Odnosi među morskim organizmima PDF - Ekologija

Odnosi među morskim organizmima P1 EKOLOGIJA: znanost koja izučava odnose između živih bića i njihovog prirodnog okruženja (→ odnose organizma i neživog okoliša i živih organizama međusobno) EKOSUSTAV - sustav koji objedinjuje organizme i njihov fizički okoliš u jedinstveno povezanu cjelinu Skup...

Odnosi među morskim organizmima P1 EKOLOGIJA: znanost koja izučava odnose između živih bića i njihovog prirodnog okruženja (→ odnose organizma i neživog okoliša i živih organizama međusobno) EKOSUSTAV - sustav koji objedinjuje organizme i njihov fizički okoliš u jedinstveno povezanu cjelinu Skup biotičkih i abiotičkih čimbenika i procesa koji imaju utjecaja na ponašanje i život određene jedinke u definiranom prirodnom okruženju BIOCENOZA – životna zajednica, skup populacija biljnih i životinjskih vrsta koje nastanjuju određeno područje, a koje su međusobno povezane različitim vrstama međuodnosa Struktura biocenoze opisuje se na temelju broja vrsta i njihove relativne brojnosti (abundancije) Abiotički čimbenici u velikoj mjeri određuju sastav i brojnost neke životne zajednice Struktura biocenoze uključuje mnogo tipova interakcija među vrstama: korištenje hrane, prostora i drugih okolišnih izvora; kruženje hranjivih tvari kroz sve pripadnike zajednica (hranidbeni lanci, hranidbene mreže) uzajamna regulacija veličine populacije (predatorstvo) POPULACIJA - prostorno i vremenski udružena grupa jedinki iste vrste sa zajedničkim skupom nasljednih čimbenika koja je povezana međusobno različitim odnosima od kojih je najvažnije razmnožavanje Osnovna obilježja populacije: - prostorni raspored - gustoća - starosna struktura - omjer spolova - rast i starost - razmnožavanje - strategije razvoja - intraspecijski odnosi - interspecijski odnosi STANIŠTE - prostor na kojem obitava određena biljna ili životinjska vrsta (populacija), a koji se odlikuje specifičnim kompleksom ekoloških čimbenika: ABIOTIČKI: svjetlost, temperatura, salinitet, pH, … BIOTIČKI → odnosi među organizmima u prirodi BIOTOP - fizički prostor kojeg zauzima jedna životna zajednica EKOLOŠKA VALENCIJA - raspon između graničnih vrijednosti određenog ekološkog čimbenika unutar kojeg je moguć život određene vrste: - ekološki minimum (donja granica ekološke valencije) - ekološki maksimum (gornja granica ekološke valencije) - ekološki optimum (uvjeti povoljni za život) generalisti - vrste koje pokazuju široku ekološku valenciju prema većem broju ekoloških čimbenika specijalisti - vrste koje imaju usku ekološku valenciju za više ekoloških čimbenika Stenotermne vrste – podnose male promjene temperature (mali temp. raspon) - većina pelagičkih i dubokomorskih vrsta, ali i neke koje obitavaju u plitkim područjima (do 50 m), npr. neke vrste žarnjaka (Cnidaria) ne podnose temp. manje od 20°C, ali žive u tropskim područjima → oscilacije temp. mora tijekom godine vrlo male Euritermne vrste - dobro podnose veća kolebanja temp. (veliki temp. raspon) - većina vrsta koje žive u plitkim, priobalnim područjima, gdje su kolebanja temp. veća nego u otvorenom moru Stenohaline vrste - slabo otporne na promjene saliniteta - većina dubokomorskih i pelagičkih vrsta (stanovnici oceanske provincije s relativno malim oscilacijama saliniteta) Eurihaline vrste – mogu preživjeti unutar velikog raspona saliniteta, - neke mogu zalaziti i u slatke vode; većina stanovnika priobalne zone (neritičke provincije), sve vrste zona supralitorala i mediolitoral (izmjena morskih doba, dotok slatkih voda, padaline) Mogućnost opstanka i prosperiteta jedne vrste određena je faktorom koji se nalazi najbliže minimumu, iako se svi ostali faktori mogu nalaziti u optimumu ili biti blizu njega - Liebigov zakon mimimuma Ekološka niša opisuje relacijski položaj vrste ili populacije u ekosustavu Fundamentalna niša – sveukupni uvjeti okoliša unutar kojih neki organizam može opstati, tj. niša koju vrsta potencijalno može okupirati (npr. ne uzima u obzir interspecijsku kompeticiju i predatorstvo) Realizirana niša – dio fundamentalne niše koji vrsta stvarno zauzima. Nastaje kao rezultat pritiska i interakcija drugih organizama (npr.superiorniji kompetitori), uslijed čega su vrste obično prisiljene zauzeti niše koje su uže od fundamentalne i za koje su one uglavnom visoko prilagođene (adaptirane) Mjerilo gustoće neke populacije je broj jedinki (brojnost) ili ukupna masa jedinki (biomasa) te vrste na nekom prostoru Metode za određivanje gustoće populacije: apsolutne (metoda potpunog prebrojavanja, metoda probnih prostora,metoda obilježavanja) relativne (indeksi biomase i brojnosti → masa/broj primjeraka na jedinicu površine) Poznavanje gustoće populacije olakšava praćenje stanja neke populacije: povećanje, stagnacija ili smanjenje S porastom broja jedinki smanjuje se kapacitet okoliša u kojemu se razvija populacija → ne zadovoljava više sve potrebe jedinki populacije (prostor, hrana, uvjeti razmnožavanja i preživljavanja) → pojava različitih kompeticijskih odnosa Posredna kompeticija (eng. scramble): resursi se dijele podjednako → niti jedna jedinka u populaciji ne dobiva dovoljno resursa → ugibaju u isto vrijeme → ekstinkcija Izravna kompeticija (eng. contest): resursi se ne dijele podjednako → neke jedinke štite određene resurse i ne dijele ih s drugim jedinkama iste populacije → određeni broj jedinki opstaje, ostale ugibaju Jedinke populacija dviju različitih vrsta mogu: hraniti se jedinkama populacije druge vrste; biti u međusobnoj konkurenciji (kompeticiji) za hranu, zaklon i uvjete razmnožavanja; međusobno se potpomagati te tako povoljno djelovati na razvitak obiju populacija DIREKTNA: direktno agresivno natjecanje (za hranu, npr. Različite vrste riba koje se hrane istim vrstama organizama) INDIREKTNA: svaka vrsta smanjuje resurse i time indirektno utječe na drugu vrstu (npr. na kamenitim obalnim područjima umjerenog pojasa – morska zvijezda koja se hrani dagnjama, eliminacijom jedinki dagnje otvara prostor za kompetitore dagnje koji inače ne bi opstali) pravilo kompeticijske isključivosti: “Dvije ili više vrsta ne mogu koegzistirati na istom ograničavajućem resursu (resursu čija je količina manja od potreba organizama). Kada dvije vrste koegzistiraju u određenom staništu to znači da koriste različite resurse ili iste resurse koriste na različiti način, odnosno zauzimaju različite ekološke niše.” (Gausovo/Volterra- Gaussovo pravilo) Odnosi među morskim organizmima P2 U simbiontske odnose spadaju tri kategorije: komenzalizam, mutualizam i parazitizam Simbiontski odnosi mogu biti: obligatni = neophodni za opstanak barem jednog od organizama u simbiozi ili fakultativni = međusobni odnos koristan, ali nije neophodan za opstanak organizama Kompeticija - Odnos dvije različite vrste, u kojem se one međusobno natječu prilikom iskorištavanja obostrano potrebnih, a ograničenih prirodnih resursa Neutralizam - Odnos između jedinki dviju različitih vrsta koje su u međusobnom odnosu, ali ne djeluju jedna na drugu Amenzalizam - Jedinke jedne populacije onemogućuju razvitak druge Antibioza – odnos u kojem jedan organizam nije pod utjecajem drugog, dok je drugi oštećen ili ubijen kemijskim izlučevinama prvog (zelena plijesanj Penicillium → ubija bakterije) Parazitizam - Zajednica u kojoj jedan organizam (parazit) živi na račun drugoga (domaćin, domadar)  Prema položaju: vanjski paraziti - ektoparaziti i unutarnji paraziti – endoparaziti Mogu biti obligatni (stalni) ili fakultativni (povremeni) Predatorstvo - Pripadnici jedne vrste ubijaju jedinke druge vrste i njima se hrane Složeni predatorski odnosi između potrošača i proizvođača hrane u hranidbenom lancu (hranidbenoj mreži) Mutualizam - Odnos između dviju ili više vrsta, u kojem svi imaju koristi (međusobno pomaganje I uzajamna korist) Npr. zajednički život morskog raka samca Pagurus pridaux i moruzgve Adamsia palliata (i u Jadranu) - rak samac se radi zaštite zavuče u praznu kućicu puža, na kućicu pričvrsti jednu ili više moruzgvi; rak kretanjem dovodi moruzgvu u različite uvjete okoliša i ostacima svoje hrane joj pomaže u ishrani, a moruzgva svojim žarnicama štiti raka Komenzalizam - Oblik zajedničkog života dviju vrsta organizama, gdje samo jedna od njih ima koristi, dok druga nema ni štete ni koristi Ličinke (larve): neovisni, morfološki različiti stadiji koji se razvijaju iz oplođenih jaja i koji prolaze kroz velike promjene (metamorfozu) prije nego poprime obilježja odraslih jedinki stvaranje velikog broja vrlo malih jaja iz kojih se brzo izvaljuju ličinke koje slobodno plivaju kao dio planktona. Obzirom da se u takvo jaje ulaže vrlo malo žumanjca, takve su ličinke ovisne o hranjivim tvarima u planktonu. Ovakve ličinke nazivaju se planktotrofne proizvodnja manjeg broja jaja i snabdjevanje svakog od njih s nešto više E u obliku žumanjca. Takva jaja se izvaljuju u ličinke koje se, obzirom na rezerve žumanjca, ne hrane u planktonskoj fazi i provode manje vremena u vodenom stupcu prije spuštanja na dno. Ličinke ovog tipa nazivaju se lecitotrofne ličinke odrasle jedinke (adulti) produciraju vrlo malo jaja, a svaki s velikom količinom žumanjca. Takva jaja prolaze razvoj bez dodatnih izvora E. Prolaze kroz ličinački stadij u jaju i izvaljuju se kao juvenili. Ovo se zove nepelagički ili direktni razvoj, a ovakve ličinke su nepelagičke ličinke ili juvenili sposobnost „testiranja“ supstrata - većina ličinki ima preference u odnosu na područja koja će naseliti, ako je supstrat neodgovarajući, oni se ne smještaju na njega i ne metamorfoziraju sposobnost odgode spuštanja na podlogu (“settlement”) sposobnost odgode metamorfoze dok ne nađu odgovarajući supstrat reakcije na razne fizikalno-kemijske faktore (svjetlost, tlak, salinitet), npr. u različitim fazma mogu biti pozitvno- odnosno negativno-fototaktične preferiraju podloge na kojima su njihovi roditelji - odgovaraju naprisutnost ili odsutnost odraslih jedinki (adulta) svoje vrste. Crisp i Meadows (1962) su pokazali da su one privučene u određeno područje kemijskim tvarima ili feromonima koje izlučuju adulti Dva su različita tipa strategija životnog ciklusa: 1. oportunistička ili r-selekcija 2. ekvilibrijska (ravnotežna) ili K-selekcija Nazivi r- i K- odnose se na parametre logističke jednadžbe, gdje je r stopa rasta populacije (reproductive rate), a K je prihvatni kapacitet okoliša (carrying capacity) Prihvatni kapacitet okoliša: maksimalni broj jedinki neke vrste koji se može održati u datom okruženju Vrste r-selekcije iskorištavaju prazne niše i produciraju mnogo potomstva, a svaki od njih ima relativno malu vjerojatnost opstanka do odrasle dobi Vrste K-selekcije su snažni kompetitori u napućenim nišama, koje stvaraju mnogo manji broj potomaka, a svaki od njih ima relativno veliku vjerojatnost opstanka do odrasle dobi Oportunističke vrste: kratki životni ciklus, brzi razvoj do spolne zrelosti, mnogo reproduktivnih razdoblja tijekom godine, ličinke su u vodi najveći dio ili tijekom cijele godine, velika stopa smrtnosti, male tjelesne dimenzije Oportunističke vrste su favorizirane na podlogama gdje postoje učestali poremećaji nekog određenog agensa: o valovi i druga gibanja mora koja miješaju dno ili odnose gornje slojeve sedimenta (u plitkim vodama mekih dna) o brzo taloženje sedimenta na morskom dnu o biološka aktivnost (npr. kad velike ribe npr. raže kopaju po morskom dnu) Ekvilibrijske vrste: dugi životni ciklus, relativno dug razvoj do dosezanja spolne zrelosti, jedan ili nekoliko razdoblja razmnožavanja tijekom godine, niska stopa smrtnosti, velike tjelesne dimenzije Ekvilibrijske vrste nastoje naseliti područja koja nisu često izložena poremećajima → mogućnost zaokruživanja svog životnog ciklusa. Prečesti poremećaji bi značili uništenje prije nego bi dosegli spolnu zrelost → ne bi bilo ličinki u moru koje bi ponovno naselile to područje Morsko dno izloženo čestim poremećajima → bentoske zajednice primarno naseljavaju oportunisti, a u područjim s manje poremećaja dominiraju ravnotežne vrste → generalno  su ekvilibrijske vrste bolji kompetitori od oportunističkih i ako imaju na raspolaganju dovoljno vremena oni su u prednosti u odnosu na oportuniste Kruženje materije i protok energije u ekosustavu mora P3 Glavni kemijski elementi koji izgrađuju živu materiju, kruže unutar kompleksnih biogeokemijskih ciklusa, koje u živi svijet uključuju autotrofne biljke tzv. primarnom produkcijom (anorganska tvar prelazi u organsku), zbog čega se nazivaju proizvođači ili producenti Glavni proizvođač - fitoplankton, rasprostranjen u površinskom sloju svih oceana i mora; višestanične alge i morske cvjetnice - na morskom dnu samo u uskim obalnim zonama Sekundarna produkcija – proizvodnja organske tvari na razini konzumenta (heterotrofna proizvodnja) → organska materija nastala djelovanjem fitoplanktona, bentoskih biljaka (višestanične alge i morske cvjetnice) te fotosintetskih i kemosintetskih bakterija služi za izgradnju životinjskih tkiva Heterotrofni organizmi, heterotrofi - konzumenti kojima treba prethodno formirana organska materija za stvaranje organskih spojeva Autotrofni organizmi, autotrofi - primarni producenti kojima je potrebna sunčeva svjetlost (hidrotermalna E) i anorganski nutrijenti za stvaranje organske materije (fotoautotrofni I kemoautotrofni) Miksotrofni organizmi – organizmi koji provode fotosintezu, ali ovisno o prilikama u okolišu mogu prijeći na heterotrofni način prehrane (mnogi protisti) Hranidbeni lanac (lanac ishrane) – protok energije (eng. food energy) od proizvođača organske tvari (primarni producenti) do potrošača različitih kategorija (konzumenti, reducenti) Hranidbeni lanac sastoji se od niza karika (trofičkih razina): - proizvođači organske tvari (proizvođači/producenti) - herbivori, biljojedi (primarni potrošači/konzumenti) i - karnivori, mesojedi (sekundarni, tercijarni itd. potrošači/konzumenti) U kategoriju potrošača spadaju i omnivori (svejedi) - organizmi koji uzimaju hranjive tvari iz više od jedne trofičke razine; koji se hrane biljnim i životinjskim organizmima Krug se zatvara djelovanjem organizama (najviše heterotrofnih bakterija) koji se nazivaju obnavljači (razgrađivači, reducenti) - organske spojeve pretvaraju u anorganske tvari i tako omogućavaju obnavljanje procesa organske produkcije; razgrađuju uginule morske organizme i mineraliziraju ih do jednostavnih spojeva (CO2 i mineralnih soli), uz oslobađanje toplinske energije Kretanje materije i otopljenih plinova je ciklično: proizvođači → potrošači → razgrađivači → proizvođači … Nutrijenti – tvari potrebne organizmu za život i rast ili tvari koje sudjeluju u metabolizmu organizma, a koje organizam mora uzimati iz okoliša makronutrijenti (potrebni u relativno velikim količinama) i mikronutrijenti (potrebni u vrlo malim količinama) Kvantitativno najznačajniji ciklus N u moru: nitrat → organski-N → amonijak → nitrit → nitrat Trofička razina (stepenica) - položaj u hranidbenom lancu koji je određen brojem koraka u prijenosu energije do te razine (trofičko – ono što se odnosi na hranu i hranjenje) Postoje dvije, međusobno preklapajuće hranidbene mreže u oceanu: Mikrobna hranidbena mreža (eng. Microbial Food Web) o Mikroorganizmi sami proizvode nutrijente poput vitamina koji su potrebni primarnim producentima; neki inficiraju, razbolijevaju i ubijaju organizme u ribolovnoj hranidbenoj mreži Klasična (ribolovna) hranidbena mreža (eng. Marine Fisheries Food Web) o fitoplankton → zooplankton → mala riba (srdela, haringa) → top predatori (tuna, tuljani, veliki morski psi, kitovi) U otvorenim oceanima (pelagijalu) obzirom na način života razlikujemo dvije osnovne skupine morskih organizama: Plankton (organizmi koji lebde u moru) o biljni (FITOPLANKTON) o životinjski (ZOOPLANKTON) o prema području u kojem živi: neritički i oceanski o prema trajanju planktonskog načina života: ▪ holoplankton (euplankton, pravi plankton) – cijeli životni ciklus se odvija u vodenom stupcu, neovisno o morskom dnu ▪ meroplankton – planktonski način života samo u nekim fazama životnog ciklusa (npr. ličinke mekušaca, rakova, ascidia, jaja nekih riba npr. srdele, …) Nekton (organizmi koji se slobodno i aktivno kreću u stupcu morske vode neovisno o morskim strujama i valovima) o U nekton spadaju razne vrste morskih organizama: hrskavičnjače (morski psi); koštunjače: mala plava riba (Scomber scombrus), velika; plava riba (Thunnus thynnus); morski sisavci (kitovi, dupini); glavonošci (pelagijske vrste lignjuna); morski gmazovi (morske kornjače); morske ptice (pingvini) Fitoplankton – morske jednostanične biljke koje u velikom broju naseljavaju osvijetljene, gornje dijelove oceana (eufotička zona). Neke od morskih biljaka su eukarioti, a ostali su prokarioti (fotosintetske bakterije) Glavne skupine primarnih producenata u morskom ekosustavu su: Diatomeje – dominiraju u umjerenim i polarnim područjima oceana; ~ 60% primarne produkcije oceana Dinoflagelati – dominiraju u tropskim i suptropskim područjima Kokolitoforidi – dominiraju u tropskim dijelovima oceana, ~ 15% prosječne biomase oceana Cijanobakterije – modro-zelene alge (najstarija grupa foto-autotrofnih organizama) Zooplankton - planktonske morske životinje: rakovi, ličinački stadiji nekih rakova, riba i meduza, jednostanični organizmi poput cilijata ili ameboida Najzastupljenija skupina: kopepodi (Copepoda) – razred rakova s preko 7500 vrsta, većinom morskih Veza u hranidbenoj mreži između primarnih producenata (fitoplanktona) I riba koje se hrane planktonom (atlantska haringa, srdela) Vezane uz život na morskom dnu: Bentoske vrste - stalno žive u kontaktu s morskim dnom (Lophius budegassa, Solea solea) Semibentoske vrste – obitavaju na morskom dnu, ali i u vodenom stupcu (Merluccius merluccius, Loligo vulgaris); dnevne/sezonske migracije vezane uz ishranu, razmnožavanje,... Organizmi vezani uz morsko dno mogu biti sesilni (pričvršćeni za dno), vagilni (pokretni) ili sedentarni (mali opseg kretanja) Živi organizmi mogu živjeti u morskom dnu (endoflora i endofauna) ili na morskom dnu (epiflora i epifauna); postoje i prijelazni oblici Prilagodbe morskih organizama na uvjete okoliša P4 Te su prilagodbe raznovrsne i obuhvaćaju npr.: oblik tijela, o aerodinamični oblik tijela – (brzi plivači) - tuna (Thunnus) ▪ glatka koža bez ljuski ▪ tanki sluzavi pokrov ▪ nesavitljive, uske peraje ▪ visoka i uska repna peraja ▪ vrhovi repne peraje okrenuti prema natrag ▪ udubljenja u tijelu za peraje ▪ oči u ravnini tijela (nisu ispupčene) ▪ tjelesna muskulatura s velikim udjelom crvenih mišića ▪ neke vrste produženi prednji dio njuške (Xiphias gladius) ▪ veći broj malih perajica na stražnjem dijelu tijela (pinnulae) o dorzoventralno spljošteno tijelo – (pridnene vrste) – raže (Rajidae) o lateralno spljošteno tijelo – (pridnene vrste) - usnatice (Labridae), list (Solea)  o zmijoliki oblik tijela - vrste koje žive među morskom vegetacijom ili o među stijenama - jegulja (Anguilla) o vrpčasti oblik tijela - kurdela (Cepola), zmijičnjak repaš (Lepidopus) o končasti oblik tijela - (Nemichthys) o tijelo izduženo u vertikalnom presjeku – (spori plivači) - morski konjic (Hippocampus) o trokutasti i čunjasti oblik tijela - kokotić (Trigla) o okrugli oblik tijela - četverozupka (Sphoeroides) obojenost, pokretljivost, način ishrane, specifična ponašanja, strategije razmnožavanja, strategije ranih razvojnih stadija Toplokrvne (homeotermne) životinje s visokom i stabilnom temp. tijela (36-38°C) Trebaju posebne adaptacije za opstanak u morskoj sredini. Ove adaptacije se odnose prvenstveno na: održavanje temperature tijela, ronjenje I osmotsku regulaciju Načini sprječavanja gubitka topline: Velike tjelesne dimenzije (mali odnos površine tijela i volumena) Izolacijski sloj: o debeli sloj potkožnog masnog tkiva (i do 33% ukupne mase tijela, debljine i preko 60 cm) o krzno: gubi veliki dio izolacijskih svojstava u vodenom mediju (morske vidre, morski lavovi) Adaptacije krvožilnog sustava: o specifičan raspored krvnih žila u perajama (najveća dodirna površina s vodom bez masnog tkiva) – protustrujni sustav cirkulacije: o arterije koje u ekstremitete (peraje) dovode krv iz tijela okružene su većim brojem malih vena koje odvode krv natrag u tijelo – ohlađena krv u venama apsorbira toplinu iz arterije Oslobađanje od dijela topline: mahanjem peraja (kitovi), otvorena usta i dahtanje (morski lavovi i tuljani) Adaptacije vezane uz ronjenje mogu zadržati dah između 6 - > 60 min velike količine krvi u tijelu veći kapacitet za vezanje O2 po jedinici volumena krvi značajno usporavanje rada srca tijekom ronjenja (brahikardija) optjecajni sustav pri zaronu prekida opskrbljivati krvlju razne organe i organske sustave (mišiće, probavne organe i bubrege) mišićni sustav i ostali organi tolerantni na anaerobne uvjete (mliječnu kiselinu) te nastavljaju funkcionirati bez dotoka krvi  mišićni sustav je bogat mioglobinom – struktura slična hemoglobinu, ali s većim kapacitetom pohranjivanja O2 Koncentracije soli u krvi i tjelesnim tekućinama su manje nego u okolnoj vodi → voda ima tendenciju izlaska iz tijela Taj gubitak vode nadoknađuju na 2 načina: pijenjem morske vode (na taj način unose i neželjene količine soli koju eliminiraju preko bubrega) dobivanjem vode iz hrane Obojenost daju pigmenti smješteni u stanicama u koži Te stanice kod većine morskih organizama su kromatofori (rakovi, glavonošci, ribe, vodozemci, gmazovi), a kod ptica i sisavaca melanociti Kromatofori se dijele prema boji pigmenta: ksantofori (žuti), eritrofori (crveni/narančasti), leukofori (bijeli), melanofori (crni/smeđi), cijanofori (plavi), iridofori (=guanofori, mali kristali koji djeluju poput zrcala i I njihova površina reflektira određene boje svjetlosti) Mnoge vrste mogu mijenjati obojenost kontrakcijom ili ekspanzijom pigmenata u kromatoforima – fiziološka promjena boje (aktivacija neuralna ili hormonalna) Morski organizmi koriste boju u različite svrhe: kamuflaža (kriptička koloracija) - stapanje s okolišem radi vrebanja plijena, sakrivanja od predatora (listovi, grdobine, glavonošci) zaštita (zaštitna koloracija) – epipelagički nekton - “obratna” obojenost (eng. countershading), prozirnost zooplanktona upozorenje (koloracija upozorenja) – otrovne vrste privlačenje pozornosti - intenzivno obojenje radi privlačenja spolnog partnera Ritmičko pokretanje omogućuju mišićne trake – miomere, koje čine veći dio mase tijela riba koji su brzi plivači (~ 75% u tuna) Vrste koje nemaju plivaći mjehur (npr. morski psi) moraju se održavati u stupcu vode velikim, čvrstim prsnim perajama, a “plutanju” doprinosi i velika količina ulja u ogromnoj jetri duguljaste vrste riba pokreću se uvijanjem tijela u lateralnim valovima koji putuju od glave do repa (npr. jegulja) brze vrste s kraćim tijelima plivaju gibanjem uglavnom samo repnog dijela tijela (npr. tune) neke vrste pokreću se samo pomicanjem peraja (prsne, podrepne i/ili repne peraje/repa) (npr. papigače) ima vrsta koje plivaju samo pomicanjem baze repa, dok ostatak (glomaznog) tijela ostaje nepokretan (četevrozupka) Velika usta, snažni zubi kojima predatorske vrste otkidaju komade plijena (Sphyraena – škaram) Duga njuška i mala usta za hranjenje vrlo malim rakovima i beskralježnjacima morskog dna (Macroamphosus – šljuka) Vrlo rastezljiva, ispruživa usta koriste se za ishranu vrlo sitnim pelagičkim i bentoskim organizmima (Spicara - gira) Usta poput kljuna papige koja služe za hranjenje malim algama i sitnim beskralježnjacima (Sparisoma - papigača) Vrste koje filtriraju vodu i hrane se planktonskim životinjama imaju velika usta (Sardina - srdela) Neki oblici ponašanja: teritorijalnost o Karakteristično uglavnom za bentoske (semibentoske) vrste – “svoja” područja štite od uljeza o Može biti stalna ili povremena (npr. u vrijeme razmnožavanja ili polaganja jaja) o Češće u područjima s velikom gustoćom populacija (koraljni grebeni, šume kelpa) o Uz teritorijalnost često vezano agresivno ponašanje formiranje jata o Javlja se kod velikog broja (uglavnom malih) vrsta riba, nekih vrsta lignji/lignjuna i nekih većih vrsta rakova o Mogu biti stalne (npr. srdele – Sardina pilchardus, skuše – Scomber scombrus) ili povremene (osobito kod juvenila i tijekom hranjenja) o Clupea harengus - haringa o Služe kao zaštita od predatora (zbunjivanje), povećava se efikasnost plivanja (smanjivanje otpora vode) o Ponekad korisno pri hranjenju i razmnožavanju Migracije o Često obuhvaća reproduktivne migracije i okupljanje adultnih jedinki na određenim mjestima koja se zovu mrjestilišta o Udvaranje - niz karakterističnih aktivnosti koje su obilježje određene vrste reproduktivno ponašanje o Organizirano kretanje većeg broja jedinki iste vrste iz jednog životnog prostora u drugi i to u određeno vrijeme i u određenoj životnoj dobi o Uglavnom radi hranjenja ili razmnožavanja o Prema smjeru mogu biti vertikalne i horizontalne, a prema periodičnosti mogu biti dnevne, sezonske, godišnje, jednom u životu (pacifički losos) o DIADROMNE vrste – migriraju između mora i slatkih voda (mogu biti anadromne, katadromne ili amfidromne) ▪ Anadromne - većinu svog životnog vijeka žive u moru i dolaze u slatku vodu samo zbog mrijesta (losos) ▪ Katadromne - većinu svog životnog vijeka provode u slatkoj vodi, u more dolaze samo zbog mrijesta (jegulja) ▪ Amfidromne - migriraju iz slanih u slatke vode i obratno, najčeše u potrazi za plijenom (neke vrste morskih pasa) o POTAMODROMNE vrste – migriraju unutar slatkih voda, uglavnom uzvodno radi mriještenja o OCEANODROMNE vrste – migriraju u slanim vodama, odnosno u morima i oceanima Odnosi među organizmima u različitim životnim zajednicama mora P5 Vertikalna podjela: MORSKO DNO ili bental (bentos) OTVORENO MORE (stupac vodene mase) ili pelagijal (pelagos) Horizontalna podjela: NERITIČKA PROVINCIJA - priobalna područja koja naseljava veliki broj morskih organizama, obuhvaća more od zamišljene granice koja se izdiže iznad izobate od 200 m prema kopnu OCEANSKA PROVINCIJA - sva ostala područja mora zajedno KONTINENTSKA PODINA (shelf) – 0 do 200 m, 8,4% površine morskog dna, uvjeti za život u moru najpovoljniji, najveći broj vrsta morskih organizama obuhvaća područje od donje granice oseke (subtidalna, sublitoralna zona) do kontinentskog slaza: dubina (150)200 m, širina 1-750 km (70 km) 8,4% površine oceana biološki: najbogatije područje oceana, obuhvaća najznačajnija ribolovna područja; 90% ukupnih svjetskih ulova U području kontinentske podine (litorala): supralitoral - pojas koji je izložen prskanju mora o Zona prskanja valova o Vrlo često sloj lišajeva (Verrucaria) o Mnogo tamnozelenih naslaga cijanobakterija (modrozelenih algi) (Calothrix) o Zelene alge (Ulothrix) o Brojne jedinke roda Littorina mediolitoral - pojas plime i oseke infralitoral - od donje granice oseke pa do granice rasprostranjenosti morskih cvjetnica; Jadran 20-40 m cirkalitoral - od granice rasprostranjena morskih cvjetnica do granice prodiranja svjetlosti KONTINENTSKI SLAZ (slope) (BATIJAL) - 200 do 4.000 m dubine. Nagib slaza je između 1 i 15%, max. 45%, zauzima ~15% površine morskog dna ABISALNA RAVNICA (ABISAL) - 4.000 do 7.000 m, zauzima najveći dio površine morskog dna oceana DUBOKOMORSKE KOTLINE i JARCI (HADAL) – 7.000 m do ~12.000 m, presijecaju abisal, najdublja područja u moru, ~1% površine morskog dna; 10.916 (12.111??) m je najveća zabilježena dubina u Marijanskoj brazdi u Tihom oceanu U pelagijalu razlikujemo sljedeće stepenice: - EPIPELAGIJAL (od površine do 200 m) - MEZOPELAGIJAL (200 – 1.000 m) - BATIPELAGIJAL (1.000 – 4.000 m)  - ABISOPELAGIJAL (> 4.000 – 7.000 m) - HADALOPELAGIJAL (> 7.000 m) Fizikalni faktori koji utječu na organizme u ovoj zoni u vezi su s 2 osnovna obilježja ove zone: relativno plitko područje i blizina kopna Temperatura mora varira zbog blizine kopna; sastav zajednica znatno se mijenja od tropskih područja prema polovima; znatno više vrsta u tropskim područjima Dno je pod znatnim utjecajem valova (i do 200 m) i struja; pojava snažnih plimnih struja osobito u uvalama i uskim prolazima Kretanje vode ili turbulencija → uzburkava stupac vode I sprječava stratifikaciju i taloženje nutrijenata na morskom dnu → ostaju u stupcu vode na raspolaganju primarnim producentima Veliki donos slatke vode rijekama → smanjenje saliniteta, utjecaj velikih rijeka kilometrima od obale; gdje nema dotoka slatke vode salinitet sličan onom u dubljim područjima Sedimentacija - većina sedimenata na šelfu su litogeni sedimenti (koji potječu s kopna), a najviše ih donose rijeke Sortiranje sedimenata gibanjima mora, naročito u plitkim područjima; grublji sedimenti talože se i u područjima gdje su jača strujanja i valovi, a sitne čestice samo u mirnim područjima i u dubljoj vodi, gdje turbulencije nemaju utjecaja na dno Tip supstrata određuje vrste organizama odnosno sastav životnih zajednica na pojedinim područjima Dubina do koje svjetlost može doprijeti limitirajući je faktor za fotosintezu fitoplanktona, algi i morskih cvjetnica pričvršćenih za morsko dno Kamenite obalne zajednice: Većinom naseljava epifauna Općenito pravilo: gornju granicu na kojoj se neki organizam javlja određuju uglavnom fizikalni faktori, a donju granicu biološki (ekološki) faktori, posebice predatorstvo i kompeticija Područje plime i oseke – intertidalna zona, mediolitoral Specifičnost zone: organizmi više ili manje izloženi zraku, nisu uvijek uronjeni u more – emerzija i imerzija Širina pojasa varira: u Jadranu ~ 0,5 m (u sjevernim Jadranu do 1 m) Postoje razlike u životnim zajednicama mediolitorala na kamenitim ili mekanim supstratima Velike promjene temperature neke vrste puževa (rod Littorina) mogu podnijeti temperaturni raspon ~ 49° C obrana: o skrivanje u sjenovita i vlažna područja o obojenost o nabori, brazde na ljušturama Velike promjene saliniteta vrućine, isparavanje → ekstremno visoki, a padaline → ekstremno niski salinitet (masovni pomori u vrijeme velikih oluja) Borbe s valovima većina organizama čvrsto pričvršćena za podlogu: o korijenu sličnim tvorbama (rizoidima) (alge) o izlučivanjem ljepljivih supstanci (vitičari) o bisusnim nitima (proteinska tvar) dagnja o mišićnim stopalom (priljepci, hitoni) rast u velikim grupama (dagnja) izbjegavanje/sklanjanje (pokretni organizmi, npr. ribe, rakovi) tonjenje (većina riba koje žive u tom području bez plivaćeg mjehura) prijanjaljka na trbušnom dijelu (neke ribe iz rodova Gobius i Lepadogaster) Izloženost isusivanju Velika opasnost od desikacije (isušivanja) Načini zaštite: o skrivanje (rakovi , neki puževi) o zatvaranje (ljušture, poklopci, sluz, urezi u stijeni – razni puževi (Patella), školjkaši (Mytilus), rakovi (Balanus)) život na vlažnim područjima tijekom cijelog života (lokvice) formiranje gustih nakupina (dagnja - Mytilus galloprovincialis) kombinacija više metoda (skrivanje + zatvaranje → neki puževi npr. rodovi Littorina i Monodonta) sposobnost isušivanja i ponovnog brzog oporavka s dolaskom vode (mekušci hitoni do 75%, smeđe alge roda Fucus i do 90%) Većina vrsta aktivno filtrira čestice hrane iz vode (“filter-feeders”) Dovoljne količine hrane: detritus (nanosi i iz drugih zona), mnogo algi, bogatstvo planktona Ograničavajući faktor nije količina hrane i nutrijenata, nego vrijeme hranjenja (ograničeno zbog periodičkog smanjivanja razine mora) Detritus: organski materijal suspendiran u morskoj vodi; neživa, čestična organska tvar, uglavnom se sastoji od uginulih organizama i fekalnog materijala Prostor je glavni limitirajući faktor u ovoj zoni – kompeticija za prostor Imperativ: Doći prvi do slobodnog mjesta ! – uspješni mehanizmi disperzije, širenja na nove prostore (odraslih jedinki i/ili potomstva) Neki organizmi preuzimaju područja koja su već zauzeta: stvaranjem kolonija uklanjanjem/olabavljivanjem kompetitora s podloge (priljepci, vitičari) rastom na drugim organizmima Kao posljedica interspecijske kompeticije: kompetitivna isključivost: pojava eliminacije jedne vrste iz zajednice od strane druge vrste kao rezultat kompeticije (ograničeni resursi koje koriste obje vrste) ili dijeljenje resursa: svaka vrsta se specijalizira tako za iskorištavanje samo jednog dijela resursa, npr. vrste koje se hrane algama → svaka specijalizirana za ishranu određenim vrstama Gornji mediolitoral U gornjem dijelu dominiraju vitičari (Chthamalus, Balanus) → gornja granica isušivanje, a donja kompeticija (drugi vitičari, dagnje) i predatorstvo (puževi, morske zvjezdače) Ispod sloja vitičara obično dominiraju dagnje → gornju granicu određuje isušivanje i vrijeme ishrane, a donju predatorske morske zvjezdače Donji mediolitoral Najveći dio vremena uronjena pod vodom Dominiraju morske alge (smeđe, zelene i crvene) Koraligenske alge (Corallina), neke vrste puževa, školjkaša, rakova, morskih ježinaca, moruzgve, vlasulje, mnogočetinaši, puževi,... Ključni predatori - predatori čije je djelovanje na zajednicu proporcionalno mnogo veće od njihove brojnosti Ekološka sukcesija: redovita zamjena jedne vrste drugom na određenom području (promjene biocenoza u vremenu) Može biti: Primarna: na prethodno potpuno ogoljelim površinama (bez života) Sekundarna: na već naseljenim staništima Završna točka sukcesije - klimaks zajednice Klimaks zajednice: biološka zajednica biljaka i/ili životinja koja kroz proces ekološke sukcesije doseže stabilno stanje Pridnene životne zajednice kontinentske podine P6/7 Meki supstrati – sve podloge u koje se organizmi mogu lako ukopati, javljaju se ondje gdje se talože sedimenti Organizmi nemaju čvrsto uporište za pričvršćivanje - mali udio epifaune (na površini supstrata), mnogo češće infauna/endofauna (ukopavanje u sediment) Uglavnom pjeskoviti i muljeviti supstrati Dominira infauna, nešto epifaune, sesilni organizmi rijetki Broj vrsta veći od broja vrsta na istom tipu sedimenta u mediolitoralu → manje ekstremni fizikalni uvjeti → ne postoji problem isušivanja, nema drastičnih promjena temperature i saliniteta Raspored jedinki najčešće u grupama → uglavnom posljedica nejednolike raspodjele sedimenta (ali i traženja odgovarajuće podloge ili okruženja ličinki prije metamorfoze) Tipovi prostornog rasporeda organizama u staništu Nasumičan (slučajan) – položaj svake jedinke u prostoru neovisan Ravnomjeran (jednolik) – uniformni raspored, jedinke na približno Grupni – u manjim ili većim skupinama, rezultat heterogenosti staništa ili socijalnog života (vrlo često kod morskih organizama) Za sastav i brojnost životnih zajednica na ovakvim podlogama najznačajnija su tri abiotička faktora: veličina čestica, djelovanje valova, nagib Navedeni faktori su međusobno povezani tako da definiranje 2 od njih određuje trećeg Veličina čestica - jedan od najvažnijih fizikalnih faktora koji utječu na zajednice mekih dna; značajna za organizme radi zadržavanja vode i ukopavanja Razne veličine čestica u moru: kamenje (> 2 cm) šljunak (2 mm–2 cm) grubi pijesak (0,5-2 mm) srednji pijesak (0,2-0,5 mm) fini pijesak (0,062-0,2 mm) glineni pijesak (0,002-0,062 mm) glina (< 0,002 mm) Čestice supstrata se djelovanjem valova izdižu, gibaju u vodi i ponovno talože na dnu. Prema tome se čestice stalno pokreću i ponovo sortiraju Fini sedimenti ostaju suspendirani makar i s malim kretanjem vode, dok se grublji sediment smješta na morskom dnu osim ukoliko postoje značajna gibanja Pridneni sedimenti su posljedica fizikalnih uvjeta koji dominiraju: mirna, zaštićena područja imaju muljevita dna, jer se fini sediment može istaložiti mjesta s jačim valovima i strujama imaju grublji pridneni sediment ukoliko je kretanje vode dovoljno snažno, ono može odnijeti sa sobom sav nepričvršćeni materijal, ostavljajući za sobom golu stijenu Komadići organske tvari tonu otprilike jednakom brzinom kao i komadići gline, pa se oni talože zajedno → glinasti sedimenti bogati organskim tvarima Kisik u sedimentu potreban je za disanje životinjama, ali i bakterijama koje sudjeluju u razgradnji organske tvari Veličina čestica uvjetuje i količinu O2 koji je na raspolaganju u sedimentima Muljeviti sedimenti imaju ograničene/smanjene količine O2 Infauna ovisi o cirkulaciji vode kroz sediment da bi se snabdjela kisikom Veličina čestica i stupanj sortiranja utječu na poroznost sedimenta Osim gornjih nekoliko centimetara mulja intersticijske vode, odnosno vode između čestica sedimenta, nemaju dovoljnu količinu kisika: imaju više organske tvari za razgrađivanje I korištenje O2 protok vode koji osigurava donos O2 je reduciran U dubljim slojevima takvog sedimenta uopće nema kisika – anoksični sedimenti Tu žive bakterije koje imaju sposobnost anaerobne respiracije → razgrađuju organsku tvar bez kisika Pri anaerobnoj respiraciji u sedimentu se stvara plin neugodnog mirisa sumporo-vodik ili hidrogen-sulfid (H2S); izraženi crni sloj → anoksični uvjeti u sedimentu Hidrogen-sulfid je jako toksičan i u anoksičnim sedimentima je relativno malo živih organizama Prilagodbe na smanjenu količinu kisika u sedimentu: Punjenje vodom bogatom kisikom s površine sedimenta pomoću sifona ili preko svojih bušotina Posebni hemoglobini i druge adaptacije za ekstrakciju max. količina O2 koji se nalazi u tim intersticijskim područjima u sedimentu Tromost, usporenost - smanjivanje potrošnje O2 Ograničena sposobnost za anaerobnu respiraciju Simbiontske bakterije - omogućuju da žive u sedimentu s malim količinama O2 RPD - Tranzicijska zona koja se javlja između gornjeg aerobnog sloja i donjeg anaerobnog sloja Izuzetno biološki značajan sloj naseljen velikim brojem organizama: reducirani spojevi difundiraju prema gore i dok ima dovoljno O2 aerobne bakterije ih razgrađuju; oksidirani konačni produkti CO2, NO3 i SO4 inkorporiraju se u bakterijsku biomasu i osnova su za nove hranidbene lance neki spojevi se difuzijom premještaju u dublje ispod RPD zone i onda ga iskorištavaju anaerobne bakterije, koje tako produciraju više reduciranih spojeva koji dovršavaju ciklus i također u tom procesu oslobađaju fosfate u ovoj zoni ima i kemoautotrofnih bakterija koje oksidiraju reducirane anorganske spojeve i fiksiranjem CO2 stvaraju dodatnu organsku tvar Detritus glavni izvor hrane → strujama iz estuarija, sa stjenovitih obala i drugih produktivnijih obalnih zajednica, od organizama u vodenom stupcu i u samoj zajednici dna Detritusom se hrane: bakterije, razne intersticijske životinje meiofauna, morski ježinci, zmijače, zvjezdače, trpovi suspension feeders, npr. neki školjkaši Deposit feeders: organizmi koriste organsku tvar istaloženu na morskom dnu ili u sedimentu Deposit feeders dominiraju u muljevitom sedimentu (više detritusa se taloži u područjima s manjom turbulencijom i lakše se zadržava u malim intersticijskim prostorima) Suspension feeders: organizmi ne čekaju da se čestice hrane slegnu na morsko dno Suspension feeders su mnogo su češći na pjeskovitom sedimentu Bioturbatori - pomiču sediment dok se hrane ili pokreću → otkrivaju i oksigeniraju dublje slojeve sedimenta i zakopavaju one koji su bili na površini: neki deposit feeders (npr. morski trpovi), neki organizmi meiofaune, ribe, kitovi Strvinari – hrane se uginulim organizmima, npr. komercijalno važne vrste kozica (rod Penaeus) Predatori Neki se ukopavaju u sediment da dođu do plijena a neki love na površini: o uklanjaju organizme i uzrokuju poremećaje → mogućnost rekolonizacije različitim tipovima organizama o veliki predatori (kitovi, raže i sl.) u procesu hranjenja dube rupe u podlozi (bioturbatori), ubijaju slučajno mnogo pripadnika infaune → mijenjaju karakteristike sedimenta Mnoge vrste riba: o demerzalne i semidemerzalne vrste: ▪ raže ▪ plosnatice (listovi)... o pelagičke vrste riba i glavonožaca Sinekija (sustanarstvo) javlja se između trpova (najčešće Stichopus regalis i Holothuria tubulosa) I vrste ribe pjegavi strmorinac (Carapus acus) Morske cvjetnice: najbolje se razvijaju u zaštićenim, plitkim područjima duž obale, može ih se naći i u estuarijima i u zajednicama sa šumama mangrove Pričvršćivanje: korijenje i mreža horizontalnih izdanaka (rizomi) koji obično rastu ispod sedimenta, a doprinose i stabiliziranju mekih dna, dok listovi umanjuju djelovanje struja i valova Epifiti - male alge koje žive na površini listova morskih cvjetnica, najbrojnije diatomeje; neke epifitske cijanobakterije fiksiraju N i oslobađaju nutrijente u obliku N spojeva Biljojedi koji se hrane morskim cvjetnicama: morske kornjače, morske krave, neki morski ježinci, neke ribe (rod Sparisoma) i ptice U Jadranu: Posidonia oceanica, Cymodocea nodosa, Zostera marina i Zostera noltii Veliki je značaj ovih područja: mnoge vrste polažu jaja (zaštićena, s obiljem hrane za mlade) - važna mrijestilišta I rastilišta mnogih vrsta riba, rakova i školjkaša Pridnene zajednice kamenitog dna kontinentske podine P8 U plićim područjima puno svjetla → raznovrsne i produktivne životne zajednice Limitirajući faktor: prostor (mjesto za pričvršćivanje) → jako izražena kompeticija za životni prostor Infralitoralna stepenica: gornju granicu infralitorala označava razina normalnih oseka, a donja se podudara s donjom granicom livada morskih cvjetnica Područje najboljih ekoloških uvjeta za većinu autotrofnih bentoskih organizama, većinom mu je svojstvena bujna vegetacija, a i životinjski je svijet bogat i raznolik Na toj stepenici obično biomasa algi prevladava nad biomasom životinja Cirkalitoralna stepenica: zauzima najveći dio kontinentske podine, većinom preko 100 km od obale prema otvorenom moru Glavna obilježja: znatno slabljenje svjetlosti i gibanja voda te smanjenje amplitude saliniteta i temperatura idući od plićeg prema dubljem dijelu Gornja granica se podudara s donjom granicom morskih cvjetnica, a donja (~200 m) s posljednjim višestaničnim algama (izrazito scijafilnim) koje još uspijevaju u ovim područjima sa smanjenim osvjetljenjem Animalna biomasa prevladava nad vegetalnom, sve više s porastom dubine U plitkim, infralitoralnim, područjima najzastupljenije su višestanične pridnene alge, naročito na ravnim ili lagano nakošenim podlogama; uglavnom smeđe i crvene alge - biocenoza infralitoralnih alga Razne vrste algi imaju različite kompetitivne sposobnosti; variraju u toleranciji prema: djelovanju valova temperaturi svjetlu stabilnosti supstrata morskih bodljikaša i drugih biljojeda, … Svjetlo: s povećanjem dubine količina svjetla se smanjuje, što pogoršava životne uvjete za fotosintetske biljke Dubina: neke vrste mogu živjeti i na dubinama većim od 200 m u čistoj vodi → imaju povećane razine klorofila i drugih pigmenata koje apsorbiraju svjetlosnu E; crvene alge najbolje prilagođene za život na većim dubinama (scijafilne alge) Različite strategije životnog ciklusa: neke brzo rastu i imaju kratki životni ciklus (sezonski), druge rastu sporo i imaju dugi životni ciklus (trajnice); neke koriste obje strategije i alterniraju između njih Fotofilna infralitoralna stepenica vrlo je dobro razvijena u Jadranu Dominiraju beskralježnjaci, posebice na nakošenim i vertikalnim podlogama, gdje ograničena količina svjetla limitira rast algi Tvrdi supstrati osiguravaju dobro mjesto za pričvršćivanje, ali je otežano ukopavanje → dominira epifauna Infauna se aktivno ubušuje u podlogu: neke spužve, crvi, školjkaši (ima i inflore - endolitske alge) Uzrokuju biokoroziju tj. oslabljivanje stijena Biljojedi uglavnom mali, sporo krećući beskralježnjaci, npr. morski ježinci (Arbacia, Diadema, Strogylocentrotus), hitoni, priljepci (Patella), petrovo uho (Haliotis) i ostali gastropodni mekušci Neke alge su razvile mehanizme obrane od predatora npr.: stvaranje kemijskih supstanci poput sulfatne kiseline ili fenola, koje ih čine nejestivim sposobnost brzog obnavljanja tkiva koja su pojeli biljojedi taloženje kalcijevog-karbonata u staničnoj stijenki, npr. koraligenske alge (Lithotamnion) i kalcificirane zelene alge (Halimeda) Mesojedi: npr. neki gastropodi i morske zvjezdače hrane se pričvršćenim beskralježnjacima; razne vrste rakova i riba hrane se biljojedima, manjim mesojedima ili vanjskim parazitima riba Zajednice kelpa: Zajednice velikih, smeđih višestaničnih algi (red: Laminariales) koje žive u relativno hladnim morima i ograničeni su na umjerena i subpolarna područja Velike dimenzije (30-80 m) Šume kelpa - podvodna područja s velikom gustoćom kelpa, spadaju među najproduktivnija područja na Zemlji Važna staništa za brojne vrste morskih organizama Velika većina vrsta ograničena na tvrde podloge Laminaria – dominira u Sjevernom Atlantiku uz obale Sjeverne Amerike i Europe Macrocystis - pacifička obala Sjeverne i Južne Amerike i Azije te neka područja južne hemisfere (najveći morski biljni organizam) Ecklonia - uglavnom južna hemisfera Neke vrste imaju i zračni mjehur (mjehur za plivanje), tzv. pneumatocisti, npr. rod Macrocystis Kada nađu odgovarajuću podlogu rastu sve do dubina gdje dopire svjetlost; i do 40 m kod nekih vrsta Rastu jako brzo, i do 50 cm/dan (u prosjeku 20 cm/dan) Fizikalni faktori imaju iznimno veliku ulogu za zajednice kelpa, najviše temperatura, jer je kelp ograničen na hladne vode  Tople morske struje: El Niño 1983., 1997-98. snažne oluje i neuobičajeno visoke temperature → visoka smrtnost kelpa Kelp se ne može dobro održati gdje postoji izraženo djelovanje valova (lako se otkidaju), a oluje za njih mogu bitni pogubne Ugroženost zajednica kelpa najviše uzrokuju: o tople morske struje (povećanje temperature) o snažno djelovanje valova o zagađenje o morski ježinci (grazing) Koji su razlozi takvih “boomova” morskih ježinaca? U Sjevernom Pacifiku je to smanjenje broja vidri (Enhydra lutris), koje su predatori ježinaca. Istraživanja na Aljasci (Aleutski otoci) pokazala su da su šume kelpa mnogo zdravije gdje je veći broj vidri. Kaliforniji nema vidri već 200 godina, a destrukcija kelpa djelovanjem morskih ježinaca uočena je tek 50-ih godina. Tu se vjerojatno radi o velikom izlovu drugih predatora morskih ježinaca kao što su jastozi, rakovi i ribe Zagađenje mora otpadnim vodama također je faktor koji utječe na smanjenje kelpa Izlovljavanje petrovog uha (Haliotis) također može biti uzrok “boomova” morskih ježinaca Moguće je da su takvi “boomovi” posljedica većeg preživljavanja planktonskih ličinki ježinca, možda zbog povoljnih temperatura ili veće količine hrane Epipelagijal P9 Epipelagijal - dio pelagijala (otvorenog mora), obuhvaća područje koje se proteže od površine mora do dubine od 200 m (epipelagijska zona ~ fotička zona) Dijeli se na 2 osnovna područja: obalne (neritičke) vode – unutar kontinentske podine (šelfa) oceanske vode – izvan šelfa Prema načinu života 2 osnovne skupine organizama: plankton nekton Primarna produkcija vezana uz fitoplankton, najznačajnije skupine diatomeje i dinoflagelati Zooplankton: najzastupljeniji kopepodi važna komponenta krill (rakovi reda Euphausiacea) Povećanje otpora vode (plankton): male dimenzije tijela (veća površina na jedinicu volumena) oblik tijela: oblik padobrana (meduze) Povećanje “plovnosti”: pohranjivanje lipida (masti i ulja) mnoge vrste riba (morski psi, tune…) morski sisavci mali mjehurići plina (vakuole) u stanicama (cijanobakterije) velike, čvrste peraje (poput krila), asimetrični (morski psi) ili visoki repovi (tune) kontrola sastava tjelesnih tekućina: (dinoflagelati, lignje/lignjuni) plivaći mjehur (ribe) komorice s plinom (glavonošci) Plivaći mjehur - leđna izbočina jednjaka, s kojim je u nekih vrsta riba povezan pomoću zrakovoda - ductus pneumaticus - (zrakovodnice i bezzrakovodnice) Održavanje plovnosti i ravnoteže (hidrostatski organ) Pomoćni respiratorni organ Organ za produkciju zvuka - prolazak plina između dijelova mjehura i kroz zrakovod proizvodi zvuk Komorice su međusobno povezane centralnim cjevolikim tkivom (sifunkul), koje prolazi longitudinalno kroz ljušturu (osim roda Nautilus imali su ga izumrli glavonošci, a od recentnih Sepiidae i rod Spirula, odnosno one vrste/skupine koje imaju ljušture s komoricama) Njegova osnovna funkcija je da prazni vodu iz novih komorica koje nastaju kako ljuštura raste. Sifunkul uklanja soli iz tekućina koje zaostaju u novoformiranoj komorici, čime se povećava slanost krvi u sifunkulu i voda prelazi iz komorice gdje je manja koncentracija soli u krv procesom osmoze Uklanjanjem vode iz komorica smanjuje se ukupna gustoća ljušture, a time ljušturica postaje sredstvo za plutanje, slično kao plivaći mjehur kod riba Visoko razvijeni osjetilni organi (za otkrivanje predatora/plijena): vid, uglavnom kod svih jako razvijen bočna pruga, kod velikog broja riba eholokacija (biosonar), daljinski osjetilni organ (dupini, drugi kitovi) detekcija električnih impulsa – Lorencijeve ampule - hrskavičnjače Zaštitna obojenost i kamuflaža bezbojnost (plankton) srebrnasta boja obratna (kontra) obojenost lateralno spljošteno tijelo vertikalne pruge, neujednačeni uzorci obojenosti Brzo plivanje aerodinamično tijelo sustav za održavanje temperature tijela kod nekih vrsta (rete mirabile) veliki udio mišića za plivanje Mišiće riba čine 2 tipa mišićnih vlakana – crveni i bijeli Crveni su mnogo manji od bijelih i bogati su mioglobinom (protein s velikim kemijskim afinitetom prema kisiku, sadrži Fe, daje crveno obojenje krvi) Brzo plivajuće vrste, poput tune, imaju tjelesne temperature koje su konstantno visoke neovisno o temp. vode okoliša. npr. u plavoperajne tune (Thunnus thynnus) temp. tijela je blizu 32°C na temp. mora 25°C, a na temp. 7°C ne smanjuje se ispod 30°C Trofička struktura epipelagijala vrlo složena: - veliki broj vrsta - sastav hrane za mnoge vrste nije poznat - neke vrste zauzimaju različite stepenice hranidbenog lanca (npr. kopepodni račići su istovremeno i biljojedi i mesojedi, tuna u ovisnosti o tipu plijena može biti: sekundarni, tercijarni ili kvaternarni konzument) - različita ishrana u različitim fazama životnog ciklusa (npr. ribe) Osnovni hranidbeni lanac: fitoplankton → zooplankton → mali nekton → veliki nekton → top predatori Jedan od najkraćih hranidbenih lanaca pelagijala: diatomeje → krill → kitovi U vodenom stupcu postoje ogromne količine otopljene organske tvari (DOM – eng. disolved organic matter Važan je za protok E, u hranidbenu mrežu ulazi preko tzv. mikrobne petlje: DOM → bakterije (i archaea) → protozoa (nanoplankton) → zooplankton … Detritus (organska tvar u obliku čestica) također važan izvor hrane (fekalne pelete, odbačene kućice repnjaka); važan za održavanje bogatih populacija bakterija i dijela zooplanktona – naziva se i “morski snijeg” Za fotosintezu trebaju biti zadovoljena 2 osnovna uvjeta: – dovoljna količina sunčeve svjetlosti – dovoljna opskrba neophodnim nutrijentima Svjetlost može biti limitirajući faktor: – u zimskom razdoblju na visokim zemljopisnim širinama (kraći dani, slaba sunčeva svjetlost) – pri lošim vremenskim uvjetima (naoblaka, nevrijeme) – u područjima s velikom sedimentacijom – u nečistim vodama u područjima s mnogo planktona (self-shading) Nutrijenti: posebice N, Fe i P imaju ključnu ulogu u kontroli primarne produkcije Najčešće je N limitirajući nutrijent (nitrati najvažniji izvor), a u otvorenim oceanima često je to Fe Nutrijenti uglavnom moraju doći na površinu iz dubljih slojeva; samo u određeno vrijeme i na određenom mjestu, jer je morska voda obično stratificirana,a između slojeva zona tranzicije – termoklina → za miješanje slojeva potrebna E Osim nutrijenata i svjetlosti glavni faktori koji utječu na produktivnost oceana su: - dubina - temperatura - vjetrovi i - površinske struje Tropska područja: sezonske promjene relativno male, stabilni vodeni stupac; uglavnom konstantne, ali relativno niske razine primarne produkcije tijekom godine Hladna polarna područja: nema stratifikacije i primarna produkcija visoka tijekom ljeta (Antarktika), zimi jako reducirana, svjetlo limitirajući faktor Umjerena područja: zimi svjetlo limitirajući faktor, mala pp proljeće – velika pp - “proljetna cvatnja” ljeto – uglavnom mala pp, nutrijenti limitirajući faktor jesen: ili velika pp - “jesenska cvatnja” ili mala pp., svjetlo limitirajući faktor Tri tipa upwellinga: Obalni - voda se izdiže s dubina od nekoliko 100-tina m ekvatorijalni antarktički - voda se izdiže s dubina i do 4 000 m Glavna područja upwellinga spadaju među najproduktivnija svjetska područja epipelagijala → najbogatija ribolovna područja El Niňo – promjena površinskih struja duž obala Čilea i Perua, povećanje površinske temp. mora, izostanak upwellinga, gotovo potpuni prestanak primarne produkcije, kolaps ribolova; povezan je s fenomenom južne oscilacije Koraljni grebeni P10 Koraljni grebeni su vrlo bogate životne zajednice, a ujedno i najveće geološke strukture na Zemlji koje stvaraju živi organizmi Izgrađeni su od velikih količina CaCO3, vapnenca kojeg talože živi organizmi: najviše koralji (kameni), manje drugi žarnjaci (meduze, moruzgve), alge (simbiontske i inkrustirajuće), spužve, krednjaci Koraljni grebeni su staništa za mnogobrojne morske organizme (koralji su im sklonište i/ili izvor hrane): morski crvi, školjkaši, zvjezdače, ježinci, ribe, morske kornjače, … - najbogatija i najkompleksnija životna zajednica mora Nalaze se u prozirnim, čistim plitkim morima, s tropskom i suptropskom klimom (~ do 30° sjeverno i 30° južno od ekvatora) Tri tipa koreljnih grebena: priobalni tip, u plitkim vodama duž obale tropskih otoka ili kontinenata, koralji su do razine mora ili nešto ispod nje i prema otvorenom oceanu barijerni tip, paralelno s obalom, odvojen od obale lagunom (Veliki koraljni greben u Australiji) atolni tip, greben prstenastog oblika, često okružuje otok, obično ima plitku, pjeskovitu lagunu u sredini Mogu se razmnožavati na više načina: Vegetativna reprodukcija (dijeljenje): kako se pojedini polip razmnožava vegetativno dijeljenjem na nove polipe, kolonija u cjelini raste Fragmentacija: događa se kad se komad koraljne kolonije otpadne I naraste u novu koloniju „kćer“; neke vrste adaptirane da se lako odlome kako bi producirale više fragmenata (važan dio obnavljanja grebena od šteta uslijed raznih poremećaja, a transplantacija fragmenata jedan od načina na koji znanstvenici pomažu obnavljanju oštećenih grebena) Spolno razmnožavanje: produciraju jaja i spermije koji se spajaju I formiraju ličinku planulu, koja je karakteristična za žarnjake; neki su odvojenog spola, ali uglavnom hermafroditi; u nekih koralja jaja se oplođuju i razvijaju unutar polipa, a u većine tako da se spolni produkti ispuštaju u vodu Koralji koji grade koraljne grebene uvijek imaju simbiontske zooxantellae (koljeno Dinoflagellata): fotosintetske, mikroskopske, jednostanične alge koje žive u životinjskim tkivima – endosimbioza  One osiguravaju hranu koralju, a zauzvrat dobivaju zaštitu, dovoljnu količinu svjetla, stalnu opskrbu CO2 i nutrijentima (N i P) Zooxantellae – ranije se smatralo da se radi samo o jednoj vrsti; morfološke, biokemijske i molekularne analize pokazale su da se radi o većem broju vrsta roda Symbiodinium Koralji se hrane na nekoliko različitih načina: zooxantellae su najvažniji izvor hranjivih tvari koralja (“ishrana iznutra”) hrane se i zooplanktonom kojeg hvataju tentakulima ili mukusnim mrežama probavljaju organski materijal izvan tijela pomoću mezenterijskih filamenata apsorbiraju otopljenu organsku tvar (DOM) iz morske vode Zooxantelle dobivaju potrebne nutrijente najvećim djelom od koralja – otpadne tvari koralja ne ispuštaju se u vodu nego ih koriste simbiontske alge – nutrijenti se recikliraju Za rast koralja neophodne su dovoljne količine svjetla (za fotosintezu zooxantella), plitka područja mora (ne dublje od 50 m) Temperatura mora treba biti relativno visoka (tropska i suptropska područja), u prosjeku > 20°C, ali ne > 30-35 °C Simptom toplotnog (ili nekog drugog stresa) je izbjeljivanje – simbiontske alge ugibaju ili napuštaju koralj, gubi boju Ne podnose velika smanjenja saliniteta, ne rastu blizu ušća rijeka Uspijevaju uglavnom na kamenitim podlogama, bistrim vodama, ne odgovara im puno mekog sedimenta Morska voda u kojoj žive koralji mora biti čista, jedna od najvećih opasnosti za koraljne grebene – onečišćenje (eutrofikacija) Još jedna potencijalna opasnost – akvaristika: sakupljači riba (i drugih vrsta) za akvarije ciljano sakupljaju velike količine određenih vrsta riba – multimilijunska industrija (Indonezija i Filipini najveći izvoznici) – ugrožavanje bioraznolikosti na lokalnoj razini Primjeri mutualizma: - koralji i zooxantelle - neke moruzgve, puževi, veliki školjkaši također imaju fotosintetske simbionte (Tridacna) - neki plaštenjaci (Tunicata) imaju fotosintetske bakterije roda Prochloron Vrlo česte simbioze spužvi s 2. vrstama; najčešće s mikroorganizmima, ali ponekad i s makroalgama, posebice crvenim i zelenim Koralji: kompeticija oštra, mnoge vrste agresivne, ubijaju tkivo susjednih koralja: - uspravni rast i grananje (sprječava prodor svjetla susjedima)  - probavni mezenterijski filamenti: ispružaju ih i probavljaju tkivo susjednog koralja, obično se događa noću, probava ciljanog tkiva traje nekoliko sati) - “tentakuli čistači” – posebni dugi nastavci sa žarnim stanicama - nematocistima (noću se šire na susjedne kolonije i ubijaju ih) Morska zvjezdača (Acanthaster planci) – važan predator koralja Dubokomorske zajednice P11 Mezopelagijal – “sumračna” zona Abisal; Abisopleagijal – podrucje potpune tame Zajedničko im je da nema primarne produkcije fotosintezom Dubokomorske zajednice su ovisne o površinskim slojevima → hrana i kisik Hrana tone iz fotičke zone, s dubinom se smanjuje količina → smanjuje se i brojnost organizama Kisik se nadoknađuje globalnim sustavom cirkulacije vode (hladna, slana voda tone povremeno na nekim mjestima); uglavnom ima dovoljno kisika za respiraciju Mezoprlagijal: Mutna, slaba svjetlost, nedovoljna za fotosintezu Životinje mezoplegijala (slične skupine kao u epipelagijalu): krill, kopepodi, kozice, ostrakodi, amfipodi, meduze, režnjaci, pteropodi, glavonošci, ribe,... Adaptacije: o tijela s malo mišića o većinom bez plivaćeg mjehura, o mekane, slabe kosti o bez bodlji i ljuski o slabi plivači o fotofori (bioluminiscencija) ▪ Fotofori – obično s donje strane, cijepa “obrise”, svjetlo slično onom u pozadini (plavo-zeleno), intenzitet ovisi o osvjetljenju (više svjetla – jača bioluminiscencija) ▪ Svjetlo nastaje: kemijskom reakcijom u specijaliziranim tkivima simbiontske bakterije koje žive u svjetlosnim organima ▪ Funkcija bioluminiscencije: zavaravanje predatora zastrašivanje neprijatelja pronalaženje plijena privlačenje spolnog partnera ▪ Bioluminiscencijom se gube jasni obrisi životinje u morskoj vodi i ona postaje slabije vidljiva (kontrailuminacija) o uglavnom male dimenzije (2-10 cm) Oči izrazito velike i osjetljive (ribe, lignje, kozice, …)  Kod nekih tzv. tubularne oči: vrlo oštar vid u smjeru gledanja, ali slabiji lateralni vid Dubina ~ 500 m - “sloj s minimumom kisika”, konc. može pasti na 0 U tom sloju ipak ima živih organizama (ribe, krill, kozice) s posebnim adaptacijama: o velike, dobro razvijene škrge o relativno neaktivni o hemoglobin koji funkcionira s malim koncentracijama kisika Većina životinja poduzima vertikalne migracije u potrazi za hranom Ove vrste se razlikuju od onih koje su stalno u mezopelagijalu: o dobro razvijeni mišići i kosti o imaju plivaći mjehur, često ispunjen masnoćom umjesto plinom o podnose dobro velike promjene tlaka i temperature Dubokomorska pelagijska područja u užem smislu (> 1 000 m) Područje u kojem vlada potpuna tama Temperature su niske, 1-2° C Salinitet i druga kemijska svojstva mora uniformna Bioluminiscencija manje zastupljena (najčešće na glavi i lateralno), nema je uopće u najdubljim dijelovima Veliki broj vrsta ima funkcionalne oči (manjih dimenzija i osjetljivosti), u najdubljim slojevima vrlo male i često slijepe Ekstremno visoki tlak (u najdubljim područjima preko 1 000 atm) – limitirajući faktor Hrana limitirajući faktor - samo ~ 5% hrane proizvedene u fotičkoj zoni stigne u ova područja Nema vertikalnih migracija (prevelika udaljenost površinskih voda i promjena tlaka) Adaptacije za uštedu E naglašenije nego u mezopelagijalu: o spori, sedentarni o slabi skeleti, bez ljuski, slabo o razvijen dišni, krvožilni i živčani sustav o bez plivaćeg mjehura o nerazvijeni mišići o ogromna usta o rastezljivi želudac Hermafroditizam (dvospolnost) učestala pojava U nekih vrsta javlja se tzv. parazitizam mužjaka – modificirane čeljusti se spajaju s tkivom ženke - zajednički optjecajni sustav, uzima hranu od ženke Jedan od razloga: nedostatak hrane – stvaranje velikih jaja s mnogo žumanjca (radi ishrane ličinki) – veliki utrošak E, potrebno puno više vremena (neke ribe žive do 100 godina, sazrijevaju s 20-30 god.) Dubokomorsko dno Slični uvjeti kao u vodenom stupcu iznad dna, ali biološke zajednice bitno drugačije nego u pelagijalu Limitirajući faktor: nedostatak hrane Prednost: hrana iz stupca pada na dno i tu ostaje na raspolaganju Važan izvor hrane – fekalne pelete Najbrojnija meiofauna  Česti su deposit-feeders (često infauna) Dubokomorski gigantizam – pojava vrsta nekih skupina u dubokom moru koji su mnogo veći od srodnih plitkomorskih vrsta (rakovi – Amphipoda) Hidrotermalni izvori Cijeli hranidbeni lanac vezan za kemosintezu archaea i bakterija Kemosinteza: proces kojim neke bakterije i archaea u procesu stvaranja organske tvari ne koriste sunčevu E nego E anorganskih kemijskih tvari (otopljeni H2S)