Stimolazione Maculare: Utricolo e Sacculo - PDF

STIMOLAZIONE MACULARE: UTRICOLO E SACCULO Questa lezione esplora come le macule dell'utricolo e del sacculo rispondono a diverse accelerazioni, sia lineari che angolari. Vedremo come queste risposte siano fondamentali per il nostro senso dell'equilibrio e per la percezione del movimento. Risposte d...

STIMOLAZIONE MACULARE: UTRICOLO E SACCULO Questa lezione esplora come le macule dell'utricolo e del sacculo rispondono a diverse accelerazioni, sia lineari che angolari. Vedremo come queste risposte siano fondamentali per il nostro senso dell'equilibrio e per la percezione del movimento. Risposte di Utricolo e Sacculo alle Accelerazioni Lineari Accelerazione Verticale (Sacculo): Durante una caduta libera o la discesa in ascensore (accelerazione verso il basso), il sacculo subisce un "sollievo" nella deflessione delle ciglia, mentre l'utricolo non si sposta in modo significativo. Il sacculo è sensibile all'accelerazione verticale, con la forza di inerzia che preme contro lo strato di gel senza modificare la deflessione delle ciglia verso il basso causata dal peso degli otoliti. Accelerazione Laterale (Utricolo): L'utricolo si sposta quando c'è una componente di accelerazione laterale. Un esempio è quando si è seduti lateralmente in un mezzo di trasporto (tram o metro) e l'autista accelera o frena bruscamente. In questi casi, l'inerzia del tronco provoca uno spostamento laterale delle macule dell'utricolo e del sacculo. L'utricolo si muove nella direzione opposta all'accelerazione, eccitando o inibendo le cellule in base alla loro orientazione (quelle orientate medio-lateralmente sono più sensibili,  mentre quelle antero-posteriori sono meno influenzate). Risposte di Utricolo e Sacculo alle Accelerazioni Angolari Movimento Curvilineo: Quando si percorre una curva (oraria o antioraria), la forza centrifuga sposta l'utricolo in direzione opposta alla curva. Simulatori di Guida: I simulatori di guida sfruttano l'inclinazione dei sedili per creare l'illusione di curve: questa inclinazione altera l'effetto della forza di gravità sull'utricolo, simulando una forza centrifuga. Scomposizione della Forza Peso: Quando si inclina la testa, la forza peso si scompone in una componente ortogonale (retta dal gel) e una tangenziale, che deflette le ciglia dell'utricolo. Risposta del Sacculo: Allo stesso tempo, la forza peso sul sacculo si riduce, facendo tornare le ciglia lievemente nella loro posizione di riposo. Esempio: Il Motociclista e l'Equilibrio Il motociclista che piega in curva è un ottimo esempio di come l'utricolo contribuisca a mantenere l'equilibrio. La forza centrifuga (dipendente dalla velocità e dal raggio della curva) si combina con la forza peso, creando una nuova direzione. Istintivamente, il motociclista si inclina lungo questa direttrice per mantenere l'utricolo "dritto", trovando così l'equilibrio. Test Calorico Il test calorico è un modo per stimolare i canali semicircolari attraverso variazioni di temperatura.  Procedura: L'irrigazione del meato acustico esterno con acqua calda o fredda (eseguita a testa inclinata di 60° per rendere verticale il canale semicircolare orizzontale) modifica la densità dell'endolinfa. Acqua calda: Diminuisce la densità dell'endolinfa, facendola salire e stimolando la cupola. Acqua fredda: Aumenta la densità dell'endolinfa, facendola scendere e stimolando la cupola in direzione opposta. Risposta: Il soggetto avverte una sensazione di rotazione verso il lato stimolato (es. acqua calda = rotazione verso destra) e mostra un nistagmo (movimento oculare involontario) nella stessa direzione. Nistagmo e Interpretazione Clinica Fasi del Nistagmo: Il nistagmo è caratterizzato da una fase lenta (contro-rotazione degli occhi) seguita da una fase rapida (saccade) per riportare lo sguardo in avanti. Direzione del Nistagmo: La fase rapida del nistagmo definisce la sua direzione, che è la stessa della direzione di rotazione percepita. Lesioni del Sistema Vestibolare: In caso di lesione dell'VIII nervo cranico (o del singolo canale semicircolare), il nistagmo si manifesta anche in assenza di stimoli esterni, con la fase lenta che batte verso il lato danneggiato. La sensazione di rotazione del soggetto è nella direzione opposta a quella del nistagmo. Un'iperattività (irritazione) del vestibolo opposto può causare nistagmo nella stessa direzione di una lesione, evidenziando la complessità delle interpretazioni cliniche. Nistagmo da Hangover (Ciucca) Il nistagmo associato all'hangover è causato dall'alcol che penetra inizialmente nella cupola, modificandone la densità e provocando una sensazione di rotazione. Se il soggetto è coricato su un lato, l'alcol (più leggero dell'acqua) risale la cupola, causando un nistagmo nella direzione di tale lato e una sensazione di sprofondamento. Quando l'alcol viene metabolizzato e lascia la cupola più velocemente dell'endolinfa, si ha un nistagmo opposto. Avvelenamento da Glicerolo o Acqua Pesante Situazioni simili, ma più gravi, si verificano in caso di avvelenamento da glicerolo o acqua pesante, sostanze che alterano significativamente la densità dell'endolinfa. Spero che questa spiegazione dettagliata sia utile per lo studio della stimolazione maculare e delle risposte di utricolo e sacculo. VERTIGINE PAROSSISTICA POSIZIONALE BENIGNA (VPPB) La Vertigine Parossistica Posizionale Benigna è causata dal distacco di otoliti che si spostano dai loro siti normali e finiscono, spesso, sulla cresta ampollare dei canali semicircolari. La presenza degli otoliti in questa posizione altera la normale stimolazione della cupola, causando forti vertigini. Trattamento della VPPB: Manovre di Riposizionamento: Il trattamento consiste in manovre specifiche che ruotano il canale interessato da 45° a medio-laterale. Attraverso una scossa nella direzione opposta, si cerca di far staccare il gruppo di otoliti dalla cupola tramite uno spostamento deciso dell'endolinfa, che deflette la cupola. Vertigine di Von Békésy/Canalolitiasi: Questo tipo di vertigine benigna è trattabile attraverso queste manovre di riposizionamento. Fenomeno di Tullio Il fenomeno di Tullio si verifica in individui con una deiscenza (apertura anomala) del canale semicircolare anteriore verso la cavità cranica o con una fistola nell'orecchio medio o interno. Questa condizione rende l'orecchio interno anormalmente sensibile a cambiamenti di pressione o suono. Sintomi del Fenomeno di Tullio: Vertigini: I soggetti possono sperimentare vertigini a causa di eventi che aumentano la pressione intracranica, come un colpo di tosse o il torchio addominale. Rumore Forte: Anche un rumore intenso può scatenare vertigini. Meccanismo e Manifestazioni del Fenomeno di Tullio: Esperimento di Tullio: Tullio ha dimostrato che un suono forte (480 Hz / 95 dB) in un soggetto con deiscenza a sinistra provoca un nistagmo con gli occhi che ruotano lentamente verso l'alto e verso il lato opposto alla fonte sonora. Percezione e Compensazione: Il soggetto ha l'impressione di inclinare la testa in avanti e, per mantenere lo sguardo fisso, alza gli occhi. Inclinando il corpo verso destra e indietro cerca di  compensare l'illusione di cadere in avanti. Rilevazione dell'Inclinazione: L'inclinazione del soggetto è stata rilevata con tavole stile Wii-Fit (NintendoTM). Componente Rotatoria: Il video mostra una piccola componente rotatoria e una risalita lenta interrotta dal nistagmo verso il basso. Proiezioni dei Nuclei Vestibolari Il sistema vestibolare ha una forte componente di proiezione diretta alla muscolatura. I quattro nuclei vestibolari (superiore, inferiore, mediale e laterale) ricevono informazioni dalle macule e dalle ampolle e le proiettano a diverse aree del sistema nervoso centrale, influenzando l'equilibrio, la postura e i movimenti oculari. Proiezioni dei Diversi Nuclei: 1. Nucleo Superiore: Proietta principalmente al fascicolo longitudinale mediale (FLM) per il controllo dei movimenti oculari (proiezioni vestibolo-oculari). 2. Nucleo Mediale: Proietta in piccola parte al sistema vestibolo-oculare. Principalmente proietta al tratto vestibolo-spinale mediale, innervando bilateralmente i motoneuroni dei muscoli di collo e tronco. Questa proiezione permette di contrastare la rotazione percepita del corpo, al fine di riallineare il corpo. 3. Nucleo Laterale: Proietta al tratto vestibolo-spinale laterale, che scende ipsilateralmente e innerva (eccitandoli) i muscoli estensori fisiologici (muscoli che mantengono il peso corporeo, come il soleo e il gastrocnemio). Allo stesso tempo inibisce i flessori tramite inibizione laterale. 4. Nucleo Inferiore: Proietta al cervelletto (con una porzione di fibre diretta al flocculo-nodulo). Funzioni delle Proiezioni: Sacculo e Utricolo: Le accelerazioni lineari e le inclinazioni rilevate da sacculo e utricolo influenzano il tratto vestibolo-spinale mediale (tramite la porzione caudale del nucleo mediale, mantenendo la testa eretta) e il tratto vestibolo-spinale laterale (regolazione della postura). Proiezioni tramite il nucleo vestibolare inferiore arrivano al lobo flocculo-nodulare del cervelletto. Canali Semicircolari: Le accelerazioni angolari rilevate dai canali semicircolari influenzano i nervi oculomotori (NNCC III, IV, VI) attraverso il nucleo vestibolare superiore e la parte rostrale del nucleo vestibolare mediale. Il FLM, che è bilaterale, svolge un ruolo importante nell'integrazione di queste influenze (non tutte vi entrano, ma quelle che incrociano sì). Test Clinici: Test Calorico e FLM: Il test calorico evidenzia deficit del FLM: una lesione bilaterale del FLM impedisce il movimento congiunto degli occhi verso il lato raffreddato, mentre una lesione unilaterale causa un movimento congiunto da un lato, ma non dall'altro. Una lesione al tronco encefalico invece inibisce completamente il movimento. Manovra degli Occhi da Bambola: Inclinando la testa del paziente da un lato, gli occhi dovrebbero continuare a seguirti. In soggetti con lesioni, gli occhi rimangono fissi dal lato verso cui è inclinata la testa (come quelli di una bambola). La stessa risposta si osserva nei neonati quando vengono mossi antero-posteriormente. Spero che questa spiegazione dettagliata sia utile per lo studio della vertigine, del fenomeno di Tullio e delle proiezioni dei nuclei vestibolari. PROIEZIONI CENTRALI DEI NUCLEI VESTIBOLARI Le proiezioni vestibolari non si limitano a raggiungere la corteccia, il cervelletto e il midollo spinale, ma influenzano anche i movimenti oculari e i riflessi autonomici. L'attivazione delle aree cerebrali coinvolte nel sistema vestibolare può essere studiata tramite tecniche di neuroimaging come la PET e la NMR. Attivazione Cerebrale durante la Stimolazione Vestibolare: L'esperimento di stimolazione calorica del vestibolo destro ha rivelato, attraverso la sovrapposizione di dati PET e NMR, l'attivazione delle seguenti aree cerebrali nello stesso lato: Corteccia: Insula anteriore e posteriore Ippocampo Giro frontale Giro temporale superiore Porzioni superiori del lobulo parietale Lobulo parietale inferiore Strutture Sottocorticali: Talamo paramediano Mesencefalo Nucleo rosso È stata anche osservata un’inibizione dell’attività del verme cerebellare. Dal lato opposto, si registra l'attivazione del giro cingolato anteriore e del giro frontale diagonale. Ruolo del Talamo: Gran parte delle attività descritte precedentemente coinvolgono il talamo. Questa area può essere studiata attraverso la stimolazione calorica in soggetti con lesioni talamiche: Talamo Intatto: La stimolazione del lato con il talamo intatto produce il pattern di attivazione descritto in precedenza. Talamo Leso: La stimolazione del lato con il talamo leso mostra la sopravvivenza dell'attività del giro cingolato e delle proiezioni all'insula, evidenziando che queste aree non dipendono direttamente dal talamo. Sistema Vestibolare: Proiezioni e Funzioni In sintesi, le proiezioni del sistema vestibolare raggiungono diverse strutture del sistema nervoso centrale, tra cui: Corteccia cerebrale: Coinvolta nella percezione della posizione e del movimento del corpo nello spazio. Cervelletto: Fondamentale per la coordinazione dei movimenti e per l'apprendimento motorio. Midollo spinale: Responsabile del controllo dei riflessi posturali e del tono muscolare. Questi circuiti sono essenziali per mantenere l'equilibrio, orientarsi nello spazio e coordinare i movimenti oculari. SENSIBILITÀ GUSTATIVA Il senso del gusto è fondamentale per la percezione del sapore, anche se spesso interagisce con l'olfatto. Il sapore è una sensazione puramente gustativa, mentre l'odore è una sensazione puramente olfattiva. La combinazione di sapore e odore è ciò che percepiamo come aroma. Disturbi del Gusto: Ageusia: Completa perdita della sensibilità gustativa. Ipogeusia: Parziale perdita della sensibilità gustativa. Disgeusia: Alterazione della sensibilità gustativa, spesso causata da disturbi gastrici o farmaci (come la claritromicina). I Cinque Sapori Fondamentali: Salato Dolce Amaro Aspro Umami (sapido, tipico della cucina orientale) Bottoni Gustativi (Taste Buds): Le sensazioni gustative sono veicolate da bottoni gustativi, agglomerati di cellule gustative localizzate nella mucosa linguale. Queste cellule hanno: Giunzioni Serrate: Che impediscono agli agenti gustativi di diffondere nell'ambiente extracellulare. Microvilli: Che captano gli agenti gustativi e attivano la cellula corrispondente. Innervazione: Le cellule gustative sono innervate da assoni (un assone copre più cellule, ogni cellula riceve un assone) ma non hanno un proprio assone. Ciclo Vitale: Le cellule gustative si rinnovano costantemente, con un ciclo vitale di circa due settimane. Le cellule basali rappresentano una versione in maturazione delle cellule gustative. Topografia dei Sapori sulla Lingua: Contrariamente a quanto spesso insegnato, la topografia dei sapori sulla lingua non è rigidamente delimitata: ogni bottone gustativo contiene cellule specifiche per tutti e cinque i gusti. Papille Gustative Ci sono tre tipi di papille gustative: 1. Papille Fungiformi: Situate sull'apice della lingua, sono più esposte al contatto. Rispondono più rapidamente agli stimoli gustativi. Permettono l'entrata e l'uscita delle sostanze gustative in modo rapido. Hanno un ciclo vitale di circa 15 giorni. 2. Papille Foliate  3. Papille Circumvallate Le cellule presenti nelle papille sono sensibili a diversi gusti, e spesso una singola cellula può avere recettori per più gusti, anche se tende a essere più responsiva per un solo tipo di stimolo. Sensibilità Individuale al Gusto: La sensibilità individuale al gusto varia: Alcune persone hanno una bassissima sensibilità (correlata a una bassa densità di bottoni gustativi per cm2). Altre hanno una sensibilità molto elevata. Il fumo di sigaretta riduce la sensibilità dei bottoni gustativi, portando i fumatori a preferire cibi più salati. Papille Filiformi: Le papille filiformi non sono puramente gustative, ma permettono di percepire la componente tattile e la consistenza del cibo. La sensazione tattile durante la masticazione è data da: Recettori nei legamenti parodontali (strutture che sopportano il carico della masticazione). Fusi neuromuscolari e recettori di Golgi nei muscoli masseterini e altri muscoli masticatori. Papille filiformi sulla lingua, palato e guance. Spero che questa rielaborazione sia utile per lo studio delle proiezioni vestibolari e della sensibilità gustativa. TRASDUZIONE DEI SEGNALI GUSTATIVI La trasduzione dei segnali gustativi è il processo attraverso cui le cellule gustative convertono gli stimoli chimici in segnali elettrici che possono essere interpretati dal cervello. Questo processo coinvolge diversi tipi di recettori e meccanismi di trasduzione a seconda del gusto. Meccanismi di Trasduzione per i Diversi Sapori: Salato, Acido e in Parte Amaro: Sfruttano recettori canale simil-ionotropi. Salato: Il sodio (Na+) entra nella cellula attraverso canali specifici. Gli stessi canali che nel tubulo distale vengono stimolati dall'aldosterone per il riassorbimento. Acido: Gli ioni idrogeno (H+) attivano canali che permettono l'ingresso di sodio (Na+), causando una depolarizzazione. In realtà gli H+ hanno anche un effetto inibitorio sui canali del K+, bloccando la normale fuoriuscita del potassio e causando depolarizzazione. Amaro: Alcune sostanze amare bloccano il potassio all'interno della cellula, causando depolarizzazione. L'amaro è anche captato da recettori legati a proteine G (GPCR), con cascate di segnalazione che portano alla depolarizzazione della cellula e al rilascio di calcio. (proteina G fosfodiesterasi o proteina G fosfolipasi a seconda del recettore). Dolce e Umami: Utilizzano un meccanismo simil-metabotropo, coinvolgendo recettori legati a proteina G e adenilato ciclasi. Studio del Ruolo dei Recettori nella Percezione Gustativa Per evidenziare il ruolo dei recettori cellulari nella percezione gustativa, sono stati condotti esperimenti che registrano l'attività delle fibre del nervo linguale in risposta a diversi stimoli gustativi: Registrazione dell'Attività Nervosa: Si registra l'attività di singole fibre del nervo linguale, le quali  innervano più bottoni gustativi, quindi non è raro che una cellula risponda a diversi stimoli. Analisi dei Tracciati: I tracciati vengono integrati, rettificati e mediati per ottenere una stima della frequenza di scarica. Sia che il tracciato vada in su che in giù vuol dire che la cellula è attiva. Esperimenti con Animali Modificati Geneticamente: 1. Animale Wild-Type (WT): Le fibre rispondono a una vasta gamma di agenti gustativi. 2. Ablazione Cellulare: Animali modificati geneticamente per non esprimere il gene T1R2 (recettore del dolce), codificante per una proteina transmembrana, o per esprimere il frammento A della tossina difterica. Quando una cellula inizia a trascrivere il gene, viene indotta l'apoptosi, causando una mancata sensibilità al dolce. 3. Knock-Out del Gene PKD2L1: Animali senza il gene PKD2L1 sono incapaci di percepire l'acido. Analisi Quantitativa: L'analisi dei tracciati dimostra chiaramente che la mancata espressione di un gene specifico provoca una diminuzione o assenza della sensibilità a un certo stimolo gustativo. Knock-out: Il gene viene rimosso dalla sequenza genica del DNA. Ablazione cellulare: il gene target non viene rimosso ma, quando viene trascritto per essere espresso, vengono attivati dei meccanismi tali per cui nella cellula viene indotto il processo di apoptosi. Identificazione dei Recettori: Grazie a questi esperimenti si è riusciti a identificare i recettori per l’umami e per il dolce (eterodimeri transmembrana) e si immagina che il recettore per l’amaro sia un omodimero. Effetti della Depolarizzazione Sottosoglia Quando una cellula viene depolarizzata sottosoglia, la corrente di uscita del potassio aumenta mentre diminuisce quella del sodio per ripristinare il potenziale di membrana di riposo. Effetto dell'Acido sul Potenziale di Membrana: Condizioni di Riposo: Il potenziale di membrana è circa -50 mV, con corrente netta pari a 0 (equilibrio tra entrata di Na+ e uscita di K+). Aggiunta di Acido: L'acido citrico provoca un aumento del potenziale di membrana. Questo è dovuto non a una corrente entrante, bensì alla riduzione della corrente uscente di potassio, dimostrando l'inibizione dei canali del K+ da parte degli ioni H+. Soglia di Sensibilità: La soglia di sensibilità (quantità di sostanza necessaria per produrre una risposta) varia per diversi gusti. La risposta dipende dalla corrente indotta dalla sostanza e non dalla quantità assoluta della sostanza stessa. Gusto e Recettori Termici Il piccante e la freschezza non sono di per sé sensazioni gustative, ma termiche. La lingua possiede recettori Transient Receptor Potential (TRP) che rispondono a diverse temperature e possono essere attivati da sostanze presenti negli alimenti: TRPA1: Attivati da basse temperature e da sostanze come quelle contenute nella mostarda. TRPV1: Attivati dal piccante (capsaicina), responsabile della sensazione di calore bruciante e pizzicore. Queste interazioni spiegano perché alcune sostanze, pur non essendo legate a recettori gustativi, producono sensazioni termiche sulla lingua. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio della trasduzione dei segnali gustativi e della relazione tra gusto e recettori termici. RILASCIO SPECIFICO DEL CALCIO INTRACELLULARE NELLA TRASDUZIONE GUSTATIVA Indipendentemente dal tipo di recettore (canale ionico o legato a proteina G) e dal meccanismo di trasduzione (simil-ionotropo o simil-metabotropo), la depolarizzazione delle cellule gustative è indotta dall'ingresso di Na+ e dall'attivazione di canali calcio-dipendenti. L'aumento del calcio intracellulare promuove il rilascio di neurotrasmettitori, principalmente serotonina, sui neuroni afferenti. Ruolo delle Cisterne di Calcio Intracellulari: Il calcio non entra solamente dall'esterno della cellula, ma viene anche liberato da riserve intracellulari: Tecniche Fluorimetriche: Utilizzando l'equorina (una proteina che emette luce in presenza di  calcio), è possibile misurare le variazioni di calcio intracellulare indipendentemente dalla sua origine. Esperimento con Denatonio: L'applicazione di denatonio (una sostanza amara) su cellule non sensibili a questa sostanza, provoca un lieve aumento del calcio intracellulare. Esperimento Senza Calcio Esterno: L'applicazione di denatonio in un ambiente privo di calcio esterno provoca comunque un aumento di calcio intracellulare. Questo evidenzia che il calcio è stato rilasciato da riserve interne alla cellula. Specificità delle Cellule Gustative e Codifica del Gusto: Le cellule recettoriali gustative mostrano una preferenza per certi gusti, ma questa non è assoluta: Presenza di Più Recettori: Una cellula può presentare più recettori ed essere sensibile a diversi stimoli, anche se con intensità variabile. Frequenza di Scarica: La frequenza di scarica dei neuroni afferenti è proporzionale al potenziale graduato delle cellule gustative. Codice della Linea Marcata vs Codifica Combinatoria: Codice della Linea Marcata (Ipotesi Iniziale): Si pensava che ogni cellula gustativa fosse sensibile a un solo gusto e innervata da un neurone specifico, come nel caso di altre sensibilità (tatto vs calore). Realtà dell'Innervazione: In realtà, molte cellule gustative sono innervate dallo stesso assone, e ogni assone contatta più cellule contemporaneamente, anche specifiche per diversi gusti. Codifica Combinatoria: La risposta gustativa è data dalla combinazione delle risposte delle diverse cellule e dei loro recettori, tenendo conto della specificità e della sensibilità di ciascuna cellula. Innervazione delle Papille e Trasmissione delle Informazioni Gustative: Le informazioni gustative vengono raccolte da tre nervi cranici: VII Nervo Cranico (Nervo Facciale): Trasporta la maggior parte delle informazioni gustative, in particolare quelle provenienti dai 2/3 anteriori della lingua (attraverso la corda del timpano). IX Nervo Cranico (Nervo Glossofaringeo): Trasporta informazioni dalle papille situate nella parte posteriore della lingua (V linguale) e dalla radice della lingua. X Nervo Cranico (Nervo Vago): Trasporta informazioni dalla base della lingua e dall'epiglottide. La V linguale è associata alla percezione dell'amaro perché la stimolazione delle papille in questa zona attiva proiezioni che evocano risposte di avversione. Gli assoni della corda del timpano non sono quasi mai mono-gusto, ma la maggior parte sono in grado di distinguere il salato, ma anche altre componenti di aspro o amaro. Alcune cellule sentono intensamente il salato e poco il dolce, e viceversa. Proiezioni Centrali del Gusto I nervi cranici che trasportano le informazioni gustative proiettano al nucleo del tratto solitario, poi decussano per raggiungere il talamo controlaterale. Dal talamo, le fibre nervose si dirigono verso la corteccia gustativa (opercolo frontale e lobo dell'insula) e verso l'area somatosensitiva primaria (area 3b): Nervo Facciale (VII): Più sensibile al gusto delle sostanze nutritive. Nervo Glossofaringeo (IX): Più sensibile al gusto delle sostanze dannose. Nervo Vago (X): Fondamentale per il processo di deglutizione e per i riflessi protettivi. Vie Proiettive:  Nucleo del Tratto Solitario: Riceve le informazioni gustative dai nervi cranici. Nuclei Parabrachiali: Proiettano informazioni a strutture sottocorticali che mediano piacere, avversione, fame e sete. Talamo (Nucleo VPM): Riceve informazioni dai nuclei parabrachiali e comunica con la corteccia gustativa e orbito-frontale. Corteccia Gustativa Primaria: Riceve afferenze dirette dal talamo. Corteccia Frontale: Permette l'elaborazione cosciente del gusto. Area Somatosensitiva S1: Coinvolta nell'elaborazione delle informazioni tattili e termiche. Nucleo Lenticolare: Responsabile di reazioni di avversione immediate. Ipotalamo: Modula risposte di sazietà o fame. Amigdala: Responsabile delle reazioni di avversione o compiacimento. Corteccia Orbito-Frontale: Responsabile dell'integrazione delle informazioni gustative con stimoli olfattivi, ricordi e presa di decisioni. Organizzazione della Corteccia Gustativa: La corteccia gustativa primaria, localizzata nell'opercolo frontale-parietale e nel lobo dell'insula, presenta una gustotopia, ovvero un'organizzazione spaziale dei neuroni in base alle loro preferenze gustative. La corteccia gustativa primaria proietta poi le informazioni all'area gustativa secondaria (corteccia orbito- frontale). Saturazione Gustativa: Uno studio con scimmie ingozzate con soluzione di glucosio ha dimostrato che: Corteccia Gustativa Primaria: Non mostra un calo di attività, anzi, si registra un leggero aumento.  Area Orbito-Frontale: Mostra un calo significativo dell'attività in funzione del volume ingerito. Questa evidenzia una saturazione della percezione gustativa che non si riscontra nelle altre sensibilità. Influenza del Contesto sulla Percezione Gustativa: La percezione gustativa non dipende solo dallo stimolo chimico, ma anche dal contesto in cui viene presentato: Esperimento con M&M's: Le M&M's, pur avendo lo stesso sapore e consistenza, vengono percepite in modo diverso a seconda del colore. Aspettative: L'aspettativa che un cibo abbia un certo sapore (es. cioccolato fondente) influenza la sua percezione. Influenza del Colore: La percezione del sapore può essere alterata cambiando il colore di una bevanda con lo stesso sapore. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio del rilascio di calcio intracellulare, delle proiezioni del gusto e dell'influenza del contesto sulla percezione gustativa.