Núcleos del Cerebro: Sueño, Ritmos Circadianos, Emoción y Desarrollo Sexual PDF
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Universidad Central de Venezuela
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Este documento presenta una descripción general de los núcleos cerebrales implicados en el sueño, los ritmos circadianos, la emoción y el desarrollo sexual. Se detallan ciertas áreas, como el núcleo supraquiasmático y la amígdala; y cubre conceptos relacionados como la función de la melatonina, el control de la conducta y la reacción al miedo. Se exploran diferentes aspectos de la neurociencia, especialmente en lo referente a la regulación del comportamiento.
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Núcleos del Sueño - Área Preóptica Ventrolateral (APOvl): Grupo de **neuronas gabaérgicas** localizadas en el área preóptica cuya actividad **suprime el estado de alerta y la activación comportamental, e Induce el sueño.** - - Núcleo Sublateral Dorsal (SLD): Región de la **PROT...
Núcleos del Sueño - Área Preóptica Ventrolateral (APOvl): Grupo de **neuronas gabaérgicas** localizadas en el área preóptica cuya actividad **suprime el estado de alerta y la activación comportamental, e Induce el sueño.** - - Núcleo Sublateral Dorsal (SLD): Región de la **PROTUBERANCIA DORSAL**, ventral al locus coeruleus, que **contiene neuronas REM-ON**. Forma parte del mecanismo oscilador flip -flop que controla el sueño REM. - - Sustancia Gris Periacueductal Ventrolateral (SGPAvl): Región del **MESENCÉFALO DORSAL**, que **contiene neuronas REM-OFF**. Forma parte del mecanismo oscilador flip -flop que controla el sueño REM. - Núcleos de los Ritmos Circadianos - Núcleo Supraquiasmático (NSQ): Núcleo situado por encima del quiasma óptico. Contiene un **reloj biológico** cuya función es organizar muchos de los ritmos circadianos del organismo. ¿Cómo controla el NSQ los ciclos de sueño y vigilia? Los axones eferentes del NSQ responsables de la organización de los ciclos de sueño y vigilia finalizan en la **zona subparaventricular (ZSP)**, una región dorsal al NSQ. La parte ventral de la ZSP proyecta al **núcleo dorsomedial del hipotálamo (DMH),** el cual, a su vez, proyecta a diversas regiones cerebrales, entre las que se incluyen dos que juegan una función decisiva en el control del sueño y la vigilia: el **APOvl** y las **neuronas orexinérgicas del hipotálamo lateral**. **En mamíferos, la melatonina controla los ritmos estacionales.** Las neuronas del NSQ establecen conexiones sinápticas con neuronas del **núcleo paraventricular del hipotálamo (el NPV)**, y los axones de estas neuronas recorren todo el trayecto hasta la médula espinal, donde forman sinapsis con neuronas preganglionares del sistema nervioso simpático. Las neuronas posganglionares inervan la glándula pineal y controla la secreción de melatonina. Núcleos de la Emoción Parece ser que la **AMÍGDALA** controla la integración de los componentes del miedo. - Núcleo Lateral (LA): Núcleo de la amígdala que **recibe información sensorial desde la neocorteza, el tálamo y el hipocampo,** y **envía proyecciones a los núcleos basal, basal accesorio y central de la amígdala.** - Núcleo Basal (B): Núcleo de la amígdala que **recibe información del núcleo lateral** y **envía proyecciones a la corteza prefrontal ventromedial y el núcleo central**. - Núcleo Central (CE): Región de la amígdala que **recibe información desde los núcleos basal, lateral y basal accesorio**, y envía proyecciones a una amplia serie de regiones cerebrales. Participa en las respuestas emocionales. El núcleo central es necesario para eldesarrollo de la respuesta emocional condicionada. Si se destruye el condicionamiento no ocurre La **corteza prefrontal ventromedial** juega un papel importante en el **control de nuestras respuestas en tales situaciones.** El área preóptica medial parece, por lo tanto, participar en diversas conductas relacionadas con la reproducción: la conducta sexual masculina,la conducta maternal y la agresión entre machos. las neuronas del **surco temporal superior (STS)** están implicadas en el **reconocimiento de la dirección de la mirada de otros monos (o incluso de las personas).** Las neuronas espejo se localizan en el **ÁREA PREMOTORA VENTRAL DEL LÓBULO FRONTAL**, reciben aferencias del **surco temporal superior** y la **corteza parietal posterior**. Los autores sugieren que la **corteza cingulada anterior** podría estar implicada en el movimiento muscular que produce la **risa**. Los investigadores hallaron que, cuanto más divertidos eran los chistes, causaban una activación creciente de varias regiones, entre ellas el **núcleo accumbens** (una región implicada en el refuerzo y la recompensa) y la **CPFvm derecha**; mientras que los chistes cada vez más trasgresores de las normas sociales producían una activación creciente de varias regiones, incluyendo la **amígdala derecha** y la **corteza orbitofrontal izquierda**. **La ínsula se relaciona con la emoción del desagrado** **El núcleo central de la amígdala es la región particular más importante del cerebro para la** **expresión de respuestas emocionales provocadas por estímulos aversivos.** **Los colículos inferiores distinguen específicamente un sonido normal de otro considerado amenazador. Y la sustancia gris periacueductal parece estar vinculada a una de las respuestas más primarias de defensa del organismo frente a los estímulos de aversión: la reacción de congelamiento** **la corteza orbitofrontal se activa y libera neurotransmisores como la dopamina, que nos generan sensaciones de placer y bienestar. Participa en la regulación de emociones.** **La actividad de la corteza prefrontal disminuye significativamente. Esta reducción puede explicar por qué las personas tienen dificultades para regular sus emociones y tomar decisiones racionales cuando están tristes. Mayor reactividad en la agmidala** ![](media/image2.png) Núcleos de la Sed Los **osmorreceptores responsables de la sed osmótica** se localizan en una región conocida como **lamina terminalis** (o lámina terminal), situada delante de la parte ventral del tercer ventrículo, que contiene dos **órganos periventriculares** especializados: el **OVLT** y el **OST**. En el cerebro hay varios **órganos periventriculares**, regiones especializadas con abundante riego sanguíneo, ubicadas en torno al sistema ventricular. - **OVLT** → órgano vasculoso de la lámina terminal - **OST** → Órgano subtrigonal **[Al igual que los otros órganos periventriculares, se localizan fuera de la barrera hematoencefálica.]** - ![](media/image4.jpeg)Núcleo Supraóptico del hipotálamo: contiene osmorreceptores que controlan la secreción de ***vasopresina***, hormona secretada por la **hipófisis posterior (neurohiposfisis)** que **regula la excreción de agua por parte de los riñones.** **El OVLT se conectan con la corteza cingulada a través de los núcleos de la línea media dorsales del tálamo.** Las neuronas del órgano subtrigonal envían sus axones a otra parte de la lámina terminal, el **núcleo preóptico mediano**, **(no debe confundirse con el núcleo preóptico medial)**, un pequeño núcleo que rodea la parte frontal de la comisura anterior, un haz de fibras que, **conecta la amígdala con el lóbulo temporal anterior.** **[El núcleo preóptico mediano actúa como un sistema que integra la mayoría o todos los estímulos relacionados con la sed osmótica y la volémica.]** El núcleo preóptico mediano recibe información de neuronas del OST que responden a la angiotensina; además, este núcleo recibe información del OVLT (el cual contiene osmorreceptores) y del **núcleo del fascículo solitario** **[(que recibe información de los barorreceptores auriculares).]** - Núcleo Preóptico Mediano: Pequeño núcleo **situado en torno al cruce de fibras de la comisura anterior**. Interviene en la sed estimulada por la angiotensina. La **corteza cingulada** anterior reflejaba la sed de los sujetos, que se aliviaba de inmediato al beber un sorbo de agua. Núcleos del Hambre La región de la médula dorsal que comprende el **área postrema** y el **núcleo del fascículo solitario** (en lo sucesivo los llamaremos AP/NFS) **recibe información gustativa de la lengua**, junto con varios tipos de información sensitiva procedente de los órganos internos, incluyendo señales procedentes de detectores en el **estómago**, **duodeno** e **hígado**. Toda esta información se transmite a regiones del prosencéfalo más directamente implicadas en el control de la conducta de ingesta y del metabolismo. **Los sucesos que provocan hambre aumenta la actividad de las neuronas del AP/NFS.** Las lesiones de esta región suprimen tanto la alimentación glucoprívica como la lipoprívica. - Núcleo Arquedo: Primera estación - Área Lateral: Centro del Hambre - Núcleo Ventromedial: Centro de la saciedad - Núcleo Paraventricular: Centro Autónomo **Orexigenos:** - **Hormona concentradora de melanina (MCH)** → Núcleo Lateral - **Orexina** → Núcleo Lateral - **Neuropéptido Y (NPY)** → Núcleo Arquedo - **Proteína asociada a agouti (AGRP)** → Núcleo Arquedo - **Endocannabinoides** → Actúa en el Núcleo lateral estomulando a la MCH y a la Orexina **Anorexígeno**s - **Leptina** → Actúa en el núcleo arqueado, producida por el téjido adiposo - **CART (transcripción regulada por cocaína y anfetamina)** → Núcleo Arqueado - **Hormona a-melanocito-estimulante (a-MSH)** → Núcleo Arqueado - **PYY** → Actúa en el núcleo Arqueado, producida por el tracto digestivo Núcleos del Desarrollo Sexual - El inicio de la pubertad tiene lugar cuando células del **hipotálamo (Núcleo Arqueado)** segregan **hormonas liberadoras de gonadotropinas (GnRH)**, las cuales estimulan la producción y liberación de dos **hormonas gonadótropas** en el lóbulo anterior de la hipófisis, la **adenohipófisis**. - Las gonadotropinas, u hormonas gonadótropas («dirigidas hacia las gónadas»), estimulan a las gónadas para que produzcan sus hormona. Las dos hormonas gonadótropas son la **hormona foliculoestimulante (FSH)** y la **hormona luteinizante (LH)**, denominadas así por los efectos que producen en las mujeres (la producción de un folículo y su posterior luteinización). - La secreción de GnRH, que dirige la producción de gonadotropinas, las cuales, a su vez, estimulan la pubertad y la producción de hormonas sexuales por parte de las gónadas, está controlada por otro péptido, la **kisspeptina**. La kisspeptina, producida por las neuronas del **[núcleo arqueado del hipotálamo]**, es esencial para el comienzo, de la pubertad y el mantenimiento de la capacidad reproductora masculina y femenina. - La **leptina** es una hormona que también **interviene determinando el inicio de la pubertad en las mujeres**: actúa sobre los receptores de leptina presentes en las neuronas secretoras de kisspeptina del núcleo arqueado **FSH estimula el crecimiento de los folículos ováricos en las mujeres y la producción de esperma en los hombres, mientras que la LH desencadena la ovulación y la producción de testosterona.** La **oxitocina** es una hormona que produce la **neurohipófisis (o hipófisis posterior)** y que provoca la contracción de los conductos galactóforos (de leche) de las mamas, causando así, la secreción de leche en las hembras en periodo de lactancia. El órgano vomeronasal, que existe **en todas las categorías de mamíferos excepto en los cetáceos (ballenas y delfines)**, proyecta al **[bulbo olfativo accesorio]**, situado detrás del bulbo olfativo. El bulbo olfativo accesorio envía axones al **núcleo medial de la amígdala**, que, a su vez, proyecta al **área preóptica** y al hipotálamo anterior, así como al **núcleo ventromedial del hipotálamo** El órgano vomeronasal juega un papel fundamental en la capacidad de un roedor para identificar el sexo de otro individuo. La **estratetraína** (EST), activaba el **núcleo paraventricular** y el **hipotálamo dorsomedial** en los hombres, pero no en las mujeres. - Núcleo Medial de la Amígdala: **Núcleo que recibe información olfativa desde el bulbo olfativo** y el **bulbo olfativo accesorio**. Implicado en mediar los efectos de los olores y las feromonas sobre la conducta reproductora. Además, el tamaño de determinadas regiones del telencéfalo y el diencéfalo es distinto en hombres que en mujeres, y la forma del **cuerpo calloso** también puede ser sexualmente dimorfa. **Diferencias en el tamaño de tres subregiones cerebrales diferentes:** - - - Se descubrió que un núcleo sexualmente dimorfo, localizado en el **área preóptica medial** del hipotálamo anterior, era significativamente mayor en los machos que en las hembras roedores. En el prosencéfalo, la subdivisión central del **núcleo del lecho de la estría terminal (NLET)**, es mayor en los hombres que en las mujeres. **Así pues, su tamaño se relacionaba con la identidad sexual, no con la orientación sexual.** Otra región sexualmente dimorfa en el encéfalo humano, el **núcleo uncinado del hipotálamo**.Se descubrió que este núcleo, equivalente humano del núcleo preóptico medial de los roedores, es aproximadamente el doble de grande en los hombres que en las mujeres.Los autores también aportan indicios de que las neuronas del núcleo uncinado envían axones al NLET, cuyo tamaño, como demostraron investigaciones anteriores, está relacionado con la identidad sexual. **La eyaculación tiene su \"estación\" baja, la parte de la médula espinal que controla la eyaculación se encuentra por debajo del décimo segmento torácico**. **Grupo de neuronas en la región lumbar** de la médula espinal de la rata que al parecer constituyen una parte crítica del generador medular de eyaculación.También envían axones a un núcleo situado en una parte específica del **tálamo intralaminar posterior**, de modo que los científicos las denominan neuronas **lumboespinotalámica**. [El **área preóptica medial (APM)**, situada por delante del hipotálamo, es la región del prosencéfalo más importante para la conducta sexual masculina.] **núcleo sexualmente diformo (NSD) del área preóptica** (**su equivalente en los seres humanos es el núcleo ucinado)** La **amígdala medial**, al igual que el área preóptica medial, es sexualmente dimorfa: El **APM** también recibe información somatosensitiva de los genitales través de conexiones con la **zona tegmental central del mesencéfalo** y la **amígdala medial.** Estudios de trazado anatómico sugieren que las conexiones más importantes entre el APM y el mecanismo medular generador de la eyaculación se realizan través de la **sustancia gris periacueductal (SGPA) del mesencèfalo** y del **núcleo paragigantocelular (nPGi) del bulbo raquídeo**. El nPGi normalmente inhibe los reflejos sexuales de la médula espinal, de modo que una de las tareas de la vía que se origina en el APM es suprimir esta inhibición. El APM suprime la acción del nPGi directamente a través de una vía inhibidora e indirectamente mediante la inhibición de la actividad de la SPGA, la cual normalmente excita al nPGi. Las conexiones inhibidoras entre las neuronas del nPGi y las del mecanismo medular generador de la eyaculación son **serotoninérgicas**. La eyeculación se acompaña de actividad neural en muchas regiones cerebrales,incluyendo: **mesencáfalo** y el **diencéfalo**, lo que comprende el **área tegmental ventral** (probablemente implicada en los efectos reforzadores, placenteros, del orgasmo), otras regiones del mesencéfalo, **varios núcleos talámicos**, la **región lateral del putamen** (parte de los núcleos básales) y el **cerebelo.** - Área Preóptica Medial (APM): Área de cuerpos celulares, localizados delante del hipotálamo. Desempeña un papel fundamental en la conducta sexual masculina. - Núcleo sexualmente Dimorfo (NSD):Núcleo del área preóptica que está mucho más desarrollado en el macho que en la hembra. Se observó por primera vez en ratas. Participa en el control de la conducta sexual masculina. - Sustancia Gris Periacueductal (SGPA): Región del mesencéfalo en torno al acueducto cerebral. Juega un papel Importante en varias conductas típicas de la especie, incluida la conducta sexual femenina. - Núcleo paragigantocelular (nPGi): Núcleo del bulbo raquídeo que recibe aferenclas desde el área preóptica medial y contiene neuronas cuyos axones establecen sinapsis con neuronas motoras de la médula espinal que participan en el control de los reflejos sexuales en el macho. El **núcleo ventromedial del hipotálamo (VMH)**, importante para la conducta sexual de la hembra. Las neuronas de la **amígdala medial** envían, asimismo, axones eferentes al **VMH**. Las neuronas del núcleo ventromedial envían axones a la **sustancia gris periacueductal del mesencéfalo** La vía que inerva los músculos de la lordosis era la que se había propuesto en estudios previos: VMH ---\> SGPA ---\> nPGi ---\> neuronas motoras del asta ventral de la región lumbar de la médula espinal. Los autores observaron activación en la confluencia del **mesencéfalo** y el **diencéfalo**, la **región lateral del putamen** y el **cerebelo**, al igual que se había observado en hombres - Núcleo ventromedial del hipotálamo (VMH): Núcleo hipotalámico de gran tamaño, localizado cerca de las paredes del tercer ventrículo. Juega un papel esencial en la conducta sexual femenina El **ÁREA PREÓPTICA MEDIAL**, la región del prosencéfalo que juega el papel más decisivo en la conducta sexual masculina, parece jugar un papel similar en la conducta maternal.Al parecer, la **prolactina** ejerce su efecto estimulante de la conducta maternal actuando sobre receptores localizados en el área preóptica medial. Numan (2007) ha revisado las investigaciones de su laboratorio que han trazado las vías neurales que median dos tipos de sensibilización a las crías: inhibición de los circuitos responsables de la aversión al olor de las crías y activación de los circuitos responsables de cuidarlas. El resultado fue que el **APM** interviene en ambos tipos de sensibilización. Algunas neuronas de la **amígdala medial** envían axones al **hipotálamo anterior (HA)**, y este proyecta a la **sustancia gris periacueductal (SGPA)**. Numan y Numan (1997) hallaron que las neuronas del **APM** que se activan al realizar una conducta maternal proyectan sus axones al **área tegmental ventral (ATV)**. A su vez, las neuronas dopaminérgicas del AVT envían axones al **núcleo accumbens (NAC)** Por último, axones que surgen del NAC proyectan a la **región ventral del pallidum (globo pálido)**, una región de los núcleos básales implicada en el control de la motivación