1887) formulează cele 4 legi de bază ce-i poartă numele, valabile şi azi. Bazat pe aceste legi, precum şi pe cele ale lui 4 Müller, marele naturalist de la Jenna, Ernst HAECKEL (1834 - 1919) formulează (în 1866) celebra lege biogenetică fundamentală “ontogenia reprezintă o recapitulare scurtă şi rapidă a filogeniei”, lege deosebit de importantă şi în cercetările paleontologice. Charles DARWIN (1808 -1892) este întemeietorul concepţiei evoluţioniste a lumii vii. Prin celebra sa lucrare “Originea speciilor” publicată în 1859, el pune bazele biologiei şi paleontologiei moderne. În această lucrare, în capitolele X şi XI discută despre imperfecţiunea (la vremea lui) cronicii geologice precum şi despre succesiunea geologică a organismelor, facând apel din plin la datele oferite de Paleontologie în sprijinul teoriei evoluţiei speciilor. Darwinismul are puternice influenţe în Paleontologie care, cu ajutorul fosilelor, aduce dovezi concrete, materiale, în evoluţia grupelor de organisme de-a lungul timpului geologic. Dintre numele de paleontologi devenite celebre în apărarea şi dezvoltarea darwinismului în Paleontologie amintim: E. Haeckel, A. Huxley, A. Gaudry ş.a. Paleontologul rus Vladimir O. KOVALEVSKI (1842 - 1883) introduce în Paleontologie principiul ecologic şi istoric formulând celebra “lege a radiaţiilor adaptative şi inadaptative” (legea lui Kowalevski) cu largă aplicabilitate. E. D. COPE (1840 - 1898) este primul paleontolog care încearcă prin formulări teoretice să explice transformarea organismelor de-a lungul timpului. El este unul dintre fondatorii curentului neolamarckist în biologie. Cope formulează legea tipurilor generalizate care stau la baza evoluţiei grupelor de organisme, lege valabilă şi astăzi atât în Paleontologie cât şi în Biologie. Karl von ZITTEL (1839 - 1904) realizează primul tratat modern de Paleontologie (plante şi animale) în care revizuieşte şi analizează critic evoluţionist (în lumina teoriei darwiniste) tot ceea ce s-a scris până la el în Paleontologie. Acest tratat realizat între 1876 şi 1893 este un exemplu de corectitudine şi studiu analitico-sintetic a tot ce s-a scris despre fosile până la el. Din punct de vedere ştiinţific şi didactic este o adevărată lucrare monumentală ce nu va fi depăşită decât târziu, după anii 1950. Între 1952 - 1969 sub coordonarea lui Jean PIVETEAU se publică lucrarea “Traité de Paleontologie” în şapte mari volume ce cuprind sinteza a tot ce se cunoaştea la etapa respectivă despre resturile fosile de la protozoare la om. În acelaşi timp începe şi publicarea unui alt tratat monumental dedicat numai nevertebratelor. Coordonatorul acestei magistrale lucrări ce adună pe cei mai mari şi mai renumiţi specialişti din lume pentru diverse grupe de nevertebrate, este paleontologul american R. C. MOORE (1892 - 1974) de la Universitatea Kansas. Tratatul intitulat “Treatise on Invertebrate Paleontology” este format din volume ce acoperă întreg alfabetul de la A la W. El începe a fi publicat în 1954 şi continuă şi azi prin republicarea şi revizuirea volumelor deja apărute în lumina noilor conceptii şi descoperiri în domneniu. 5  Paleontologia vertebratelor este prezentată magistral de A. S. ROMER (1894 - 1973). Desigur s-au mai publicat şi alte tratate valoroase dar care oricum nu se ridică la amploarea şi acurateţea celor amintite. În secolul XX Paleontologia devine, mai ales după cel de al II-lea război mondial, una dintre disciplinele deosebit de apreciate atât de către neontologi cât şi de către geologi. Apar societăţi ale paleontologilor din diverse ţări (Anglia, Franţa, SUA, Italia, ş.a.) ca şi multe reviste de profil în care sunt publicate noile cercetări susţinute mai ales după 1980 de realizările de excepţie ale tehnologiei de studiu oferită de microscopia electronică. Paleontologia devine un domeniu de sine stătător cu specialişti consacraţi şi cu o mare semnificaţie teoretică în înţelegerea evoluţiei vieţii pe Pământ. A doua semnificaţie, cea practică a Paleontologiei, priveşte datarea şi corelarea formaţiunilor sedimentare la nivel local şi areal – continental, extrem de utile în activitatea de prospecţiuni şi explorări a combustibilor minerali (gaze, petrol, cărbuni) indispensabile dezvoltării societăţii moderne. În România încă de la înfiinţarea celor două universităţi ale Vechiului Regat (la Iaşi în 1860 şi la Bucureşti în 1864), ştiinţele geologice (în care se include şi Paleontologia) au avut o poziţie clară în instruirea academică. La Iaşi primul profesor de Geologie, Mineralogie, Petrografie şi Paleontologie a fost Gr. COBĂLCESCU, iar la Bucureşti Gr. ŞTEFĂNESCU. Aceştia au predat studenţilor de la facultatea de Ştiinţe, în cadrul Ştiintelor Naturale. În 1905 prin decretul regal al regelui Carol I, a luat fiinţă prima şi singura catedră de Paleontologie din România la Universitatea Bucureşti, încredinţată lui Sabba ŞTEFĂNESCU, cu doctoratul susţinut la Sorbona, membru corespondent al Academiei Române. Acesta deschide în noiembrie 1905 primul curs de Paleontologie pentru studenţii de la secţia de Ştiinţe Naturale. El va preda acest curs până în 1929 când se pensionează, şi-I urmează prin chemare de la Iaşi, academicianul Ion SIMIONESCU, elev şi succesor al lui Gr. Cobălcescu. Din 1930 şi până în 1943 (7 ianuarie) Ion Simionescu ilustrează cu strălucire această catedră. După decesul său, urmează M. G. FILIPESCU, elev al lui Sabba Ştefănescu şi Ludovic Mrazec, care reorganizează catedra şi disciplina după degringolada din anii 1944 – 1946, reuşind să refacă laboratorul şi colecţiile de patrimoniu, încât acestea să redevină mândria catedrei. El a reîncadrat catedra în rândul celor similare din Europa. Din nefericire catedra este desfinţată ca unitate independentă în 1972. După această dată, Laboratorul de Paleontologie este integrat într-o catedră mai mare împreună cu cel de Geologie -catedra de Geologie - Paleontologie (ca pe timpul lui Gr. Ştefănescu de la sfârşitul secolului 19). La Iaşi după moartea lui Gr. Cobălcescu, urmează Ion Simionescu până în 1929 când este chemat la Bucureşti. Lui îi urmează Nicolae Macarovici până în 1979 când cursul este preluat de eleva sa Natalia Paghida. După marea Unire, odată cu înfiinţarea Universităţii Daciei Superioare Regele Ferdinand I, la Cluj cursul de Paleontologie este încredinţat lui I. P. 6 VOITEŞTI care predă până în 1930 când urmează, după plecarea sa la Bucureşti, N. Maxim şi apoi N. Şuraru. După 1950 copiind sistemul de organizare sovietic, ştiinţele geologice (din cadrul facultăţii de Ştiinţe Naturale) şi cele geografice (din cadrul facultăţii de Istorie) sunt unite şi se formează Facultatea de Geologie-Geografie atât la Bucureşti, cât şi la Iaşi şi Cluj. Numai la Bucureşti Laboratorul de Paleontologie se transformă în catedra de Paleontologie - Stratigrafie ce supravieţuieşte până în 1972, fiind condusă până în 1970 de Acad. M. G. Filipescu şi apoi până în 1972 de Th. Neagu. În 1972 catedra este din nou desfiinţată. În urma unirii secţiei de Geologie de la Universitate cu aceea de Geologie Tehnică de la Institutul de Petrol şi Gaze, mutat la Ploieşti, catedra sporeşte ca personal, iar din 1976 este unită arbitrar cu cea de Geofizică. Tuturor acestor vicisitudini, Laboratorul de Paleontologie le face faţă cu greu dar îşi păstrază entitatea până la revenirea la normal după 1990. Dovada existenţei sale reale este dată de sărbătorirea a 75 de ani de existenţă în condiţii de cruntă dictatură, în 1981, ocazie cu care se şi publică un volum omagial. La Iaşi şi Cluj Laboratoarele de Paleontologie sunt conservate în cadrul catedrelor de Geologie - Paleontologie unde funcţionează şi în prezent. În anul 1997, la iniţiativa unui grup de paleontologi de la Universitatea din Bucureşti, Laboratorul de Paleontologie şi Geologie şi de la Institutul Geologic al României, se înfiinţează Societatea Paleontologilor din România. Aceasta editează anual două numere ale unui buletin informativ în care sunt redate principalele evenimente şi manifestări de profil. Prin membrii săi, societatea participă activ, ca unul dintre organizatori, la Simposionul Naţional de Paleontologie care se desfăşoară din doi în doi ani. Primul Simposion Naţional de Paleontologie a fost organizat în anul 1997 la Bucureşti, de membrii Laboratorului de Paleontologie şi Stratigrafie care au iniţiat publicarea primului periodic naţional de paleontologie “Acta Palaeontologica Romaniae”. Legăturile paleontologiei cu alte ştiinţe Astăzi în toate universităţile de prestigiu din lume, Paleontologia, cu toate ramurile şi specializările sale, este studiată în cadrul grupului mare de discipline geologice. Aceasta nu înseamnă însă că legăturile sale cu ştiinţele biologice (Botanică, Zoologie, Biologie generală) sunt neglijate. Nu se poate concepe astăzi, un neontolog complet cu pregătire solidă, care să nu aibă cunoştinţe serioase, temenice, de Paleontologie. Paleontologia, la rândul său, nu poate fi înţeleasă ştiinţific şi logic, dacă nu are o bază solidă de pregătire biologică (de botanică şi zoologie, morfologie, fiziologie şi sistematică). De asemenea, întreaga construcţie a sistematicii lumii fosilelor nu poate fi imaginată fără cunoştinţe profunde de taxonomie, nomenclatură, ecologie a organismelor actuale. Deoarece principiul actualismului constituie baza înţelegerii lumii fosile, Paleontologia este adânc implicată în Neontologie şi, de cele mai multe ori, dacă nu totdeauna, diferite grupe de organisme dispărute sunt înţelese în modul 7 de organizare a animalului viu numai prin extrapolarea datelor de la grupe actuale apropiate, înrudite sau descendenţi (Scleratinia - Rugosa, Ammonoidea - Nautiloidea). În Paleontologie cunoaşterea în detaliu a organizării părţii moi a unui animal este de importanţă capitală în înţelegerea grupelor fosile. Regulile şi principiile statuate de neontologi în codurile Internaţionale de Nomemclatură Zoologică (sau Botanică) sunt în totalitate obligatorii şi pentru lumea fosilelor. În ultimile decenii o importanţă tot mai mare o au şi studiile de paleobiochimie în înţelegerea şi clarificarea legăturilor de rudenie -filogenetice- a diferitelor grupe de organisme. Şi în domeniul evoluţiei organismelor şi a legăturilor naturale de mediu, de filiaţie între acestea –filogenia acestora- Paleontologia şi fosilele sunt de importanţă fundamentală. Fără cunoaşterea răspândirii areale a fosilelor în trecutul geologic nu se pot explica diferitele areale biogeografice ale faunelor şi florelor actuale. În înţelegerea şi explicarea logică a diferitelor zone paleobiogeografice, un rol esenţial îl are noua concepţie a derivei continentelor de-a lungul timpului, deci legătura logică între tectonica globală şi evoluţia lumii vii. Tot dintre domeniile biologiei actuale -ecologia- are o semnificaţie deosebită în înţelegerea modului de viaţă a diferitelor grupe fosile. Conjugată cu sedimentologia şi petrografia sedimentară, paleoecologia aduce date valoroase în înţelegerea modului de viaţă al organismelor dispărute (aplicând desigur actualismul). Dar utilitatea majoră a paleontologiei apare foarte clar în cadrul disciplinelor geologice. Beneficiarul principal al studiului fosilelor este Geologia istorică. Urmărind evoluţia în timp şi spaţiu a asociaţiilor fosile, a fost posibilă realizarea scării geocronologice valabilă de la apariţia primelor resturi fosile sigure. Desigur geocronologia bazată pe fosile este completată azi prin stabilirea vârstelor absolute pe baze radioactive, care sunt raportate la cele definite pe baza evoluţiei vieţii. Tectonica globală, translaţia şi deriva continentelor au fost şi sunt demonstrate şi azi pe baza asociaţiilor de micro- şi macrofosile. În concluzie nu se poate concepe un studiu geologic serios care să nu conţină datarea cu precizie a formaţiunilor studiate în scara timpului geologic. Tipuri de Fosile FOSILELE - Acestea constitue obiectul de bază în studiile paleontologice, după originea şi importanţa lor, fiind grupate în: -- Fosile sensum - strictum ce reprezintă resturi ale corpului unui animal dispărut, de regulă schelete, cochilii protectoare, elemente scheletice (spiculi, spini, radiole), părţi mineralizate ale corpului, oase, dinţi, etc. -- Urme fosile (ichnos) lăsate de animal în timpul vieţii, în sau pe sedimentul moale (Paleoichnologie). În unele cazuri (viermi şi unele annelide) acestea sunt singurele date ce atestă prezenţa unui animal cu corp moale în mediul de sedimentare. Aceste urme sau resturi din părţile moi lăsate în sau pe sediment au o valoare deosebită în înţelegerea paleomediilor (urmele de paşi etc). 8 -- Fosile chimice - Acestea apar sub forma unor resturi ale componenţilor organici ai organismului (de regula ADN) puse în evidenţă pe cale chimică. La rândul lor fosilele sensum-strictum se pot grupa în trei categorii distincte după importanţa lor geocronologică: -- Fosile caracteristice sau “markeri”. Acestea au aparţinut unui organism sau grupe de organisme ce au avut o evoluţie rapidă (la scara timpului geologic), dar o răspândire areală foarte mare (ex. ammoniţi, trilobiţi, graptoliţi, ş.a.); -- Fosile indiferente sau fosile de facies. Acestea aparţin unui organism sau grupe de organisme cu o rată a evoluţiei foarte mică (redusă) de-a lungul timpului geologic. Fosilele de facies din acest grup aparţin la grupe de organisme adaptate la un anume tip de facies (ex. faciesul corespunzător mediului recifal) unde fenomenul de convergenţă a caracterelor este foarte clar (ex. peşti ca Pichnodus, Acrodus, reptile placodonte, Globidens, ş.a.). -- Fosile relicte - Acestea sunt organisme vii foarte rare din faunele actuale care trec aproape neschimbate de-a lungul a sute de milioane de ani. Ele au o importanţă crucială în înţelegerea şi reconstituirea părţii moi a grupelor înrudite dispărute (Nautilus, Neopillina, Rhabdopleura, Coelacanthus, ş.a,). Acestea au deci o rată a evoluţiei extrem de lentă. Specia şi Speciaţia În neontologie, specia este concepută ca o unitate de bază în clasificarea animalelor şi plantelor. Aceasta defineşte un grup de indivizi compatibili sexual care nu se încrucişează, în mod normal, cu indivizii altor specii şi au o foarte mare asemănare morfologică. În neontologie termenul de specie poate fi utilizat în trei sensuri diferite şi anume: a) ca taxon, când defineşte o unitate taxonomică dată, concretă, denumită rang. Ex. FORAMINIFERIDA - Ordin, TEXTULARIINA - subordin, TEXTULARIIDAE - familie, Textularia - gen, Textularia sagitula - specie; b) categorie - termen abstract în care se cuprind toate unităţile, toţi taxonii de un anume grad (ex. genul redă categoria ce cuprinde toate genurile, toţi taxonii de rang gen). Categoria de grad specie grupează toţi taxonii de rang specie, fiind deci o abstractizare a speciilor concrete; c) ca nivel de organizare. Acesta redă un anumit nivel de organizare al materiei vii ca atare. Scurt istoric al noţiunii de specie Studiul metodic, ştiinţific al speciei a început acum aproximativ 350 de ani. Cronologic, Zavadski separa cinci etape principale şi anume: 1. De la J.Ray la Ch. Linné; 2. De la Linné la Ch. Darwin; 3. De la Darwin până la inceputul secolului XX; 4. Primii 25-30 ani ai sec. XX; 5. Perioada actuală ce începe din deceniul al patrulea al secoului XX. 9  În prima etapă, de reţinut este activitatea lui John Ray care, în 1686 publica ”Historia generalis plantarum” în care introduce, pentru prima dată, noţiunea de specie. El înţelegea prin aceasta, o grupare de organisme, practic identice între ele din punct de vedere morfologic, ce se înmulţesc între ele şi dau descendenţi asemănători ce conservă aceste asemănări. În concepţia sa sunt precizate primele trei particularităţi ale speciei, şi anume: specia este o multitudine de organisme; specia reuneşte organisme asemănătoare din punct de vedere morfologic şi specia reprezintă o unitate care, în natură, se reproduce de sine stătător. Mai tarziu, Ch. Linné arăta pentru prima data, în mod practic, că fenomenul speciei are o răspândire generală este adică, universală (4). De asemenea, el arăta că speciile fiind “create de Dumnezeu” sunt realităţi obiective(5), cu alte cuvinte speciile sunt stabile. Această caracteristică este absolutizată de concepţiile fixiste privind specia şi evoluţia. Linné are meritul de a fi stabilit faptul că specia este forma fundamentală a existenţei naturii vii, unitatea sa reală şi elementară şi că, din asemenea unităţi este alcătuită lumea vie. Această concepţie privind specia a fost numita tipologică. În etapa a doua, cea de la Linné la Darwin, trăsăturilor anterioare ale noţiunii de specie, se adaugă caracterul discontinuu al acesteia. Fiecare specie este delimitată de alte specii. Acum se fundamentează “ideea imuabilităţii” (fixităţii) absolute a speciilor. J.B.Lamarck în celebra sa lucrare “Phylosophia zoologica” (1809) înţelege specia ca pe o grupare de indivizi asemănători, proveniţi din alţii asemănători ce rămân neschimbaţi dacă nu se schimbă condiţiile de existenţă. În această nouă definiţie apare concepţia temporală (7) ca o altă trăsătură majoră a speciei. Lamarck priveşte variaţiile ca trepte, momente posibile de trecere de la o specie la alta. Cea de a treia etapă începe cu Ch. Darwin care, în lucrarea sa “Originea speciilor”, demonstrează că speciile se nasc şi se transformă datorită acţiunii continui a selecţiei naturale. În concepţia sa, transformarea speciilor este un proces de adaptare prin selecţie ce determină caracterul divergent al evoluţiei şi deci, creşterea diversităţii speciilor privite ca formaţiuni temporare cu stabilitate relativă determinată de relaţiile de mediu deci, de selecţie. Darwin arăta că specia nu este omogenă în interiorul ei, în care se dezvoltă o largă variabilitate individuală. Iau naştere astfel, unităţi subspecifice, denumite de el, varietăţi. Pentru prima dată, ideea evoluţiei este reunită cu teoria realităţii speciei. În această etapa, Hugo de Vries introduce termenul de mutaţie pentru a defini unele variaţii bruşte. El considera că specia nu apare treptat prin variaţii continui, ci în mod brusc. Cercetările de genetică, după redescoperirea lui Mendel, au permis să se evidenţieze unele lipsuri ale teoriei darwiniste dar şi erorile celei mutaţioniste, deschizând calea integrării datelor genetice în concepţia evoluţionistă a lui Darwin. Se intra astfel în cea de a patra etapa. Şcoala genetică a lui Morgan a arătat că mutaţiile reprezintă de fapt, ceea ce Darwin înţelegea sub termenul de variaţii nedefinite. Lipsa concepţiei darwiniste consta în aceea că, 10 Darwin nu cunoştea (explicabil) mecanismele celulare şi nici pe cele moleculare ale eredităţii. Aşa se explică de ce el a susţinut caracterul continuu al variaţiilor ereditare. Darwin se baza pe observarea caracterelor fenotipice, iar mutaţioniştii pe cele ale genotipului. Nu se ştia nimic despre mecanismul extrem de complex al legăturii dintre structura genotipului şi a fenotipului. Ultima etapă integrează treptat genetica în darwinism, oferind o baza materială obiectivă nouă pentru studiul speciaţiei. Genetica populaţiilor a arătat că specia este un complex de specimene intraspecifice, de momente ereditare. În ultimele decenii ale sec.XX, cercetările lui J.Huxley, E. Mayr Dobszanski ş.a. au dezvoltat concepţia biologică asupra speciei. În sinteză, specia reprezintă o comunitate reproductivă, ecologică şi genetică. Noţiunea de specie poate fi privită din mai multe unghiuri diferite, fiecare din acestea punând accentul pe un grup sau altul de caractere, pe o metodă sau alta de definire a sa. În acest mod conceptul de specie capătă diferite denumiri: a) Specie evolutivă, formulat de Simpson (1961), care defineşte specia ca o linie ce evoluează în raport cu celelalte şi are propriul său rol şi propriile sale tendinţe evolutive. Acest concept este criticat deoarece, în conformitate cu întreaga linie evolutică, de exemplu a calului, de la Eohippus la Equus ar fi o singura specie; b) Specia tipologică ce are la bază concepţia lui Linné care privea specia ca imuabilă şi pentru a o caracteriza, trebuie să ne bazăm pe caracterele morfologice. Această concepţie corespunde conceptului de morfospecie sau specie morfologică ce defineşte specia numai pe baza caracterelor fenotipice. Această concepţie, frecvent, duce la rezultate eronate deoarece, aceste caractere reprezintă numai o parte a variabilităţii speciei (ex. dimorfismul sau polimorfismul sexual); c) Conceptul nominalist consideră că numai indivizii există realmente, pe când grupările de indivizi sunt creaţii ale omului; d) Conceptul de specie genetică caracterizează specia prin constituţia sa genetică. Dar cum structura genetică a indivizilor co-specifici se reflectă în fenotipul lor, în caracterele lor fundamentale, acest concept se suprapune cu cel tipologic; e) Conceptul biologic, conceptul modern, actual, se sprijină pe două elemente esenţiale: izolarea reproductivă a speciei şi posedarea unor constelaţii de gene comune. În concluzie, specia apare ca un grup de populaţii ce se pot încrucişa între ele dar care, sunt izolate reproductiv faţă de populaţiile altor specii, cu un fond de gene comun. Această specie (concept) se caracterizează prin aceea că este o comunitate reproductivă, o unitate ecologică, o unitate genetică. Toate concepţiile de care am amintit, fac apel numai la fauna şi flora actuală. Dacă am construi un model tridimensional al evoluţiei vieţii, timpul fiind redat prin componenta verticală iar diferenţele evolutive între grupuri prin distanţări pe orizontală, vom obţine un arbore complex, ramificat către vârf. Ceea ce neontologul vede în studiile lui sunt doar 11 vârfurile superioare ale acestuia, în plan orizontal. Deci, el nu poate pătrunde în componenta verticală -timpul- care însă, face pentru paleontolog imposibilă aplicarea definiţiei speciei biologice, bazată cum am văzut, pe izolare reproductivă. Acest conflict a generat, ceea ce în Paleontologie se cunoaşte sub termenul de “problema speciei în Paleontologie”. Au fost, şi continuă să fie, opinii diverse. Unii paleontologi cred că, conceptul biologic trebuie abandonat, mai ales pentru că, fosilele nu pot fi testate pentru izolarea reproductivă. Însă, marea majoritate a acestora, aplică acest concept într-un mod indirect şi incomplet. Neontologii definesc specia pe bază genetică, dar, foarte frecvent, ei recunosc speciile pe criterii morfologice. Acelaşi lucru face şi paleontologul care, foloseşte ca referinţă gradul de diferenţiere morfologică, de preferat având un grup actual apropriat pentru comparaţie. Plasarea limitelor morfologice între specii, în cadrul unei ramuri de evoluţie, frecvent este fixată la punctul de ramificare. Deoarece în această concepţie se adaugă în plus factorul timp, aceste specii se mai numesc şi specii succesionale sau paleospecii şi sunt definite astfel: specii ce redau un anumit segment al ramurii evolutive a grupului. Datele paleontologice sunt acelea care au arătat clar, că speciile nu sunt entităţi imuabile şi nedefinite, ele apar, dispar, rodesc, se transformă insensibil în altele. Reiese deci clar că specia este un fenomen istoric. Făcând să intervină dimensiunea temporală conceptul acesta de specie, în literatura modernă, poartă numele de cronospecie. Cronospecia este înţeleasă ca o entitate dezvoltată în spaţiu şi în timp. În această optică biospecia -specia biologică- nu este decât un punct în segmentul de timp îmbrăţişat de cronospecie. Ceea ce poate caracteriza cronospecia este existenţa relaţiilor de ascendenţă- descendenţă directă între biospecii succesive. Limitele între cronospecii succesive sunt trasate, oarecum arbitrar, ele reprezentând un ansamblu de biospecii succesive. Deşi aceste limite apar arbitrare, ele sunt obiective, coincid unor caracteristici semnificative. Trasarea acestor limite conduce la utilizarea procedeelor de speciaţie sau, cu alte cuvinte, de variaţie a biospeciilor de pe o linie de evoluţie de-a lungul timpului. Structura speciei Ca sistem biologic supraindividual, specia are o anumită organizare, deci o anumită structură, îndeplinind anumite funcţii în biocenoza în care este prezentă. Ea posedă o heterogenitate caracterizată prin polimorfismul său marcat prin aceea că, în interiorul său, apar diferenţiate, grupe infraspecifice care măresc posibilitatea de valorificare a condiţiilor de viaţă, a răspândirii sale, a dezvoltării unor relaţii intraspecifice, a creşterii capacităţilor adaptative. Această diversitate face ca specia să fie politipică. În cadrul nivelului speciei se consideră existenţa a 7 trepte şi anume: 1) semispecia, o rasă pe deplin formată care aproape a atins starea de specie tipică; 2) subspecia - rasa geografică sau ecologică regională; 3) ecotipul - rasa ecologica locală; 4) populaţia locală - unitatea fundamentală în alcătuirea speciei; 5) ecoelementul; 6) grupul morfologic; 7) biotipul. Ultimele trei elemente sunt componente ale populaţiei. 12  Unităţile infraspecifice capabile de existenţă independentă (populaţiile şi elementele suprapopulaţionale) de regulă, nu pot coexista pe acelaşi teritoriu. Adică sunt allopatrice, deoarece altfel, pe acelaşi teritoriu, ar avea loc contopirea lor, datorită încrucişării. Unităţile infrapopulaţionale nu pot exista decât împreună în cadrul populaţiei, deci pe acelaşi teritoriu, sunt, în consecinţă, simpatrice. Procesul de apariţie al speciilor se numeşte speciaţie. Şi el cuprinde, atât transformarea unei specii în alta, cât şi desfacerea unei specii în două sau mai multe specii noi. Speciaţia este un proces supraindividual, în sensul că el afectează mari grupări de indivizi şi unităţi supraindividuale. Se desfăşoară lent, treptat, progresiv în succesiunea generaţiilor pentru a se realiza trăsăturilre speciei. În procesul de diferenţiere progresivă a populaţiilor se manifestă două tendinţe contradictorii şi anume: 1) tendinţa de integrare a unităţilor. Schimbul de indivizi între diferite populaţii şi încrucişările întreţin un flux genetic, un schimb de informaţie genetică, mai mult sau mai puţin continuu şi intens. Aceste schimburi tind a uniformiza populaţia respectivă şi ca atare, să întârzie sau să împiedece diferenţierea acestora; 2) Tendinţele de diferenţiere, de adaptare tot mai avansată la condiţiile locale, sunt proprii fiecărei populaţii sau unităţi suprapopulaţionale. Procesul de speciaţie se dezvoltă, în mod practic, diferit de la un gen la altul, fiind în funcţie de un mare număr de condiţii variabile, interne, proprii fiecărei specii sau populaţii şi externe. Se admite că sunt două modalităţi majore prin care se realizează speciaţia şi anume: 1) speciaţia allopatrică; 2) speciaţia simpatrică. Prin speciaţia allopatrică se înţelege acea speciaţie ce apare în zone diferite pe când, prin cea simpatrică se înţelege acea speciaţie ce are loc, în cea mai mare parte, în aceiaşi zonă. În cadrul speciaţiei simpatrice forma ecologică de speciaţie este cea mai demonstrativă. În cadrul speciaţiei allopatrice cea geografică este forma principală de manifestare a procesului (izolare geografică). Din aceste date se poate deduce cât de complexă şi dificilă este munca paleontologului sistematician, muncă infinit mai grea şi mai dificilă, mai aridă, decât a neontologului. De aceea, se cere ca această muncă să fie dedublată de înaltă conştiinţă ştiinţifică, care să-i permită a opera cu multă competenţă. Pentru ca această activitate să fie cât mai unitară la nivel mondial, au fost promulgate o serie de reguli grupate în Codul Internaţional de Nomenclatură Zoologică (CINZ) sau Botanică. Noţiuni de Taxonomie Paleontologul lucrează cu un material fosil adesea foarte vechi sau extrem de vechi, dar pe care el trebuie, pentru al înţelege cât mai bine şi mai corect să-l încadreze în ierarhia lumii vii, să facă adică taxonomie. Taxonomia este acea ramură a ştiinţelor biologice (inclusiv Paleontologia) care se ocupă cu clasificarea, cu ierarhizarea tuturor fiinţelor vii şi fosile în unităţi cât mai naturale. Indiferent de mărimea sa, o unitate taxonomică poartă 13 numele de taxon (plural taxae). Unitatea de bază, elementară în taxonomie este specia (mai rar subspecia). Taxonomia realizează aranjarea într-un sistem ierarhic logic, în care legăturile dintre diferitele unităţi trebuie să apară cât se poate de clar, de logic, pentru a putea fi considerate într-o perspectivă evolutivă. Spre deosebire de neontolog, paleontologul, prin natura lucrurilor, în identificarea diverşilor taxoni (taxae) este obligat a face apel la asemănările (caracterele) morfologice sau fenotipice care definesc şi individualizează taxonul respectiv. Apoi trece la stabilirea relaţiilor filogenetice desprinse din trăsăturile fenotipice ale taxonului. Pe această cale se stabilesc legăturile între diferitele grupe de animale adesea ajungându-se până la originea acestora. În această muncă, fără îndoială apar şi multe semne de întrebare generate de gradul de conservare al fosilei, de lipsa unor corespondenţi actuali pentru a cunoaşte şi partea moale, etc. Cu scopul de a depăşi aceste probleme, mulţi specialişti au făcut şi fac apel la cuantificarea caracterelor fenotipice, ca un ghid în stabilirea unor legături filogenetice. A apărut astfel aşa numita taxonomie numerică foarte eficientă în unele cazuri, dar fără a putea fi generalizată. În acest domeniu însă subiectivitatea este dificil de evitat mai ales în alegerea caracterelor şi în măsurarea lor corectă. Un alt grup de paleontologi fac apel cu precădere la caracterele filogenetice. Aceştia sunt aşa numiţii cladişti şi sunt reprezentaţi de sistematica filogenetică. Desigur că şi acest mod de a trata problemele prezintă unele inconveniente, deşi frecvent aceştia fac apel la datele de paleobiochimie în scopul clarificării legăturilor filogenetice. În concluzie se poate spune că nu există un mod universal valabil de abordare a problemelor de taxonomie şi de eliminare a subiectivismului. Oricum, taxonomia este o ştiinţă fundamentală, dinamică care se ocupă şi cu explorarea cauzelor ce au generat anumite legături şi similitudini în lumea vie. În cadrul taxonomiei, clasificarea este teoria care evidenţiază baza naturală a ordinei în Natură, care cere erudiţie şi mult profesionalism. Taxonomia sau Sistematica este în esenţă ştiinţa clasificării organismelor, fiind cea mai veche ramură a disciplinelor biologice. Principiile fundamentale ale taxonomiei au fost trasate clar de K. Linné în celebra sa lucrare: ”Systema Naturae” ediţia a X-a (1758) valabilă şi astăzi, desigur cu completările de rigoare, ca urmare a progresului ştiinţific şi tehnologic. Astăzi unitatea de bază în taxonomie este specia. Aceasta este înţeleasă ca reprezentând grupe de indivizi ce seamănă între ele, se pot încrucişa pentru a da urmaşi fertili, au deci un accentuat grad de izolare reproductivă. În Paleontologie această izolare reproductivă nu se poate aplica. Accentul cade pe caracterele morfologice care, aşa cum s-a demonstrat, sunt asemănătoare pentru indivizii unui grup fără însă a se realiza niciodată o identitate a acestora. Diferenţele individuale sunt în esenţă cele care duc prin selecţie la evoluţie (variabilitatea intraspecifică). În nomenclatura oricărei specii vii sau fosile se respectă principiul binominal introdus de Linné şi care constă din denumirea genului şi a 14 speciei (în limba latină) după care urmează autorul care a descris pentru prima dată specia şi anul publicării (ex. Canis domesticus Linné, 1758). În clasificarea lineană introdusă oficial în practica ştiinţifică încă din anul 1758 de către K. Linné în monumentala sa lucrare “Systema Naturae” ediţia a X-a, lumea vie (plante şi animale) este ordonată în unităţi sistematice. La baza acestei ierarhii sistematice se află grupul speciei (specie, subspecie) urmat apoi, urcând în scara ierarhică, de grupul genului (gen, subgen), grupul familiei (trib, subfamilie, familie, superfamilie), grupul ordinului (subordin, ordin, superordin), grupul clasei (subclasă, clasă, supraclasă), grupul phylumului (subphylum, phylum, supraphylum). De regulă, aceste unităţi taxonomice, începând de la nivelul subfamiliei, au o terminaţie caracteristică, distinctivă. Astfel, pentru subfamile X-inae, familie X-dae, superfamilie X-acea, subordin X-ina, ordin X-ida. CINZ (Codul Internaţional de Nomenclatură Zoologică) insistă pentru stabilitatea şi uniformitatea denumirilor, ca cel puţin până la nivelul ordinului acestea să respecte terminaţiile amintite. Deoarece taxele superioare, clase, filumuri, au fost separate adesea, cu mult înaintea introducerii regulilor universale de nomenclatură, acestora li se aplică principiul priorităţii şi apoi obligatoriu latinizarea clară a numelui şi eventual o terminaţie care să le deosebească de taxonii inferiori. De exemplu, pentru phylum X-A sau -EA (Mollusca, Polycystinea), pentru subclasă X-OIDEA (Nautiloidea) sau X-IA (Pteriomorphia) sau X-A (Anomalodesmata, Kucinata), pentru clasă X-A (Gastropoda, Cephalopoda). Aşa cum stipulează CINZ pentru taxonii de bază subspecie, specie, gen este obligatoriu ca denumirile acestora să fie latinizate şi acordate în gen şi caz. Pentru specie- subspecie este obligatoriu ca denumirea acesteia să se acorde în gen (masculin, feminin, neutru) cu denumirea genului şi apoi să se decline denumirea speciei care este obligatoriu a fi la genitiv (atunci când aceasta derivă de la numele unei persoane sau denumiri geografice sau istorice). Exemplu Derventina filipescui (genitivul de la filipescu, masculin), dacă ar fi fost derivat de la numele unei persoane feminine ar fi fost Derventina filpescuae. Un alt exemplu, denumirea speciei Scuthiloculina dobrogiaca provine de la denumirea geografico-istorică Dobrogea. De asemenea codul nu permite în denumirea speciei semne diacritice sau cifre. Acestea trebuiesc latinizate (ö, ë, ü, ş, ţ, 10 se latinizează astfel: oe, eo, ue, sh, tz, decem (Coccinella decemlineata). De asemenea CINZ nu permite scrierea numelui speciei cu majusculă dacă acesta derivă de la un nume propriu de persoană, denumire geografică sau istorică (Filipescui - devine filipescui, Histeri devine histeri). În multe cazuri numele autorului ce urmează după numele speciei apare între paranteze. Aceasta înseamnă că iniţial când a fost descrisă specia respectivă, autorul a atribuit-o unui alt gen, deci este o corectură sau emendare. Cauzele acestei neconcordanţe (erori) sunt multiple. De regulă, cauza cea mai frecventă este lipsa unei tehnologii adecvate 15 de studiu, precum şi lipsa unei documentaţii exhaustive. Nu este inclusă însă şi o doză de superficialitate din partea autorului. De exemplu, Dentalina Helvetica Haeusler 1881, devine în urma cercetărilor moderne Reophax helveticus (Haeusler) 1881. Se observă următoarele corecturi aduse conform Codului: denumirea speciei scrisă cu literă mică (substantiv comun); acordarea în gen Reophax (masculin) deci specia a devenit helveticus şi în final, numele autorului trecut între paranteze (Haeusler). În activitatea sistematică curentă se poate întâmpla ca două specii sau genuri să poarte aceeaşi denumire. Această situaţie se cunoaşte sub termenul de homonimie. Conform principiului priorităţii, rămâne valabil numele cel mai vechi, iar celălalt este obligatoriu a fi redescris (nomen novum). La începutul secolului XX (1905), Comisia Internaţională pentru Nomenclatură Zoologică publică “Regulile internaţionale ale nomenclaturii zoologice (în limbile franceză şi engleză). Aceasta este prima lucrare fundamentală care stabileşte clar un pachet de reguli şi norme absolut obligatorii pentru orice zoolog sau paleontolog. După cel de al doilea război mondial, Comisia publică încă trei ediţii (1961, 1964, 1985) tot mai complete şi mai clare în acest domeniu. De la prima la ultima ediţie, ca un fir roşu, principiul de bază al nomenclaturii rămâne cel al priorităţii, indiferent de gradul de mărime al taxonului. În conformitate cu acest principiu ”numele valid al unui taxon este cel mai vechi nume utilizabil, aplicabil acestuia, cu condiţia să nu fie invalidat de una din indicaţiile codului”. Fac excepţie de la acest principiu acele nume care deşi nu sunt cele mai vechi, pot rămâne valide dacă: - numele iniţial nu a mai fost utilizat de cel puţin 50 de ani, fiind astfel considerat drept “nomen oblitum”; - dacă un Congres Internaţional l-a validat în mod expres (Nummulites Lamarck 1802 în loc de Camerina Brouguere 1782); - un “nomen oblitum” nu poate fi utilizat decât după ce a fost admis la un Congres Internaţional. Pentru descrierea unei specii noi pentru ştiinţă codul internaţional de nomenclatură zoologică (CINZ) stipulează o serie de regului. Astfel este obligatoriu a se stabili un holotip ce trebuie înregistrat într-o colecţie publică, un muzeu de profil. Restul indivizilor populaţiei speciei respective utilizaţi în completarea caracterelor speciei descrise reprezintă paratipii. Paratipii de regulă sunt utilizaţi în schimbul între specialişti pentru comparaţie. Obligatoriu noua specie trebuie să fie descrisă în detaliu, holotipul şi parte din paratipi trebuie să fie figuraţi şi să se precizeze fără echivoc locul de provenienţă şi la fosile vârsta geologică. Codul stipulează faptul că dacă holotipul a fost distrus (din motive obiective, calamităţi naturale, război, etc.) se trece la stabilirea unui nou tip reprezentativ cât mai apropiat de cel iniţial care constitue neotipul. 16  Lectotipul reprezintă unul din exemparele seriei tip (sau sintipilor) care a stat la baza descrierii noii specii, desemnat însă după publicarea lucrării şi implicit a speciei noi. În decursul timpului pe măsura perfecţionării metodelor de studiu şi a tehnologiei, apartenenţa generică a unei specii a oscilat. Această oscilaţie este marcată prin trecerea numelui autorului speciei între paranteze. De exemplu Pseudonodosaria tenuis (Bornemann 1854). Iniţial specia a fost descrisă ca aparţinând genului Glandulina). De asemenea este absolut obligatoriu ca după numele autorului să se treacă anul când acesta a descris respectiva specie pentru a se evita unele confuzii. Frecvent din motive obiective în stabilirea apartenenţei specifice sau chiar generice a unui material pot să apară îndoieli, incertitudini. Pentru a evidenţia aceste nesiguranţe, neclarităţi, între numele genului şi cel al speciei se intercalează o abreviaţie specifică. Astfel: - “cf.” = latin confer (literar înseamnă “a fi comparat cu”) - aceasta semnifică faptul că există similitudine şi probabilă identitate cu specia respectivă (Nodosaria cf. paupercula Reuss 1854); - “aff.” = latin affinis (literar înseamnă “a fi înrudit cu”) - se exprimă astfel o similitudine dar nu şi identitate cu specia respectivă (Nodosaria aff. paupercula Reuss 1854); - “ex gr.” = latin ex gregarius (literar înseamnă “din grămada”). În acest mod se evidenţiază o foarte redusă sau chiar absentă similitudine şi nici o identitate (Nodosaria ex gr. paupercula Reuss 1854). Pentru a exprima o eventuală incertitudine a apartenenţei generice se procedează la punerea după denumirea genului a semnului întrebării (Nodosaria? paupercula) sau trecerea denumirii genului între ghilimele (“Nodosaria” paupercula). În lucrările de specialitate (monografii) sau tratate apar adesea o serie de abreviaţii dintre care mai semnificative sunt: - n. sp. = latin nova species – specie nouă. Aceasta arată că specia respectivă este nouă pentru ştiinţă, fiind pentru prima dată descrisă şi figurată de autorul lucrării respective iar anul ce urmează după numele autorului, este cel în care s-a publicat respectiva lucrare. - n. gen = latin novum genum – gen nou (aceleaşi consideraţii ca şi pentru specie nouă). - nom. conserv. = latin nomen conservatum - nume conservat (păstrat). Pusă după o denumire această abreviaţie arată că numele utilizat nu corespunde regulilor CINZ, dar a devenit valid ca urmare a indicaţiilor Comisiei Internaţionale de Nomenclatură (Nummulites Lamarck 1801 (nom. conserv.) deoarece conform principiului priorităţii denumirea este Camerina Brouguere 1792). - nom. correct. = latin nomen correctum nume corectat. Denumirea este valabilă dar s-a corectat transcrierea sa în latină conform CINZ (ex. “10 – lineatum” devine “decemlineatum” (nom. correct.). Aceasta deoarece conform art. 27 din CINZ nu se admit în denumirea speciei cifre sau semne diacritice; acestea trebuiesc latinizate (römeri devine roemeri). 17 - nom. inviol. = latin nomen inviolatum sinonim cu nom. perf. = nomen perfectum = nume perfect. Conform regulilor CINZ denumirea respectă toate regulile cerute. - nom. nud. = latin nomen nudum = nume gol, fără conţinut. Denumirea respectivă de la început nu respectă nici una din regulile Codului (nu are descriere şi figuraţie). Conform CINZ acest nume nu poate fi utilizat sau corectat pentru a deveni valid. - nom. substit. = latin nomen substitutum echivalent cu nomen novum. Este vorba de un nume nou dat unei specii deja descrise conform cerinţelor codului dar care este invalid sau preocupat folosit prioritar la o altă specie sau grup de organisme. În paleontologie, în mod particular o serie de resturi fosile (fragmente, părţi dintr-un schelet, urme ale activităţii biologice) în momentul descoperirii lor, nu pot fi atribuite cu siguranţă unui anumit grup de organisme cunoscut până în prezent. Pentru ca acestea să poată fi totuşi clasificate, li se aplică “nomenclatura deschisă”, ce operează cu forma species şi forma genera, conform regulilor CINZ. Resturile fosile astfel denumite nu reprezină un taxon real ci doar o porţiune din acesta sau o urmă a activităţii sale vitale. Exemplu: conodontele, aptychii, urmele activităţii biologice din palaeoichnologie (“trace fossils”). 18  Capitolul 2. NOŢIUNI DE ECOLOGIE ŞI FACTORII LIMITATIVI DE MEDIU Organismele, plante şi animale au fost şi sunt puternic influenţate de mediul în care trăiesc, fapt observat descris şi interpretat încă de J. B. Lamarck. În condiţiile vieţii naturale, lupta pentru existenţă a făcut ca vieţuitoarele să prezinte adaptări speciale la diferite moduri şi medii de viaţă (marin, terestru, aerian, cavernicol şi interstiţial). Selecţia naturală, cu tot cortegiul său de procese şi fenomene este responsabilă de faptul că organismele obţin hrana, se adaptează ele însele la toate aspectele şi cerinţele mediului de viaţă, găsind căi de protecţie împotriva duşmanilor şi reuşesc cu succes să se reproducă pentru a perpetua specia. Tot acest proces natural extrem de complex face ca organismele să devină aparent stabile la diferite condiţii de adâncime, înălţime, temperatură, salinitate, natură a fundului, curenţi marini sau de aer, prezenţa sau absenţa luminii, locomoţie activă sau plutire pasivă, natura solului, umiditate, etc., toate grupate într-un termen general: factorii limitativi de mediu. Cunoştinţele referitoare la modul de viaţă al organismelor actuale au o deosebită valoare în înţelegerea adaptărilor întâlnite la fosile, dacă se ţine cont de faptul că multe adaptări ecologice au fost căpătate încă de la începuturile existenţei grupului şi apoi conservate cu tenacitate pe parcursul evoluţiei. Bazate desigur pe principiul actualismului, evident cu corecturile de rigoare, aceste date devin adesea cruciale în uşurarea înţelegerii evoluţiei unui grup fosil. MEDIUL MARIN (HALOBIOS) Din punct de vedere batimetric, mediul marin ca unitate majoră cea mai răspândită pe Terra, poate fi împărţit în subunităţi cu grade de mărime diferite (fig. 2.1.). La nivel superior, mediul marin a fost împărţit în două mari domedii: domeniul bentic ce desemnează fundul bazinelor marine şi domeniul pelagic ce reprezintă masa de apă de deasupra fundului bazinului marin. DOMENIUL BENTIC cuprinde două subunităţi (sisteme) şi anume: sistemul litoral ce se întinde între ţărm şi 200 m adâncime şi sistemul de mare adâncă de la 200 m adâncime până la marile abisuri. SISTEMUL LITORAL Ţinând cont de răspândirea pe verticală şi orizontală a faunelor şi florelor marine J. M. Peres şi J. Picard au propus o zonare a fundului marin după adâncime. Această zonare se bazează pe interacţiunea factorilor limitativi: claritatea apei, agitaţia, proprietăţile chimice (salinitate, oxigenare), temperatură, natura substratului (fundului), adâncimea. În această concepţie J. Picard (1980) defineşte noţiunea de etaj bionomic prin care el înţelege “o zonă batimetrică în interiorul căreia anumiţi factori limitativi esenţiali variază în limite date”. Are loc astfel o localizare batimetrică a unor entităţi populaţionale a căror existenţă este legată de limitele de variabilitate ale factorilor limitativi de mediu. 19  Zonarea pe verticală este determinată de luminozitate şi exondare, distingându-se două mari domenii: - Domeniul fital sau sistemul fotic este delimitat de adâncimea până la care pătrunde lumina solară ce permite dezvoltarea florei de fanerogame marine şi alge fotosintetizante. - Domeniu afital în continuare sub cel fital şi până la marile abisuri în care nu mai pătrunde limina solară, este întuneric total. Domeniul fital la rândul său, a fost separat în mai multe subunităţi (etaje) şi anume: - Etajul supralitoral caracterizat prin populaţii ce nu suportă decât imersiuni excepţionale; - Etajul medio-litoral în care populaţiile sunt supuse în mod constant şi altern imersiei şi emersiei apelor marine (zona de balans a mareelor cu amplitudine medie); - Etajul infralitoral reprezintă regiunea excepţional emersă şi se continuă până la limita inferioară de dezvoltare a fanerogamelor şi algelor dasicladale (8-50 m adâncime, în funcţie de turbiditatea apei); - Etajul circa-litoral se întinde între limita inferioară a celui anterior şi adâncimea extremă până la care se dezvoltă algele sciofile ( 80-200 m adâncime). NERITIC Litoral Fotic 200m Sublitoral Afotic OCEANIC Batial 4000m 5000m Abisal Nivelul marii A B C Hadal SLOP 10 000m SELF CONTINENTAL CAMPIE ABISALA Figura 2.1. Zonarea pe verticală a mediului marin. A reprezintă etajul supralitoral, B – etajul medio- litoral şi C – etajele infra- şi circa-litoral (Clarkson, 1993) În zonarea pe orizontală a bazinelor marine au fost separate aşa numitele ansambluri de asociaţii bionomice. Un astfel de ansamblu bionomic (J. Picard) este proiecţia pe substrat a unor zone orizontale paralele cu ţărmul. Din larg către ţărm au fost separate trei ansambluri majore: - ansamblul prelitoral - ce se confundă cu cel circalitoral; 20 - ansamblul de platformă - ce este format din două subunităţi distincte: platforma externă (caracterizată de un mediu marin deschis şi dezvoltarea dominantă a scleractinilor (corali) şi platforma internă (relativ puţin deschisă şi cu ape mult mai calme); - ansamblul marginolitoral - se suprapune zonelor exondate sau cu salinitate variabilă. SISTEMUL DE MARE ADÂNCĂ Din cauze obiective acest sistem este mult mai puţin cunoscut. În general sunt separate următoarele etaje: - Etajul bathial cuprins între 200 - 2000 m adâncime, - Etajul abisal între 2000 - 6000 m adâncime, - Etajul hadal de la 6000 m adâncime până la marile abisuri oceanice. Condiţiile oceanografice sunt relativ uniforme. Temperatura descreşte uşor odată cu adâncimea, salinitatea este relativ constantă, iar presiunea creşte cu o atmosferă la 10 m adâncime. În proiecţie orizontală etajului batial îi corespunde slopul şi/sau panta continentală, celui abisal aşa numitele câmpii abisale, iar celui hadal marile canioane (trench sau fose). Presiunea enormă, la care se adaugă lipsa totală a luminii, temperatura foarte scăzută, fundul moale, semi-lichid, puternic radioactiv, sărac în CaCO3 şi bogat în SiO2, selectează drastic animalele cu schelet calcaros redus sau absent şi cu o carapace exclusiv chitinoasă ce prezintă o mare suprafaţă de sprijin pentru a nu se afunda în mâl. În aceste condiţii atât de particulare reproducerea se face prin ouă mari cu mult vitelus ce îngăduie o dezvoltare directă fără fază pelagică sau prin viviparitate. Creşterea în talie este mult mai lentă decât în mediile normale. Marea majoritate a organismelor ce populează aceste medii au aspect ciudat şi dimensiuni mici. În aceste condiţii evoluţia (rata evoluţiei) este extrem de lentă şi de acea multe din aceste specii sunt resturi relicte ale unor grupe de mult dispărute (ex. Neopilina, Coelacanthus, etc.). Organismele ce trăiesc pe fundul bazinului, indiferent de adâncime, alcătuiesc bentosul. Acesta la rândul său poate fi: vagil - format din organisme ce se deplasează liber pe fundul bazinului fie pe suprafaţa sedimentelor, fie prin sedimente; sesil ce grupează organismele fixate de substrat. DOMENIUL PELAGIC - Acesta este reprezentat de masa de apă ce umple bazinul. Organismele ce trăiesc în masa apei pot fi: nectonice sau organismele ce înoată liber în masa apei; planctonice ce cuprind totalitatea organismelor ce plutesc liber sau se deplasează pasiv în masa apei. În raport cu ţărmul acest domeniu este împărţit în: - mediul nerito-pelagic care grupează organismele ce trăiesc în masa apelor ce acoperă sistemul litoral (până la 200 m adâncime); 21 - mediul oceano-pelagic ce grupează organismele ce trăiesc în masa apelor dincolo de limita de 200 m adâncime. Aici sunt cuprinse aproximativ 99% din animalele nectonice şi planctonice; - mediul batipelagic reprezintă masa apei cuprinsă între 200 şi 2000 m adâncime; - mediul abiso-pelagic grupează masa apei cuprinsă între 2000 şi marile abisuri. Principalii factori limitativi de mediu în cadrul mediului marin (Halobios) Mediul în care se dezvoltă un organism, indiferent care este acesta, are două componente majore: componenta abiotică reprezentată de caracteristicile fizice şi chimice ale mediului, precum şi natura fundului (în cazul unui bazin marin) sau solul pe uscatul ferm şi componenta biotică ce cuprinde totalitatea organismelor vii ce populează mediul respectiv. Trăsăturile caracteristice ale mediului marin determină dezvoltarea unor anumite asociaţii de organisme sau ansambluri bionomice care în totalitate constituie comunitatea biologică sau cu un termen consacrat biocenoza. O biocenoză reprezintă, teoretic, acele asociaţii majore de organisme bentonice ce corespund unor condiţii de substrat a căror limite de variaţie nu influenţează în mod evident posibilităţile de instalare şi perpetuare a speciilor componente. Ca unitate ecologică majoră biocenoza este formată la rândul său din biotopuri sau nişe ecologice. Biotopul se prezintă ca o zonă în care condiţiile majore, esenţiale de habitat precum şi formele de viaţă adaptate acestora, sunt uniforme. În cadrul unui habitat se disting specii caracteristice, specii asociate (însoţitoare) şi specii accidentale. În cadrul unui biotop specializarea indivizilor şi deci a populaţiilor este cu atât mai puternică cu cât condiţiile de mediu sunt mai stabile. Rezultă deci că biotopurile evoluează mai rapid în apele puţin adânci, unde condiţiile de mediu sunt foarte puţin stabile, în comparaţie cu cele din apele adânci şi foarte adânci în care stabilitatea este foarte accentuată. În general prin factorii limitativi de mediu se înţelege totalitatea proprietăţilor şi caracteristicilor fizice, chimice şi biologice ale mediului marin ce influenţează adesea foarte drastic dezvoltarea şi distribuţia organismelor. În cadrul halobiosului aceşti factori sunt: temperatura, salinitatea, concentraţia în gaze, lumina, mişcările apelor, tipul substratului (fundul bazinului), concentraţia în CaCO3. Lor li se adaugă factorii biologici, selecţia naturală şi în special lupta inter- şi intraspecifică. TEMPERATURA - Acesta este unul dintre cei mai importanţi factori ce influenţează adesea decisiv viaţa şi răspândirea unui grup de organisme. Temperatura este strâns legată de adâncime şi variază în raport cu aceasta. În masa apei marine s-au separat trei strate distincte de la suprafaţă până la marile adâncuri: 22 - primul strat - cel cald de la suprafaţă este bine omogenizat (între 10 şi maximum 500 m adâncime), - al doilea sau stratul de tranziţie denumit şi termoclina principală. Aici temperatura scade rapid în intervalul 500 –1000 m adâncime, - al treilea strat sau stratul rece este relativ omogen, iar grosimea sa atinge mii de metri (până la fundul bazinului). Temperatura descreşte lent către bază. Din punct de vedere al vieţuitoarelor din masa apei oceanice acestea pot fi grupate în: conforme, cele care au aproximativ temperatura apei bazinului. Lor le aparţin marea majoritate a organismelor numite “cu sânge rece”. Un număr mult mai redus de organisme îşi menţin temperatura corpului la o anumită valoare indiferent de cea a apei mediului. Acestea sunt organismele regulatorii şi ele corespund celor “cu sânge cald” (endoterme) care îşi controlează temperatura corpului pe cale metabolică, independent de temperatura mediului de viaţă. Organismele se pot acomoda la regimul de temperatură a mediului fie prin procesul de adaptare fie prin procesul de aclimatizare. După preferinţa organismelor faţă de temperatură acestea pot fi grupate în: organisme termofile cele care iubesc apele calde şi organisme criofile cele care preferă apele reci. Toleranţa faţă de temperatura apei mediului grupează organismele în euriterme şi stenoterme. Cele euriterme reprezintă organismele capabile să suporte largi variaţii ale temperaturii apei, pe când cele stenoterme nu suportă decât variaţii foarte mici sau de loc ale temperaturii mediului. Temperatura apelor are o evidentă influenţă în creşterea taliei. În apele reci creşterea în talie se face lent, organismele putând atinge talii sensibil mai mari decât cele din apele calde. În special la nevertebrate scheletele sunt mult mai elaborate, mai robuste la specimenele din apele calde decât la cele ale aceluiaşi grup din apele reci. Reproducerea este de regulă influenţată de temperatura apelor. Multe nevertebrate sunt reproductiv stenoterme, deşi adulţii sunt euritermi. S-a constatat foarte clar faptul că toleranţa la fluctuaţia temperaturii variază de-a lungul ontogenezei. Stadiul tânăr este cel mai puţin tolerant la fluctuaţii. S-a demonstrat de asemenea că temperatura acţionează ca o barieră în dispersia şi dezvoltarea faunelor marine. SALINITATEA - Salinitatea apei se defineşte prin concentraţia în săruri dizolvate raportate la un litru de apă. Salinitatea este mult mai constantă decât temperatura. Variaţa sa de la un loc la altul este datorată în special evaporaţiei sau aportului de ape dulci meteorice sau de pe continent. În funcţie de capacitatea de a suporta variaţiile salinităţii, organismele se pot grupa în eurihaline şi stenohaline. Cele eurihaline sunt capabile să suporte variaţii largi ale salinităţii, pe când cele stenohaline nu. Distribuţia pe verticală a salinităţii în masa apei este mult mai constantă decât a temperaturii. Din acest punct de vedere s-au separat patru zone mari în funcţie de salinitate: 23 - zona de suprafaţă în care de regulă salinitatea este uniformă. Aceasta este cuprinsă între 0 şi 50 până la 100 m adâncime; - haloclina sau zona cu variaţie relativ mare a salinităţii (între 100 - 600 m adâncime), - zona situată între 600 - 1000 m adâncime în care în unele bazine se înregistrează o scădere pronunţată a salinităţii, - zona cu salinitate relativ uniformă ce se întinde până la marile abisuri. În funcţie de concentraţia în săruri, apele marine se pot clasifica (după marea majoritate a autorilor) în: ape dulci (0-0,50/00); ape salmastre (0,5 - 300/00), ape marine sensul strict (30 - 400/00), ape hipersaline (40 - 800/00) şi saramuri cu salinitate mai mare de 800/00. O altă clasificare frecvent utilizată distinge următoarele grupe: ape oligohaline (0,2 - 3 /00), ape mesohaline (3 - 200/00), ape polyhaline (20 - 300/00), ape ultra- şi metahaline cu 0 mai mult de 300/00. Dintre proprietăţile apei marine legate de salinitate cea mai importantă este PRESIUNEA OSMOTICĂ - Reacţia fiziologică a organismelor la variaţia salinităţii în principal se asociază cu proprietăţile osmotice ale acestora. Lichidul din interiorul corpului (sau celulei) are tendinţa de a fi izoosmotic cu apa mediului înconjurător. Ca o consecinţă a acestei tendinţe, schimbarea salinităţii apei marine modifică acest echilibru, deci presiunea osmotică. După reacţia la presiunea osmotică a organismelor acestea se pot grupa în: osmoconforme la care concentraţia lichidului intern este conformă cu cea a apei marine externe şi osmoregulatorii care îşi menţin concentraţia internă indiferent de cea a mediului extern. Atât organismele osmoconforme cât şi cele osmoregulatorii se pot grupa după sensibilitatea faţă de presiunea osmotică în: organisme stenosmotice şi euriosmotice. Cele stenosmotice nu pot suporta variaţii ale presiunii osmotice, pe când cele euriosmotice suportă variaţii largi ale presiunii osmotice. CONCENTRAŢIA ÎN GAZE (oxigen şi dioxid de carbon) – Printre gazele dizolvate în apa marină, cu importanţă ecologică semnificativă, menţionăm oxigenul şi dioxidul de carbon. Concentraţia în oxigen variază după temperatura apei. În apele calde acesta apare în concentraţie mult mai mică decât în cele reci (de exemplu, la 0oC concentraţia este de 8 cm3 la litru, pe când la 30oC se reduce la 4,5 cm3 la litru). Multe organisme marine au nevoie de o concentraţie în oxigen destul de mică, pentru dezvoltare. Multe dintre organismele active ale zooplanctonului se dezvoltă bine într-o apă cu concentraţia în oxigen sub 3 cm3 la litru, fără să fie influenţate funcţiile vitale. Organismele bentonice din apele puţin adânci, cum sunt coralii, se dezvoltă normal la un conţinut de numai 50% din cel normal de oxigen. Oxigenul oceanic provine din schimburile cu atmosfera, unde conţinutul în oxigen este 21cm3 la litru. Acest schimb se realizează în principal prin fotosinteză şi mai puţin prin turbulenţă. Oxigenul apare de regulă, în concentraţii sub cele normale în masa apei marine. 24 Excepţie fac zonele de suprafaţă unde prin schimbul cu atmosfera concentraţia creşte. Indiferent de adâncime oxigenul este folosit în respiraţie de către organisme având de asemenea un rol esenţial în procesele de oxidare a materiei organice. Dioxidul de Carbon este prezent în atmosferă în concentraţii foarte mici, iar în apa mării în concentraţii şi mai reduse. El apare de regulă sub forma radicalului CO 3 în bicarbonaţii din apa mării şi nu ca un produs liber. LUMINA - Pătrunderea luminii solare în apa mării are o deosebită importanţă în special pentru flora fotosintetizantă, dar indirect şi pentru heterotrofele ce se hrănesc cu plante. Cele mai multe plante se dezvoltă până la 50 de metri adâncime, până unde pătrunde lumina albă. Ca efect al puterii de pătrundere a diferitelor spectre ale luminii albe, algele arată o dispunere gradată în masa apei. Astfel, algele verzi sunt de regulă cele mai numeroase în apele puţin adânci, cele brune în apele intermediare, iar cele roşii în apele mai adânci. S-a constatat că răspunsul la acţiunea luminii variază de la specie la specie şi chiar de la un stadiu ontogenetic la altul. MIŞCAREA APELOR este reprezentată de curenţii oceanici, maree şi valuri. Curenţii oceanici influenţează distribuţia temperaturii, a salinităţii, transportă nutrienţii şi asigură răspândirea organismelor (mai ales a celor planctonice şi a larvelor planctonice). Tot curenţii sunt aceia care asigură aerisirea apelor dar şi transportul nutrienţilor şi al larvelor de la o zonă la alta. Mareele au o influenţă puternică asupra vieţii bentonice din zonele de coastă. Lipsa curenţilor verticali care să asigure aerisirea apelor duce la apariţia fenomenului euxinic (numit şi fenomenul de “infectare a apelor”). Recunoaşterea acestui fenomen este posibilă în bazinul Mării Negre. Aici lipsa curenţilor verticali care să oxigeneze apele şi să uniformizeze salinitatea, a determinat instalarea mediului euxinic. În momentele stabilirii comunicării între oceanul liber şi Marea Neagră, prin Bosfor şi Dardanele, apele Mării Mediterane cu salinitate mai mare, mai dense, au pătruns în Marea Neagră. Se constată că sub 180 m adâncime, datorită lipsei curenţilor verticali, există un mediu puternic reducător. Descompunerea masei organice a determinat creşterea valorică a cantităţii de hidrogen sulfurat, creindu-se condiţii optime de formare a mâlurilor sapropelice şi a unei flore puternice de bacterii anaerobe. Aşa se explică de ce în Marea Neagră viaţa există până la 180 m adâncime, cu faune tipice de ape îndulcite (17-19 0/00). Sub această adâncime masa de materie organică ce cade de sus, nu se mai oxidează ci se reduce transformându-se în mâl sapropelic. NATURA FUNDULUI BAZINULUI sau SUBSTRATUL influenţează decisiv asociaţiile de organisme bentonice ce trăiesc pe suprafaţa sedimentului sau a substratului (epifauna) sau în interiorul sedimentului (infauna). Tipul de substrat, sediment moale sau rocă dură, 25 determină asociaţiile tipice de organisme vagile pe sedimentul moale sau sesile fixate pe un fund stâncos. CARBONATUL DE CALCIU ŞI PROCESUL DE BIOCALCIFIERE Solubilitatea carbonatului de calciu în apa mării este influenţată de temperatura acesteia, fiind mai redusă în apele calde decât în cele reci. Această solubilitate creşte cu adâncimea şi presiunea, strâns corelată cu valoarea raportului CO2/O2, ducând odată cu creşterea adâncimii la schimbarea pH-ului (de la 8,2 la suprafaţă, la valori mai mici de 7 la adâncimi mai mari). Se ajunge în acest fel la limita de compensaţie sau CCCD (calcium carbonate compessation deep). Acest raport a permis definirea lissoclynei ce materializează nivelul de schimbare maximă a acestui raport sub care, cochiliile carbonatate sunt supuse unui proces de corodare, spargere şi în final dizolvare. Aşa se explică de ce în sedimentele acumulate sub această lissoclynă scheletele (cochiliile) calcaroase de foraminifere, coccolite, etc., nu mai ajung să se acumuleze. Adâncimea lissoclynei a variat în trecutul geologic. În oceanele actuale ea se situiază între 3 - 5000 de metri adâncime. Procesul de biocalcifiere - Acesta reprezintă procesul prin care foarte multe organisme îşi construiesc prin propria lor activitate biotică, un schelet de protecţie sau susţinere dominant de natură calcaroasă, foarte rar silicioasă. Acest proces a apărut în mod cert acum mai bine de 600 milioane de ani, în Vendianul timpuriu sau chiar mai înainte. Acest proces a constituit unul din momentele cheie ale evoluţiei lumii vii. Rămâne încă un mister mecanismul (cauzele) care l-au declanşat. În ultima vreme s-au adus explicaţii privind modul în care organismele depun elementele minerale ale scheletului, dar nu şi de ce fac aceasta. S-a observat că modul de depunere a biomineralelor este diferit la prokaryote de eukariote. La primele, acestea apar precipitate ca rezultat al schimbărilor fizice şi chimice înconjurătoare cauzate de activităţile metabolice (de exemplu eliminarea de CO 2). Biomineralul se depune de regulă în strate subţiri. La eukariote, în contrast, părţile scheletice se află sub controlul strict celular şi procesul implică o specializare reglată enzimal şi o creştere epitaxială a cristalitelor. Astfel rezultă cochilii, dinţi şi schelete de susţinere. Se cunosc în jur de 20 de minerale produse prin bioactivitatea organismelor, dar dintre acestea, numai patru sunt cele mai frecvente şi anume: calcitul, aragonitul, carbonat-apatitul şi silicea amorfă. Studiile de biochimie din ultimile decenii referitoare la cationul calciului şi rolul acestuia în viaţa organismelor, au permis desprinderea următoarelor concluzii: 1) apariţia şi dezvoltarea progresivă a scheletului minreral este rezultatul acţiunii directe sau indirecte dintre organism şi mediul de viaţă; 2) rolul important al cationului de calciu în procesul de asociere al celulelor în colonii, ca prim pas, probabil în trecerea de la monocelulare (protoctiste) la pluricelulare (parazoa-eumetazoa); 26  3) importanţa şi rolul proceselor metabolice intime ale celulei precum şi semnificaţia unor cationi ca de exemplu cationul de calciu în acest metabolism; 4) tendinţa continuă şi constantă a organismului de a se dezvolta într-un echilibru dinamic cu mediu abiotic, alături de procesele metabolice intime ale celulei de a păstra acest echilibru. Se crede că un rezultat al acestuia este apariţia scheletului mineral şi în cazul celui calcaros aproape clar, acesta este ca un rezultat al procesului de detoxifiere a celulei prin precipitarea excesului de Ca. MEDIUL TERESTRU (GEOBIOS) Adaptarea organismelor plante şi animale, la mediul terestru s-a realizat treptat şi relativ de dată recentă raportat la apariţia şi evoluţia vieţii pe Pământ. Această adaptare a trebuit în primul pas să asigure posibilitatea utilizării oxigenului atmosferic (atât de către plante, cât şi de către animale). Acest fenomen a generat schimbări radicale în structura internă şi în morfologia externă a organismelor. Din punct de vedere ecologic viaţa în mediul terestru (geobios) se grupează în viaţa pe uscatul ferm propriu zis; viaţa în mediul de apă dulce (limnobios); viaţa în mediul cavernicol. Viaţa pe uscatul ferm este strâns legată de factorii climatici, edafici şi disjunctivi. Factorii climatici au o influenţă adesea fundamentală asupra plantelor (vegetaţiei). Schimbările brusce ale acestora, pot duce la reducerea, până la dispariţia totală a florei şi indirect a faunei legată de aceasta în cadrul piramidei ecologice. Factorii climatici acţionează prin: temperatură, umiditate-uscăciune, vânturi etc. În acest mod s-au format zonele climatice şi direct legate de acestea provinciile faunistice şi floristice, ca rezultat al unei îndelungate evoluţii la scara timpului geologic. Factorul edafic sau solul are o influenţă directă asupra florelor şi indirect prin vegetaţie, asupra faunelor. Se cunoaşte clar faptul că solul şi natura lui este rezultatul direct al acţiunii dintre factorii climatici şi natura substratului (rocii) pe care solul se dezvoltă. La rândul său, solul generează o anume floră, iar aceasta o anume faună. Factorul disjunctiv sau de răspândire al organismelor este controlat de existenţa unor obstacole naturale (munţi înalţi, fluvii, lacuri, mări) care împiedică raspândirea uniformă a florelor şi a faunelor. Aceşti factori creiază posibilităţi reale de apariţie a unor endemisme sau posibilităţi de izolare geografică a unor populaţii în interiorul arealului major al unei specii, permiţând selecţiei naturale să contribuie la apariţia de noi taxoni. Limnobiosul sau mediul de viaţă din apele dulci de pe continent (iazuri, bălţi, lacuri, râuri sau fluvii). Din punct de vedere ecologic, un lac reprezintă o unitate biologică, pe când un râu sau un fluviu nu, deoarece o apă curgătoare are un anume efectiv biologic în zona superioară, altul în zona mediană şi altul în cea de la vărsare. De asemenea fluviul poate străbate mai multe zone climatice. 27 Ecologic privită, viaţa într-un lac se poate separa în două mari zone: a) cea din masa apei sau pelagialul în care se dezvoltă organismele plutitoare şi nectonice ; b) cea de pe fundul lacului sau bentală, populată de plante şi animale bentonice. Viaţa în acest mediu se suprapune aceloraşi factori limitativi din halobios, desigur păstrând proporţiile ce se impun. Mediul cavernicol reprezintă un domediu cu totul particular, instalat în interiorul peşterilor, cavernelor şi altor goluri sau fisuri aflate în roci, în special carbonatate (calcare). Aceste goluri sunt rezultatul acţiunii apelor de infiltraţie asociate cu procesul de dizolvare a calcarelor. În aceste medii lumina este aproape total sau total absentă şi domină o uniformitate aproape totală a umidităţii şi temperaturii. De studiul acestui mediu de viaţă particular se ocupă Speologia, creaţie directă a marelui biolog român Emil Racoviţă (1869 - 1947). În 1926, în discursul său de recepţie la Academia Română, Racoviţă arată că “Speologia are ca obiect de studiu cavernele şi domeniul subpământean cu toate fenomenele fizice şi biologice care-l caracterizează, precum şi cu toate problemele ştiinţifice conexe”. El arată că Speologia are două mari domenii de activitate: Speologia fizică ce studiază fenomenele fizice ce au loc în aceste goluri şi Biospeologia ce studiază fenomenele biologice sub toate aspectele ce apar în acest domeniu atât de uniform şi de particular în acelaşi timp. Bazele Biospeologiei au fost puse de E. Racoviţă care în 1920, înfiinţează la Cluj primul Institut de Speologie din lume. Tot Racoviţă grupează organismele ce populează acest mediu în trei mari categorii etologice distinte şi anume: -Trogloxeni - acestea sunt organisme animale care numai se adăpostesc în peşteri, în general nu departe de intrare, dar care nu locuiesc în mod constant şi nici nu se reproduc în peşteri; -Troglofili - grupează animalele care trăiesc în peşteri unde adesea se reproduc, dar pot trăi şi în afară; -Troglobii - acestea sunt animale ce trăiesc exclusiv în peşteri. Adesea acestea reprezintă relicte, fosile vii, ale unor grupe de organisme dispărute (cu precădere arthropode). Racoviţă scoate în evidenţă valoarea acestora în înţelegerea evoluţiei şi filogeniei unor grupe actuale. 28  Capitolul 3. ORIGINEA VIEŢII PE TERRA Toate sistemele biologice individuale au ca trăsătură comună faptul că sunt determinate de existenţa în structura lor a hidraţilor de carbon, a grăsimilor, proteinelor, acizilor nucleici, asociate cu un întreg cortegiu de enzime şi catalizatori. De aceea pentru a putea explica logic, ştiinţific, apariţia vieţii pe Pământ este necesar mai întâi a explica modul în care au apărut aceste grupe de compuşi, toate sintetizate în interiorul organismului viu, pe cale biologică. Caracteristica esenţială a tuturor acestor compuşi este dată de faptul că sunt combinaţii ale carbonului. În mod logic, se desprinde opinia care îşi propune a explica originea vieţii pornind de la studierea modului de apariţie şi evoluţia acestor compuşi. Aceasta este idea centrală, fundamentală, a ipotezei Oparin -Haldane privind originea vieţii pe Terra, formulată în prima parte a secolului 20. Istoric privind, problema originii vieţii a constituit o preocupare a savanţilor încă din antichitate. Până la sfârşitul secolului 17, ipoteza generaţiei spontane a lui Lucreţiu era de necontestat. Ea este spulberată de L. Pasteur care în 1862 face demonstraţia că în aer plutesc germenii unor organisme (invizibili cu ochiul liber) capabili în condiţii favorabile să se dezvolte. Dacă aceşti germeni sunt distruşi prin sterilizare nu se mai dezvoltă nimic, deşi mediul favorabil există. O altă ipoteză, cea a panspermiei susţine că viaţa a apărut pe Terra venind din cosmos. Chiar dacă admitem, ceea ce este aproape imposibil, că aceşti germeni au reuşit să parcurgă ani lumină rezistând radiaţiilor cosmice şi celor ultraviolete, vidului cosmic şi temperaturilor aproape de zero absolut, ajungând pe Terra, nu se explică ideea principală, aceia privind cum a apărut viaţa. Concepţia logică, ştiinţifică, este că viaţa a apărut aici, pe Pământ, în mod independent, din materia nevie, în condiţii favorabile (ce desigur astăzi nu mai există) şi apoi a evoluat treptat cu ajutorul selecţiei naturale. Pornind de la această idee, ipoteza Oparin - Haldane este tot mai acceptată, deoarece leagă apariţia vieţii de dezvoltarea generală a condiţiilor pe Terra (ca planetă) şi consideră viaţa ca o proprietate a materiei ajunsă la un înalt grad de organizare şi complexitate. Această ipoteză presupune: a) Formarea iniţială a unor compuşi chimici organici ca premize în apariţia structurilor organice şi a metabolismului, caracteristice organismelor vii; b) Prezen?