Збудження рецепторів PDF

Збудження рецепторів. Рецептори дуже спеціалізовані структури, пристосовані до сприймання адекватних подразників, до яких вони виявляють надзвичайно високу чутливість. Так для подразнення одої рецепторної клітини юхового аналізатора собаки достатньо всього 2-3 молекули меркаптану, а паличка сітківки...

Збудження рецепторів. Рецептори дуже спеціалізовані структури, пристосовані до сприймання адекватних подразників, до яких вони виявляють надзвичайно високу чутливість. Так для подразнення одої рецепторної клітини юхового аналізатора собаки достатньо всього 2-3 молекули меркаптану, а паличка сітківки ока може збудитись одним квантом світла. Рецептори здатні реагувати і на неадекватні подразники, але для цього їх сила має бути в тисячі і навіть мільярди разів більшою. Переважну більшість рецепторів сенсорних систем за механізхмом подразнення можна умовно об\`єднати у дві групи: механорецептори та хеморецептори. До першої групи відносяться всі рецептори, які збуджуються внаслідок деформації їх мембрани механічним стимулом. Це рецептори кортієвого органа, півколових каналів і присінка, тактильні рецептори шкіри, барорецептори та рецептори розтягання внутрішніх органів, а також численні волоскові рецептори на кінцівках членистоногих. Для хеморецепторів подразнюючим фактором є хімічна реакція подразника з мембранним рецептором на поверхні рецепторної клітини. В цю групу входять нюхові, смакові рецептори, хеморецептори внутрішніх органів та фоторецептори. Дещо окремо стоять терморецептори та больові рецептори. Так, за сучасними уявленнями механізм терморецепції грунтується на залежності роботи іонних каналів терморецепторних нервових закінчень від темпераури. Щодо больової рецепції то принаймні специфічні больові нервові закінчення - ноцицептори - виявились бімодальними: вони здатні реагувати як на больові, так і на механічні або термічні подразники, тобто механізм їх активації близький до механо- або терморецепторного. Не виключається також роль хімічних факторів (іони водню, гістамін, ацетилхолін та ін.) в генерації больового відчуття. Універсальною реакцією всіх рецепторів на дію подразника є виникнення рецепторного потенціалу (РП) - зміни мембранного потенціалу рецепторної клітини. В переважній більшості рецепторів Рп проявляється у деполяризації мембрани незалежно від виду подразника. Тільки у фоторецепторах - колбочках та паличках - дія світла спричиняє гіперполя-ризацію. У вторинночутливих рецепторах РП передається електротонічно на оплітюче рецептор нервове волокно, або з допомогою медіатора, що виділюється рецептором на постсинаптичну мембрану нервової клітини. При цьому в останній розвивається генераторний потенціал, який при досягненні критичного рівня деполяризації спричиняє появу в нейроні потенціалів дії, частота та кількість яких пропорційна величині генераторного потенціалу. У випадку первинночутливих рецепторів їх РП сам генерує потенціали дії в нейроні, тобто він одночасно виконує функції і генераторного потенціалу. Спонтанна активність рецепторів. Терморецептори, вестибулярні та деякі інші рецептори весь час генерують потенціали дії з певною частотою - вони виявляють постійну - спонтанну активність. Це дозволяє таким рецепторам сприймати зміни адекватного подразника в бік його збільшення або зменшення і реагувати на них відповідною зміною частоти імпульсації. Крім того стан постійної активності підвищує чутливість рецептора: для того, щоб змінити наявну активність треба прикласти значно слабше подразнення, ніж у випадку, коли треба збудити рецептор, що мовчить. Адаптація рецепторів. Пристосування рецептора до сили подразника називається адаптацією.Здебільшого вона виявляється у зниженні чутливості до тривало діючого подразника. Біологічна роль такої адаптації полягає у зменшенні чи усуненні незначущої інформації. Крім того, знижуючи чутливість при тривалій стимуляції, адаптація сприяє виявленню змін стимула, оскільки органи чуття чутливіші до ди­намічних процесів, ніж до статичних станів. Проте у випадку появи біологічно важливої інформації чутливість рецепторів зростає, що теж є проявом адаптації рецепторів. Тварина насторожується, відчувши незнайомий звук чи запах; при цьому чутливість її органів чуття різко зростає. Адаптація відбувається на всіх рівнях системи аналізатора. Вона виявляється у зниженні частоти розрядів рецептора протягом його тривалої стимуляції, що може бути обумовлене як зміною чутливості самої рецепторної клітини, так і реагуванням допоміжних апаратів рецепторної системи, наприклад, розширенням зіниці ока при зменшенні освітлення в кімнаті. Адаптація відбувається і в центральих відділах аналізатора, причому центри можуть регулювати чутливість периферичних рецепторів. Так відомо, що ЦНС через гама-мотонейрони регулює чутливість м\`язових веретен - пропріорецепторів, що реагують на розтягання скелетного м\`яза (Р.Граніт). Різні рецептори адаптуються з неоднаковою швидкістю. Швидко адаптуються, як правило, екстерорецептори (зорові, слухові, нюхові, тактильні). Повільно адаптуються вісцерорецептори: пропріорецептори, вестибуло- та барорецептори. Значна частина больових рецепторів не адаптується. Зубний біль, мігрень, болі внутрішніх органів можуть тривати годинами і днями без будь-яких ознак адаптації. Проте больові рецептори шкіри адаптуються досить добре. Біль від поранення шкіри швидко проходить і виникає знову, коли потривожити ранку. Рецептор сприймає подразник і перетворює його в імпульс, який далі передається по аферентних нервових волокнах до центр у відповідного аналізатора. Там відбувається подальший анаіз інформації і створення відчуття чи певного образу та його розпізнавання. Процес перетворення енергії стимулу у нервовий імпульс називається *кодування інформації.* **Кодування сили подразника**. Кодування дії подразника взагалі відбувається двійко­вим кодом --- наявністю чи відсутністю** **стимулів.** **Це найп­ростіший і захищений від різних спотворень і перешкод спосіб. Інформація про силу подразника передається у вигляді ок­ремих груп чи серій імпульсів, причому всі параметри окремих імпульсів є стандартними (амплітуда, тривалість, форма), змі­нюються тільки частота ПД у серії, інтервали між серіями ПД, тобто часові параметри імпульсації. Пропорційно до сили подразника у кожному нервовому волокні зростає частота ПД, а також збільшується кількість збуджених рецепторів і, відповідно, сумарна електрична активність всього нерва. Але крім інтенсивності подразники відрізняються один від одного за своєю фізічною чи хімічною природою, розташуванням в просторі, іншими параметрами, тобто за* якістю.* **Кодування якості подразника **здійснюється за іншим принципом. Той або інший смак, запах, колір світла чи висота звуку сприймаються різними рецепторами і по різних нервових волокнах сигнали від них надходять до різних центральних нейронів. Такий тип кодування дістав назву *просторово-позиційного.* Він в ще більш наочній формі виявляється на рецепторах шкіри. Різні ділянки шкіри і відповідно розташовані на них рецептори мають просторове представництво на різних ділянках кори півкуль головного мозку, де формується відчуття. І тому ми завжди знаємо, яка точка тіла подразнюється в даний момент і який подразник - больовій, тепловій чи дотичний діє на неї. **Формування і розпізнавання образів* ***--- це кінцева й найскладніша операція аналізатора. Вона полягає у класифікації образу, тобто в описанні і віднесенні його до певного класу об\'єктів, з якими раніше стикався організм. Для цього існують специфічні просторово пов\'язані набори нейронів (*нейронні ан­самблі,* *кортикальні колонки*), збудження яких означає для мозку появу того чи іншого образу.