Il Fascio Piramidale e la Motricità Volontaria PDF

IL FASCIO PIRAMIDALE E LA MOTRICITÀ VOLONTARIA Il fascio piramidale, in particolare il tratto corticospinale, è la via principale responsabile della motricità volontaria. Iniziamo esplorando la sua anatomia e funzione, per poi approfondire la sua organizzazione e la sua evoluzione. Il Tratto Cortic...

IL FASCIO PIRAMIDALE E LA MOTRICITÀ VOLONTARIA Il fascio piramidale, in particolare il tratto corticospinale, è la via principale responsabile della motricità volontaria. Iniziamo esplorando la sua anatomia e funzione, per poi approfondire la sua organizzazione e la sua evoluzione. Il Tratto Corticospinale: Anatomia e Funzione 1. Origine: Il tratto corticospinale nasce dalle cellule piramidali giganti di Betz, situate nel quinto strato della corteccia cerebrale. 2. Percorso: Le fibre nervose scendono verso il bulbo, dove la maggior parte decussa (si incrocia) a livello delle piramidi bulbari. Dopo la decussazione, le fibre formano il tratto corticospinale laterale. Una parte delle fibre (circa il 20%) non decussa e forma il tratto corticospinale anteriore (o mediale). 3. Innervazione dei Motoneuroni: Il tratto corticospinale laterale (crociato) è predominante nella motricità fine degli arti, soprattutto distali (es. mani e piedi). Il tratto corticospinale anteriore (non crociato) innerva i motoneuroni in modo bilaterale, soprattutto nella parte prossimale degli arti e nel tronco. Negli arti superiori, alcuni motoneuroni ricevono innervazione sia dal fascio corticospinale  crociato controlaterale che da quello anteriore ipsilaterale. Negli arti inferiori, la componente ipsilaterale del tratto corticospinale tende a diminuire, predominando l'innervazione controlaterale. 4. Connessione ai Motoneuroni: Nei mammiferi superiori, il contatto con i motoneuroni delle corna anteriori del midollo è diretto. Nei mammiferi inferiori, il contatto è indiretto, coinvolgendo interneuroni. 5. Tratto Corticobulbare: I motoneuroni dei muscoli facciali si trovano nei nuclei motori dei nervi cranici del bulbo. Le fibre del tratto corticobulbare, che controlla i movimenti della faccia, scendono lungo la capsula interna e la maggior parte decussa. Una piccola parte non decussa. Un'eccezione è il quadrante inferiore della faccia, che riceve quasi esclusivamente fibre crociate. Questa caratteristica ha implicazioni cliniche: in caso di ictus, questa parte del volto è spesso compromessa, causando una iniziale perdita di tono muscolare e successivamente un caratteristico "ghigno". Visualizzazione del Tratto Corticospinale con Risonanza Magnetica La risonanza magnetica (RM) permette di tracciare il percorso delle fibre nervose misurando la direzione in cui diffondono le molecole d'acqua. In una fibra mielinizzata, l'acqua tende a diffondere più facilmente lungo l'asse della fibra che attraverso le pareti della mielina. Questo consente di visualizzare il tratto corticospinale. Organizzazione e Origine del Tratto Corticospinale  1. Origine Corticale: Circa il 30% delle fibre del tratto corticospinale origina dalla corteccia motoria primaria (M1). Un altro 30% proviene dalle aree premotorie (dorsal premotor cortex e supplementary motor area). Il restante 40% origina dalle cortecce somatosensitive e parietali. 2. Proiezioni: La corteccia motoria primaria proietta direttamente ai motoneuroni. Le aree motorie supplementari proiettano principalmente agli interneuroni motori. Le cortecce parietali e sensoriali proiettano al corno dorsale del midollo spinale, dove modulano le afferenze sensoriali e i circuiti riflessi. Importanza del Fascio Corticospinale Crociato I disturbi nella decussazione di questo fascio sono alla base dei congenital mirror movements: in questa condizione, i movimenti di una mano si riflettono involontariamente nell'altra. In un soggetto sano, il fascio corticospinale crociato (controlaterale) è predominante, essenziale per la finezza dei movimenti; quello non crociato (anteriore) invece, fornisce una struttura generale allo schema motorio. Questa prevalenza è dimostrata anche dai magnetic evoked potentials (MEP): Nei soggetti sani, la stimolazione di un lato della corteccia motoria porta ad un MEP controlaterale. Nei soggetti con mirror movements, si osserva anche un coinvolgimento ispilateral. Evoluzione del Tratto Corticospinale 1. Comparazione Tra Specie:  Nei mammiferi, con l'aumento della complessità motoria, cresce anche l'importanza del tratto corticospinale rispetto agli altri sistemi discendenti. Le aree parietali contribuiscono alla motricità in misura sempre maggiore. Compiono connessioni cortico-motoneuronali dirette, senza interneuroni. 2. Sviluppo: Alla nascita il tratto non è completo, le fibre raggiungono i motoneuroni solo nell'animale adulto. L'evoluzione del tratto corticospinale è correlata all'evoluzione del cammino: i bambini iniziano con un appoggio plantigrado per poi passare all'appoggio del tallone. Organizzazione Colonare della Corteccia Motoria Primaria (M1) 1. Mappa Somatotopica: I neuroni della corteccia motoria primaria sono organizzati in colonne verticali che corrispondono ai diversi muscoli del corpo, riflettendo la mappa somatotopica. 2. Sovrapposizione delle Aree di Azione: Le aree di controllo di muscoli diversi sono sovrapposte e non perfettamente separate: se uno stimolo è troppo intenso, è possibile attivare i neuroni di aree limitrofe. 3. Organizzazione Colonare: Anche nella corteccia motoria primaria è presente un'organizzazione colonnare simile a quella della corteccia visiva. Le colonne sono organizzate ortogonalmente alla superficie corticale e ciascuna colonna è responsabile di movimenti specifici (es. flessione, estensione). 4. Feedback Sensomotorio: I neuroni nelle colonne che controllano un determinato movimento rispondono anche agli stimoli tattili nella porzione di cute interessata da quel movimento. Questo dimostra un feedback diretto tra le aree sensoriali e motorie che permette di aggiustare il movimento in tempo reale. La mappa somatotopica della corteccia motoria mima quella della corteccia sensitiva. Stimolazione Non Invasiva della Corteccia Motoria 1. Stimolazione Magnetica Transcranica (TMS): Una corrente che attraversa una bobina genera un campo magnetico, che induce una corrente nel tessuto cerebrale sottostante causando una depolarizzazione. 2. Compound Motor Action Potential (CMAP): Stimolando la corteccia motoria primaria, si ottiene un CMAP, ovvero l'attività elettrica evocata nei muscoli. 3. Test della Continuità del Tratto Corticospinale: La TMS permette di verificare l'integrità del tratto corticospinale: Stimolando la corteccia e ottenendo un CMAP si dimostra la continuità della via. È possibile misurare: il tempo di conduzione totale (corteccia-muscolo), il tempo di conduzione centrale (corteccia-midollo), il tempo di conduzione periferica (midollo- muscolo). Un ritardo nell'attivazione muscolare potrebbe indicare un danno al tratto corticospinale a livello della corteccia o del midollo. 4. Tempi di risposta: stimolando la corteccia e registrando la risposta, si ottiene una risposta più immediata per i muscoli prossimali (es. bicipite) e una risposta più tardiva per i muscoli distali (es. mano). Spero che questa rielaborazione sia utile per lo studio del fascio piramidale e delle sue funzioni. POTENZIALI EVOCATI MOTORI (MEP) E IL PERIODO SILENTE Dopo la stimolazione della corteccia motoria primaria, si osserva un fenomeno interessante chiamato periodo silente. Questo periodo di inibizione corticale è fondamentale per la comprensione dei meccanismi di controllo motorio.  1. MEP in Condizioni di Riposo: Stimolando la corteccia motoria, si ottiene un potenziale evocato motorio (MEP) nel muscolo target. 2. MEP con Contrazione Muscolare Attiva: Se il muscolo è attivamente contratto, lo stimolo corticale evoca comunque un'attività muscolare. La risposta è sincrona in molte fibre, producendo un picco di forza. 3. Periodo Silente: Subito dopo il picco iniziale, si osserva un periodo silente di 30-50 ms, durante il quale l'attività corticale si riduce o scompare. Questo indica un'inibizione corticale post- stimolazione. 4. Inibizione Corticale Sottosoglia: Anche con stimoli corticali sottosoglia, che non evocano una risposta muscolare evidente, si manifesta il periodo silente, dimostrando che l'inibizione corticale può avvenire anche senza attivazione diretta dei muscoli. Influenza del Tratto Corticospinale sul Midollo Spinale L'effetto del tratto corticospinale sul midollo spinale dipende da diversi fattori: 1. Pattern di Innervazione: Il modo in cui il fascio corticospinale si connette ai motoneuroni influisce sulla risposta muscolare. 2. Interazione tra Afferenze: L'integrazione dei segnali provenienti da fusi neuromuscolari, organi tendinei del Golgi e neuroni propriospinali modula l'attività dei motoneuroni. 3. Attività dei Motoneuroni Gamma: Il controllo dell'attività dei fusi neuromuscolari tramite motoneuroni gamma influenza la sensibilità e la risposta muscolare. 4. Inibizione Presinaptica: I tratti discendenti, inclusi quelli di origine parietale del corticospinale, possono esercitare un'inibizione presinaptica, modulando l'eccitabilità dei motoneuroni. Sommazione Temporale del Controllo Corticospinale Una differenza fondamentale tra l'effetto delle fibre Ia (afferenti dai fusi neuromuscolari) e il fascio corticospinale è la sommazione temporale. Fibre Ia: La risposta dei motoneuroni agli stimoli dalle fibre Ia presenta una sommazione limitata. Fascio Corticospinale: La risposta dei motoneuroni agli stimoli corticospinali presenta una sommazione temporale, dove ogni scarica potenziale l'EPSP (potenziale post-sinaptico eccitatorio) del motoneurone. In pratica, impulsi ravvicinati nel tempo causano una risposta del motoneurone maggiore rispetto alla somma delle risposte a singoli impulsi. Questo meccanismo permette al controllo corticospinale di prevalere sul controllo mediato dai fusi neuromuscolari. Codifica del Movimento da Parte della Corteccia Motoria Primaria (M1) La corteccia motoria primaria codifica il movimento in coordinate intrinseche, "muscolocentriche," e modula la forza generata dai singoli muscoli: 1. Analogia della Tastiera: La corteccia motoria può essere vista come una tastiera di pianoforte in cui ogni tasto rappresenta un muscolo, dove è possibile decidere quale muscolo attivare e con quale intensità. 2. Studio su Scimpanzé: Uno studio su scimpanzé, con elettrodi impiantati nella corteccia, ha dimostrato che i neuroni corticospinali codificano la forza muscolare più che la direzione del movimento. Durante la flessione di una sbarra, l'attività dei neuroni corrispondenti al flessore del polso aumenta. L'attività dei neuroni è modulata dal carico: un carico che contrasta la flessione porta a una maggiore attività neurale. Se il carico facilita la flessione, il neurone del muscolo flessore non si attiva, dimostrando che il neurone codifica la forza e non la direzione del movimento. 3. Coordinate Muscolocentriche: Ogni neurone corticospinale è associato a un determinato muscolo o a un gruppo di muscoli.  4. Direzione Preferenziale: Ogni neurone ha una "direzione preferenziale" in cui si attiva maggiormente durante un determinato movimento, come è stato dimostrato sperimentalmente per il movimento del polso. 5. Neuroni a Lento e Rapido Adattamento: Alcuni neuroni hanno un'attività a rapido adattamento, che correla con la preparazione del movimento, mentre altri hanno un'attività a lento adattamento, che correla con la forza statica durante il mantenimento della postura. Specializzazione dei Neuroni Corticali Neuroni Specializzati per Movimenti Specifici: In alcune aree della corteccia motoria (es. mano e faccia) ci sono neuroni specializzati per compiti motori specifici. Esempio: Presa di Precisione vs Presa di Potenza: Un neurone può essere specializzato per la presa di precisione con le dita, mostrando un'attività correlata alla forza generata durante tale compito. Invece, lo stesso neurone si silenzia durante una presa di potenza. Effetti dell'Interruzione del Tratto Corticospinale L'interruzione del tratto corticospinale (piramidotomia) non causa una paralisi completa, ma comporta deficit motori significativi: Piramidotomia Bilaterale: L'interruzione completa di entrambi i fasci corticospinali causa una perdita di motricità fine. Il soggetto può ancora afferrare un oggetto ma senza la precisione richiesta per determinati compiti. Vie Extrapiramidali: Esistono altre vie di controllo motorio (vie extrapiramidali) che permettono il movimento anche in assenza di un tratto corticospinale integro. Vie Extrapiramidali 1. Tratti Discendenti dal Tronco Encefalico: Vestibolospinale e Reticolospinale: Coinvolti nella regolazione del tono muscolare durante la veglia. Rubrospinale: Origina dal tronco encefalico, decussa e contribuisce al controllo motorio. Tettospinale: Presente ai livelli cervicali del midollo. 2. Interazione con il Controllo Volontario: Queste vie possono essere influenzate dai comandi volontari. Il tratto corticospinale non decussato proietta ai nuclei reticolari e vestibolari, influenzando i motoneuroni estensori (antigravitari). 3. Reticolo-Rubrospinale: Riceve afferenze dal tratto corticospinale laterale, dalla corteccia motoria e somatosensoriale e dal cervelletto. 4. Funzione delle Vie Extrapiramidali: Forniscono un supporto motorio di base, essenziale per attività come il mantenimento della postura e la locomozione. Il Midollo Spinale: Non Solo un Centro di Ritrasmissione Il midollo spinale non è una semplice stazione di ritrasmissione, ma ha una sua circuiteria: 1. Neuroni Propriospinali: Esistono neuroni propriospinali a breve e lungo decorso, che connettono i neuromeri adiacenti e distanti. 2. Organizzazione dei Nuclei Motori: I nuclei motori dei muscoli assiali si trovano più medialmente nelle corna anteriori, mentre quelli dei muscoli distali sono più laterali. 3. Interazione con i Motoneuroni: L'azione del fascio corticospinale è mediata sia da interazioni dirette con i motoneuroni, sia indirettamente tramite i neuroni propriospinali.  4. Funzioni Proprie del Midollo: Il midollo spinale è coinvolto anche in azioni complesse come reaching (raggiungere una posizione corretta) e grasping (afferrare). Queste funzioni sono possibili grazie alle proiezioni dei centri superiori che convergono sui motoneuroni e sugli interneuroni. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio dei potenziali evocati motori, del controllo motorio e delle vie nervose coinvolte. ESPERIMENTI SUL REACHING E GRASPING: IL RUOLO DEI NEURONI PROPRIOSPINALI In questa sezione, esploreremo i risultati di studi sui movimenti di raggiungimento (reaching) e presa (grasping), concentrandoci sull'importanza dei neuroni propriospinali nel controllo motorio. 1. Localizzazione dei Neuroni Coinvolti: Rigonfiamento Cervicale: A livello del rigonfiamento cervicale, dove risiedono i motoneuroni degli arti superiori, si trovano molti neuroni coinvolti nella locomozione e un numero minore coinvolti nel reaching e grasping. Livelli C3-C4: Spostandosi verso i livelli C3-C4 del midollo spinale, si trovano numerosi neuroni propriospinali specificamente correlati ai movimenti di reaching e grasping. 2. Funzione dei Neuroni Propriospinali: Questi neuroni fungono da stazione che trasmette le efferenze cortico-nucleo-reticolospinali direttamente ai motoneuroni effettori. 3. Vie Discendenti e Interazione con i Motoneuroni: Corticospinale: Nel gatto proietta su un interneurone spinale, mentre nella scimmia prende contatto diretto con il motoneurone. Rubrospinale: Ha un contatto indiretto con il motoneurone. Reticolospinale: Ha un contatto indiretto meno potente e interagisce con i motoneuroni  principalmente tramite i neuroni propriospinali. Esperimenti di "Rottura del Giocattolo" Per comprendere il ruolo di ciascuna via discendente, i ricercatori hanno effettuato esperimenti di lesione nei gatti e nelle scimmie. 1. Lesione del Funicolo di Materia Bianca: La lesione del funicolo di materia bianca, dove passano le proiezioni cortico e rubrospinali, non interrompe le afferenze ai motoneuroni, ma le forza a passare per la via propriospinale. Risposta Motoneuronale: La stimolazione delle vie corticospinali evoca una risposta disinaptica nei gatti (via corticospinale e propriospinale). Nella scimmia, invece, è sia mono che disinaptica (diretta corticospinale ed indiretta via propriospinale). Effetto della Lesione: La lesione riduce l'ampiezza della risposta disinaptica (in entrambi gli animali) ed elimina la risposta monosinaptica (nella scimmia). Conseguenze Comportamentali: L'animale riesce ancora a fare reaching, ma non il grasping, sottolineando l'importanza della proiezione diretta per la modulazione fine del movimento. 2. Lesione della Componente Cortico-Rubrospinale: L'eliminazione della componente cortico-rubrospinale compromette sia il reaching che il grasping: l'animale ha difficoltà a posizionare correttamente la mano, anche se riesce a muoverla grazie alle afferenze del reticolospinale tramite i neuroni propriospinali. 3. Lesione della Via Reticolo-Propriospinale: La lesione della via reticolo-propriospinale, in particolare a livello di C5, porta a movimenti atassici, simili a quelli osservati nella sindrome cerebellare. Questo dimostra l'importanza della circuiteria spinale nel coordinamento motorio. Il Ruolo del Cervelletto e la Copia Efferente 1. Integrazione Sensomotoria: Il cervelletto riceve afferenze somatiche, visive e acustiche e agisce influenzando i tratti rubro e reticolo-spinale. 2. Copia Efferente: Un collaterale dei neuroni propriospinali risale e informa il cervelletto del comando inviato ai motoneuroni (copia efferente). 3. Discrepanza Sensomotoria: La lesione della via reticolo-propriospinale interrompe la copia efferente, creando una discrepanza tra il comando volontario e la risposta dei motoneuroni. Questa discrepanza porta a sintomi simili all'atassia cerebellare (tremore, astenia e errore nel posizionamento). Il Ruolo dei Circuiti Spinali e del Feedback Sensoriale 1. Integrazione del Comando Motorio: I circuiti spinali, in particolare i neuroni propriospinali, integrano il comando motorio discendente con le informazioni sensoriali. 2. Feedback Afferente: Le afferenze sensoriali dalla cute (deformazioni, stiramenti) inibiscono i neuroni propriospinali che veicolano il segnale corticospinale ai motoneuroni. 3. Ipermetria: Una lesione in questo punto porta a difetti a fine movimento, in particolare l'ipermetria, ovvero un'eccessiva estensione del movimento. Riorganizzazione Corticale Come nel caso della sensibilità somatica, anche alterazioni delle vie discendenti portano alla riorganizzazione corticale. 1. Sezione del Nervo Facciale nel Ratto: La sezione del nervo facciale porta all'espansione dell'area motoria dell'arto anteriore a spese dell'area preposta al movimento delle vibrisse.  2. Allenamento Motorio: L'allenamento specifico per un determinato movimento porta alla riorganizzazione delle aree corticali coinvolte. Per esempio, nell'addestramento a prendere oggetti in spazi ristretti, la rappresentazione corticale dei muscoli coinvolti in quel gesto si espande, mentre si riduce quella di muscoli meno importanti. 3. Apprendimento di Sequenze Complesse: Dopo l'apprendimento di una sequenza complessa di movimenti delle dita, aumenta l'attività nell'area motoria primaria correlata a quella sequenza. 4. Amputazione e Trapianto di Mani: Dopo l'amputazione di entrambe le mani, l'area di rappresentazione della mano si sposta verso la faccia. Successivamente al trapianto, il movimento effettivo delle mani porta al rimodellamento della corteccia, dove l'area di rappresentazione delle mani si riappropria dello spazio che aveva perso. Brain Computer Interface (BCI) La stretta correlazione tra l'attività corticale e il movimento ha portato allo sviluppo delle interfacce cervello-computer (BCI), che permettono di controllare dispositivi esterni con il pensiero. 1. Analisi dell'Attività Corticale: Registrando l'attività di M1 e addestrando un calcolatore a riconoscere il pattern di attività corticale associata ai movimenti, è possibile prevedere l'attivazione muscolare. 2. Bypass di Lesioni Spinali: Utilizzando stimolazione elettrica sui muscoli target, si può bypassare una lesione spinale, permettendo a soggetti paralizzati di eseguire un movimento attraverso il controllo del calcolatore. 3. Feedback e Apprendimento: Un sensore di successo dell'azione fornisce feedback al calcolatore, che affina i parametri di stimolazione fino ad ottenere il movimento desiderato. 4. Esempio Clinico: In un caso di degenerazione spino-cerebellare, una paziente tetraplegica da dieci anni ha utilizzato un BCI per controllare un attuatore biomeccanico simulante il suo braccio. Inizialmente il controllo del braccio richiedeva una traduzione di ogni singolo pensiero in un singolo movimento, ma con il tempo la paziente ha imparato a manipolare l'oggetto pensando semplicemente al risultato che voleva ottenere. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio degli esperimenti sul controllo motorio, della riorganizzazione corticale e delle interfacce cervello-computer. OLTRE LA CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA (M1): ALTRE AREE CORTICALI MOTORIE Mentre M1 mappa i singoli muscoli e la loro attivazione, la pianificazione motoria è gestita da altre aree corticali. In questa sezione, esploreremo queste aree, la loro organizzazione e le loro funzioni. Aree Corticali Motorie Oltre M1 Scoperta Pre-Penfield: Già prima di Penfield, Fritsch e Hitzig nel cane e Ferrier nella scimmia avevano scoperto che stimolazioni in aree frontali evocavano diversi tipi di movimenti (abbassamento della mano, manipolazione, movimenti della bocca e reazioni difensive), dimostrando l'esistenza di diverse aree corticali coinvolte nel controllo motorio. Livelli di Astrazione: Spostandosi frontalmente, si osserva un aumento del livello di astrazione nella programmazione motoria. Suddivisione di Matelli: Matelli ha ulteriormente suddiviso le aree motorie nella scimmia: M1 (Area Motoria Primaria) Aree Premotorie: Dorsale (PMd) Ventrale (PMv) Area Supplementare Motoria (SMA) Aree Pre-Premotorie: Pre-Premotoria Dorsale (pre-PMd) Pre-Premotoria Ventrale (pre-PMv) Pre-Supplementare Motoria (pre-SMA) Organizzazione e Somatotopia delle Aree Motorie 1. Diversità Citoarchitettonica e Funzionale: Le diverse aree motorie non solo differiscono per citoarchitettura, ma svolgono anche compiti specifici. 2. Somatotopia Multipla: Esiste una somatotopia multipla e ben definita in ciascuna area, con rappresentazioni multiple dei segmenti corporei, in particolare nella zona della mano e del braccio. 3. Proiezioni Corticali: Premotorie: Proiettano principalmente alle cortecce parietali, con una componente di SMA e del cingolo. Pre-Premotorie: Proiettano al prefrontale e al cingolo. Sintesi: Le aree premotorie ricevono proiezioni dalle cortecce frontali e parietali, mentre le aree pre-premotorie ricevono dalla corteccia parietale e prefrontale. 4. Proiezioni da S1 a M1: Le cortecce sensoriali (S1) proiettano a M1, dove neuroni che codificano per un muscolo rispondono anche a stimoli tattili della cute correlata a quel muscolo. 5. Tramite delle Premotorie: Le cortecce premotorie (F2, F5, F4) fungono da tramite tra le cortecce parietali e cingolate, e ricevono anche proiezioni dal prefrontale e temporale. F5, F4, F3, F2 hanno un forte contributo dalla corteccia parietale. F3 ed F2 ventrale e rostrale hanno anche un forte contributo dal cingolo. F6, F7 hanno più contributo dal prefrontale. Circuiti Sottocorticali Loops Sottocorticali: Le aree motorie sono collegate a importanti circuiti sottocorticali. M1: Proietta al neocervelletto tramite i nuclei del ponte. Le informazioni ritornano poi alla corteccia motoria attraverso il talamo ventrolaterale. Premotorie e SMA: Proiettano ai gangli della base (striato, globoso, pallido esterno e interno) e al talamo ventrolaterale, chiudendo il loop verso la premotoria. Scarica dei Neuroni in M1 e Direzione del Movimento Corteccia Motoria Primaria (M1): La scarica dei neuroni in M1 codifica la direzione del movimento in un determinato contesto posturale, come se fosse una "tastiera" per i muscoli. Esperimento: Uno studio ha monitorato l'attività dei neuroni in M1 in due fasi di un esperimento di raggiungimento: Segnale del Bersaglio: L'attività neuronale in M1 non cambia in modo significativo quando il bersaglio viene illuminato, indicando che M1 non è direttamente coinvolta nella pianificazione motoria. Segnale "Go" (Inizio del Movimento): Al segnale "go", l'attività della corteccia motoria controlaterale all'arto che si muove aumenta drasticamente. Questo indica che M1 è coinvolta nell'iniziazione e nell'esecuzione del movimento. L'attività della corteccia ipsilaterale, invece, non cambia significativamente. Neuroni "Set-Related" nella Corteccia Premotoria Dorsale 1. Neuroni Set-Related: Questi neuroni, localizzati nella corteccia premotoria dorsale (PMd), codificano l'intenzione di movimento o l'istruzione motoria, piuttosto che l'esecuzione del movimento stesso. 2. Esperimento: Un esperimento ha coinvolto uno scimpanzé con una serie di "pulsanti": Istruzione di Movimento: Quando un determinato pulsante si illumina, il neurone set- related della PMd aumenta la sua attività. Esecuzione del Movimento: Quando si accende un secondo segnale, che indica il "via", l'animale può eseguire il movimento, il neurone set-related continua la sua attività fino alla fine del movimento. Specificità della Direzione: Lo stesso neurone mostra un'attività elevata solo se l'animale deve muoversi in una specifica direzione. Se l'animale deve muoversi nella direzione opposta, l'attività del neurone si sopprime. Modifica dell'Istruzione: Se si cambia l'istruzione motoria durante l'esperimento, il neurone set-related si attiva solo quando l'animale deve muoversi nella nuova direzione specificata.  Codifica del Comando, non dell'Esecuzione: L'attività di questi neuroni è correlata all'intenzione di muoversi verso una certa direzione, non all'esecuzione del movimento vero e proprio. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio delle cortecce motorie non-M1, la loro organizzazione e le loro funzioni. SCARICA DEI NEURONI PREMOTORI DORSALI E DIREZIONE DEL MOVIMENTO Dopo aver analizzato il comportamento della corteccia motoria primaria (M1), esaminiamo ora la scarica dei neuroni della corteccia premotoria dorsale (PMd). 1. PMd e Preparazione al Movimento: Diversamente da M1, dove l'attività neuronale aumenta all'inizio del movimento, nella PMd i neuroni iniziano a scaricare quando viene specificata la direzione del movimento, in pratica con la comparsa del segnale sul bersaglio. 2. Cessazione della Scarica: Quando poi inizia il movimento vero e proprio, la scarica dei neuroni nella PMd cessa sia nella corteccia controlaterale sia in quella ipsilaterale all'arto che si muove. Questo indica che la PMd è coinvolta nella preparazione del movimento e non nella sua esecuzione. 3. Comunicazione Inter-Emisferica: Le cortecce premotorie, sia controlaterale che ipsilaterale, "si parlano" per codificare l'azione in modo astratto, svincolata dall'esecuzione motoria vera e propria. Coordinate Spaziali Estrinseche nella Corteccia Premotoria Ventrale (PMv) 1. Codifica Astratta: Nella PMv, la codifica del movimento avviene in coordinate spaziali estrinseche, ovvero non più in coordinate muscolocentriche come nella M1, ma in coordinate assolute esterne. 2. Esperimento con Movimenti del Polso: Un esperimento in cui si chiede ad un animale di muovere il polso in quattro direzioni (flessione, estensione, abduzione e adduzione) mentre stringe un manipolo con la mano in tre diverse posizioni (prona, supina e intermedia) dimostra come il neurone nella PMv si attiva in relazione alla direzione del movimento nello spazio e non alla specifica contrazione muscolare necessaria a realizzare quel movimento. Attivazione per la Direzione, non per i Muscoli: Lo stesso neurone si attiva quando il polso si muove verso l'alto, indipendentemente dal fatto che ciò richieda l'attivazione degli estensori, dei flessori o di entrambi i gruppi muscolari. Coordinate Assolute Esterne: Il neurone codifica il movimento in coordinate assolute esterne, ovvero in relazione alla posizione dell'arto nello spazio. 3. Indipendenza dai Muscoli: I neuroni codificano il movimento a parità di direzione, anche se questo è operato da muscoli diversi. Neuroni Canonici nella Corteccia Premotoria Ventrale (PMv) 1. Codifica di Intere Azioni: Oltre alla codifica della direzione, nella PMv sono presenti i "neuroni canonici" che codificano intere azioni complesse motorie transitive, ovvero azioni che hanno un complemento oggetto. 2. Esempio di Azioni Transitive: Questi neuroni si attivano per azioni come "afferrare qualcosa con la bocca" o "trattenere qualcosa con la mano". 3. Specificità dell'Azione: Un singolo neurone si attiva per una specifica azione complessa, ma non per altre. Neuroni Selettivi per Presa di Precisione e di Potenza 1. Distinzione per Tipi di Presa: I neuroni nell'area premotoria sono selettivi per la presa di precisione o la presa di potenza. 2. Indipendenza dalla Lateralità: Un neurone che codifica per la presa di precisione si attiva indipendentemente dalla mano (ipsilaterale o controlaterale) utilizzata, ma non si attiva durante una presa di potenza. 3. Specializzazione per il Compito: Altri neuroni codificano invece per la presa di potenza e non per quella di precisione, mostrando una specializzazione nel controllo del movimento. Importanza della PMv nell'Esecuzione del Movimento 1. Inattivazione della PMv: Esperimenti in cui si inattiva la PMv ipsilaterale con il muscimolo dimostrano che questa area è essenziale per la velocità e la precisione del movimento di afferramento. 2. Movimenti Lenti e Imprecisi: In seguito alla sua inattivazione, l'animale ha difficoltà ad afferrare l'oggetto con un movimento preciso e veloce. Neuroni Bimodali Visuo-Tattili e Mappatura dello Spazio Peripersonale 1. Spazio Peripersonale: Nella PMv sono presenti neuroni bimodali che mappano lo spazio peripersonale. 2. Attivazione Visuo-Tattile: Questi neuroni si attivano sia con stimoli tattili che visivi nella zona innervata. Non si tratta di semplici neuroni tattili, che si attivano solo se la zona viene toccata. Ma si attivano anche quando viene invaso lo spazio peripersonale, che è lo spazio che sta intorno alla zona innervata, se vi è uno stimolo visivo che lo indica.  3. Informazioni dal Dorsal Stream Visivo: Le informazioni visive per la mappatura dello spazio peripersonale provengono dal dorsal stream visivo (V1, V2, V5 → aree parietali AIC, SPL e IPL). 4. Interazione Pratica con gli Oggetti: A differenza dello stream ventrale, quello dorsale veicola informazioni per interagire con gli oggetti, non per riconoscerli. Aprassia Ideomotoria e Lesioni Parietali 1. Aprassia Ideomotoria: Le lesioni della corteccia parietale portano ad aprassia ideomotoria, un'incapacità di interagire correttamente con gli oggetti per raggiungere un determinato scopo. 2. Esempio di Preparazione della Moka: Un esempio di deficit è l'incapacità di seguire una sequenza logica di azioni per preparare una moka, mostrando una compromissione nella pianificazione motoria e nell'interazione con gli oggetti. Neuroni Visuo-Motori nell'Area Intraparietale (AIP) 1. Neuroni Visuo-Motori: Nell'AIP sono presenti neuroni con proprietà visuo-motorie, motorie e visive. 2. Manipolazione e Osservazione: Esperimenti di manipolazione (con e senza luce) e osservazione di oggetti hanno permesso di identificare: Neuroni Visuo-Motori: Attivi sia durante la fissazione che l'azione. Neuroni a Dominanza Visiva: Attivi solo con segnali visivi. Neuroni a Dominanza Motoria: Attivi solo durante l'azione, non durante la fissazione. 3. Trasformazione Visuo-Motoria: Il circuito tra l'AIP e l'F5 (PMv) è coinvolto nella trasformazione visuo-motoria per la pianificazione dell'interazione con gli oggetti. Neuroni Oggetto-Specifici 1. Specificità per Oggetto: Nella PMv sono stati identificati neuroni specifici per determinati oggetti (es. anello, sfera, cubo). 2. Risposta a Forme Geometriche: Questi neuroni si attivano per l'osservazione o l'afferramento di oggetti con una geometria specifica, spesso rispondendo meglio a oggetti con spigoli. Neuroni Mirror 1. Attivazione per l'Azione e l'Osservazione: I neuroni mirror si attivano sia quando un animale esegue un'azione sia quando vede un suo simile eseguire la stessa azione con la stessa finalità. 2. Specificità dell'Azione: I neuroni mirror sono specifici per particolari azioni (es. "prendere da mangiare"). Un neurone mirror per prendere una nocciolina e portarla alla bocca non si attiva se viene mostrato un oggetto diverso o se viene mostrata l'azione di afferrare la nocciolina con un oggetto inanimato. 3. Effettore Biologico: L'azione deve essere eseguita da un effettore biologico. I neuroni mirror non si attivano se l'azione viene eseguita da un oggetto inanimato. 4. Comprensione dell'Intenzione: I neuroni mirror si attivano anche quando la rappresentazione dell'azione è parziale, dimostrando che codificano non solo l'azione ma anche l'intenzione che c'è dietro l'azione. 5. Stimoli Visivi e Acustici: I neuroni mirror rispondono a stimoli sia visivi che acustici. 6. Neuroni Mirror Uditiivi: Sono stati trovati neuroni che rispondono non all’azione in sé, ma al suono prodotto da questa azione (es. suono di rottura della nocciolina). Questo dimostra che anche gli stimoli uditivi possono innescare l'attivazione dei neuroni mirror. 7. Specificità per Suono: Il neurone uditivo è specifico per il suono che è stato associato ad una specifica azione (es. suono della rottura della nocciolina). Un neurone mirror uditivo non si attiva con altri suoni (es. suono della rottura di un foglio di carta). Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio della scarica dei neuroni premotori, le coordinate spaziali, i neuroni canonici, bimodali, oggetto-specifici, specchio e il loro ruolo nel controllo motorio.