Neuroni Mirror e Area Premotoria Ventrale (PDF)

NEURONI MIRROR NELL'AREA PREMOTORIA VENTRALE I neuroni mirror sono una classe particolare di neuroni che si attivano sia quando un individuo esegue una determinata azione sia quando osserva un altro individuo (o un essere umano) eseguire la stessa azione. Questa caratteristica unica li rende fondame...

NEURONI MIRROR NELL'AREA PREMOTORIA VENTRALE I neuroni mirror sono una classe particolare di neuroni che si attivano sia quando un individuo esegue una determinata azione sia quando osserva un altro individuo (o un essere umano) eseguire la stessa azione. Questa caratteristica unica li rende fondamentali per la comprensione del comportamento e dell'apprendimento sociale. Esempi di Attivazione dei Neuroni Mirror 1. Azione e Suono: Esistono neuroni che rispondono sia alla vista che al suono di un'azione specifica, come l'afferrare un anello. Questi neuroni si attivano anche quando viene presentato solo il video o solo il suono dell'azione. 2. Comprensione Intenzionale dell'Azione: Studi hanno mostrato neuroni mirror nel parietale che rispondono in modo specifico a diverse azioni (ad esempio, "afferrare per mangiare" vs "afferrare per riporre"). I neuroni sono stati identificati in base alla loro risposta preferenziale all'atto motorio. È stata mostrata l'azione (video) ai neuroni già classificati. È stato rilevato che i neuroni che preferivano un'azione nella risposta motoria, preferivano anche la stessa azione nella risposta video, dimostrando la correlazione tra esecuzione e osservazione. CORTECCIA SUPPLEMENTARE MOTORIA (SMA) E PRE-SMA La SMA e la pre-SMA sono regioni cerebrali coinvolte nella pianificazione e nell'organizzazione di sequenze motorie complesse e nella coordinazione dei movimenti. Attivazione della SMA: L'area motoria primaria si attiva durante il movimento, sia volontario che non. La SMA si attiva specificamente durante i movimenti volontari, soprattutto quelli complessi. L'attivazione è più marcata per i movimenti complessi rispetto a quelli semplici. Alcuni neuroni nella SMA sono direzionali, rispondendo in modo preferenziale a istruzioni come "tira" o "spingi". Similmente, nella pre-SMA si trovano neuroni che aumentano o diminuiscono l'attività a seconda della stessa istruzione. Funzione della SMA: Lesioni unilaterali della SMA causano difficoltà nell'eseguire azioni diverse con le due mani (ad es. l'esperimento con l'uva). La SMA è coinvolta nella pianificazione di sequenze motorie complesse, non solo nella semplice esecuzione. L'attivazione della SMA si manifesta durante l'esecuzione di movimenti sequenziali, mentre durante la rievocazione mentale degli stessi si riattiva la SMA e non la corteccia motoria primaria. Ruolo della Pre-SMA La pre-SMA sembra essere più coinvolta: Nell'attivazione volontaria dei movimenti (più attiva nei movimenti self-initiated). Nei movimenti veloci. Studi Sperimentali sulla SMA e Pre-SMA Opposizione del Pollice: Durante compiti in cui i soggetti devono opporre il pollice alle altre dita in sequenze fisse o variabili, si è visto che: La pre-SMA è più attiva nei movimenti iniziati volontariamente e nei movimenti rapidi. La SMA è più attiva per l'organizzazione della sequenza, soprattutto in movimenti complessi. Immaginazione di Sequenze Motorie: L'immaginazione di azioni sportive complesse (ad es. tennis) attiva la SMA. L'immaginazione di percorsi complessi (ad es. per i tassisti) attiva l'ippocampo, ma anche la SMA. Questi studi sottolineano il ruolo della SMA nella pianificazione e nella simulazione mentale dei movimenti. Codifica Neurale di Sequenze di Azioni nella SMA e Pre-SMA Studi sulle sequenze di azioni (tira, spingi, gira) hanno identificato diversi tipi di neuroni nella SMA e pre- SMA: 1. Neuroni di Inizio: Attivi per la prima azione, indipendentemente da quale sia. 2. Neuroni di Secondo Passo: Attivi per la seconda azione. 3. Neuroni Specifici per l'Azione: Attivi per una specifica azione, come "trazione", indipendentemente dall'ordine nella sequenza. 4. Neuroni di Sequenza: Codificano una sequenza specifica di due azioni (ad es. "push" dopo "pull"). 5. Neuroni di Sequenza Complessa: Codificano una sequenza specifica di tre azioni. Più ci si sposta frontalmente, maggiore è il livello di astrazione nell'attività neuronale. La Volontarietà del Movimento: Dove si Trova? La volontarietà è una questione complessa e non completamente risolta. Alcuni sostengono che le nostre azioni siano solo riflessi a stimoli esterni. Il Ruolo delle Aree Corticali: Il dorsal stream (corteccia intraparietale anteriore) seleziona il grasp più adatto per un oggetto (ad esempio, come afferrare un microfono). Le aree premotorie, la SMA e la pre-SMA si occupano della sequenza di azioni. La motivazione sembra dipendere dal cingolo anteriore. Controllo Posturale e Movimento Volontario Il controllo posturale è essenziale per eseguire movimenti, ma la sua relazione con la volontà non è chiara. Esperimento sul Controllo Posturale: Durante un movimento volontario (ad es. spingere una massa), è necessario inibire alcuni muscoli e attivarne altri per mantenere la postura. Anche quando il movimento è bloccato (con un manicotto) e la componente motoria viene inibita, permangono gli aggiustamenti posturali anticipatori (APA). Questo dimostra che gli APA sono una componente pre-programmata del comando motorio e non una mera conseguenza dell'esecuzione del movimento. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio dei neuroni mirror, della SMA e della complessità dell'organizzazione del movimento volontario. UNITÀ MOTRICI: L'INTERFACCIA TRA SISTEMA NERVOSO E MUSCOLI Le unità motrici rappresentano l'elemento fondamentale dell'interazione neuromuscolare. Sono la controparte muscolare delle aree corticali, e il loro studio ci introduce nel campo della neurofisiologia e della fisiologia d'organo. Definizione di Unità Motrice Un'unità motrice è definita come l'insieme di: Un motoneurone (alfa-motoneurone). Le fibre muscolari (n) innervate da quel motoneurone. Analogie e Differenze con le Unità Sensoriali Analogia: Come un'unità sensoriale è costituita da un neurone afferente e dalle terminazioni che lo fanno attivare, un'unità motrice è costituita da un motoneurone e dalle fibre muscolari che innerva. Differenza: Le unità sensoriali ricevono informazioni dall'ambiente e le trasmettono al sistema nervoso, mentre le unità motrici trasmettono i comandi dal sistema nervoso ai muscoli. Variazioni nel Numero di Fibre Muscolari per Motoneurone Il numero di fibre muscolari innervate da un singolo motoneurone varia a seconda del muscolo e della sua funzione: Muscoli di Potenza: (Es: gastrocnemio, quadricipite): hanno un numero maggiore di fibre per motoneurone, producendo grandi forze. Muscoli di Precisione: (Es: muscoli extraoculari): hanno un numero minore di fibre per motoneurone, permettendo movimenti fini e controllati. Processo di Trasduzione e Integrazione del Segnale Motoneuroni: I motoneuroni integrano i segnali afferenti (da vie discendenti o riflessi) e li trasformano in segnali modulati in ampiezza, determinando la frequenza di scarica sulle fibre muscolari. Fibre Muscolari: Le fibre muscolari trasformano questo segnale di potenziali d'azione in forza, sommando i transienti di forza attraverso il ruolo del calcio. Trasformazione Forza-Movimento: La relazione tra la forza generata e il movimento dipende dalle caratteristiche del muscolo stesso. La stessa quantità di forza può avere effetti diversi a seconda del tipo di muscolo e della sua biomeccanica. Organizzazione dei Nuclei Motoneuronali I motoneuroni si trovano nei nuclei motori del midollo spinale o dei nervi cranici. Localizzazione nel Midollo Spinale: I motoneuroni sono situati nelle corna anteriori laterali del midollo. Correlazione Dimensionale: I motoneuroni di muscoli che generano più forza (es. gastrocnemio)  hanno corpi cellulari più grandi rispetto a quelli di muscoli meno potenti (es. soleo). Accoppiamento Eccitazione-Contrazione: La Placca Neuromuscolare La placca neuromuscolare è la sinapsi specializzata tra il motoneurone e la fibra muscolare. Sinapsi Estesa: L'innervazione è molto estesa con multipli siti di rilascio del neurotrasmettitore acetilcolina (ACH). Recettori Nicotinici: I recettori nicotinici, ionotropici, si trovano nelle pieghe giunzionali della membrana muscolare. Potenziale di Placca: Il rilascio di acetilcolina depolarizza la membrana muscolare. Propagazione del Potenziale: Il potenziale si propaga lungo la membrana, inclusi i tubuli T. Rilascio di Calcio: La depolarizzazione dei tubuli T attiva i recettori diidropiridinici (canali del calcio voltaggio-dipendenti) che a loro volta aprono i canali rianodinici sul reticolo sarcoplasmatico (RS), rilasciando il calcio nel citoplasma. Il Ruolo del Calcio nella Contrazione Muscolare Calcio Intracitoplasmatico: L'aumento del calcio intracitoplasmatico è necessario per la contrazione muscolare. A riposo, il calcio è segregato e non disponibile nel citoplasma. Meccanismo della Contrazione: 1. Miosina Pronta: La miosina ha un'alta affinità per l'actina. 2. Troponina e Tropomiosina: La tropomiosina blocca i siti di legame sull'actina. 3. Legame Calcio-Troponina: Il calcio si lega alla troponina, spostando la tropomiosina e svelando i siti di legame per la miosina sull'actina. 4. Aggancio Miosina-Actina: La miosina si lega all'actina, rilasciando i sottoprodotti di idrolisi  dell'ATP e generando il colpo di forza, che provoca lo scorrimento dei filamenti. 5. Legame con ATP: La miosina si stacca dall'actina quando lega una nuova molecola di ATP. 6. Idrolisi di ATP: L'ATP viene idrolizzato, riportando la miosina in posizione di alta energia pronta per un nuovo ciclo. 7. Ciclo Continuo: Il ciclo si ripete finché c'è calcio disponibile. Il rilassamento avviene quando il calcio viene rimosso dal citoplasma e sequestrato nel reticolo sarcoplasmatico. Comportamento "Pigro" del Muscolo Nonostante la complessità del meccanismo, il muscolo ha un comportamento inerziale che porta a ritardi temporali tra la stimolazione e la risposta. Identificazione di Unità Motrici con la Deplezione del Glicogeno È possibile identificare le fibre appartenenti a una stessa unità motrice tramite la deplezione del glicogeno: Stimolando un singolo motoneurone, le fibre muscolari da esso innervate esauriscono il glicogeno. Tramite colorazione istologica, le fibre con glicogeno depauperato risultano "vuote", permettendo la mappatura delle unità motrici. Le fibre di una stessa unità motrice sono distribuite in una porzione abbastanza ampia del muscolo, per una distribuzione più omogenea della forza. Classificazione delle Unità Motrici Le unità motrici si dividono in tre categorie principali, distinte per le loro caratteristiche funzionali: 1. Slow (S): Contrazioni lente, forza bassa, elevata resistenza alla fatica. 2. Fast Resistant (FR): Contrazioni rapide, forza intermedia, moderata resistenza alla fatica. 3. Fast Faticable (FF): Contrazioni rapide, forza alta, bassa resistenza alla fatica. Caratteristiche Morfo-Funzionali delle Diverse Unità Motrici Scossa Contrattile: Le unità S hanno una scossa contrattile lenta con forza ridotta, mentre le unità F hanno una contrazione rapida. Tetano Incompleto: Anche durante un tetano incompleto, la forza delle fibre S rimane limitata rispetto alle F. Resistenza alla Fatica: La resistenza a sollecitazioni ripetute (contrazioni) varia: S resistono a lungo, FR si affaticano dopo alcuni minuti, FF si affaticano rapidamente. Differenze Muscolari tra Slow e Fast Muscoli Bianchi (Fast): come il muscolo pettorale del pollo, costituito principalmente da unità veloci. Muscoli Rossi (Slow): come il soleo, ricco di unità lente e resistente alla fatica. Metabolismo Energetico e Differenze tra Fibre Consumo di ATP: A parità di forza generata, le fibre FF consumano ATP molto più rapidamente delle fibre S. Istoistochimica: Tramite colorazione per fosfato inorganico e pretrattamento con PH acido, si possono identificare le fibre S (che rimangono colorate) e le fibre F (che non si colorano). Le fibre fast (FF e FR) si inattivano con il calo di PH, le lente (S) no. Metabolismo Energetico: Le fibre muscolari utilizzano due vie metaboliche per la produzione di ATP: Glicolisi Anaerobica: Veloce ma poco efficiente, porta all'accumulo di acido lattico, con il piruvato che viene convertito in lattato e acidifica. Predominante nelle fibre FF. Metabolismo Ossidativo: Lento ma efficiente, utilizza l'ossigeno per produrre ATP attraverso il ciclo di Krebs e la catena respiratoria, a partire dal piruvato (e acidi grassi) che vengono ossidati. Predominante nelle fibre S. Conclusioni sulla Fisiologia delle Unità Motrici Le fibre FF sono rapide perché non necessitano di ossigeno, ma si affaticano rapidamente a causa dell'accumulo di acido lattico. Le fibre S sono ossidative, utilizzano il piruvato come substrato preferito e sono più resistenti alla fatica. Il movimento leggero e la respirazione attiva dopo l'attività fisica aiutano le fibre lente ad eliminare l'acido lattico accumulato. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio delle unità motrici e delle loro caratteristiche funzionali e metaboliche. PARAMETRI FUNZIONALI DELLE UNITÀ MOTRICI: UNA CLASSIFICAZIONE MULTIFATTORIALE Per classificare in modo accurato le unità motrici, è necessario considerare una serie di parametri funzionali, che vanno oltre la semplice distinzione tra "slow" e "fast". Criteri di Classificazione I principali criteri utilizzati per la classificazione delle unità motrici sono: 1. Forza Tetanica Massima: La massima forza che un'unità motrice può generare durante una contrazione tetanica (stimolazione ripetuta). 2. Tempo di Contrazione della Scossa Singola: Il tempo impiegato da una singola scossa per raggiungere il picco di forza. 3. Indice di Fatica: rapporto tra forza sviluppata in un tetano dopo 2 minuti e la forza iniziale. Utilizzo dei Criteri per la Classificazione Distinzione Slow/Fast: I primi due criteri (forza tetanica e tempo di contrazione) permettono di separare le unità slow dalle fast. Distinzione Fast Resistant/Faticable: L'indice di fatica è fondamentale per distinguere le unità fast resistenti dalle fast faticabili. Questo criterio permette una migliore segregazione. Modello a Tre Variabili Il metodo di classificazione più efficace è quello a tre variabili: Tempo di contrazione. Forza tetanica. Indice di fatica. Questo approccio permette di identificare le tre principali tipologie di unità motrici (slow, fast resistenti e fast faticabili), oltre a una piccola percentuale di unità fast intermedie. Correlazioni tra Parametri Funzionali Oltre ai tre parametri chiave, è importante considerare anche altre caratteristiche: Enzimi Ossidativi: Alti nelle unità slow, medi nelle fast resistenti e bassi nelle fast faticabili. ATPasi Miofibrillare: Bassa nelle unità slow, alta nelle unità fast. Enzimi Glicolitici: Bassi nelle unità slow, alti nelle unità fast. Diametro della Fibra Muscolare e dell'Assone: Il diametro della fibra (sia muscolare che assonale) è inversamente correlato all'ampiezza del potenziale postsinaptico IA prodotto dalle afferenze dei fusi sul motoneurone. Velocità di Conduzione e Iperpolarizzazione Postuma: Le fibre slow hanno una bassa velocità di conduzione assonale e una lunga iperpolarizzazione postuma; le fibre fast hanno una velocità di conduzione maggiore e una iperpolarizzazione postuma più breve. Il Problema della Conversione Frequenza-Forza Un aspetto cruciale da comprendere è come la frequenza di scarica dei motoneuroni si traduce in forza muscolare.  Eventi Temporali: Un potenziale d'azione nel motoneurone innesca un transiente di rilascio di calcio nelle cisterne del reticolo sarcoplasmatico. Il rilascio di calcio genera un transiente di forza muscolare. Contrazioni Muscolari: A seconda del carico, il muscolo si contrae in modo concentrico (accorciandosi) o eccentrico (allungandosi). Studio della Conversione Frequenza-Forza Per studiare la relazione tra frequenza di scarica e forza, si possono effettuare i seguenti esperimenti: 1. Iniezione di Corrente: Viene iniettata corrente a gradino nel soma di un motoneurone (per simulare l'effetto di sinapsi). 2. Misura della Risposta: Si registra la frequenza di scarica del motoneurone e la forza muscolare sviluppata. 3. Analisi della Relazione: Si mette in relazione la corrente, la frequenza di scarica e la forza. Risultati Sperimentali: All'aumentare della corrente stimolante, aumentano sia la frequenza di scarica del motoneurone sia la forza muscolare. La relazione tra corrente, frequenza e forza è lineare fino a un certo punto, per poi raggiungere un massimo. Match tra Contrazione Muscolare e Iperpolarizzazione Postuma Esiste una corrispondenza tra la durata della scossa contrattile e la durata dell'iperpolarizzazione postuma del motoneurone: Durata Iperpolarizzazione: L'iperpolarizzazione postuma (periodo di refrattarietà relativa) è più lunga nelle slow, mentre è più breve nelle fast. Corrispondenza Temporale: La durata dell'iperpolarizzazione postuma del motoneurone mima il decorso temporale della scossa contrattile della fibra muscolare innervata da quel motoneurone. Esempio Fast: Il motoneurone fast ha un periodo di iperpolarizzazione di circa 50 ms, mentre la scossa contrattile della fibra fast dura circa 50 ms. Esempio Slow: Il motoneurone slow ha una durata maggiore di iperpolarizzazione postuma, che corrisponde alla durata della scossa contrattile più lunga della fibra slow. Implicazioni Funzionali Reobase: La reobase (corrente minima per l'attivazione) è più bassa per i motoneuroni slow rispetto ai motoneuroni fast. Minima Frequenza di Scarica: La durata dell'iperpolarizzazione postuma determina la minima frequenza di scarica del motoneurone (un motoneurone non può sparare un nuovo potenziale d'azione prima che sia finita l'iperpolarizzazione postuma). Corrispondenza Frequenza-Forza: La frequenza di scarica minima dei motoneuroni è tale per cui la scossa singola delle unità corrispondenti non si sommano. Sommazione di Forze: Se la frequenza di scarica aumenta, si ha la sommazione delle scosse contrattili, che porta a una relazione sigmoidale tra frequenza di scarica e forza isometrica. Somma Temporale: I potenziali d'azione non si sommano, ma i transienti di forza muscolare sì. Relazione Stazionaria: La relazione frequenza-forza viene valutata allo stato stazionario, quando la forza muscolare si è stabilizzata. Ritardo tra Reclutamento e Sviluppo di Forza Un altro aspetto importante è il ritardo tra il reclutamento di una unità motrice e lo sviluppo della forza: Ritardo Constante: Il muscolo impiega sempre del tempo per sviluppare la forza richiesta, indipendentemente dalla frequenza di stimolazione. Filtro Passa-Basso: Il muscolo si comporta come un filtro passa-basso, che smorza le frequenze più alte della stimolazione. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio dei parametri funzionali delle unità motrici e della loro relazione con la forza muscolare. FILTRAGGIO DEL SEGNALE: UN ELEMENTO CHIAVE NELLE MISURE BIOELETTRICHE Il filtraggio del segnale è una tecnica fondamentale nelle misure bioelettriche che permette di isolare e analizzare solo le componenti del segnale di interesse, eliminando rumore e artefatti. Analisi nel Dominio della Frequenza Decomposizione di Fourier: Qualsiasi segnale può essere scomposto in una somma di onde sinusoidali di diverse frequenze. Segnali periodici: Spettro discreto. Segnali aperiodici: Spettro continuo.  Filtri: Consentono di agire sul segnale nel dominio della frequenza, lasciando passare o bloccando determinate frequenze. Esempi di Filtraggio 1. Rimozione del Disturbo a 50 Hz nell'ECG: Un ECG distorto da un rumore a 50 Hz (corrente alternata) può essere "ripulito" attraverso un filtro che blocca la banda di frequenza a 50 Hz. Questo è un esempio di filtro "notch" che elimina la specifica frequenza. 2. Rimozione Artefatti a Bassa Frequenza (ECG): Gli artefatti di movimento (es. durante la flessione della mano) si manifestano a basse frequenze (es. 1 Hz). Un filtro passa-alto blocca queste frequenze, lasciando passare le componenti dell'ECG. Filtri: Funzione di Trasferimento Funzione di Trasferimento: Matematicamente, filtrare un segnale corrisponde a moltiplicare il suo spettro per una funzione di trasferimento. Passa-Basso: La funzione di trasferimento è pari a 1 per le basse frequenze e tende a 0 per le alte, "lasciando passare" le basse frequenze e attenuando le alte. Passa-Alto: La funzione di trasferimento è pari a 0 per le basse frequenze e tende a 1 per le alte, "lasciando passare" le alte frequenze e attenuando le basse. Scala Logaritmica: La funzione di trasferimento è spesso rappresentata in scala logaritmica (frequenza e ampiezza) e assume l'andamento di una retta piatta che poi cala (passa-basso) o di una retta che sale e poi si appiattisce (passa-alto).  Ritardo del Segnale: La presenza di ritardo nel segnale, laddove le componenti cascano nella banda di stop, indica l'azione di filtraggio. Effetto del Filtraggio Sul Segnale Muscolare Filtro Passa-Basso (Muscolo): Il muscolo si comporta come un filtro passa-basso, smorzando le alte frequenze e introducendo ritardo. Ritardo: Questo ritardo è equivalente a un taglio delle alte frequenze nel dominio della frequenza. Filtro Eccessivo: Un filtro troppo "aggressivo" può attenuare le alte frequenze del segnale di interesse. Compensazione del Ritardo da Parte del Motoneurone Per compensare il ritardo introdotto dal muscolo, i motoneuroni modulano la frequenza di scarica: Risposta Iniziale Rapida: Un motoneurone che riceve un segnale di corrente a gradino risponde con una prima frequenza di scarica più elevata e con intervalli via via più lunghi. L'intervallo iniziale è tanto più breve quanto più alta è la corrente di stimolo. Meccanismi di Modulazione della Frequenza di Scarica Iperpolarizzazione Postuma (AHP): La frequenza di scarica è determinata dall'iperpolarizzazione postuma del motoneurone.  Reobase: A livelli di corrente pari alla reobase, la frequenza di scarica è determinata dalla durata dell'AHP. Correnti di K Ca Dipendenti: Correnti di potassio calcio-dipendenti (K Ca) remano contro la corrente stimolante, richiedendo il raggiungimento di un equilibrio per il raggiungimento dello stato stazionario. Stimolazione Sopra-Reobase: Per correnti stimolanti superiori alla reobase non occorre che il potassio venga completamente estruso ma, basta aspettare la riduzione di questa corrente alla differenza tra Is (corrente stimolante) e Ir. Sommazione di Calcio: Nelle scariche successive, l'ingresso di calcio è inferiore e il progressivo accumulo di calcio nel neurone porta alla diminuzione della dipendenza dalla corrente iniziale. Risposta a Corrente a Rampa Risposta Dinamica: Se la corrente è applicata tramite una rampa, la frequenza di scarica del motoneurone aumenta maggiormente durante la fase di salita rispetto al plateau finale. Proprietà Derivativa del Motoneurone: Il motoneurone si comporta come un sistema che risponde sia al valore corrente che alla sua derivata nel tempo. In altre parole, il motoneurone sa fare le derivate. Il Ruolo della Componente Dinamica della Risposta Motoneuronale Stimolazione con Treno di Impulsi: Se si stimola il motoneurone con un treno di impulsi a frequenza costante (senza la componente dinamica), il muscolo impiega più tempo a raggiungere la forza finale. Accelerazione della Forza: I motoneuroni, grazie alla componente dinamica della loro risposta, accelerano l'aumento di forza muscolare. Questo libera i centri superiori dalla necessità di  compensare il ritardo del muscolo. Motoneurone come Modello: Il motoneurone può essere simulato tramite un modello che risponde in modo proporzionale alla corrente ma non include la componente dinamica. Confrontando le risposte del modello e del motoneurone si può notare come il motoneurone sia più rapido. Risposta a Corrente Sinusoidale Stimolazione Sinusoidale: Se si stimola il motoneurone con una corrente sinusoidale, la risposta della forza muscolare è diversa. Passa-Basso: Il muscolo, si comporta da filtro passa-basso, attenuando l'ampiezza del segnale e introducendo un ritardo all'aumentare della frequenza. Componente Derivativa: Il motoneurone, grazie alla sua componente derivativa, anticipa i picchi di scarica rispetto alla corrente, compensando l'effetto passa-basso del muscolo. Aumento della Risposta in Frequenza: Il motoneurone "estende" la banda di risposta del muscolo, permettendogli di rispondere anche a frequenze più alte (ad es. triplicando la frequenza in cui la forza si dimezza). Integrazione del Sistema Muscolo-Motoneurone Sistema di Controllo: A basse frequenze, la corrente che agisce sul motoneurone e la forza generata dal muscolo sono scalate secondo le proprietà del muscolo. Somma Logaritmica: La risposta del sistema motoneurone-muscolo può essere ottenuta sommando le risposte individuali dei due elementi. Compensazione delle Proprietà del Muscolo: Il motoneurone si occupa di compensare il comportamento a basse frequenze del muscolo, estendendo la sua banda di risposta (il motoneurone rende il muscolo più veloce). Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile  per lo studio del filtraggio del segnale, della dinamica del motoneurone e del suo ruolo nel controllo della forza muscolare. DINAMICA DELLE UNITÀ MOTRICI: RISPOSTA E RECLUTAMENTO In questa sezione, esamineremo come le unità motrici rispondono a stimoli diversi, come vengono reclutate durante i movimenti e come la loro composizione può essere influenzata dall'allenamento. Risposte delle Unità Motrici a Stimoli Ripetuti "Pam Pam" e "Pam Pam Pam Pam Pam": (a) La risposta rapida iniziale seguita da un plateau di forza riflette l'adattamento del motoneurone. (b) La caduta di forza al salto di un battito sottolinea l'importanza della continuità del reclutamento. (c) L'incremento di forza con l'aggiunta di una doppietta evidenzia la sommazione dei transienti di forza. Desincronizzazione delle Unità Motrici per Movimenti Fluidi Natura della contrazione: Le fibre muscolari lavorano in modo non tetanico, con contrazioni che generano oscillazioni, anche durante movimenti apparentemente fluidi. Desincronizzazione: I motoneuroni non sono sincronizzati tra loro e ciò fa sì che la forza complessiva generata dal muscolo sia uniforme e non discontinua. Esempio Sperimentale: La stimolazione di fibre nervose del soleo a frequenza uguale ma sfalsata nel tempo riduce l'oscillazione della forza prodotta, dimostrando la fluidità della desincronizzazione. Reclutamento Progressivo delle Unità Motrici Ordine di Reclutamento: Le unità motrici vengono reclutate in base alle loro dimensioni e caratteristiche: 1. Unità Slow (S) 2. Unità Fast Resistant (FR) 3. Unità Fast Faticable (FF) Non Volontarietà: Questo ordine è determinato dall'organizzazione spinale dei motoneuroni, e non è controllato volontariamente. Studio del Reclutamento con Preparato Decerebrato Preparato Decerebrato: In un gatto decerebrato si accentua il tono degli estensori, facilitando il reclutamento muscolare durante lo stiramento. Microelettrodi: Inserendo microelettrodi nel muscolo, si può registrare l'attività extracellulare di  singole unità. Stiramento Progressivo: All'aumentare dello stiramento, si osserva un incremento progressivo del reclutamento di unità: 1. Una stessa unità incrementa la sua frequenza di scarica. 2. Vengono reclutate nuove unità con diversi profili di risposta. Firma dell'Unità: Il potenziale d'azione delle fibre muscolari varia a seconda del punto di registrazione, consentendo l'identificazione delle diverse unità. Base Fisiologica del Reclutamento Gerarchico Pool di Motoneuroni: Ogni muscolo è controllato da un pool di motoneuroni nel midollo spinale. Connessioni Sinaptiche: Le vie discendenti e ascendenti fanno sinapsi con tutti i motoneuroni del pool. Dimensione e PSEP: I motoneuroni più piccoli (unità slow) hanno una maggiore resistenza (non sono colabrodo) e ricevono PSEP di ampiezza maggiore a parità di input sinaptico. I motoneuroni più grandi (FF) hanno minore resistenza e ricevono PSEP di ampiezza inferiore. Progressivo Reclutamento: All'aumentare dell'input sinaptico: 1. Vengono attivate le unità S (PSEP più ampi). 2. Vengono reclutate le unità FR (serve più input) e le S aumentano la loro frequenza di scarica. 3. Infine vengono reclutate anche le unità FF (ancora più input). L'Ampiezza dei PSEP come Indice del Reclutamento Fibre 1A: La stimolazione delle fibre 1A (provenienti dai fusi muscolari) genera PSEP nei motoneuroni.  PSEP nelle Unità: Le unità S ricevono PSEP più ampi (a parità di reclutamento di 1A), mentre le unità FF necessitano di un numero maggiore di 1A reclutate per essere attivate. Analisi del Reclutamento con la Media Sincronizzata Tecnica della Media Sincronizzata: Si calcola la media della forza muscolare in intervalli temporali intorno al "file" (scarica) di un'unità motrice. Contributo di Forza: Questa tecnica consente di stimare il contributo di forza di una singola unità motrice. Identificazione di Unità Diverse: È possibile studiare il reclutamento di più unità motrici. Risultati Sperimentali del Reclutamento Reclutamento Gerarchico: All'aumentare della forza richiesta: 1. Vengono reclutate unità S (a bassa frequenza). 2. Le unità S aumentano la loro frequenza di scarica. 3. Vengono reclutate unità FR (con frequenze più alte). 4. Infine, vengono reclutate le unità FF (con le frequenze di scarica più elevate). Forza e Tempo: Le unità rapide generano più forza in meno tempo rispetto alle slow. Rappresentazione Grafica del Reclutamento Frequenza di Scarica e Forza Richiesta: La frequenza di scarica delle diverse unità motrici può essere rappresentata in funzione della forza richiesta. Reclutamento Progressivo: A basse intensità vengono reclutate le S, le quali incrementano la frequenza con l'aumento dell'intensità. Successivamente si reclutano le FR e infine le FF. Quantificazione delle Unità Motrici Nel gastrocnemio mediale, un muscolo con caratteristiche sia di resistenza che di potenza: Unità Slow (S): 1/4 dei motoneuroni, 5% della forza totale (resistenza). Unità Fast Resistant (FR): 15% dei motoneuroni, 25% della forza totale (marcia e corsa a velocità sostenuta). Unità Fast Faticable (FF): Metà dei motoneuroni, 75% della forza totale (salti e sprint). Training dell'Unità Motrice: Adattamenti Indotti dall'Allenamento Affaticamento: L'allenamento richiede che le unità motrici vengano affaticate per indurre adattamenti. Tipo di Allenamento: Unità Intermedie: le unità intermedie sono quelle che più facilmente possono adattarsi. Allenamento di Forza: (poche ripetizioni, alto carico) favorisce il passaggio verso unità FF. Allenamento di Resistenza: (tante ripetizioni, basso carico) favorisce il passaggio verso unità S. Legame Metabolico: C'è una relazione inversa tra il consumo di ossigeno e l'intensità del carico. Forza: i velocisti si allenano con esercizi a bassa ossigenazione. Resistenza: chi fa sci di fondo si allena con esercizi con alto consumo di ossigeno. Componenti dell'Allenamento: Ipertrofia Muscolare: L'aumento della dimensione delle fibre muscolari, che può essere indotto con la stimolazione elettrica. Adattamento Neurale: Il miglioramento della coordinazione e del reclutamento delle unità motrici, non bypassabile con l'elettrostimolazione. Degenerazione Muscolare: Conseguenze della Patologia Denervazione: Morte dei motoneuroni. Miopatia: Morte delle cellule muscolari. Conseguenze: Denervazione: Alcune fibre si atrofizzano, altre vengono reinnervate da altri motoneuroni, si creano unità motrici grandi e con contrazioni più frammentate. Miopatia: Le fibre degenerano e si contraggono più lentamente, si ha un'attività multi- unitaria, con allargamento temporale della risposta e comparsa di polifasicità. Invecchiamento: Con l'età diminuisce il numero delle unità motrici. Le rimanenti diventano ipertrofiche e meno efficienti. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio del reclutamento delle unità motrici, della loro dinamica e degli effetti dell'allenamento e della degenerazione muscolare.