Mișcarea plantelor - PDF

Mişcarea este o însuşire esenţială a materiei vii, întâlnită atât la plante, cât şi la animale. La plante, mişcarea se realizează prin deplasarea în întregime sau prin orientarea organelor spre sursele de substanţe nutritive, de apă şi de energie, necesare sintezei substanţelor organice....

Mişcarea este o însuşire esenţială a materiei vii, întâlnită atât la plante, cât şi la animale. La plante, mişcarea se realizează prin deplasarea în întregime sau prin orientarea organelor spre sursele de substanţe nutritive, de apă şi de energie, necesare sintezei substanţelor organice. 10.1 Tipuri de mișcări Mişcările plantelor se împart în mişcări pasive şi mişcări active, ambele categorii de mişcări întâlnindu-se atât la plantele libere, cât şi la cele fixate pe diferite substraturi. A. MIŞCĂRILE PASIVE Sunt favorizate de prezenţa unor adaptări, ce permit plantelor întregi sau anumitor organe ale acestora să fie deplasate, de agenţi fizici sau biologici, dintr-un loc în altul. Majoritatea mişcărilor pasive se bazează pe mecanisme fizice. Ele se realizează fără consum de energie din partea plantelor şi se întâlnesc mai ales la plantele fixate de substrat, producându-se prin modificarea volumului celular. Mişcările prin imbibiţie. Sunt caracteristice fructelor uscate şi se realizează prin modificări inegale ale volumului diferitelor părţi Fig. 10.1 – Păstăi de Orobus vernus în care alcătuiesc organul, ca urmare a micşorării sau măririi stare închisă (a) şi în cursul deschiderii cantităţii de apă de imbibiţie a micelelor de celuloză care intră în (b) aruncând o sămânţă (d. Péterfi şi alcătuirea pereţilor lor şi sunt orientate diferit pe cele două feţe ale Sălăgeanu, 1972) acestora. Ca exemplu sunt păstăile de Orobus vernus , care pe timp de secetă se desfac brusc, executând o răsucire într-o spirală spre interior (fig.10.1). Mişcările prin coeziune. Sunt prezente la sporangii ferigilor, de exemplu la Polypodium. Sporangii execută mişcări rapide de aruncare la distanţă a sporilor, când forţa de coeziune dintre moleculele de apă şi pereţii celulelor inelului mecanic al sporangelui este învinsă de rezistenţa opusă de structurile acestuia. Mişcările prin aruncare. Sunt caracteristice filamentelor staminale de la unele plante din familia Urticaceae. La maturitatea polenului, anterele concrescute la baza filamentelor se desprind de acestea şi execută o mişcare bruscă de întindere, aruncând polenul la o oarecare distanţă. Mişcările prin împroșcare. Se întânesc la unele fructe cărnoase dehiscente în deschiderea cărora un rol important îl are apa, care influenţează gradul de turgescenţă a celulelor mezocarpului.  Exemple: Plesnitoarea (Ecbalium elaterium), la care fructul baciform dezvoltă la maturitate o presiune de până la 27 atm., iar expulzarea conţinutului fructului, cu seminţele dispersate în ţesutul parenchimatic se face brusc, la o distanţă de 2 - 3 (10) m. Slăbănog (Impatiens noli-tangere), la care fructul, o capsulă cărnoasă dehiscentă (5 carpele alungite) se deschide la maturitate la nivelul ţesutului de separaţie dintre carpele, astfel încât valvele eliberate se spiralizează brusc, aruncând seminţele la o distanţă de 1 - 2 m. B. MIŞCĂRILE ACTIVE Se realizează pe baza unui travaliu executat de către structurile organelor sau organismelor ce participă la efectuarea lor, implicând deci un consum de energie. Aceste mişcări sunt subîmpărţite în:  mişcări autonome – ce se execută sub acţiunea unor factori interni, proprii organismelor;  mişcări induse – produse de direcţia de acţiune sau de variaţiile de intensitate ale unor factori ai mediului extern. În această categorie de mişcări intră: Mişcările intracelulare Sunt mişcări pe care le realizează organitele celulare. Cea mai simplă este mişcarea browniană; organitele intracelulare sunt animate de o mişcare dezordonată în toate sensurile prin hialoplasmă, agitaţia particulelor fiind determinată de mişcarea browniană în vacuolă şi transmisă în protoplasmă prin intermediul tonoplastului. Mişcarea citoplasmatică, numită încă cicloză sau dineză este stimulată de prezenţa substanţelor glucidice, care intervin ca sursă energetică (fig. 10.2). Mecanismul său este insuficient cunoscut; se presupune că această mişcare se datoreşte unor contracţii şi relaxări succesive ale citoplasmei, ca urmare a prezenţei în ea a unor filamente proteice capabile să se scurteze prin ciclozare sau să se lungească prin desfacerea ciclurilor. Temperatura şi curenţii electrici au acţiune puternică asupra dinezei, intervenind în modificarea intensităţii respiraţiei şi în modificarea vâscozităţii citoplasmei. Mişcările nucleare se pot observa în perii absorbanţi ai rădăcinilor şi în tuburile polinice, unde nucleii se deplaseză spre punctele cu activitate metabolică mai intensă; în cazul unei răniri, de exemplu, nucleii se deplasează către peretele celular din apropierea rănirii, pentru a coordona refacerea acestuia.  Mişcările cloroplastelor s-au constatat atât la plantele inferioare, cât şi la cele superioare. În celulele palisadice ale frunzelor, cloroplastele se orientează permanent cu muchia pe direcţia razelor de lumină. (fig. 10.3). Fig. 10.3 - Mişcările fototactice ale cloroplastelor: a – prezentarea din faţă a cloroplastelor, în lumină slabă; b – prezentarea din profil a cloroplastelor în Fig. 10.2 – Schema realizării lumină intensă (d. Raianu, 1982) curenţilor citoplasmatici în celula vegetală adultă (d. Boldor şi colab., 1981) Când lumina este mai slabă, cloroplastele se aglomerează pe pereţii transversali, cu latura mai mare orientată spre razele de lumină. Când lumina este mai intensă, cloroplastele se aglomerează pe pereţii laterali ai celulelor, orientându-se cu latura mai mică spre razele de lumină. Mecanismul mişcării este explicat fie prin curenţii citoplasmatici, care antrenează cloroplastele în mişcare, fie prin modificarea tensiunii superficiale a învelişului lor. Acest tip de mişcări se realizează deci în funcţie de intensitatea luminii din mediu, fiind induse de acest factor de mediu şi fac parte din categoria tactismelor celulare. ► MIŞCĂRILE PLANTELOR FIXATE DE SUBSTRAT La plantele fixate de substrat s-au constat atât mişcări pasive, cât şi mişcări active. Anumiţi factori externi, cum ar fi lumina, apa, gravitaţia, concentraţia substanţelor chimice, pot provoca la plantele fixate de substrat excitaţii, ce vor determina o reacţie în modul de orientare a organelor. 1. TROPISMELE Sunt mişcări de creştere determinate de acţiunea unilaterală a unui factor, fiind deci induse de direcţia de acţiune a acestuia. Ele se studiază cu ajutorul clinostatului. La rândul lor, tropismele cuprind următoarele tipuri:  a. Fototropismul. Este fenomenul de orientare a plantelor spre lumină, constituind o mişcare de creştere, determinată de acţiunea unilaterală a acestui factor. În cazul când sunt iluminate unilateral, plantele tinere, în creştere, se curbează în direcţia razelor de lumină. Curburile fototropice au loc în zona de alungire a celulelor şi se evidenţiază introducând plante tinere într-o cameră obscură, prevăzută cu un mic orificiu, pentru pătrunderea fasciculului de lumină (fig. 10.4). După câteva ore se poate vedea curbarea vârfului tulpinii spre sursa de lumină şi orientarea rădăcinii în sens opus. Atât rădăcina, cât şi tulpina sunt paralel fototrofe sau ortofototrofe, tulpina manifestă un fototropism pozitiv, rădăcina un fototropism negativ, iar frunzele – fiind plagiotrope - îşi orientează limbul în aşa fel încât razele de lumină să cadă perpendicular pe ele, aceasta ca o consecinţă a ortofototropismului pozitiv al peţiolului. Fenomenul de fototropism este de mare importanţă pentru plante, determinând orientarea frunzelor spre lumina optimă. Între acţiunea forţei de gravitaţie şi acţiunea luminii există o sincronizare, care asigură orientarea generală a plantelor în natură. b. Geotropismul. Este mişcarea de creştere a plantelor, provocată de acţiunea unilaterală a forţei de gravitaţie. Geotropismul orienteză organele plantelor pe direcţia acţiunii forţei de atracţie a Pământului (fig. 10.5). Aceasta explică poziţia verticală a tulpinii plantelor care cresc pe teren înclinat. Geotropismul este prezent atât la criptogame (alge, ciuperci, licheni), cât şi la fanerogame. Fig. 10.5 – Curbura pozitiv ortogeotropă a rădăcinii (r) şi negativ ortogeotropă a tulpinii (t) a unei plăntuţe; s – sămânţă (d. Péterfi şi Sălăgeanu, 1972) Fig. 10.4 – Orientarea organelor unei plante de muştar, crescută cu rădăcina într-o soluţie minerală nutritivă, în apropierea unei surse La plantele superioare, orientarea organelor de lumină (d. Péterfi şi Sălăgeanu) nu este supusă întâmplării: tulpina totdeauna va creşte în sus (geotropism negativ), iar rădăcina în jos (geotropism pozitiv).  Datorită acestui tip de tropism rădăcina pătrunde în sol, absoarbe apa cu substanţele minerale, iar tulpina iese la suprafaţa solului şi frunzele se orientează în poziţie potrivită pentru captarea energie solare. Deci geotropismul orientează organele plantei în poziţia potrivită desfăşurării normale a proceselor fiziologice. c. Chemotropismul. Reprezintă apariţia curburilor de creştere ale organelor plantelor, determinate de acţiunea unor substanţe chimice. Când curbura se face spre partea cea mai concentrată a soluţiei mediului, chemotropismul este pozitiv, iar când organul în creştere se curbează evitând o soluţie din mediu, chemotropismul este negativ. d. Higrotropismul (hidrotropismul). Este o mişcare de creştere determinată de acţiunea unilaterală a apei în mediu. Orientarea organelor spre locurile mai umede se face prin reacţii higrotropice pozitive şi este intâlnită la rădăcini şi rizoizi. Rădăcinile plantelor reacţionează în atmosfera solului cu o umiditate de 80-100 %. Reacţiile higrotrope sunt mai puternice decât cele geotrope. Higrotropismul are mare importanţă pentru viaţa plantelor, permiţându-le orientarea spre sursele de apă. e. Tigmotropismul. Este mişcarea unor organe ale plantelor provocată de excitanţii de contact (de atingerea de un obiect). Acest fenomen se întâlneşte la cârceii de la viţa-de-vie, de exemplu, care execută în cursul creşterii lor – în momentul când găsesc un suport – o mişcare de circumferinţă, răsucindu-se pe suport şi ajuntând, astfel, la susţinerea tulpinii agăţătoare. Sensibilitatea maximă a cârcelului este pe faţa inferioară şi pe feţele laterale, faţa sa superioară fiind mai puţin sensibilă. La unele plante (Clematis, Tropaeolum), tigmotropismul se observă la peţiol, la altele (Bryonia dioica) la cârcel (fig. 10.6), iar la Vanilla, la rădăcinile adventive. Excitanţii răspunzători de apariţia tigmotropismului sunt de natură mecanică: răniri, curenţi electrici etc., sau termică: temperaturi ridicate sau scăzute aplicate local.. Fig. 10.6 – Cârcei de Bryonia dioica: a – înainte de atingerea suportului; b – după atingerea suportului cârcelul formează un resort intermediar între suport şi tulpină; c – cârcelul care nu a atins suportul rămâne chircit (d. Boldor şi colab., 1981)  2. NASTIILE Mişcările de creştere neorietate, determinate de acţiunea uniformă a unor factori fizici sau chimici, poartă denumirea de nastii. Spre deosebire de tropisme, nastiile sunt mişcări provocate de factori cu acţiune difuză: schimbarea temperaturii sau a intensităţii luminii. Aceste mişcări se constată la organe cu simetrie dorsiventrală şi se realizează prin modificarea intensităţii creşterii sau prin modificarea turgescenţei celulelor pe două feţe opuse. În cazul în care creşterea este mai rapidă pe partea superioară a organului se va produce o epinastie, care determină deschiderea mugurilor şi a florilor. Dacă fenomenul de creştere este mai rapid pe faţa inferioară, se produce o hiponastie, care provoacă, la unele flori, închiderea învelişului floral. In categoria nastiilor se includ: a. Fotonastiile. Sunt induse de variația gradului de iluminare din mediul înconjurător. Se evidenţiază la florile de păpădie, bănuței, floarea soarelui ş. a., care se deschid odată cu creşterea intensității luminoase în mediul ambiant şi se închid la scăderea acesteia. Aceste mișcări asigură: ▪ etalarea florilor fertile pe timpul zilei (favorizează polenizarea entomofilă și fecundarea); ▪ protejarea florilor fertile pe timpul nopții (condiții neprielnice - reducerea temperaturii). b.Termonastiile. Se datoresc variaţiilor de temperatură ale mediului înconjurător. Ele se evidenţiază cu uşurinţă la florile de lalea, trandafir, şofran etc., care se deschid la creşterea temperaturii mediului ambiant şi se închid la scăderea acesteia (fig. 10.7). Aceste mişcări se realizează printr-o creştere mai intensă pe faţa internă a petalelor (având ca rezultat închiderea corolei, în condiţii de temperatură joasă) şi, ulterior, pe faţa externă a acesteia (ducând la des-chiderea corolei, în condiţii de temperatură crescută). c. Nictinastiile. Sunt provocate de alternarea zilei cu noaptea. Sunt mișcări de trecere de la poziția de „veghe” din timpul zilei la cea de „somn”din timpul nopții. Foarte multe plante îşi deschid corola florilor dimineaţa și o închid în timpul nopţii (ex. florile de in, de lalea, de Crocus), iar altele (ex. Silene noctiflora, Mirabilis jalapa) păstrează florile închise în perioada de lumină a zilei și le deshid seara. La rândul lor frunzele unui mare număr de specii de fabacee își modifică poziția din timpul perioadei de lumină a zilei, odată cu lăsarea întunericului (ex. frunzele de trifoi, de fasole - fig. 10.8). Cauzele mişcărilor nictinastice sunt schimbările de temperatură şi de intensitate a luminii, odată cu trecerea de la zi la noapte. d. Tigmonastiile şi chemonastiile. Sunt mişcările unor organe ale unor specii de plante, provocate de atingerea lor sau de prezenţa unor substanţe chimice. Exemplul cel mai elocvent este Drosera rotundifolia, care foloseşte mişcarea tentaculelor pentru prinderea prăzii, ca şi al altor plante insectivore.  Fig. 10.7 – Floare de Crocus luteus: a Fig. 10.8 – Mişcări nictinastice la frunze: a – poziţia – la temperatură joasă, în stare închisă; b frunzelor în timpul zilei (stânga) şi în timpul nopţii – la temperatură ridicată, în stare dreapta) la trifoi (după Belzung); b – poziţia de zi deschisă (d. Péterfi şi Sălăgeanu, 1972) (stânga) şi de noapte (dreapta) la frunzele de Phaseolus multiflorus (d Boldor şi colab., 1983) e. Seismonastiile: la unele plante, la atingerea cu un obiect solid, filamentele staminelor, lobii stigmatelor, perii senzitivi de pe frunze sau chiar întregul limb foliar se lasă în jos. Aceste mişcări provocate de excitaţii mecanice se numesc seismonastii. La Mimosa pudica (fig. 10.9), atingerea plantei este urmată de coborârea frunzelor. După un timp scurt apare o mişcare de revenire, executată în 1/4-1/2 oră. În general, după o reacţie, planta intră într-o fază refractară, în care au loc fenomene de refacere ale organismului. Un alt exemplu îl constitue filamentele staminelor de Berberis vulgaris (fig. 10.10) care, dacă sunt atinse de insecte, se curbează brusc, atingând antera de stigmat. Zona cu sensibilitate mărită este la baza filamentului, pe faţa sa inferioară, în vecinătatea unei nectarii. Excitaţia este transmisă numai în lungul filamentului respectiv. Aceste mişcări favorizează polenizare enomofilă sau anemofilă). Fig.10.10 – Mişcările seismonastice provocate Fig. 10.9 – Mimosa pudica: frunza în experimental ale filamentelor staminale de la poziţie normală (a); b – poziţia frunzei în Berberis vulgaris : se – stamină etalată; sr – urma aplicării unui stimul tactil; p – stamină recurbată; P – pistil; p – petale; s – sepale pulvinul (d. Péterfi şi Sălăgeanu, 1972) (d. Raianu, 1982)  3. NUTAŢIILE La plantele fixate de substrat se întâlnesc mişcări autonome şi mişcări induse. Mişcările autonome sunt determinate de factorii interni ai plantei, având loc atunci când factorii mediului extern sunt constanţi. Asemenea mişcări se numesc nutaţii. Există nutaţii efemere şi nutaţii periodice. Nutaţiile efemere se produc o singură dată în viaţa plantei. Apar în cazul îndepărtării cotiledoanelor în timpul germinării seminţelor, acestea luând poziţia orizontală (fig. 10.11, 10.12). Nutaţiile periodice sunt mişcări executate de vârful tulpinii şi de vârful rădăcinii, în jurul unui ax central. Aceste mişcări se mai numesc şi circumnutaţii; ele se realizează în zona de alungire a celulelor şi rezultă prin modificarea succesivă a intensităţii creşterii celulelor de jur împrejurul axei centrale a organului respective. Ca exemplu de circumnutaţii menţionăm mişcările tulpinilor de la plantele volubile. Aceste plante au tulpini relativ flexibile, pentru că ţesutul lor mecanic este mai slab dezvoltat şi, de aceea, susţin greu frunzele. În cazul în care în apropierea lor este un suport, se încolăcesc în jurul acestuia, orientând frunzele spre lumină. Există plante volubile la care tulpina circumnutează spre stânga – fasolea urcătoare, zorelele – şi plante volubile ce execută această mişcare spre dreapta – hameiul. Fig. 10.12 – Mişcare de nutaţie efemeră a vârfului Fig. 10.11 – Mişcare de nutaţie tulpinii la Pisum sativum (d. Boldor şi colab., efemeră a cotiledoanelor la 1983) Phaseolus vulgaris (d. Boldor şi colab., 1983) ► TACTISMELE Algele verzi şi cele albastre-verzi, diatomeele, flagelatele şi unele bacterii se deplasează cu întregul corp, iar la unele criptogame vasculare şi gimnosperme se mişcă numai gameţii, de la ambele sexe. Mişcările plantelor libere se realizează în diferite moduri şi au rolul de a deplasa plantele spre locuri mai favorabile vieţii. Aceste mişcări se numesc tactisme, iar după factorul care le provoacă li s- a dat denumirea de: Chemotactism manifestat de către microorganisme faţă de glucoză, lactoză, zaharoză, asparagină, în sens pozitiv, iar faţă de salicilatul de sodiu în sens negativ. Fototactism care reprezintă mişcarea de deplasare a microroganismelor mobile spre locurile cu o luminozitate optimă pentru efectuarea fotosintezei. Aşa de exemplu, algele verzi mobile  au, spre extremitatea anterioară, o pată oculară sau stigmă, care conţine carotină şi care se pare că ar avea rol în perceperea lumnii. Termotactism vizibil la mixomicete; dacă se aşează, de exemplu, pe o bucată de hârtie de filtru o porţiune de plasmodiu şi se introduce un capăt în apă rece şi altul în apă caldă, se constată deplasarea plasmodiului spre apa caldă. 10.2. ROLUL MIŞCĂRILOR ÎN VIAŢA PLANTELOR Mişcările caracteristice diferitelor plante au rolul de a le permite explorarea şi exploatarea eficientă a factorilor mediului extern. Mişcările pasive au rol în răspândirea seminţelor sau a sporilor, contribuind la perpetuarea speciilor şi la menţinerea arealului lor. La plantele libere, tactismele permit deplasarea lor spre zonele în care valoarea unor factori ai mediului (lumină, temperatură, umiditate,nutrimente) le este mai convenabilă. La plantele superioare tropismele determină orientarea organelor lor într-o manieră care să le permită utilizarea mai bună a diferiţilor factori. Unele nastii (nictinastiile şi termonastiile) permit protejarea părţilor mai sensibile ale florilor (androceul şi gineceul), iar altele (nastiile staminelor) favorizează procesul de polenizare. Deşi rolul unora dintre mişcări nu este cunoscut, marea lor varietate şi modalităţile diverse de realizare a acestora demonstrează capacitatea extraordinară a reprezentanţilor regnului vegetal de a percepe excitaţiile din mediu şi de a răspunde la ele într-un mod adecvat. Teme de autoevaluare 1. Explicații termenii: tropisme, nastii, nutații, tactisme 2. Dați exemple de mișcări prezente la plantele fixate de substrat. Exemplificați cu denumiri de specii! Precizați rolul mișcărilor în viața plantelor