Cours de Neurolinguistique PDF

L1 SDL Meiyun Xu Neurolinguistique INFO : nell’esame non chiederà definizioni ma noi dobbiamo usare bene le terminologie nelle nostre risposte, o per esempio c’è un elenco e noi dobbiamo dire quali parti del cervello intervengono in un processo (??) 25/09 1) LA NEUROLINGUISTIQUE 1.1 Définit...

L1 SDL Meiyun Xu Neurolinguistique INFO : nell’esame non chiederà definizioni ma noi dobbiamo usare bene le terminologie nelle nostre risposte, o per esempio c’è un elenco e noi dobbiamo dire quali parti del cervello intervengono in un processo (??) 25/09 1) LA NEUROLINGUISTIQUE 1.1 Définition Neurolinguistique : la discipline qui étudie les bases cérébrales, neurologiques et neurophysiologiques du fonctionnement du langage. Bases neurologiques : les structures anatomiques du cerveau qui assurent le traitement du langage par notre organisme. Bases neurophysiologiques : les processus qui intéressent ces structures cérébrales lorsque certaines tâches langagières sont effectuées. La neurolinguistique fait partie d’un domaine plus large qui s’appelle neurosciences cognitives : il s’intéresse aux bases cérébrales de la cognition, c’est-à-dire l’ensemble de l’activité mentale consciente portant sur des représentations abstraites, par opposition à l’activité émotionnelle d’une part et sensori-motrice, d’autre part. La neurolinguistique est un domaine multidisciplinaire qui croise plusieurs savoirs : - Le savoir biologique et médical des neurologues et neurophysiologues concernant le cerveau humain et son fonctionnement - Le savoir psychologique des psycholinguistes et des psychologues expérimentaux concernant les comportements humains - Le savoir grammatical et lexical des linguistes, concernant la phonologie, la morphosyntaxe et la sémantique des langues - Le savoir informatique des mathématiciens et des ingénieurs concernant le traitement des données et leur modélisation PNL (Programmation Neuro-Linguistique) - Une marque commerciale regroupant un ensemble de techniques de psychothérapie et de développement personnel. - Le psychologue Richard Bandler, le linguiste John Grinder, à partir de 1972 - Suite à l'observation des pratiques thérapeutiques d'un certain nombre d'hypnotiseurs et de psychothérapeutes réputés. 1.2 Historique Le terme neurolinguistique a été introduit dans les années 1970 par le linguiste américain Harry Whitaker et le psychologue russe Alexandre Luria. La discipline remonte au XIX siècle, lorsque le médecin français Paul Broca observe chez son patient Louis Victoir Leborgne (« Tan ») une corrélation entre un trouble langagier sévère dans la production de la parole et une lésion cérébrale dans la région préfrontale inferieure gauche du cortex, qui prendra ensuite le nom « aire de Broca ». Carl Wernicke a identifié une deuxième corrélation entre la région temporo-pariétale gauche qu’on appelle aujourd’hui « aire de Wernicke » et des troubles de compréhension de la parole (jargon). Le tournant des années 1970 : nouvelles technologies médicales informatisées, de plus en plus sophistiquées et de moins en moins invasives, permettant d'étudier de mieux en mieux le cerveau. 1.3 Etat actuel de la discipline - Décembre 2016 : premier manuel de neurolinguistique paru en langue française dans le monde. La plupart de la littérature scientifique dans ce domaine est encore en forme d’articles scientifiques éparpillés parus dans des revues spécialisées en langue anglaise. 16/10 2) CORTEX ET LANGAGE 2. 1 Structure générale du cortex Cortex signifie en latin « l’écorce » et désigne la surface externe du cerveau. Le cortex est la partie évolutivement la plus récente du cerveau, celle qui contrôle l’activité volontaire de l’organisme et qui s’est développée davantage chez l’homme et chez les mammifères les plus intelligents (chimpanzés, éléphants, dauphins), en augmentant sa surface au point de donner lieu à des profondes circonvolutions. Les parties creuses de ces circonvolutions s’appellent sillons et les parties saillantes s’appellent gyri.  Le cortex est constitué d’une matière foncée, dite substance grise, qui a une épaisseur de 2 à 5 mm et qui est constituée de deux types de cellules : - Les neurones, qui assurent l’élaboration de toutes les infos et dont la couleur foncée détermine la tonalité grise du cortex - Les cellules gliales, qui constituent la structure de support et de nutrition des neurones À l’intérieur de cette couche superficielle qui est le cortex, les neurones formant à leur tour 3 à 6 couches et ils s’empilent à travers ces couches pour former des colonnes qui fonctionnent ensemble. 100 miliards de neurones (environ le nombre d’étoiles qu’il y a dans la Voie Lactée) Un million de milliards de connexions (10 à la 15) 85% des neurones de la matière grise est constituée des neurones dits pyramidaux. Ces neurones présentent généralement un corps central développé verticalement et des ramifications horizontales ou obliques, les dendrites, qui se développent en haut, vers la surface du cortex, ou en bas, vers la matière blanche qui se trouve au-dessous du cortex. Un neurone a en moyenne entre 5 et 10 mille dendrites. En outre, dans sa partie inférieure, chaque neurone présente un filament plus long et fin que les autres, l’axone, qui peut être plus ou moins ramifié et qui peut atteindre les 20 cm de long. Les dendrites hébergent les épines synaptiques, c’est-à-dire les récepteurs des signaux électrochimiques des autres neurones, et constituent donc l’appareil récepteur de la cellule. Chaque neurone peut présenter sur ses dendrites entre 10 mille et 100 mille récepteurs synaptiques, à travers lesquels il peut être connecté à autant d’autres neurones. ➔ Les dendrites inferieures reçoivent les connexions locales, provenant des neurones qui se trouvent dans la même région du cerveau. ➔ Les dendrites supérieures reçoivent les connexions lointaines, provenant des neurones qui se trouvent dans d’autres régions. Un neurone du cortex est généralement connecté, en moyenne, à 70% des neurones proches et 15% des neurones lointaines. L’axone représente l’appareil transmetteur du neurone. ➔ Ses premières ramifications, plus courtes, vont s’implanter dans les dendrites des neurones proches. ➔ Ses ramifications plus longues vont s’éloigner considérablement du corps cellulaire pour descendre en profondeur en dessous du cortex, s’associer à d’autres axones et former des grands faisceaux de fibres nerveuses qui connectent entre elles les différentes régions du cerveau. Cette masse de « câbles », protégés par une gaine de matière blanche dite myéline, constitue une couche subcorticale épaisse jusqu’à 5 cm, dite substance blanche. La substance blanche est formée de faisceaux de connexion. Chaque neurone peut donc recevoir, à travers ses dendrites, des milliers de signaux électriques simultanés, d’intensité différente, provenant des autres neurones. Sa tâche consistera élaborer l’ensemble de ces signaux entrants pour décider si lancer ou non à son tour un seul signal sortant à travers son axone. Si les signaux que le neurone reçoit à travers les dendrites peuvent avoir des intensités différentes, le signal qu’il peut envoyer ou non à travers son axone, lui, est toujours de la même intensité, c’est-à-dire c’est un signal binaire, soit allumé soit éteint, d’une durée de quelques millièmes de seconde, qui peut pourtant être …… avec une fréquence plus ou moins importante. L’intensité des signaux reçus par les dendrites dépend de l’épaisseur des fibres nerveuses qui les transmettent. Cette épaisseur augmente si deux neurones tendent toujours à s’activer ensemble et diminue s’ils tendent à s’allumer indépendamment l’un de l’autre. De cette manière, l’épaisseur des connexions cérébrales constitue une mémoire du comportement passé du cerveau et représente la principale manière dans laquelle l’apprentissage se matérialise. 2.2 Subdivisions du cortex Le cortex est divisé en deux hémisphères, le gauche et le droit, séparés par une grande fissure dite scissure longitudinale et unis à l’intérieur par une structure dure dite corps calleux. Chaque hémisphère est divisé en 4 lobes : le lobe frontal et le lobe pariétal, séparés entre eux par le sillon central ou de Roland ; le lobe temporal, séparé des deux précédents par le sillon latéral ou de Sylvius ; et le lobe occipital. A ces 4 lobes visibles il faut en ajouter le 5 ème, caché à l’intérieure du sillon temporal, l’insula. - l'hémisphère droit contrôle la moitié gauche du corps. Dans la grande majorité des personnes, l'hémisphère droit semble jouer un rôle dominant dans les taches de type holistique, qui demandent un traitement unitaire de la perception et de la motricité (par exemple l'appréciation esthétique de l'art ou de la musique). - l'hémisphère gauche contrôle la moitié droite du corps. Il semble être spécialisé dans les taches de type plus analytique, qui demandent une un traitement parcellaire et détaillé des données (par exemple les mathématiques et le langage, chez la quasi-totalité des droitiers et la grande majorité des gauchers). Les 4 lobes sont aussi partiellement spécialisés dans des fonctions particulières : - Le lobe frontal : l'aire motrice primaire et les aires pré-motrices, ainsi que la plupart des fonctions liées à la réflexion et à l'imagination. - Le lobe pariétal : l'aire somato-sensorielle primaire, qui contrôle la perception tactile et la proprioception. - Le lobe temporal : l'aire auditive primaire. - Le lobe occipital : l'aire visuelle primaire. - L'insula : liée à l'interception, à l'empathie et l'auto-conscience L’hémisphère droit : était censé limiter son rôle au traitement de la prosodie (la mélodie, le ton de la voix, les tons chinois : Ge &al 2015) et de la pragmatique (mise en contexte, implicite, sens par rapport à situation), L’hémisphère gauche : aurait été spécialisé dans le traitement de la phonétique, de la morphosyntaxe, de la sémantique et du lexique. Aujourd’hui la situation nous apparaît plus nuancée : les deux hémisphères s’activent en même temps pour la plupart de ces fonctions, mais il est vrai que l’intensité de l’activation est différente, et elle confirme grosso modo la division du travail qu’on connaissait auparavant. Le lobe frontal : - siège de l’aire motrice primaire, dont la partie inférieure gère les mouvements de l’appareil phonatoire. - siège de l’aire de Broca (aires de Brodmann 44 et 45), découverte en 1861 par le médecin français Paul Broca (1824-1880), et à laquelle on attribuait l’organisation motrice de l'articulation phonétique et syntaxiques des énoncés. Pathologie (aphasie de Broca) : Agrammatisme ; trouble de compréhension ; apraxie bucco-faciale...  Le lobe temporal : - l’aire auditive primaire, qui était supposée être organisée à son intérieur de manière tonotopique. - l’aire de Wernicke (partie postérieure ; aires de Brodmann 22 et 42), découverte par le médecin allemand Carl Wernicke en 1874, et censée jouer un rôle important dans le traitement de la compréhension des mots. Pathologie (aphasie de wernicke) : trouble de compréhension auditive; paraphasie phonémiques (jargon); anosognosie... Lobe frontal et le lobe temporal - le faisceau arqué, un faisceau sous-cortical de fibres nerveuses les relie. Un tiers des fibres du faisceau arqué débouche dans la partie inférieure du lobe pariétal, comprenant le lobule pariétal inférieur, le gyrus supramarginal et le gyrus angulaire, dite aussi territoire de Geschwind (Catani et al. 2005 ) Pathologie : un type particulier d’aphasie, dite de conduction, comportant la difficulté de répéter ce qu’on entend. Cette région semblerait jouer un rôle d’intégration des différentes modalités sensorielles, lié lui aussi au traitement sémantique du langage. Le lobe occipital -l’aire visuelle primaire et joue donc un rôle important dans le traitement du langage écrit. Aujourd’hui certains auteurs semblent avoir identifié une aire encore plus précise, à la frontière ventrale entre le lobe temporal et le lobe occipital, spécialisée dans le traitement des signes de l’écriture. Pathologie : des troubles connus sous le nom d’alexie (incapacité de reconnaitre les lettres). On peut lire sur ce sujet l’ouvrage de Stanislas Dehaene, Les neurones de la lecture, 2007. 23/10 3) TECHNIQUES DE NEUROIMAGERIE 3.1 Observer le cerveau vivant La connaissance traditionnelle du fonctionnement du cerveau, fondée principalement sur l'analyse post-mortem des pathologies cérébrales, a été affinée et profondément renouvelée dans les 30 dernières années par l'apparition de technologies d'imagerie  cérébrale. De moins en moins invasives et de plus en plus performantes, ces techniques permettent désormais d'observer directement en 3D le fonctionnement du cerveau pendant qu'il travaille dans les sujets vivants. La connaissance de ces techniques est importante pour la neurolinguistique parce qu'elles représentent aujourd'hui les principaux moyens de validation empirique des hypothèses qu'on peut faire sur le mode de fonctionnement du cerveau dans le sujet parlant. Typiquement, la connaissance scientifique des bases cérébrales de la parole se développe à partir de l'observations des comportements langagiers humains. Ces derniers amènent les chercheurs à formuler des hypothèses sur leur bases cérébrales. Ces hypothèses sont ensuite vérifiées grâce à des expériences qui isolent des aspects particuliers de l'activité langagière pour pouvoir mieux les étudier. Ces expériences sont de plus en plus effectuées à l'aide des technologies de neuro-imagerie, de manière à ce que les différents aspects du langage qu'on analyse formeront peu à peu une cartographie, à la fois spatiale et temporale, de l'activation des différentes régions du cerveau qui y correspondent. Nous reviendrons sous peu sur les principaux détails de cette nouvelle cartographie qui est en train de se dessiner. Arrêtons-nous pour l'instant sur les techniques qui nous permettent de la produire. 3.2 Techniques directes et indirectes : avantages et inconvenants Les techniques de nouveau imagerie sont distinguées en directes et indirectes. - Techniques indirectes : permettent d’observer l’activation des neurones du cerveau indirectement, principalement grâce à l’observation de la variation de l’afflux sanguin dans ces régions. En effet, lorsqu’une région cérébrale se met à travailler pour effectuer une tache, les neurones qui y sont contenus consomment plus d’énergie et demandent donc plus d’oxygène et un afflux de sang plus important. Détecter quelles sont les régions du cerveau intéressées par un flux de sang plus important à un moment donné c’est savoir quelles régions sont en train de travailler. Les principales techniques d’observation indirects sont la TEP (Topographie à émission de…) et l’IRMf (Imagerie à Résonnance Magnétique fonctionnelle). Les deux présentent l'avantage d'une haute résolution spatiale, pouvant représenter des détails jusqu'à la taille d'environ 1,5mm, et l'inconvenant d'une faible résolution temporelle, car le flux de sang n'augmente qu'environ 5 secondes après que les neurones ont effectué leur tâche, et ne se normalise qu'environ 20 secondes plus tard. Or, puisque le rythme des activation neuronales se joue sur l'échelle des dixièmes ou des centièmes de seconde, il est évident que devoir attendre entre 5 et 20 secondes pour le détecter détermine la perte d'une grande partie des informations utiles. - Techniques directes : Les techniques directes, en revanche, permettent d'observer l'activation des neurones grâce à la détection directe des potentiels électriques qu'ils utilisent pour communiquer entre eux. En effet, lorsque une aire du cerveau s'active pour travailler, cela signifie que ses neurones sont en train de décharger, c'est-à-dire d'envoyer leurs signaux électriques à d'autres neurones. Le champ électrique ou le champ magnétique activé par ces signaux peut être détecté à travers le cuir chevelu et constitue une mesure directe de l'activation des neurones. Les principales techniques qui se basent sur ce principe sont l'électroencéphalographie (EEG) et la magnétoencéphalographie (MEG). À l'inverse des techniques indirectes, les techniques directes présentent l'avantage d'une haute résolution temporelle, permettant de détecter une variation des signaux électriques du cerveau jusqu'à l'échelle du milliseconde, et l'inconvenant d'une faible résolution spatiale, d'une part parce qu'on ne peut mesurer plus de 256 points sur le cuir chevelu, ce qui donne une résolution théorique maximale d'un point tous les 4,5 cm2, et d'autre part parce que, même à l'intérieur de cette grille aussi grossière (carrés d'environ 2 cm de côté), la localisation du signal n'est pas toujours possible. 3.3 Tomographie par émission de positrons (TEP) La tomographie par émission de positrons (ou scintigraphie) est une technique d'imagerie basée sur la détection des interactions matière-antimatière que des molécules radioactives injectées dans le corps humain produisent lors de leur stabilisation. Cette technique a été développée par Phelps (1976) et Yamamoto (1977) pour l'imagerie anatomique. Elle a été employée ensuite en neuroimagerie fonctionnelle par Phelps et a été appliquée enfin à la neurolinguistique par Petersen. Le processus de réalisation d'une TEP commence par la production d'une certaine quantité d'isotopes radioactifs, c'est-à-dire d'atomes dans lesquels le nombre de neutrons a été artificiellement altéré. Ces isotopes sont obtenus grâce à un accélérateur de particules, qui permet de bombarder les atomes stables pour leur ajouter ou arracher des neutrons et les transformer en isotopes radioactifs ou instables. Puisque ces isotopes tendent à se transformer pour se stabiliser assez rapidement, l'accélérateur doit être situé dans les mêmes locaux où se trouve le scanner de la TEP. Une fois l'isotope radioactif obtenu, il est employé pour former une molécule compatible avec le métabolisme humain et dont on connaît l'emploi que le corps humain peut en faire. En neurolinguistique, on utilise principalement des molécules d'eau (H2O) marquées par un isotope radioactif d'Oxygène+15 ou des molécules de fluoro-désoxy-glucose marquées par un isotope radioactif de Fluore+18. Une fois ces molécules synthétisées, on les injecte dans le sang du sujet parlant qui se trouve allongé à l'intérieur d'un scanner de TEP. Ce scanner est constitué d'un lit entouré d'une série de capteurs en forme d'anneaux, contenant notamment des cristaux dits scintillateurs (d'où le nom de scintigraphie). Les molécules radioactives injectées dans le corps du sujet se distribuent dans son sang en se concentrant dans les régions cérébrales les plus actives, qui attirent plus de flux sanguin. En même temps, elles tendent à se stabiliser, c'est-à-dire à rétablir l'équilibre entre charges électriques et neutrons à l'intérieur du noyau et cela en émettant des positrons, c'est- à-dire des électrons d'antimatière. Dès qu'ils sont émis, ces anti-électrons rencontrent des électrons dans la matière les entourant et s'annihilent en produisant deux photons de haute énergie qui s'éloignent dans deux directions opposées, en allant impacter les cristaux scintillateurs présents dans les capteurs. Ces cristaux scintillent et sont photographiés. À partir des différentes positions ou ces scintillements sont enregistrées, l'ordinateur peut remonter à la position exacte où l'annihilation matière-antimatière a eu lieu et donc reconstruire un plan du flux sanguin et de l'activité cérébrale dans le cerveau. Pour effectuer une étude expérimentale sur un individu il faut lui administrer environ 16 injections de molécules radioactives. Après chaque injection la TEP dure 90 secondes puis il faut 9 minutes de pause pour que les isotopes disparaissent. Au total cela peut demander entre 2h30 et 3h. La dose de radioactivité reçue par le patient est d'environ 5mS (microSievert), 2 fois la dose moyenne annuelle d'origine naturelle et 1/4 de la dose maximale annuelle permise par la loi pour les professionnels. Malgré cette faible irradiation, c'est une technique particulièrement invasive, complexe et coûteuse, qui tend à être remplacée pour la plupart des usages par l'IRMf, même si dans une minorité de cas elle reste préférable (notamment lorsque le sujet a des prothèses métalliques ou électriques installées dans le corps, ce qui est incompatible avec l'IRMf). 3.4 Imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) L'imagerie par résonance magnétique est une technique d'imagerie anatomique basée sur la possibilité d'aligner l'axe de rotation des protons constituant les ions d'hydrogène de l'eau du corps par rapport à un champs magnétique artificiel très puissant (60 mille fois plus puissant que le champs magnétique terrestre), puis d'interrompre cet alignement par une décharge d'onde radio et enfin de détecter la réémission de cette onde radio par ces protons, lorsque ils se réalignent au champs magnétique (= résonance magnétique nucléaire). Puisque ce réalignement se fait à une vitesse différente suivant la densité des tissus qui contiennent l'eau, chaque tissu du corps renvoie une résonance différente et peut ainsi être représenté par une tonalité de gris différente. L'IRM a été mise au point par Lauterbur (1973) et Mansfield (1977) qui ont reçu pour cela le prix Nobel de médecine en 2003. Elle a été appliquée pour la première fois à la neuroimagerie fonctionnelle par Ogawa et al. (1990) et à la neurolinguistique par McCarty et al. (1993) et Hincke et al. (1993). L'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) est la version physiologique de l'IRM anatomique. Au lieu de détecter la résonance magnétique des nucleus d'hydrogène dans l'eau du corps, elle la détecte dans l'hémoglobine désoxygénée, c'est-à-dire dans la molécule présente dans les globules rouges du sang qui se charge de transporter l'oxygène consommé par les cellules du corps lorsqu'elles travaillent. L'IRMf permet d'obtenir des images 3D avec une excellente résolution spatiale, en distinguant des voxels (volumetric pixels) de 3 mm 3 (c'est-à-dire des pixels cubiques d'environ 1,4mm de côté). La résolution temporelle est moins bonne parce que la réponse hémodynamique à l'activité neuronale est lente (5s). Pourtant la technologie progresse. Toute façon elle est aujourd'hui la technique d'imagerie cérébrale la plus utilisée dans la recherche en neurolinguistique. 3.5 Electroencéphalographie (EEG) L'électroencéphalographie est une technique de neuro-imagerie directe à haute résolution temporelle (1ms) et faible résolution spatiale, mise au point en 1929 par le neurologue allemand Hans Berger. Elle mesure la variation du potentiel électrique extracellulaire pendant la décharge synaptique qui permet aux neurones pyramidaux de communiquer entre eux. C'est donc une méthode directe car elle mesure directement l'activité électrique des neurones, pas indirectement, à travers leur consommation d'oxygène. Ces potentiels électriques des neurones sont captés par des électrodes placées sur la tête du sujet et reliés à son scalp par un gel conducteur. La différence de potentiel est mesurée entre chaque électrode et par rapport à une électrode de référence et à une électrode masse 3.6 Magnétoencéphalographie (MEG) La magnétoencéphalographie est une technique plus récente et sophistiquée que l'EEG, qui permet des mesures plus précises, car elle ne dépend pas de la conductivité électrique des tissus biologiques du sujet. Elle se base sur le fait que tout courant électrique, y compris celui qui se forme à l'intérieur des neurones, engendre un champ magnétique et qu'un champ magnétique peut être détecté même à distance, sans contact. Cela permet d'améliorer considérablement la résolution spatiale. La MEG a pourtant un coût important car les potentiels magnétiques des neurones sont faibles par rapport aux bruits magnétiques de l'environnement et demandent donc une chambre isolée et un casque refroidi à l'hélium liquide (-269°C). Pour faire  émerger le potentiel spécifique d'une tâche par rapport au bruit ambiant il faut répéter la mesure une centaine de fois. Grâce à leur résolution temporale élevée, EEG et MEG sont utilisés pour mesurer le temps de réaction du cerveau (ou d'une aire du cerveau) à une certaine tâche. Cela permet d'avoir des indices sur le type de processus cérébral que la tâche a requis. On distingue par exemple les réponses évoquées (produites directement par le stimulus) et les réponses induites (dues à une réélaboration cérébrale secondaire du stimulus). 06/11 4) UN NOUVEAU PLAN DU CORTEX 4.1 Introduction Début du XIXe siècle Franz Gall Johann Spurzheim Phrénologie → pseudosciences (François Magendie) ➔ Localisation des aires du langage dans la région frontale inferieure Moitié du XIXe siècle Jean Baptiste Bouillard Ernest Auburtin Cas d’aphasie (ex M. Cullerier) Paul Broca Patient qui prononce que « tan-tan-tan » même s’il comprenait tous les mots Dronkers et al. (2007) Comparaison (IRM) entre deux patients ➔ Lésion commune : substance blanche (le faisceau longitudinal supérieur et une partie du faisceau arqué) Un siècle (1861-des années 1960) Méthode : correles cerveau-langage ? → étude des lesions cérébrales Cartographie traditionnelle Production oral → l’aire de Broca La compréhension du langage parlé → l’aire de Broca Le décodage du langage écrit → gyrus angulaire l’aire qui entoure le gyrus angulaire «le territoire de Geschwind» → l’aire associative ou d’intégration entre ces différentes fonctions Pourtant, vers les années 1970 on commença à se rendre compte des limites de ce modèle. On comprit par exemple que les aphasiques de Broca qui étaient censés pouvoir comprendre le langage tout en ne pouvant pas l’articuler en réalité n’arrivaient pas non plus à le comprendre, si seulement les énoncés demandaient un minimum d’analyse syntaxique et n’étaient pas interprétables seulement sur des bases sémantiques (Caramazza et Zurif 1976) On remarqua également que les lésions circonscrites à l’aire de Broca n’engendraient que des troubles temporaires de la parole, tandis que les troubles devenaient permanents si les lésions s’étendaient aussi à l’insula et aux régions pariétales (Mohr et al. 1978) Depuis les années 1970 ➔ Le fonctionnement du cerveau du vivant Exploration du langage par stimulation cérébrale (pendant les opérations) Ex, Ojemann et al 1979 : - 4 patients – stimulations du cerveau → réaction = tous les patients avaient problèmes à dénommer des images, des erreurs de lecture, jargon, erreurs grammaticales ➔ Ex. erreurs grammaticales = stimulation de l’aire de Broca et Aire temporel supérieure postérieure gauche (ATSPG) ➔ L’aire de Broca n’est pas la seule région → la syntaxe Il existe probablement une organisation « en réseaux » ou « en circuits » des structures cérébrales → fonctions langagières. On comprend que l’ancienne carte du cerveau a des limites. Fin des années 1970 (imagerie cérébrale TEP – Tomographie par émission de positions, radiologie) ➔ Des gens saines, conditions normales Posner et Raichle → les premiers à appliquer TEP à l’étude du langage dans les années 1980, pour des mots isolés Mazoyer, Dehaene et al. (1993) → première étude de la représentation cérébrale dans des phrases en TEP→ si différentes formes linguistiques activent différentes régions du cerveau ?  Hiérarchie de stimuli : différents niveaux de traitement du langage - Phrases normales →Acoustique, Phonologique, Lexical, Prosodique, Syntaxique, Conceptuel - Phrases sémantiques anormales (phrases qui n’ont pas de sens en français)→A/Ph/L/Pr/S - Phrases en labberwocky (mots qui n’existent pas) → A/Ph/Pr/S - Mots français→ A/Ph/L - Phrases en tamoul (autre langue) → A Chaque fois il y a des fonctions différentes qui s’activent par rapport aux stimuli reçus. Résultats : - Phrases en tamoul : que l’aire auditive – régions temporales supérieurs bilatérales - Mots français : aussi Broca - Les phrases : aussi le pôle temporal et le gyrus temporal moyen gauche (phrases normales ++++, phrases sémantiques anormales ++, jabberwocky +) La sensibilité de la méthode n’est pas suffisante, la distinction entre syntaxe, sémantique et prosodie reste difficile Jusqu’à présent, nous nous sommes contentés d’une image simplifiée du cortex langagier, basée pour l’essentiel sur les connaissances disponibles vers la fin du siècle dernier. Dans les 20 derniers années l’imagerie cérébrale a clairement montré que la situation est beaucoup plus complexe que celle représentée dans cette image et que l’activité langagière dépend en réalité de l’activation de multiples régions. 4.2 Affiner la cartographie traditionnelle Brodmann (1909) Selon le type, la densité des neurones et le nombre de couches superposées ses neurones → 52 régions du cortex Subdivision classique de l’aire de Broca - BA44 pars operculaires - BA45 triangularis - BA47 orbitalis - BA6 et BA4 precentraux ➔ Utilisée par tous ➔ Mais ce cadre peut être encore plus précis Amuntus et al. (2010) Diffèrent que Brodmann, Amunts a distingué les aires du cortex selon le nombre et le type de récepteurs présents dans leurs synapses. Appareil récepteur = des milliards de dendrites de chaque neurone Synapse = le point où l’axone se branche sur la dendrite, dedans se trouve des médiateurs chimiques (neurotransmetteurs) Neurotransmetteur : permet au signal électrique de l’axone traverse la synapse pour atteindre la dendrite. ➔ Les différentes synapses des différents neurones sont sensibles à des différents neurotransmetteurs : elles ont des récepteurs spécialisés pour chacun d’entre eux ➔ Chaque synapse présente des récepteurs différents et répond à son cocktail préféré de neurotransmetteurs ➔ Amunts et al. ont développé une méthode pour voir ces différents récepteurs des synapses. ➔ Leur cartographie du cortex est bien plus fine que celle de Brodmann. Région de Broca : 14 sub-régions Ex. BA45 antérieure et postérieure BA44 dorsale et ventrale On peut mesurer la similarité entre les régions BA44 et 45 On peut constater la latéralisation de certains récepteurs, ex. récepteur muscarinique2 (M2) - Localisé à gauche - Distingue BA44 dorsal de BA 44 ventral  06/11 (lezione di recupero) 4.3 Un nouveau plan du cortex La situation changea brusquement à partir de la première étude de Petersen et al. utilisant la TEP. Taches : Regarder des mots écrits, prononcer ces mots, les écouter prononcer, trouver des verbes convenables pour des objets (ex. « manger » pour « gâteau »). Les auteurs concluaient aux corrélations anatomo-fontionnelles suivantes : - Traitement de la forme visuelle des mots : cortex occipital extrasié gauche - Traitement de la forme motrice des mots prononcés : cortex préfrontal dorso-latéral - Traitement de la forme auditive des mots écoutés : cortex temporo-pariétal gauche - Compréhension sémantique des mots : cortex préfrontal ventral gauche En autre, d’autres foncions langagières ont été localisées : - Sélection de réponse : cortex cingulaire antérieur - Planification articulatoire : le cortex prémoteur gauche, l’insula antérieure gauche et le cortex moteur supplémentaire - Exécution articulatoire : le cortex moteur (partie postérieure du gyrus précentral) - Ils trouvent aussi que le cervelet inferieur latéral droit est impliqué dans la détection et dans la correction des erreurs En 1991 Wise et al. Ont étudié l’aire de Wernicke, située dans la partie postérieure du gyrus temporal supérieur gauche. Contrairement aux autres parties du GTSg, cette zone est indifférente au débit d’administration des stimuli : - la réponse des autres parties du GTSg étant au contraire différenciée suivant ce débit: - l’aire auditive primaire ou Gyrus de Heschl répond à l’instant - les autres parties du GTSg répondent plus lentement, au fur et à mesure qu’elles s’éloignent de la première. Ces résultats, confirmés par De Witt et Rauschecker (2012) et Dehaene-Lambertz et al. montrent une organisation hiérarchique du traitement auditif. Frith et al. (1991) et Friston et al. (1991) - Discours spontané sans stimulus : suractivation du cortex préfrontal dorso-latéral gauche et sous-activation du cortex temporal supérieur gauche. - Décisions lexicales basées sur des stimuli auditifs : suractivation du cortex temporal supérieur gauche et activation normale du cortex préfrontal Selon les auteurs, cela suggère que les représentations phonologiques des mots sont distribuées dans le cortex temporal supérieur gauche et que le traitement des mots dabs le lobe temporal est modulé par le cortex préfrontal dorsolatéral gauche. Vers une nouvelle perspective : Petersen et Fiez (1993) A la fin de cette période, ils ont observé que les fonctions langagières ne sont pas strictement localisées dans des régions spécifiques mais distribuées à travers des réseaux connectant plusieurs régions simultanément. Confirmation par les premières études d’IRMf Les études initiales en IRMf ont confirmé les résultats de la TEP, montrant que cette technologie non invasive est tout aussi performante pour étudier les fonctions langagières. L’introduction d’une technologie non invasive comme IRMf détermine deux grands changements par rapport à la TEP : - Elle permet d’étudier le langage chez les enfants, sans radiation. - Elle permet de réaliser rapidement de nombreux tests sur un même sujet, facilitant la cartographie des particularités individuelles et l’étude de la variation interindividuelle dans le traitement cérébral du langage. 4.4 La théorie des trois circuits tripartis Memory Unificary Control de Hagoort, P. (2013) Un modèle théorique pour faire la synthèse des études qui essayent de distinguer les réseaux cérébraux gérant les différents aspects du langage. 3 circuits parallèles : Traitement Broca homologues pariétaux homologues temporaux ↓ ↓ ↓ ↓ Phonologie : 44 opercularis; BA 40 supramarginale; BA22 temporal sup post Syntaxe : 45 triangularis; Inferior Parietal Lobule; BA21 temporal moy post Sémantique : 47 orbitalis; BA39 gyrus angulaire; BA37 temporal inf post → Le cortex temporal contiendrait des répertoires d'objets mémorisés, des lexiques d'éléments isolés (phonèmes, structures morpho-syntaxiques, valeurs sémantiques), et que le travail du réseau, en particulier du cortex frontal inférieur, serait celui de combiner et d'unifier ces éléments. 5) PHONETIQUE 5.1 Articulation L’articulation du langage active : - La partie operculaire de l’aire de Broca (BA 44) - Le cortex promoteur frontal dorsal (BA 6) - L’insula antérieure Ces trois régions s’activent même lorsque l’articulation est silencieuse, non exécutée mais seulement imaginée. En revanche, le cortex moteur primaire (BA 4), l’aire motrice supplémentaire (BA6 médiale) et le cervelet postérieur, ainsi que certaines structures sub-corticales telles que le thalamus et les ganglions basaux ne s'activent qu'avec l'articulation bruyante. Dronkers (1996) Aphasie de Broca Les troubles articulatoires (apraxie de la parole) → partie antérieure de l’insulat Le contrôle des mouvements de la langue - l'aire motrice (BA4, à l'intérieur du sillon central) (Pardo et al 1997). Les mouvements de la langue produisent des activations bilatérales du cortex moteur primaire inférieur (Corfield et al 1999), avec une latéralisation à gauche pendant la parole automatique et à droite avec la parole chantée (Özdemi et al. 2006). Les consonnes labiales e linguales (/pa/ et /ta/, respectivement), activent des régions différentes de l'aire motrice, qui sont identiques à celles des mouvements non linguistiques des lèvres et de la langue (Lotze et al. 2000). En outre, une région spécifique pour le larynx dans le cortex moteur a été identifiée par Brown et al. (2008) en la distinguant des mouvements de la langue et des lèvres. Ainsi, Grabski et al. (2011) ont pu décrire dans son ensemble une organisation somatotopique dorso-ventrale (dans BA4, BA3 et BA1, L&R), pour les lèvres, la mâchoire, le larynx et la langue. Superposition importante entre les aires activées pendant l’articulation et les aires activées pendant le contrôle de la respiration. Aire motrice supplémentaire (BA 6 médiale) : Associée au contrôle volontaire de séquences de mouvements appris, pour la parole comme pour les mouvements des doigts. Cette zone contribue également au contrôle de la respiration, essentielle pour le bon timing pendant la parole. Insula : Impliquée dans le contrôle moteur et le rythme respiratoire pendant la production de la parole, particulièrement lors de la parole automatique ou irréfléchie. Structures subcorticales gauches : Le thalamus est lié au contrôle respiratoire, tandis que les ganglions de la base, notamment le putamen, sont associés au timing de la production de la parole. Cervelet : pourrait contribuer à la temporisation de l’alternance consonne-voyelle et des syllabes. 13/11 5.2 Audition : GTS et STS 5.2.1 Phénomènes communs aux sons linguistiques et non linguistiques Mirz et al. (1999) Différents types de sons activent différents segments de l’aire auditive : - des stimuli auditifs simples activent la BA41 ou partie antéro-interne du gyrus de Heschl - des sons au schéma acoustique discontinu activent la BA 42 ou partie postéro-externe du même gyrus de Heschl - des sons avec des structures spectrales ou temporales complexes, tels que la parole et la musique, activent des régions qui vont jusqu’à l’intérieur du sillon temporal supérieur (BA22 ou gyrus temporal supérieur et le début du BA21 ou gyrus temporal moyen). Belin et al. 1998 Les sons de toute sorte sont latéralisés à gauche lorsqu’ils contiennent des changements rapides de fréquences. Puisque c’est aussi une propriété des sons linguistiques (syllabes CV par exemple), cela pourrait expliquer pourquoi ces derniers ont fini par être latéralisés à gauche. (Dans cette perspective, le facteur essentiel qui expliquerait la latéralisation serait donc la plus haute résolution temporelle de l'hémisphère gauche et la nécessité d’une haute résolution temporelle pour traiter le langage. Reste à comprendre ce qui en nature donne lieu à des changements rapides de fréquence : probablement, les êtres animés). Burton et al. 2000 ; Pedersen et al. 2000 ; Hsieh et al. 2001 ; Poldrack et al. 2001. Les sons de toute sorte activent le cortex frontal inférieur gauche (partes opercularis et triangularis de l’aire de Broca) lorsqu’ils demandent d’être segmentés et gardés dans la mémoire de travail. Une latéralisation à droite a été observée pour les sons environnementaux, pour les sons vocaux non linguistiques tels que le rire et pour l'évaluation de la familiarité des vocalisations. Cela aide à comprendre pourquoi la prosodie se latéralise à droite, surtout si elle ne joue pas de fonctions linguistiques. Le planum temporale répond de façon similaire aux sons linguistiques et aux tons non linguistiques (Binder et al 1996). Cela contredit l’acquis qu'il soit spécialisé dans les sons linguistiques (Geschwind et Levitsky 1968). Le planum temporale gauche s’active même en l’absence de tout stimulus auditif, par exemple dans le cas du langage intérieur ou de l’imagination de la voix d’autrui (McGuire et al. 1996). Cela suggère une implication dans les représentations auditives de haut niveau (penser aux "images acoustiques" de Saussure). 5.2.2 Traitement spécifique des sons linguistiques Malgré les attentes, aucune région du cortex ne semble s’activer uniquement pour les sons linguistiques. Au moins 4 régions importantes : 1)- Le sillon temporal supérieur et le gyrus temporal supérieur postérieur (aire de Wernicke) → la familiarité des structures spectrales (timbres) des sons de la parole (Narain et al. 2003, Giraud et al. 2004, Hugdahl et al. 2003, Benson et al. 2006…) Lorsqu’un son artificiel est interprété et reconnu comme "linguistique" il active ces régions plus intensément que lorsqu’il ne l'est pas. (Dehaene-Lambertz et al. 2005 ; Meyer et al. 2005). 2)-Le gyrus temporal supérieur antérieur → complexité acoustique des sons de la parole dans le temps 3)- La pars opercularis et le cortex pré-moteur → re-encodage articulatoire des sons ouïs (Burton et al. 2005) L’activité de la pars opercularis est positivement corrélée avec la fréquence élevée des segments phonétiques dans les sons entendus. (Vaden et al. 2011) Ces résultats suggèrent que les activations dans le cortex frontal pendant le traitement auditif de la parole sont la conséquence d’un mécanisme supplémentaire, "du haut vers le bas", qui doit contraindre le mécanisme "du bas vers le haut" dans les régions temporales, en particulier quand la parole est ambiguë ou inhabituelle. 4)- La partie ventrale du gyrus supramarginal → présence d’un dispositif de focalisation et catégorisation fine des sons, non seulement linguistiques L’activation latéralisée de la pars opercularis et du gyrus supra-marginal (BA40), a été aussi associée au traitement de l’ordre des syllabes (Moser et al. 2009) et de la discrimination de sons sur la base de traits acoustiques très subtils typiques de la catégorisation des phonèmes (Zaehle et al. 2008, Raizada and Poldrack 2007, Turkeltaub et Coslett 2010). Cela suggère que les réponses fronto-pariétales gauche pendant la parole pourraient être liées à des fonctions de catégorisation et attention auditive non-verbales fournissant des contraintes top-down pour l’exécution des taches auditives (Elmer et al 2011, Davis et al 2007, Ravizza et al 2011, Zevin et al 2010). Dans leur ensemble, ces résultats suggèrent que la spécificité du traitement auditif des sons du langage consiste, plus qu’en l’activation d’une aire spécifique, en l’intégration fonctionnelle entre traitement acoustique (dans le lobe temporal) et traitement articulatoire (dans le lobe frontal et dans le lobe pariétal). Cela est cohérent avec plusieurs autres observations du fait que des stimuli non verbaux peuvent aussi activer les régions impliquées dans le traitement du langage (Zaehle et al. 2008 ; Schon et al. 2010) et que la spécialisation fonctionnelle émerge, en général, de la mise en réseau des régions activées (Hein and Knight 2008 ; Londei et al. 2010). Phonétique auditive : Mesgarani et al. → Comment le cerveau identifie les traits distinctifs phonétiques ? → 6 Patients (épilepsie); électrodes; cortex temporal supérieur; 500 phrases. → Chaque électrode s'active pour un groupe différent de phonèmes. → Chaque zone précise (tous les 0.5 cm) dans le cortex auditif capte de différents traits phonologiques. 13/11 (lezione di recupero pomeriggio) 6) SEMANTIQUE 6.1 Compréhension sémantique Taches de décisions sémantiques (mots) vs décision phonologique (pseudo-mots) Le traitement des sons : BA 41, 42, 22, LE GYRUS supramarginal (BA40) ET BA44 Le traitement des significations : gyrus temporal moyen (BA21), gyrus temporal inferieur (BA20), gyrus angulaire (BA39), BA45 et BA47 Discours significatives vs discours sans signification Ecouter des histoires avec une signification active plus intensément les pôles temporaux bilatéraux, comparé à des discours sans signification Compréhension des phrases vs choix lexicaux La compréhension des phrases, comparée aux taches de choix lexicaux, active une large gamme de régions dans l’hémisphère gauche, incluant le cortex préfrontal et basal, le gyrus temporal moyen et inferieur, le pôle temporal, le cortex pariétal et les précuneus. Régions cérébrales impliquées selon la complexité sémantique Aires temporales postérieures Les aires temporales postérieures sont davantage sollicitées à mesure que la demande en contenu sémantique augmente. Dans le lobe temporal, les zones activées incluent : - le sillon temporal supérieur - le gyrus temporal moyen (antérieur et postérieur) et inferieur (postérieur) - le gyrus fusiforme (surface inferieure du lobe) - l’hippocampe (surface interne) dans le cortex temporal médial Régions temporales antérieures Les régions temporales antérieures (sillon temporal supérieur antérieur, gyrus temporal moyen gauche, gyrus temporal inferieure gauche) sont activées par des associations sémantiques de plus en plus spécifiques au fur et à mesure que l’on s’éloigne de l’aire auditive primaire. Cela confirme que les régions antérieures traitent des fenêtres d’intégration temporelle plus longues, car les mots courts ont souvent un sens plus général, tandis que les mots longs tendent à être plus précis. - Le cortex temporal antérieur est associé aux taches sémantiques d’écoute passive - Le temporal postérieur semble lié aux tâches avec des demandes explicites, tout comme les parties triangularis et orbitalis. Le pôle temporal - Est atteint lorsque on traite les phrases et les récits Le précuneus et le cortex cingulaire postérieur - Semblent plus impliqués dans la sémantique du discours que du mot. Ils semblent liés notamment à la tache de mettre à jour la signification générale d’une histoire, suite à des nouvelles informations. La pars orbitalis et la pars triangulairis - Sont impliqués dans la sélection et l’identification des propriétés sémantiques associées à une tache L’aire de Broca Est activée par le traitement sémantique, morphologique et lexical (choix de verbes par rapport aux noms) - La pars orbitalis et la pars triangularis Sont impliqués dans la sélection et l’identification des propriétés sémantiques associées à une tache - La pars opercularis (BA 44) tendait à s’activer plus pour la syntaxe que pour la sémantique, la pars orbitalis (BA 47) inversement. - Les significations ambiguës ou invraisemblables activent davantage les régions frontales dorsales et la pars opercularis. Le gyrus angulaire (bilatéral) - Semble associe à l’intégration transmodale des traits sémantiques - Eteinte pendant l’écoute passive, mais activée pendant des taches de décision lexicale où il fallait comparer des mots et des pdeusomots ou intégrer et retrouver des concepts. - Lorsque l’accès à la signification est plus difficile, l’activation du gyrus angulaire et des régions préfrontales augmente - Dans une moindre mesure, l’hémisphère droit était aussi actif dans la plupart des cas Le gyrus angulaire joue un rôle clé dans la reconnaissance des combinaisons de mots sémantiquement liées. Il s'active davantage lorsque des mots sont associés sémantiquement, et les personnes qui identifient plus rapidement ces connexions présentent souvent un cortex plus épais dans cette région. À l'inverse, les patients dont le gyrus angulaire a perdu en densité corticale rencontrent des difficultés croissantes dans les tâches de combinaison sémantique en fonction de la gravité de leurs lésions. 6.2 Production sémantique et régions cérébrales activées La production verbale active de nombreuses régions cérébrales, en grande partie partagées avec celles de la compréhension. Par exemple, les deux doivent accéder au système sémantique. En outre, le système articulatoire est impliqué dans la perception des sons et le système auditif est impliqué dans la production. Certaines activations semblent pourtant plus intenses dans la production que dans la compréhension. Nous ne distinguons pas entre mots et phrases car aucune différence n’a été repérée. Taches spécifiques : trouver les mots à partir d’un indice sémantique - La pars triangularis de Broca (BA 45) - Gyrus frontal moyen gauche (BA46) - Le pole frontal médial (BA10) - Cervelet droit : certaines parties, comme VI et VIIB - Cortex temporal moyen et inférieur (zones postérieures) - Cortex cingulaire antérieur : impliqué dans la suppression des réponses concurrentes Plus précisément : - BA 46 + BA10 : produire un mot s’adaptant à un autre mot (par ex. manger ← gâteau) mais pas un mot s’adaptant à une séquence initiale (green ← GRE). - BA 44 + 45 : s’activent dans les deux cas, en suggérant un rôle moins spécialisé dans le traitement de la dimension sémantique. -BA 45 + 46 : activées dans les tâches les plus difficiles de recherche de mots : production de phrases et de dénomination de figures, (notamment en association avec l'utilisation de la mémoire de travail, la sélection de mots parmi plusieurs alternatives et la suppression des réponses erronées), mais pas dans les tâches les plus faciles (Murtha et al. 1999). -Avec la pratique, l’activation dans l’aire frontale se réduit et celle de l’insula augmente, ce qui suggère que cette dernière est davantage liée à un production langagière automatique. - Le cortex cingulaire antérieur (postérieur, dorsal) : Associé à la suppression des réponses, par exemple : produire un verbe en renonçant à en produire un autre, ou de compléter une phrase en écartant certaines solutions possibles. - Le lobe temporal inférieur postérieur : Tâches de dénomination d’images et génération de phrases, mais sa partie médiale s’active aussi dans la recherche de noms de couleurs et noms des lettres et dans la recherche de mots indépendante de tout stimulus. - La partie centrale du gyrus temporal moyen : La génération des mots et la dénomination des images, mais pas pour la lecture des mots (elle semble donc liée à la sélection sémantiquement guidée des unités lexicales). ※ Il a été même possible de distinguer trois différentes sous-régions temporales médiales: i) une région latérale postérieure inférieure activée par la génération de verbes et noms à partir de mots entendus ii) le gyrus fusiforme antérieur activé surtout par des taches sémantiques de recherche de mots iii) des régions plus postérieures occipito-temporales sont activées par la dénomination d’images, couleurs, lettres 20/11 6.3 La théorie sémantique de Pulvermuller Exercice : quelles parties du cerveau s’activent avec ces mots : chien - coton - rose - citron courir – manger – frapper La représentation cérébrale de chaque mot semble constituée de deux réseaux complémentaires : - un réseau péri-sylvien, correspondant à la représentation phonologique du mot, et - un réseau détaché ailleurs dans le cortex, correspondant aux représentations sémantiques véhiculées par le mot. Les noms : Le rapport de référence classique entre les mots et les objets peut être conçu comme un réseau de co-activation appris entre le cortex perisylvien du langage et le cortex sensoriel, en particulier le cortex visuel de haut niveau, mais secondairement aussi le cortex auditif, somato-sensoriel, gustatif et olfactif Les verbes : Un réseau tout à fait diffèrent, qui comprend toujours les régions perisylviennes, mais pas les régions sensorielles. A leur place, on voit émerger les régions frontales. Sémantique des mots d’action (verbes) : Dans ce cadre, Pulvermuller parvient à détailler les corrélés cérébraux de 3 différents types de mots d’action : 1) Les mots désignant des actions effectuées avec les jambes (type : marcher, courir, sauter…) activent en priorité les régions dorso-médiales de l’aire motrice primaire, ce qui montre que pour traiter la signification de ces verbes notre cerveau fait référence à notre expérience motrice relative à nos jambes. 2) Les mots désignant des actions effectuées avec les mains (prendre, saisir, toucher, arracher, caresser, gifler) activent en priorité les régions moyenne de l'aire motrice primaire, ce qui montre que pour traiter la signification de ces verbes notre cerveau fait référence à notre expérience motrice relative à nos mains. 3) Les mots désignant des actions effectuées avec la bouche (mordre, manger, siffler, souffler, lécher, cracher...) activent en priorité les régions inférieures de l'aire motrice primaire, ce qui montre que pour traiter la signification de ces verbes notre cerveau fait référence à notre expérience motrice relative à notre bouche. On peut distinguer 5 types de significations des mots : 1) - Les mots signifiant des objets, par exemple des animaux, des outils, ou des objets aux couleurs ou aux formes typiques, impliquent généralement l'activation d'un réseau cortical inféro-temporal. 2)- Les mots signifiant des actions, typiquement effectuées par les mains, les pieds ou la bouche, entraînent l'activation des différentes parties de l'aire motrice, dans le lobe frontal. 3)- Les mots signifiant des sons, activent le cortex auditif. 4)-Les mots signifiant des émotions ou des odeurs activent des régions corticales (insula, pars orbitalis, cortex temporal antérieur et des parties du système limbique, subcorticales (hippocampe, gyrus cingulaire) 5)-Les mots abstraits activent des circuits qui semblent effectuer une élaboration logique des sonnés sensoriels, en particulier dans les régions préfrontales, temporales antérieures et en proximité de la jonction pariéto-temporo-occipitale. Selon Friedemann Pulvermuller, le lien entre les signes et leur signification diffère suivant le type sémantique des mots Puisque :  - Les lésions cérébrales peuvent endommager certaines catégories sémantiques de mots et pas d’autres - Les schémas d’activation temporelle (MEG) de certaines régions cérébrales montrent qu’elle sont liées seulement à certain types de significations. 27/11 7) SYNTAXE Quelles sont les parties cérébrales qui s’activent lors le traitement syntaxique ? Caramazza et Zurif 1976 Les patients avec aphasie de Broca ou de conduction : - Difficultés considérables à comprendre l’organisation des phrases qu’ils entendent, même dans des taches qui n’exigent aucune production de parole - Incapacité de juger quels mots « vont ensemble » pur former des syntagmes. Les patients se contentent de regrouper les mots à contenu sémantiquement reliés, sans les rattacher à des mots grammaticaux - Difficultés à choisir quelle image représente une phrase : Les patients n’éprouvent pas de difficulté avec les phrases irréversibles, fortement guidées par la sémantique, par ex « la pomme que le garçon mange est rouge » Par contre, ils font de nombreuses erreurs avec les phrases réversibles (« le chat que le chien mord est noir ») ou implausibles (« l’oiseau que le ver mange est jaune »). Même dans ce cas, ils n’éprouvent aucune difficulté lorsque les images incorrectes font appel à un nom, un verbe ou un adjectif incorrect (par exemple un chat blanc et non noir). · Ils sont au niveau du hasard lorsqu’on inverse le sujet et l’objet Chez les aphasiques de Broca, le déficit affecte un mécanisme général de traitement du langage, impliqué dans la syntaxe aussi bien en compréhension qu’en production. L’aire Broca est-elle la seule région concernant le traitement syntaxique ? Ojemann et al, 1979 (4 patients) La simulation de certaine région entraine différents types d’erreurs : (1) Incapable de dénommer des images ; (2) erreurs de lecture ; (3) jargon ; (4) erreurs grammaticales. Exemple : dans une tache de complétion de phrase : Stimulus : “ if my son is late for class again, he…principal” Réponse : “ If my son will getting late today, he’ll see the principal” Les erreurs de ce type sont évoquées par la stimulation des sites situés dans l’aire de Broca et l’ATSPG. - L’aire de Broca n’est pas la seule région → la syntaxe - Il existe probablement une organisation « en réseaux » ou « en circuits » des structures cérébrales Quelle est cette organisation et comment l’identifier ? Mayozer, Dehaene et al. 1993 ➔ 1ère étude de la représentation cérébrale des phrases en TEP ➔ Si différentes formes linguistiques activent f-différentes régions du cerveau ? Hiérarchie de stimuli : différents niveaux de traitement du langage : - Phrases normales (Acoustique/Phonologique/Lexical/Prosodique/Syntaxique/Conceptuel) - Phrases sémantiquement anormales (A/Ph/L/Pr/S) - Phrases en Jabberwocky (A/Ph/Pr/S) - Mots français (A/Ph/L) - Phrases en tamoul (A) Résultats : - Phrases en tamoul : que l’aire auditive – régions temporales supérieures bilatérales - Mots français : aussi Broca - Phrases : aussi le pôle temporal et le gyrus temporal moyen gauche (*phrases normales (+++) ; phrases sémantiquement anormales (++) ; phrases en Jabberwocky (+).) Comment isoler le traitement de la syntaxe ? - La distinction entre syntaxe, sémantique, et prosodie reste difficile. - Et si on préparait les mêmes phrases avec des structures syntaxiques différentes ? Stromswold et al 1996 ➔ 1ere étude qui manipule systématiquement la complexité des phrases 8 personnes ; 2 types de phrases :  - Syntaxe linéaire : Ex. l’enfant a renversé le jus qui a taché le tapis - Syntaxe enchâssée : Ex. le jus que l’enfant a renversé a taché le tapis Résultats : Syntaxe enchâssée → sur activation de la région operculaire de Broca Just et al.1996 1ère étude syntaxique en IRM (imagerie par résonance magnétique) 3 types de complexité syntaxique dans la lecture Ex. le journaliste a attaqué le sénateur et a avoué son erreur Le journaliste qui a attaqué le sénateur a avoué son erreur Le journaliste que le sénateur a attaqué a avoué son erreur Résultats : Plus la syntaxe est compliquée→ plus d’activations de Broca et de Wernicke Selon Dehaene ce résultat est plus fiable que celui de Stromswold Pattamadilok, Dehaene & Pallier (2016) Expérience : enregistrement de réponses par IRM fonctionnelle pendant l’écoute d’une phrase suivie d’une requête. 1 phrase qui donne des infos : 1 phrase à juger : Vrai ou Faux ou Non concerné Deux types de phrases à écouter : - condition adjointe « même si les enfants parlaient fort leurs parents dormaient » - condition enchâssée « ce matin les enfants qui épuisaient leurs parents dormaient » Résultats : - Rejet rapide et facile des requêtes sans lien avec la phrase qui précède - Les phrases enchâssées→ plus d’erreurs et plus lent (environ 200 ms) Le traitement syntaxique : - Un réseau reproductible d'aires cérébrales latéralisées à gauche - Broca et Wernicke s'activent spécifiquement sur les arbres syntaxiques Peut-on être plus précis ? Comment ? Pallier, Devauchelle & Dehaene (2011) La théorie linguistique contemporaine postule une représentation arborescente sous forme de syntagmes enchâssés → ((Happy linguists) (make (a diagram))) Hypothèse : Une région cérébrale impliquée dans la formation des arbres syntaxiques devrait montrer une activation croissante en fonction de la taille de l'arbre, chaque fois qu'une nouvelle opération d'unification (“merge”) est requise pour assembler deux syntagmes et en former un troisième. (La fille) < (La (jolie fille)) < (La (fille (qui parle))) 11/12 9) NEURONES MIROIRS Les neurones miroirs sont des cellules présentes dans le cortex prémoteur et somato- sensoriel de l’homme. Ces cellules s’activent de la même manière lorsque on exécute une action et lorsque on observe ou on entend quelqu’un d’autre qui exécute la même action. Ces neurones ne sont pas exclusifs à l’espèce humaine. On les trouve également : - Chez certains primates, comme les macaques et les ouistitis. - Chez certaines espèces d’oiseaux comme le bruant des marais Ces découvertes suggèrent que le cortex moteur ne sert pas seulement à exécuter des actions mais aussi à comprendre les actions d’autrui et à les imiter. Découverte du hasard Dans le cortex prémoteur et somato-sensoriel du macaque, et en particulier dans son aire f5 [#], une région considérée comme l’homologue de l’aire de Broca chez le singe (di Pellegrino et al. 1992 ; Fogassi e Gallese 2002). Neurones canoniques Une famille de neurones qui établissent une correspondance directe entre la forme visuelle des objets observés, et la forme du geste qu’il faut exécuter pour manipuler ces objets *Neurones miroirs : ils permettent de comprendre les actions d’autrui sans nécessiter de mouvement immédiat et favorisent l’imitation et l’apprentissage notamment chez l’homme et certains grands singes. Chez l’être humain Molenberghs met en évidence des neurones miroirs impliqués dans plusieurs domaines : visuomoteur, auditif, somato-sensoriel et émotionnel. L’image de leur étude montre une latéralisation à gauche, notamment dans les études auditives, suggérant un phénomène de « miroir auditif » ou « echo-mirrors ». Deux circuits distincts du système miroir chez l’homme (Rizzolatti et Fogassi) 1. Circuit fronto-pariétal (commun à tous les primates) : Le cortex prémoteur + le cortex somato-sensoriel Rôle principal : impliqué dans la compréhension des actions d’autrui ; i joue également un rôle secondaire dans l’imitation des actions observées. 2. Circuit insulo-cingulaire (uniquement chez l’homme) Insula antérieure, gyrus cingulaire antérieure, probablement l’hippocampe Rôle principal : impliqué dans un type de « miroir plus émotionnel, notamment lié à… Neurone miroir et le fonctionnement du langage : 1. Phonologie Activation motrice ors de l’écoute des sons linguistiques : entendre des phonèmes déclenche automatiquement l’activation des régions motrices nécessaires pour les reproduire. 2. Sémantique La théorie sémantique de Pulvermüller - Les mots désignant des actions effectuées avec les jambes (type: marcher, courir, sauter, piétiner, chausser) activent en priorité les régions dorso-médiales de l'aire motrice primaire, ce qui montre que pour traiter la signification de ces verbes notre cerveau fait référence à notre expérience motrice relative à nos jambes. - Les mots désignant des actions effectuées avec les mains (prendre, saisir, toucher, arracher, caresser, gifler) activent en priorité les régions moyenne de l'aire motrice primaire, ce qui montre que pour traiter la signification de ces verbes notre cerveau fait référence à notre expérience motrice relative à nos mains. - Les mots désignant des actions effectuées avec la bouche (mordre, manger, siffler, souffler, lécher, cracher...) activent en priorité les régions inférieures de l'aire motrice primaire, ce qui montre que pour traiter la signification de ces verbes notre cerveau fait référence à notre expérience motrice relative à notre bouche.  Origine du langage ? (Maurizio Gentilucci) Il existe une corrélation automatique entre l’ouverture de la bouche et l’ouverture de la main, ce qui pourrait avoir motivé initialement le rapport entre phonétique et sémantique (entre les sons qu’on émet et les objets qu’on a dans les mains). 18/12 10) ACQUISITION La parole in utero 6 mois de grossesse - Ouïe de fœtus est opérationnel → latéralisation à droite de la reconnaissance de la voix - Ils ne reconnaissent pas encore la voix maternelle, souffrant une maturation dans le 9eme mois de grossesse - Les fœtus distinguent des phonèmes comme /b/ et /g/ grâce au réseau peri-sylvien (cortex auditif et régions motrices) - Capable de reconnaitre la prosodie et distinguer une séquence syllabique du type /ba bi/ d’une séquence du type /bi ba/ (prononcées près du ventre maternel). 9 mois de grossesse - Reconnaissance de la voix maternelle - Pouvoir mémoriser des comptines La reconnaissance de la voix maternelle semble être due à des facteurs prosodiques : malgré l’identité de timbre, elle n’est plus reconnue si la mère lit une page de la fin au début A la naissance Capable de reconnaitre la voix de sa mère, mais généralement pas celle de son père Après la naissance, la parole devient multisensorielle A la naissance - Imitation des mouvements articulatoires de l’adulte - Le nouveau-né préfère entendre des mots naturels ou des cris de singe plutôt que des mots artificiels. Ce n’est qu’à 3 mois qu’il commence aussi à préférer des mots naturels (même des langues étrangères) aux cris de singe A 2 mois : préférence pour les visages articulant les voyelles entendues 3 premiers mois : production des voyelles 4-6 mois : acquisition du répertoire vocalique 8-9 mois : production de consonnes A partir de 9m mois : babillage ciblant la phonologie de l’environnement linguistique Vers 10 mois : l’accent tonique et les règles phono taxiques sont acquis  14 mois : 85% des enfants → mots isolés 24 mois : combinaison de 2 mots 36 mois : phrases de plus de 5 mots (spontanément) Premiers apprentissages A la naissance : dès la naissance les enfants distinguent deux langues appartenant à deux classes rythmiques différents (ex français, russe) mais ce n’est qu’à 5 mois qu’ils distinguent deux langues appartenant à la même classe rythmique (ex anglais, néerlandais) Des 4 mois : les enfants auraient l’intuition que les mots se réfèrent aux choses Des 8 mois : l’enfant sait extraire certains mots du continuum de la chaine phonique * L’extraction des mots permet de les utiliser pour orienter l’attention vers les objets et pour les catégoriser. Le mot joue un rol décisif dans la capacité de catégoriser les objets * Les mots améliorent les performances de la mémoire de travail Précurseurs syntaxiques A la naissance : les nouveaux nés sont capables de distinguer une liste de mots grammaticaux d’une liste de mots de contenu en se basant sur leurs propriétés acoustiques 6-8 mois : identification des mots fréquents comme je ou le Des 14 mois : le nourrisson peut distinguer les articles des pronoms par le biais des différents contextes dans lesquels ils apparaissent, puis les utiliser hors contexte pour distinguer les noms des verbes Vers 18 mois : l’enfant commence à être sensible à l’accord à distance entre morphèmes : il préfère entendre des phrases grammaticales (grandma is singing) que des phrases agrammaticales (grandma can singing) A 2 ans : les enfants interprètent le sens des mots inconnus selon leur contexte syntaxique (ex. « regarde, la dase ! » vs « regarde, elle dase ! ») * Friederici et al (2011) ont montré que ce type de sensibilité est déjà détectable par EEG dans le cerveau de l’enfant de 4 mois Fragilité du réseau cérébral du langage Fattal et al (2011) → nourrissons hospitalisés en 2003 Manque de vitamine B1 (2semaines) : en état neurologique grave Réalimentés : semblent récupérer pleinement leurs facultés 5-6 ans plus tard : déficits syntaxique importants à la fois en compréhension, en production et en répétition, notamment pour les phrases relatives objets (ex. Montre-moi la fille que la femme dessine → une grande partie de ses enfants ont un déficit en nomination d’images) ; pas de problème en sémantique. Réflexions : La première année de vie de l’enfant est fondamentale pour tous les aspects de développement personnel, y compris l’acquisition du langage Prêter beaucoup d’attention, de temps et d’amour aux nouveaux nés et aux enfants, toujours, mais surtout dans les 3 premiers années de vie *Pratique innaturelle d’alimentation → combien d’effets mineurs et moins visibles peuvent de produire ? * Innovation /consommation : croissance infinie + contraintes biologiques et environnementales → équilibre Friedmann et Szterman (2006, 2011) Enfants sauvages et enfants maltraités → troubles langagières massifs Ex. Serena isolée de la parole humaine pendant les premiers 23 mois de sa vie, dans un coffre de voiture, n’as jamais pu apprendre à parler Enfants sourds : implantation cochléaire avant l’âge d’un an→ traitement syntaxique presque normal à l’âge adulte Surdité après l’âge d’un an : pas de difficultés particulières Enfants sourds appareillés après l’âge d’un an : déficit syntaxique comparable aux enfants qui ont eu une carence de vitamine B1 ➔ La capacité de traiter la complexité syntaxique dépend des évènements passés dans la première année de vie Flexibilité du réseau du langage Enfants épileptiques de 9 ans : hémisphère gauche enlevé → appris à parler à 10 ans en utilisant l’hémisphère droit Enfant de 5 abs (encéphalite de Rasmussen) HG enlevé → réappris à parler avec l’HD Si l’enfant a été exposé au langage pendant la première année de vie, malgré la maque de HG à cause à cause de maladies, il peut réapprendre à parler avec l’HD Enfants exposés au coréen dès la naissance : adoptés en France à 10 ans : perdu le coréen et appris le français comme langue maternelle et ne réagit plus au coréen. *Acquérir le langage → être exposé à une langue maternelle dans la première année de vie ; acquisition réversible ; possible de passer à d'autres langues en oubliant la première.  Newman et al. (2015) *ASL : langues des signes Sourds ASL (signeurs) VS Entendants non ASL (non-signeurs) → Vidéos décrivant le mouvement d'un objet Deux types de geste : - geste ASL - gestes courants → Vidéos de contrôle : mêmes vidéos jouées à l'envers Même chez les sourds nés, la langue des signes, qui n'est pas une langue auditive mais visuelle, se développe pourtant en utilisant le réseau péri-sylvien (ou circuit front-pariétal), qui est prédisposé chez l'enfant entendant, au développement du langage. Ce réseau (circuit) n'est donc pas lié exclusivement à la modalité auditive mais il est spécialisé dans le traitement du langage en général, au sens plus abstrait. * Lane et al. (2015) - Il semble que les aveugles recyclent les aires occipitales (visuelles) → traitement du langage