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MEMBRANA CITOPLASMATICA La membrana citoplasmática bacteriana es igual que cualquier otra membrana biológica, es una membrana unitaria compuesta por lípidos, proteínas y carbohidratos. El grosor es de 7 a 8 nm. La estructura se apega al modelo de mozaico fluido de Singer y Nicholson. Es de estructura...

MEMBRANA CITOPLASMATICA La membrana citoplasmática bacteriana es igual que cualquier otra membrana biológica, es una membrana unitaria compuesta por lípidos, proteínas y carbohidratos. El grosor es de 7 a 8 nm. La estructura se apega al modelo de mozaico fluido de Singer y Nicholson. Es de estructura fluida, es decir, una solución viscosa bidimensional en al que las proteínas y lípidos pueden moverse lateralmente debido a que se asocian covalentemente. La estructura macromolecular de la membrana depende únicamente de fuerzas hidrofóbicas, fuerzas hidrofílicas, puentes de hidrógeno e interacciones electrostáticas. CELULA EUCARIOTA La fluidez de la membrana facilita el ensamble de lípidos y proteínas de nueva síntesis, ya que estos pueden insertarse en cualquier sitio con la garantía de que eventualmente alcanzaran cualquier punto. Los lípidos son el componente mas abundante de la membrana en cuanto al número. Sin embargo… Las proteínas son moléculas de mayor tamaño, por lo que en cuanto a masa se refiere, las proteínas pueden llegar a representar hasta el 60 o el 70 % del peso seco de la membrana. En la membrana citoplasmática existen relativamente pocos tipos de lípidos, pero hay muchas copias de cada uno de ellos. Por el contrario existe una gran variedad de proteínas, pero de la mayoría de ellas solo existen unas cuantas copias. Los carbohidratos son un componente menos abundante en la membrana citoplasmática en cuanto a peso seco se refiere, y siempre se encuentran asociados químicamente a alguno de los otros dos componentes, para formar glicolipidos; o a las proteínas para formar glicoproteínas. Lípidos de la membrana citoplasmática: Son moléculas anfifáticas, es decir tienen una porción hidrofóbica o apolar oleosa, y una porción hidrofílica o polar. Las porciones hidrofóbicas tienden a agruparse espontáneamente formando una doble capa de moléculas que excluyen al agua, de tal forma que las porciones hidrofílicas quedan en contacto con el agua. La estructura de esta doble capa es la responsable de una de las características esenciales de la membrana: es impermeable a la mayoría de las moléculas hidrosolubles, porque estas no son solubles en su centro oleoso. Los lípidos de la membrana citoplasmática de las bacterias pueden ser de 4 tipos principales:. Fosfolípidos (glicerofosfolípidos). Glicosil diglicéridos. Lípidos de ornitina. Lípidos neutros. A diferencia de las membranas de los organismos eucarióticos, las bacterias no contienen cantidades significativas de triglicéridos y, con excepción de algunos micoplasmas, no contienen esteroles como el colesterol. Los lípidos de la membrana citoplasmática de las bacterias pueden ser de 4 tipos principales:. Fosfolípidos (glicerofosfolípidos). Glicosil diglicéridos. Lípidos de ornitina. Lípidos neutros. A diferencia de las membranas de los organismos eucarióticos, las bacterias no contienen cantidades significativas de triglicéridos y, con excepción de algunos micoplasmas, no contienen esteroles como el colesterol. Fosfolípidos Su fórmula general 1,2 diacil-sn-glicerol-3-p. Son los lípidos mas abundantes de la membrana citoplasmática. La porción hidrofílica esta representada por el esqueleto del glicerol y el grupo polar unido al radical fosfato (X). La porción hidrofóbica esta representada por los ácidos grasos unidos mediante enlace éster a los carbonos 1 y 2 del glicerol. En la tabla 2.4 se muestran los diferentes grupos polares que pueden formar parte de los fosfolípidos Ahora Los ácidos grasos de los fosfolípidos bacterianos son generalmente de 15 a 18 carbonos. Los tipos principales son de cadena recta saturados o monoinsaturados, de cadena ramificada de tipo “iso” o “anteiso”, O ácidos grasos con ciclopropano. Los acidos grasos poliinsaturadosson raros en las bacterias, excepto en micobacterium phlei. Observamos que en el cuadro sig algunos acidos grasos que pueden ocupar las posiciones R1 y R2 de los fosfolipidos Por otra parte: En las bacterias anaerobias estrictas existen, además de los fosfolípidos comunes al resto de las bacterias, otro tipo de fosfolípidos cuya fórmula es 1-O-alc-1-enil-2acil-sn-glicerol-3-p y reciben el nombre de Plasmalógenos. La diferencia entre los plasmalogenos y los fosfolípidos comunes son: a) El acido graso unido al C1 de glicerol se une mediante un enlace tipo éter, en lugar de tipo éster característico. b) Los acidos grasos unidos al C1 del glicerol son de tipo alfa y beta monoinsaturados, es decir tienen una doble ligadura ente el C 1 y 2 o carbono alfa y beta. c) Los grupos polares de los plamalógenos son menos diversosque en los fosfolípidos comunes. La nomenclatura de los plasmalógenos es similar a la de los fosfolípidos comunes: plasmenil etanolamina, plasmenil colina, plasmenil glicerol, etc. En la mayoría de los fosfolípidos de las bacterias, la posición 1 del glicerol esta acilada por un acido graso saturado, y en la posición 2 esta acilada con un acido graso insaturado. Sin embargo, el tipo de acido graso incorporado puede variar de acuerdo a las condiciones de crecimiento, siendo importantes factores de pH, la fase de crecimiento de la bacteria, la composición del medio de cultivo y la temperatura de incubación. La fluidez de la membrana esta regulada por un mecanismo llamdo Adaptacion Homeoviscosa que garantiza la fluidez constante independiente de la temperatura de crecimiento. Este mecanismo de control actua a nivel de síntesis de fosfolípidos, incrementando el coeficiente de la relación ac graso saturado/ac garso insaturado a temperaturas de crecimiento elevadas, y disminuyéndolo a temperaturas bajas. La función principal de los fosfolípidos parece ser la de modular el correcto funcionamiento de las diferentes proteínas presentes en la membrana citoplásmatica. Glicosil digliceridos (glicolípidos) Tienen la formula general 1,2-diacil-sn-glicerol-3-(azúcar)n. Donde n=2(diglicosil digliceridos) Estos tipos de glicolipidos se consideran casi exclusivos de las bacterias Gram positivas, de las formas L bacterianas y de los micoplasmas que no requieren esteroles , ya que en raras ocasiones se encuentran en gram negativas. Hay una considerable variación de azúcares presentes en los glicolipidos, y algunos son caracteristicos de algunos generos (ver cuadro). Muchas bacterias gram positivas poseen en los glicolipidos un grupo Glicerol-1-P con uno o dos ácidos grasos, unidos al radical hidroxilo del C6 de uno de los azúcares , el fosfatidil kobiosil diglicerido (ver figura) La función principal de los glicolipodos consiste en estabilizar la membrana Esta función es critica en organismos carentes de pared celular que requieren una membrana mas estable La forma en que estabilizan la membrana es mediante la formación de puentes de hidrógeno entre los grupos glicosidicos adyacentes. El hecho de que los glicolipidos estén presentes en cantidades significativas en la membrana citoplasmamtica de los micoplasmas que no requieren esteroles, pero no en los que sí lo requieren es porque en las bacterias los glicolipidos pueden suplir la función estabilizadora que normalmente es desempeñada por los esteroles en las células eucariotas. Lipidos de ornitina En algunas bacterias, por ejemplo en Streptomyces, que casi no poseen fosfatidil etanolamina, o en otras que se encuentran en condiciones limitadas de fosfato, es común encontrar en la membrana citoplasmática lípidos a base de ornitina. Los dos tipos mas comunes de lípidos de ornitina se esquematizan en las figuras siguientes. En un tipo, la ornitina se encuentra unida a 2 acidos grasos, uno unido al grupo carboxilo a través de un poliol y el otro unido al grupo al grupo amino α directamente mediante un enlace amida. En el otro tipo de lípido de ornitina, denominado lípido “zwitterionico”, el grupo carboxilo de la ornitina esta libre, pero unido al grupo amino α se encuentra un acido graso β- hidroxilico con otro ácido graso unido a su grupo hidróxilo. Lípidos neutros Existen en pequeñas cantidades, en forma de mono y diglicéridos, acidos grasos libres cuya función es incierta, y algunos lípidos que desempeñan funciones especializadas dentro del transporte de eelctrones o como lípidos acarreadores en la biosíntesis de componentes de la pared celular, por ejemplo diferentes coenzimas, vitamina K y carotenoides. Y en caso de particular de algunos micoplasmas también se encuentran esteroles.

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