Odnosi među morskim organizmima PDF

Prof.dr.sc. Svjetlana Krstulović Šifner Odnosi među morskim organizmima  Tipovi interspecijskih odnosa Interspecijski odnosi se prema efektu dijele u nekoliko kategorija: Neutralizam Kompeticija...

Prof.dr.sc. Svjetlana Krstulović Šifner Odnosi među morskim organizmima  Tipovi interspecijskih odnosa Interspecijski odnosi se prema efektu dijele u nekoliko kategorija: Neutralizam Kompeticija Amenzalizam Komenzalizam Mutualizam Predatorstvo Parazitizam  Tipovi interspecijskih odnosa Simbioza: (grč. syn – zajedno, bios – život) je bliska, često dugotrajna interakcija dvaju organizama različitih vrsta, zbog koristi barem jednog od njih U simbiontske odnose spadaju tri kategorije: komenzalizam, mutualizam i parazitizam Simbiontski odnosi mogu biti: obligatni → neophodni za opstanak barem jednog od organizama u simbiozi ili fakultativni → međusobni odnos koristan, ali nije neophodan za opstanak organizama  Kompeticija Odnos dvije različite vrste, u kojem se one međusobno natječu prilikom iskorištavanja obostrano potrebnih, a ograničenih prirodnih resursa Djelovanje kompeticije uvijek je, više ili manje, nepovoljno za obje vrste u tom odnosu (smanjenje kondicije) Npr. u kompeticijskom odnosu mogu biti vrste pridnenih morskih riba koje se hrane istim vrstama organizama i žive na istom tipu supstrata  Neutralizam Odnos između jedinki dviju različitih vrsta koje su u međusobnom odnosu, ali ne djeluju jedna na drugu Interakcije slučajne ili indirektne Obično se ovaj pojam primjenjuje na odnose kod kojih je utjecaj jedne vrste na drugi bez značaja  Amenzalizam Jedinke jedne populacije onemogućuju razvitak druge Npr. mala alga koja raste u sjeni velike smeđe alge: nedovoljan pristup sunčevu svjetlu i hranjivim sastojcima Antibioza – odnos u kojem jedan organizam nije pod utjecajem drugog, dok je drugi oštećen ili ubijen kemijskim izlučevinama prvog (zelena plijesanj Penicillium → ubija bakterije) šume kelpa (red: Laminariales)  Parazitizam Zajednica u kojoj jedan organizam (parazit) živi na račun drugoga (domaćin, domadar) Češće među životinjama, nego kod biljaka Mogu ubiti domaćina (“nesavršeni paraziti”) Smanjuju rezerve hrane i otpornost domaćina na bolesti → češće žrtve infekcija, izgladnjivanja ili predatorstva  Parazitizam Prema položaju: vanjski paraziti - ektoparaziti i unutarnji paraziti – endoparaziti Mogu biti obligatni (stalni) ili fakultativni (povremeni) Zbog specifičnog načina života paraziti imaju niz adaptacija (prilagodbi): - morfološke: oblik tijela, prianjaljke,... - fiziološke: reproduktivni sustav, životni ciklus, anaerobni metabolizam, redukcija organa,... Primjer parazitizma: kopepodni račić Peniculus fistula koja parazitira na ribi iglici Belone belone, ali i drugim vrstama riba (i u Jadranu)  Predatorstvo Pripadnici jedne vrste ubijaju jedinke druge vrste i njima se hrane Složeni predatorski odnosi između potrošača i proizvođača hrane u hranidbenom lancu (hranidbenoj mreži) Grabežljivac i plijen razvijaju čitav niz prilagodbi Važno za održavanje ravnoteže u ekosustavu Predator - grabežljivac prirodni je “čistač”, uklanja slabo razvijene/bolesne jedinke  Mutualizam Odnos između dviju ili više vrsta, u kojem svi imaju koristi (međusobno pomaganje i uzajamna korist) Vrlo često se poistovjećuje s pojmom simbioza Ovaj odnos može biti stalan (obligatni) kad vrste ne mogu opstati jedna bez druge, ali može biti i povremen (fakultativni) Npr. zajednički život morskog raka samca Pagurus pridaux i moruzgve Adamsia palliata (i u Jadranu) - rak samac se radi zaštite zavuče u praznu kućicu puža, na kućicu pričvrsti jednu ili više moruzgvi; rak kretanjem dovodi moruzgvu u različite uvjete okoliša i ostacima svoje hrane joj pomaže u ishrani, a moruzgva svojim žarnicama štiti raka  Komenzalizam Oblik zajedničkog života dviju vrsta organizama, gdje samo jedna od njih ima koristi, dok druga nema ni štete ni koristi Može biti stalan i povremen Npr. razne vrste morskih pasa i vrsta ribe priljepuša Echeneis naucrates (i u Jadranu) – modificirana dorzalna peraja – prijanjaljka, hrane se ostacima lovina morskog psa, te imaju njegovu zaštitu, a morski pas nema ni štete ni koristi (ponekad se hrane i njihovim parazitima – mutualizam)  Tipovi interspecijskih odnosa Tip interakcije djelovanje djelovanje NEUTRALIZAM 0 0 KOMPETICIJA - - AMENZALIZAM - 0 PARAZITIZAM + - PREDATORSTVO + - MUTUALIZAM + + KOMENZALIZAM + 0  Ličinački stadiji i njihova ekologija Ličinke (larve): neovisni, morfološki različiti stadiji koji se razvijaju iz oplođenih jaja i koji prolaze kroz velike promjene (metamorfozu) prije nego poprime obilježja odraslih jedinki Većina vrsta u pridnenim zajednicama i u pelagijalu razmnožava se stvaranjem različitih larvalnih tipova koji prolaze slobodno-plivajući stadij u vodenom stupcu prije prolaska kroz metamorfozu i nastajanja odraslih (adultnih) jedinki → poznavanje ekologije ličinki ključno za razumijevanje životnih zajednica mora i načina njihovog opstanka  Ličinački tipovi i strategije Ukoliko postoji dovoljna količina E za stvaranje potomstva, 3 su moguća puta razvoja bentoskih beskralježnjaka (Vanceov model, 1973): stvaranje velikog broja vrlo malih jaja iz kojih se brzo izvaljuju ličinke koje slobodno plivaju kao dio planktona. Obzirom da se u takvo jaje ulaže vrlo malo žumanjca, takve su ličinke ovisne o hranjivim tvarima u planktonu. Ovakve ličinke nazivaju se planktotrofne proizvodnja manjeg broja jaja i snabdjevanje svakog od njih s nešto više E u obliku žumanjca. Takva jaja se izvaljuju u ličinke koje se, obzirom na rezerve žumanjca, ne hrane u planktonskoj fazi i provode manje vremena u vodenom stupcu prije spuštanja na dno. Ličinke ovog tipa nazivaju se lecitotrofne ličinke odrasle jedinke (adulti) produciraju vrlo malo jaja, a svaki s velikom količinom žumanjca. Takva jaja prolaze razvoj bez dodatnih izvora E. Prolaze kroz ličinački stadij u jaju i izvaljuju se kao juvenili. Ovo se zove nepelagički ili direktni razvoj, a ovakve ličinke su nepelagičke ličinke ili juvenili  Planktotrofne ličinke: Lecitotrofne ličinke: + + veliki broj jaja manja opasnost od predatora velika disperzija nisu ovisne o planktonu u prehrani - - ovisnost o hrani u planktonu manja disperzija velika opasnost od predatora manje jaja Nepelagičke ličinke: + nema planktonske smrtnosti - nema disperzije mali broj jaja  Thorson (1950): postoji gradijent po zemljopisnim širinama u međusobnim odnosima ova 3 ličinačka tipa: planktotrofija je najuobičajenija među tropskim morskim organizmima, a lecitotrofija i nepelagički razvoj dominiraju u polarnim područjima Planktotrofija se smanjuje, a lecitotrofija i nepelagički razvoj povećavaju kako se ide iz plitkog u duboka područja U stvarnom okruženju trebaju biti zadovoljeni i mnogi drugi uvjeti osim navedenih i mora postojati ravnoteža istih kako bi se određeni razvoj odvijao: količina raspoložive E, disperzija, životni vijek adulta, kompeticijska sposobnost adulta, … - tip reprodukcije koji se razvio je onaj koji balansira između svih tih faktora s jedne strane i opstanka s druge Ovu hipotezu podržava činjenica da neke bentoske infaunalne vrste mogu mijenjati svoju reproduktivnu strategiju ovisno o prevladavajućim uvjetima  Npr. obični crv mnogočetinaš Capitella capitata - ovisno o uvjetima može proizvoditi planktotrofne (kad postoji potreba za rasprostiranjem) ili nepelagičke ličinke (uvjeti povoljni, brzo iskorištavanje raspoložive organske tvari) Vrlo široko područje rasprostranjenosti; živi i u Jadranu, osobito je česta, dominantna vrsta, u lagunama sjevernog Jadrana Naraste do 10 cm dužine Javlja se na muljevitim i finim pjeskovitim podlogama, pod oblucima ili malim stijenama s bušotinama na/blizu površine sedimenta Oportunistička vrsta otporna na stresne uvjete, često se nalazi u zagađenim vodama (indikator zagađenja)  Koji mehanizmi osiguravaju da se ličinke spuste na odgovarajuću podlogu i tu spolno sazriju kako bi se zajednica održala? Od pionirskog rada Wilsona (1952) brojne laboratorijske studije su pokazale da se smještanje ličinki i metamorfoza mogu smatrati odgovorom ličinke na kompleksne i vrlo specifične podražaje iz okoliša, ali najveći značaj imaju kemijski stimulansi, koji potječu od bioloških izvora: sposobnost „testiranja“ supstrata - većina ličinki ima preference u odnosu na područja koja će naseliti, ako je supstrat neodgovarajući, oni se ne smještaju na njega i ne metamorfoziraju sposobnost odgode spuštanja na podlogu (“settlement”) sposobnost odgode metamorfoze dok ne nađu odgovarajući supstrat reakcije na razne fizikalno-kemijske faktore (svjetlost, tlak, salinitet), npr. u različitim fazma mogu biti pozitvno- odnosno negativno-fototaktične preferiraju podloge na kojima su njihovi roditelji - odgovaraju na prisutnost ili odsutnost odraslih jedinki (adulta) svoje vrste. Crisp i Meadows (1962) su pokazali da su one privučene u određeno područje kemijskim tvarima ili feromonima koje izlučuju adulti Ako ličinke imaju sposobnost selekcije zašto postoji velika prostorno- vremenska varijabilnost vrsta u zajednicama i njihove brojnosti? To ovisi o: međusobnoj interakciji vrsta i njihovoj interakciji s okolišem efektu predacije i kompeticije strategiji životnih ciklusa različitih vrsta koje tvore zajednicu  Strategije životnog ciklusa Dva su različita tipa strategija životnog ciklusa: 1) oportunistička ili r-selekcija 2) ekvilibrijska (ravnotežna) ili K-selekcija  K- i r- selekcijska teorija Autori: McArthur i Wilson (biogeografija Islanda), 1967. K- i r- selekcijska teorija: “Selekcijski pritisak evolucijski vodi u jednom od dva smjera → r ili K selekcija” Dominantne strategije s karakterističnim obilježjima koja uvjetuju uspjeh u određenom okolišu Nazivi r- i K- odnose se na parametre logističke jednadžbe, gdje je r stopa rasta populacije (reproductive rate), a K je prihvatni kapacitet okoliša (carrying capacity) Prihvatni kapacitet okoliša: maksimalni broj jedinki neke vrste koji se može održati u datom okruženju  K- i r- selekcija r (reproductive rate) dN/dt * 1/N K (carrying capacity) N Stopa povećanja po jedinki (dN/dt * 1/N) smanjuje se s gustoćom (N)  K- i r- selekcijska teorija r-selekcija: nepredvidljivi faktori okoliša Stopa smrtnosti nepredvidljiva, često neovisna o gustoći Vrste r-selekcije iskorištavaju prazne niše i produciraju mnogo potomstva, a svaki od njih ima relativno malu vjerojatnost opstanka do odrasle dobi Vrste K-selekcije su snažni kompetitori u napućenim nišama, koje stvaraju mnogo manji broj potomaka, a svaki od njih ima relativno veliku vjerojatnost opstanka do odrasle dobi  Oportunističke vrste: kratki životni ciklus, brzi razvoj do spolne zrelosti, mnogo reproduktivnih razdoblja tijekom godine, ličinke su u vodi najveći dio ili tijekom cijele godine, velika stopa smrtnosti, male tjelesne dimenzije Ekvilibrijske vrste: dugi životni ciklus, relativno dug razvoj do dosezanja spolne zrelosti, jedan ili nekoliko razdoblja razmnožavanja tijekom godine, niska stopa smrtnosti, velike tjelesne dimenzije  Oportunističke vrste su favorizirane na podlogama gdje postoje učestali poremećaji nekog određenog agensa: - valovi i druga gibanja mora koja miješaju dno ili odnose gornje slojeve sedimenta (u plitkim vodama mekih dna) - brzo taloženje sedimenta na morskom dnu - biološka aktivnost (npr. kad velike ribe npr. raže kopaju po morskom dnu) Takav poremećaj uglavnom uzrokuje smrt rezidentnih organizama, rezultat je otvoreno područje koje ponovo mogu naseliti neki organizmi Obzirom da oportunisti većinu vremena u vodi imaju ličinke, oni brzo ponovno naseljavaju ispražnjena područja. Ako se poremećaji događaju često, oportunisti imaju prednost jer brzo sazrijevaju i ponovno se razmnožavaju, prije nego ih uništi sljedeći poremećaj  Ekvilibrijske vrste nastoje naseliti područja koja nisu često izložena poremećajima → mogućnost zaokruživanja svog životnog ciklusa. Prečesti poremećaji bi značili uništenje prije nego bi dosegli spolnu zrelost → ne bi bilo ličinki u moru koje bi ponovno naselile to područje Morsko dno izloženo čestim poremećajima → bentoske zajednice primarno naseljavaju oportunisti, a u područjim s manje poremećaja dominiraju ravnotežne vrste → generalno su ekvilibrijske vrste bolji kompetitori od oportunističkih i ako imaju na raspolaganju dovoljno vremena oni su u prednosti u odnosu na oportuniste Zajednice u kojima je broj oportunista visok pokazuju velike oscilacije u broju jedinki tijekom vremena, dok su zajednice koje uglavnom čine ekvilibrijske vrste mnogo stabilnije u smislu brojnosti  Zajednice uvijek sadržavaju predstavnike obiju grupa i to stoga što se ekvilibrijske vrste sporije koloniziraju u područjima s poremećeajima, ali su bolji kompetitori kad već jednom nasele neko područje Neposredno nakon poremećaja, područje naseljavaju oportunisti; kako vrijeme prolazi, naseljavaju se ekvilibrijske vrste, koje u konačnici nadmašuju oportuniste → kada se uzorkuje, nalazi se različiti broj jedinki obiju grupa, a u ovisnosti o vremenu koje je proteklo od vremena posljednjeg poremećaja Rezultat poremećaja je nastajanje zajednica na manjim područjima („patchevi“), a svaka je s različitim stupnjem obnavljanja od poremećaja i s različitim brojem oportunističkih i ekvilibrijskih vrsta  r- selekcija veliki broj malih juvenila stopa smrtnosti juvenila nije ovisna o gustoći i male tjelesne nepredvidljiva je dimenzije pod velikim populacija oscilira: utjecajem oscilacija mogućnosti faktora okoliša rekolonizacije brza izmjena generacija stopa smrtnosti adulta neovisna o gustoći i nepredvidljiva veliki reproduktivni potencijal, rano spolno sazrijevanje  K- selekcija mali broj velikih juvenila nema mnogo prostornih mogućnosti za mlade velike tjelesne dimenzije briga za mlade utjecaj oscilacija stabilna, napućena faktora okoliša nije populacija dominantan višestruko dugi životni razmnožavanje vijek intenzivna kompeticija među adultima mali reproduktivni potencijal, kasno spolno sazrijevanje K- i r- selekcija Vrste K- i r- selekcije  Pitanja za ponavljanje Nabrojite tipove interspecijskih odnosa i opišite odnose sa +, - ili 0 ovisno o koristi/šteti/utjecaju na svaki od organizama ! Koji tipovi ličinki postoje? Navedite njihove prednosti i nedostatke! Koje su dva osnovna tipa strategija životnog ciklusa? Kakve su to oportunističke vrste? Navedi primjer! Kakve su to ekvilibrijske vrste? Navedi primjer!