Il Fascio Piramidale e la Motricità Volontaria (Fisiologia 89)

Il Fascio Piramidale e la Motricità Volontaria

• Il fascio piramidale, in particolare il tratto corticospinale, è la via principale responsabile della motricità volontaria.
• L'anatomia e la funzione del tratto corticospinale vengono esaminate, seguite dalla sua organizzazione e dall'evoluzione.

Origine del Tratto Corticospinale

• Il tratto nasce dalle cellule piramidali giganti di Betz, situate nel quinto strato della corteccia cerebrale.

Percorso del Tratto Corticospinale

• Le fibre nervose scendono verso il bulbo, dove la maggior parte decussa a livello delle piramidi bulbari.
• Dopo la decussazione, le fibre formano il tratto corticospinale laterale.
• Parte delle fibre (circa il 20%) non decussa, formando il tratto corticospinale anteriore (o mediale).

Innervazione dei Motoneuroni

• Il tratto corticospinale laterale (crociato) è dominante nella motricità fine degli arti distali (mani, piedi).
• Il tratto corticospinale anteriore (non crociato) innerva i motoneuroni in modo bilaterale, soprattutto nella parte prossimale degli arti e nel tronco.
• Negli arti superiori, alcuni motoneuroni ricevono innervazione da entrambi i fasci corticospinali.

Connessione ai Motoneuroni

• Nei mammiferi superiori, il contatto con i motoneuroni delle corna anteriori del midollo è diretto.
• Nei mammiferi inferiori, il contatto è indiretto, coinvolgendo interneuroni.

Tratto Corticobulbare

• I motoneuroni dei muscoli facciali si trovano nei nuclei motori dei nervi cranici del bulbo.
• Le fibre del tratto corticobulbare, che controllano i movimenti della faccia, scendono lungo la capsula interna.
• La maggior parte delle fibre decussa.
• Una piccola parte non decussa.
• Un'eccezione è il quadrante inferiore della faccia, che riceve principalmente fibre crociate.

Visualizzazione del Tratto Corticospinale con Risonanza Magnetica

• La risonanza magnetica permette di tracciare il percorso delle fibre nervose, misurando la direzione della diffusione delle molecole d'acqua nelle fibre mielinizzate.
• Questo consente di visualizzare il tratto corticospinale.

Origine Corticale del Tratto Corticospinale

• Circa il 30% delle fibre origina dalla corteccia motoria primaria (M1).
• Un ulteriore 30% proviene dalle aree premotorie (dorsal premotor cortex e supplementary motor area).
• Il restante 40% proviene dalle cortecce somatosensitive e parietali.

Proiezioni del Tratto Corticospinale

• La corteccia motoria primaria proietta direttamente ai motoneuroni.
• Le aree motorie supplementari proiettano principalmente agli interneuroni motori.
• Le cortecce parietali e sensoriali proiettano al corno dorsale del midollo spinale, modulando le afferenze sensoriali e i circuiti riflessi.

Importanza del Fascio Corticospinale Crociato

• I disturbi nella decussazione possono causare movimenti speculari involontari (mirror movements).
• Il fascio corticospinale crociato è predominante per movimenti fini, mentre quello non crociato fornisce una struttura generale ai movimenti.
• Questo è dimostrato dai potenziali evocati magnetici (MEP).

Evoluzione Tra le Specie

• Con l'aumento della complessità motoria nei mammiferi, l'importanza del tratto corticospinale cresce rispetto ad altri sistemi discendenti.
• Le aree parietali contribuiscono alla motricità in misura crescente.
• Si sviluppano connessioni cortico-motoneuronali dirette, senza interneuroni.

Organizzazione Colonare della Corteccia Motoria Primaria (M1)

• Neuroni corticali organizzati in colonne verticali, corrispondenti a diversi muscoli.
• L'attività dei muscoli è sovrapposta e non completamente separata.
• Le colonne sono organizzate ortogonalmente alla superficie corticale.
• Ogni colonna è responsabile di movimenti specifici.

Feedback Sensomotorio

• I neuroni nelle colonne che controllano un movimento rispondono anche a stimoli tattili, permettendo un feedback diretto tra aree sensoriali e motorie.

Stimolazione Non Invasiva della Corteccia Motoria

• La stimolazione magnetica transcranica (TMS) induce una corrente nel tessuto cerebrale, causando una depolarizzazione.
• Il compound motor action potential (CMAP) misura l'attività elettrica nei muscoli.
• I test della continuità del tratto corticospinale valutano l'integrità della via.

Potenziali Evocati Motori (MEP) e il Periodo Silente

• Dopo la stimolazione delle cortecce motorie, un fenomeno interessante è il periodo silente.
• Questo periodo di inibizione corticale è cruciale per comprendere i meccanismi di controllo motorio.

Influenza del Tratto Corticospinale Sul Midollo Spinale

• Il decorso del tratto corticospinale influenza la connessione ai motoneuroni e la risposta muscolare.
• L'integrazione tra afferenze e attività dei motoneuroni gamma modula la sensibilità e la risposta muscolare.
• La connessione con i motoneuroni può essere diretta o indiretta tramite interneuroni.

Codifica del Movimento da Parte della Corteccia Motoria Primaria (M1)

• La corteccia motoria primaria codifca il movimento in coordinate intrinseche ("muscolocentriche").
• I neuroni corticospinali codificano la forza muscolare più che la direzione del movimento.

Coordinate Spaziali Estrinseche nella Corteccia Premotoria Ventrale (PMv)

• La PMv codifica il movimento in coordinate spaziali estrinseche, indipendenti dalla posizione del corpo nello spazio.
• I neuroni PMv si attivano per la direzione del movimento, non per i singoli muscoli.
• I neuroni sono indipendenti dall'azione dei muscoli coinvolti nel movimento.

Neuroni Bimodali Visuo-Tattili e Mappatura dello Spazio Peripersonale

• Nella PMv ci sono neuroni bimodali che mappano lo spazio peripersonale.
• Questi neuroni si attivano sia in presenza di input tattili che visivi nella zona innervata.
• Si attivano anche quando lo spazio peripersonale è interessato, anche se non direttamente toccato.

Aprassia Ideomotoria e Lesioni Parietali

• Lesioni della corteccia parietale causano aprassia ideomotoria (incapacità di eseguire movimenti finalizzati).
• Un esempio è la difficoltà nel seguire una sequenza di azioni, come preparare una tazza di caffè.

Neuroni Visuo-Motori nell'Area Intraparietale (AIP)

• L'AIP contiene neuroni visuo-motori che trasformano le informazioni visive in comandi motori.
• I neuroni AIP sono coinvolti nella pianificazione dell'interazione con gli oggetti.

Neuroni Oggetto-Specifici

• I neuroni nella PMv rispondono a specifici oggetti (es. forme geometriche).
• I neuroni possono essere selettivi per determinati oggetti o tipi di oggetti, indicando una specializzazione nel riconoscimento.

Scarica dei Neuroni Premotori Dorsali e Direzione del Movimento

• Il neurone si attiva non per il movimento, ma per la preparazione per l'azione o la codifica dell'azione.
• I neuroni PMd si attivano quando la direzione del movimento è specificata, prima dell'esecuzione del movimento.
• Questi neuroni si disattivano quando il movimento è eseguito, indicando che la loro funzione è la pianificazione del movimento.

Coordinate Spaziali Estrinseche nella Corteccia Premotoria Ventrale (PMv)

• La PMv codifica il movimento in coordinate spaziali estrinseche (coordinate in relazione al mondo esterno, non al corpo).
• I neuroni sono indipendenti dal corpo per completare il movimento, indicando un ruolo importante nella pianificazione strategica del movimento.

Neuroni Selettivi per Presa di Precisione e di Potenza

• I neuroni nell'area premotoria differenziano tra presa di precisione e presa di potenza.
• Questi neuroni sono indipendenti dalla lateralità (mano destra o sinistra).
• La loro attività è legata al tipo di compito, indicando un ruolo significativo nella specializzazione dei movimenti.