Riassunto: Adattamento Alla Luce E Al Buio Nel Sistema Visivo PDF
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Summary
Questo documento riassume i meccanismi di adattamento alla luce e al buio nel sistema visivo. Si focalizza sulla fosforilazione della rodopsina, l'interazione con l'arrestina e l'idrolisi di GTP nella trasduzione del segnale visivo. Discussione dell'aumento del cGMP e del ruolo del calcio nel processo di adattamento.
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RIASSUNTO: ADATTAMENTO ALLA LUCE E AL BUIO NEL SISTEMA VISIVO Questa lezione approfondisce i meccanismi di adattamento alla luce e al buio nei fotorecettori retinici, partendo dal ripasso della trasduzione del segnale visivo e della sua interruzione. Interruzione della Trasduzione del Segnale Visiv...
RIASSUNTO: ADATTAMENTO ALLA LUCE E AL BUIO NEL SISTEMA VISIVO Questa lezione approfondisce i meccanismi di adattamento alla luce e al buio nei fotorecettori retinici, partendo dal ripasso della trasduzione del segnale visivo e della sua interruzione. Interruzione della Trasduzione del Segnale Visivo Ricapitolando, la trasduzione del segnale visivo viene interrotta attraverso una serie di passaggi: Fosforilazione della Rodopsina: Dopo che la rodopsina è stata attivata dalla luce, viene fosforilata. Legame con l'Arrestina: L'arrestina si lega alla rodopsina fosforilata, facilitando la separazione delle subunità beta-gamma della trasducina. Idrolisi di GTP: La trasducina, dotata di attività GTPasica, scinde il GTP in GDP, contribuendo al suo distacco e all'inattivazione della fosfodiesterasi. Aumento del cGMP: L'inattivazione della fosfodiesterasi porta ad un aumento della concentrazione di GMP ciclico (cGMP), che riapre i canali del sodio e innesca la depolarizzazione. Ruolo del Calcio: L'ingresso di calcio nella cellula durante la depolarizzazione ha un ruolo modulante. La riduzione del calcio, dovuta alle pompe che lo trasportano fuori dalla cellula, ha un effetto opposto: Rende la rodopsina meno sensibile alla luce. Attiva l'adenilato ciclasi, aumentando la produzione di AMP ciclico. Rimuove l'inibizione del canale. Durata dell'Iperpolarizzazione È importante notare che l'iperpolarizzazione del fotorecettore dura più a lungo dello stimolo luminoso stesso. L'intensità del lampo di luce è direttamente correlata alla durata dell'iperpolarizzazione: maggiore è l'intensità, maggiore è il periodo di iperpolarizzazione. Adattamento alla Luce e al Buio L'adattamento alla luce e al buio sono processi legati alle variazioni di concentrazione di calcio intracellulare. Adattamento alla Luce 1. Abbagliamento Iniziale: Un'intensa esposizione alla luce provoca un abbagliamento, dovuto alla soppressione dei fotorecettori. 2. Ripolarizzazione del Fotorecettore: La prolungata esposizione alla luce provoca un calo del calcio intracellulare (dovuto al continuo funzionamento delle pompe di espulsione), che a sua volta rende il fotorecettore meno sensibile alla luce. Si verifica, quindi, una ripolarizzazione del recettore anche in presenza di luce. Ciò permette all'occhio di adattarsi alla luce e recuperare la capacità di percepire gli stimoli visivi. Adattamento al Buio L'adattamento al buio è stato studiato attraverso esperimenti in cui soggetti, posti al buio, venivano sottoposti a lampi di luce di diversa intensità per valutarne la soglia di percezione. Corrente di Buio e Sensibilità alla Luce Buio: In condizioni di oscurità, i fotorecettori, in particolare i bastoncelli, hanno una "corrente di buio" (corrente in ingresso che depolarizza la cellula) intensa. La risposta ad un lampo di luce si manifesta con una riduzione della corrente di buio e la conseguente iperpolarizzazione della cellula. Crepuscolo: In condizioni di luce crepuscolare, la corrente di buio è minore. L'intensità della risposta ad un lampo di luce è proporzionale alla corrente di buio di partenza. Luce Diurna: I bastoncelli sono praticamente insensibili alla luce in condizioni di luce diurna. Intensità Soglia e Adattamento al Buio L'intensità soglia è l'intensità minima di luce percepita da un soggetto. In condizioni di buio pesto, l'intensità soglia è elevata, dell'ordine dei milli-lumen. Nel tempo, la soglia diminuisce. Inizialmente, in circa 5 minuti si abbassa fino a micro-lumen, ma poi, anche se la soglia continua ad abbassarsi, lo fa più lentamente. Successivamente si abbassa ulteriormente, raggiungendo l'ordine dei nano-lumen. Luce Rossa e Fotorecettori Bastoncelli: Non percepiscono la luce rossa, sono più sensibili al verde. Coni: I coni rossi sono stimolati dalla luce rossa. Adattamento al Buio: Ruolo di Coni e Bastoncelli All'inizio dell'esposizione al buio, i coni sono più sensibili dei bastoncelli, quindi la percezione iniziale della luce è mediata dai coni. Con il passare del tempo, i bastoncelli si adattano, e la loro soglia di percezione si abbassa al di sotto di quella dei coni. Quindi, nella fase finale dell'adattamento al buio, sono i bastoncelli a dominare la percezione della luce, e a garantire la percezione a soglie inferiori. Differenze tra Coni e Bastoncelli nell'Adattamento al Buio Coni: Hanno meno fotopigmento e dischi, quindi si ripristinano più velocemente. Bastoncelli: Impiegano più tempo ad adattarsi, ma alla fine raggiungono una sensibilità più elevata. L'adattamento al buio, quindi, separa temporalmente i contributi dei coni e dei bastoncelli: i coni dominano all'inizio, mentre i bastoncelli diventano dominanti una volta che hanno avuto il tempo di ripristinarsi completamente. Spero che questo riassunto sia utile per la tua comprensione dell'adattamento alla luce e al buio nel sistema visivo. ORGANIZZAZIONE DELLE CELLULE RETINICHE: CIRCUITI IN SERIE E IN PARALLELO La retina è il primo stadio dell'elaborazione del segnale visivo e presenta due principali direzioni di propagazione delle informazioni: 1. Organizzazione "Top-Bottom" o "Circuito in Serie": Fotorecettori (Coni e Bastoncelli): Rilasciano neurotrasmettitori su cellule bipolari. Cellule Bipolari: Ricevono input da più coni o più bastoncelli. Cellule Gangliari: Ricevono input dalle cellule bipolari. Esistono due tipi principali di cellule gangliari: Magno-cellulari (M): Hanno corpi cellulari grandi, raccolgono informazioni da un'ampia area della retina, con campi recettivi grandi. Parvo-cellulari (P): Hanno corpi cellulari più piccoli, con campi recettivi ridotti, ricevono input da un minor numero di coni. 2. Circuito in Parallelo (Elaborazione Laterale): Cellule Amacrine: Mediano il contatto tra cellule bipolari e gangliari, permettendo una comunicazione laterale. Queste cellule possono ribaltare le informazioni di più coni su un singolo cono o di più bastoncelli su un singolo bastoncello. Campi Recettivi delle Cellule Gangliari Le cellule gangliari sono i neuroni afferenti che generano potenziali d'azione e sono l'ultima "stazione" prima dell'invio delle informazioni al cervello. Il campo recettivo di una cellula gangliare è l'area della retina che, quando stimolata, influenza la frequenza di scarica della cellula. Le cellule gangliari si dividono in due classi, ognuna con sottoclassi specifiche: Gangliari "Centro-ON Periferia-OFF": Queste cellule aumentano la loro frequenza di scarica quando la luce colpisce il centro del loro campo recettivo e diminuiscono la loro frequenza quando la luce colpisce la periferia. Gangliari "Centro-OFF Periferia-ON": Queste cellule diminuiscono la loro frequenza di scarica quando la luce colpisce il centro del loro campo recettivo e aumentano la loro frequenza quando la luce colpisce la periferia. Principio di Funzionamento 1. Attività di Base: Le cellule gangliari non sono silenti al buio, ma mantengono una loro frequenza di scarica basale. 2. Stimolazione Puntiforme: La stimolazione con un punto luminoso piccolo è il metodo ideale per studiare il campo recettivo. A seconda del tipo di gangliare, la stimolazione del centro aumenta o diminuisce la frequenza di scarica. 3. Stimolazione Estesa: L'utilizzo di una macchia luminosa più grande rende la stimolazione meno efficace. Questo è dovuto alla divisione del campo recettivo in due aree con risposte opposte: centro e periferia. 4. Stimolazione Selettiva: Per una cellula "centro-on", l'attivazione massima si ottiene illuminando il centro del campo recettivo e tenendo in ombra la periferia. Per una cellula "centro-off", l'attivazione massima si ottiene illuminando la periferia del campo recettivo e mantenendo in ombra il centro. 5. Luce Diffusa: Una luce diffusa che illumina sia il centro che la periferia del campo recettivo produce cambiamenti minimi nella frequenza di scarica delle cellule gangliari. Questo perché l'effetto della luce nel centro viene in gran parte annullato dall'effetto della luce nella periferia. In un certo senso, la retina non "vede" la luce diffusa ma i cambi di luce, ovvero i contrasti. Meccanismo del Contrasto Questo meccanismo permette di evidenziare i cambiamenti di luminosità, ovvero i contrasti. Esempio: Quando si guarda una linea di demarcazione tra un'area più scura e una più chiara, le cellule gangliari che scaricheranno di più saranno quelle che hanno il centro nella parte più chiara e la periferia nella parte più scura, e viceversa, per le cellule con centro off. Importanza della Periferia: La periferia del campo recettivo svolge un ruolo importante nel contrastare l'effetto del centro. L'illuminazione uniforme della periferia è necessaria per "uccidere" l'effetto della stimolazione del centro, e viceversa. Cellule Bipolari "Centro-ON" e "Centro-OFF" Questo meccanismo di divisione del campo recettivo non è esclusivo delle cellule gangliari, ma si manifesta anche a livello delle cellule bipolari. Cellule Bipolari "Centro-ON": Vengono eccitate da un punto luminoso che colpisce il centro del loro campo recettivo e inibite dalla luce periferica. Cellule Bipolari "Centro-OFF": Vengono inibite da un punto luminoso che colpisce il centro del loro campo recettivo ed eccitate dalla luce periferica. Confronto con i Fotorecettori A differenza delle cellule bipolari e gangliari, i fotorecettori non presentano un'organizzazione "centro- periferia". La risposta di un fotorecettore, come un bastoncello, è influenzata dalla presenza o assenza di luce, senza una distinzione tra centro e periferia. In conclusione, l'organizzazione della retina, con le sue cellule in serie e in parallelo e le cellule con campi recettivi centro-on e centro-off, permette una complessa elaborazione del segnale visivo già a livello retinico, enfatizzando i bordi e i contrasti e permettendo la percezione delle forme. Spero che questo riassunto sia utile per il tuo studio! ORGANIZZAZIONE DELLE CELLULE RETINICHE: CIRCUITI E CAMPI RECETTIVI Questa lezione si concentra sull'organizzazione delle cellule nella retina e su come queste processano le informazioni visive, con un focus particolare sui concetti di "circuiti in serie e parallelo" e sui "campi recettivi". Due Direzioni di Propagazione delle Informazioni nella Retina L'elaborazione del segnale visivo inizia già nella retina. Qui possiamo individuare due direzioni di propagazione delle informazioni: 1. Organizzazione "Top-Bottom" o "Circuito in Serie": Questo circuito rappresenta il percorso principale attraverso cui le informazioni passano dalla periferia verso il cervello. Fotorecettori (Coni e Bastoncelli): Sono le cellule iniziali che rilevano la luce. Essi rilasciano neurotrasmettitori sulle cellule bipolari. Cellule Bipolari: Ricevono l'input dai fotorecettori. Più fotorecettori convergono su una singola cellula bipolare. Cellule Gangliari: Sono i neuroni afferenti che generano i potenziali d'azione e inviano le informazioni al cervello attraverso il nervo ottico. Esistono due tipi principali di cellule gangliari: Magno-cellulari (M): Hanno corpi cellulari grandi, dendriti ampi e campi recettivi estesi. Parvo-cellulari (P): Hanno corpi cellulari piccoli, dendriti ridotti e campi recettivi più ristretti. 2. Circuiti in Parallelo (Elaborazione Laterale): Questo circuito permette la comunicazione tra le cellule retiniche per una più fine elaborazione del segnale. Cellule Amacrine: Sono interneuroni che mediano il contatto tra le cellule bipolari e le cellule gangliari. Svolgono un ruolo fondamentale nel processamento laterale del segnale visivo. Tramite le cellule amacrine le informazioni di più fotorecettori possono essere rielaborate e condensate su un unico fotorecettore o su una cellula gangliare. Campi Recettivi delle Cellule Gangliari Le cellule gangliari sono fondamentali perché sono le cellule che generano potenziali d'azione e portano le informazioni dalla retina al cervello. Definizione: Il campo recettivo di una cellula gangliare è l'area della retina che, se stimolata, modifica la frequenza di scarica di quella cellula. Tipi di Cellule Gangliari: Ogni tipo di cellula gangliare, sia M che P, si divide a sua volta in due sottotipi: Cellule "Centro-ON Periferia-OFF": Aumentano la loro frequenza di scarica quando la luce colpisce il centro del loro campo recettivo, mentre la diminuiscono quando la luce colpisce la periferia. Cellule "Centro-OFF Periferia-ON": Diminuiscono la loro frequenza di scarica quando la luce colpisce il centro del loro campo recettivo e la aumentano quando la luce colpisce la periferia. Come Funzionano i Campi Recettivi 1. Attività Basale: In condizioni di buio, le cellule gangliari non sono silenti, ma scaricano a una frequenza basale. 2. Stimolazione Puntiforme: La stimolazione con un punto luminoso molto piccolo è il modo più efficace per studiare il campo recettivo. La stimolazione del centro o della periferia causa un aumento o una diminuzione della frequenza di scarica, a seconda del tipo di cellula gangliare. 3. Stimolazione Estesa: Se invece di usare un puntino si illumina un'area più grande, la risposta della cellula gangliare è meno efficace. Questo perché il campo recettivo è diviso in due zone con risposte opposte: il centro e la periferia. 4. Stimolazione Selettiva: Per attivare una cellula "centro-on", è necessario illuminare il centro del campo recettivo e mantenere la periferia al buio. Per attivare una cellula "centro-off", è necessario illuminare la periferia del campo recettivo e mantenere il centro al buio. 5. Luce Diffusa: Se la luce è diffusa e illumina sia il centro che la periferia, la cellula gangliare non cambia significativamente la sua frequenza di scarica. Questo perché l'effetto stimolatorio del centro viene controbilanciato dall'effetto inibitorio della periferia, o viceversa. Il Meccanismo del Contrasto Il sistema di campi recettivi con centri e periferie opposte è il meccanismo alla base della percezione dei contrasti. Questo sistema permette di evidenziare i cambiamenti di luminosità nell'immagine visiva: Esempio: Quando si osserva un bordo tra un'area scura e una chiara, le cellule gangliari più attive saranno quelle con i centri allineati all'area chiara e la periferia allineata all'area scura (nel caso di cellule on-center), e viceversa per le cellule off-center. Ruolo della Periferia: La periferia dei campi recettivi gioca un ruolo importante nel contrastare l'effetto del centro. Un'illuminazione uniforme della periferia "sopprime" l'effetto della luce nel centro, evidenziando così i cambiamenti di illuminazione. Cellule Bipolari "Centro-ON" e "Centro-OFF" Questo meccanismo di campi recettivi con risposte opposte tra centro e periferia non è esclusivo delle cellule gangliari, ma si trova anche nelle cellule bipolari. Cellule Bipolari "Centro-ON": Sono eccitate dalla luce che colpisce il centro del loro campo recettivo e inibite dalla luce che colpisce la periferia. Cellule Bipolari "Centro-OFF": Sono inibite dalla luce che colpisce il centro del loro campo recettivo e eccitate dalla luce che colpisce la periferia. Confronto con i Fotorecettori A differenza delle cellule bipolari e gangliari, i fotorecettori non hanno un'organizzazione centro- periferia. La loro risposta è influenzata dalla presenza o assenza di luce, senza distinzione tra zone del campo recettivo. In sintesi, l'organizzazione delle cellule retiniche in circuiti in serie e parallelo, e la presenza di campi recettivi centro-on e centro-off, permette un'elaborazione sofisticata delle informazioni visive, evidenziando i contrasti e i cambiamenti di luminosità già a livello della retina. Spero che questo riassunto dettagliato sia utile per il tuo studio! CAMPI RECETTIVI: DALLA RISPOSTA DEI FOTORECETTORI ALL'ELABORAZIONE DEL CONTRASTO Questa lezione approfondisce il concetto di campo recettivo, spiegando come le interazioni tra fotorecettori, cellule bipolari, orizzontali, amacrine e gangliari creino la base per la percezione dei contrasti e del movimento nel sistema visivo. Fotorecettori e Campi Recettivi Fotorecettori (Coni e Bastoncelli): Non hanno un'organizzazione "centro-periferia". La loro risposta è binaria: la luce inibisce la loro attività, indipendentemente da dove colpisca il recettore. Creazione del Campo Recettivo: L'organizzazione "centro-periferia" si crea attraverso la convergenza di più fotorecettori (coni o bastoncelli) su una singola cellula gangliare, con diverse cellule bipolari e orizzontali interposte. Differenze Fovea e Periferia Fovea: I campi recettivi foveali sono composti da pochi coni (circa 16), che convergono su poche cellule bipolari (circa 4), a loro volta collegate ad una singola cellula gangliare. Questa organizzazione garantisce alta acuità visiva nella zona centrale della retina. Periferia: I campi recettivi periferici sono principalmente composti da bastoncelli (circa 1500), che convergono su molte cellule bipolari (circa 100), con molte cellule amacrine interposte (circa 5), e convergono su una cellula gangliare. La convergenza elevata e la presenza delle amacrine riducono l'acuità visiva e la risoluzione, ma aumentano la sensibilità alla luce. Campo Recettivo Centro-ON Periferia-OFF Per creare una cellula gangliare con un campo recettivo "centro-on periferia-off", è necessario un circuito specifico: 1. Cono Centrale: Quando il centro del campo recettivo è illuminato, il cono centrale riduce il rilascio di neurotrasmettitori (glutammato). 2. Bipolare Centro-ON: La riduzione del rilascio di glutammato dal cono centrale disinibisce la bipolare "centro-on", che a riposo è normalmente inibita dal glutammato. La disinibizione causa un aumento dell'attività della cellula bipolare, che eccita la cellula gangliare. 3. Cellule Orizzontali: Le cellule orizzontali sono interneuroni inibitori. Quando la periferia è illuminata, esse inibiscono sia i coni periferici che il cono centrale, potenziando ulteriormente la disinibizione della bipolare e quindi l'attivazione della cellula gangliare. Campo Recettivo Centro-OFF Periferia-ON Per creare un campo recettivo "centro-off periferia-on" è necessario un'inversione nell'attività della cellula bipolare: 1. Cono Centrale: Quando il centro del campo recettivo è in ombra, il cono centrale rilascia glutammato. 2. Bipolare Centro-OFF: In questo caso la cellula bipolare non viene disinibita dalla riduzione del rilascio di glutammato, ma, al contrario, risponde al glutammato con eccitazione. Questo fa sì che venga attivata la cellula gangliare. 3. Cellule Orizzontali: La luce nella periferia stimola le cellule orizzontali, che inibiscono il cono centrale, riducendo l'attività della bipolare, che a sua volta inibisce la cellula gangliare. Divergenza e Convergenza del Segnale Visivo Divergenza: Ogni fotorecettore contatta sia cellule bipolari on che off. Convergenza: Più fotorecettori convergono su una singola cellula bipolare, e più cellule bipolari convergono su una singola cellula gangliare. Questa organizzazione consente di avere sia cellule gangliari on-center che off-center che analizzano ogni punto della retina. Cellule Amacrine Le cellule amacrine sono interneuroni che mediano il contatto tra bipolari e gangliari. Il loro ruolo è ancora in studio, ma sono importanti per: La creazione di campi recettivi con opponenza periferica per i bastoncelli. La modulazione dell'attività delle cellule gangliari e quindi dell'elaborazione del segnale visivo. L'organizzazione dei campi recettivi non concentrici, ma orientati. Risposta On-Off delle Cellule Gangliari Le cellule gangliari non solo rispondono alla presenza o assenza di luce, ma anche alle variazioni di luminosità nel tempo: Cellule Toniche (Lento Adattamento): Aumentano la loro frequenza di scarica per tutta la durata di uno stimolo luminoso (nel caso di una cellula On-center), ma se lo stimolo si protrae per molto tempo la loro risposta diminuisce gradualmente. Cellule Fasiche (Rapido Adattamento): Rispondono fortemente all'inizio di uno stimolo luminoso e poi riducono rapidamente la loro frequenza di scarica, anche se lo stimolo persiste. Sono molto sensibili alle variazioni di illuminazione. Sensibilità al Movimento Il sistema dei campi recettivi con centri e periferie è anche sensibile al movimento. Quando una barretta luminosa attraversa la retina: Cellule On-center: Si attivano quando la barretta colpisce il centro del loro campo recettivo, ma la risposta è preceduta da una leggera inibizione quando la barretta colpisce la periferia (nel caso di una barretta che si muove dal buio verso la luce). Cellule Off-center: Si attivano quando una barretta scura passa dal centro del loro campo recettivo. Contrasto di Luminosità La percezione visiva non è basata sulla luminosità assoluta, ma sul contrasto tra diverse aree dell'immagine. Esempi pratici dimostrano che la percezione di luminosità è influenzata dal contesto, e non dalla luminosità assoluta. Le cellule gangliari con campi recettivi centro-periferia evidenziano le differenze di illuminazione. Risposta al Bordo Quando il campo recettivo di una cellula gangliare cade su un bordo (es. tra una zona scura e una chiara): La frequenza di scarica della cellula è minima quando tutto il campo recettivo è in ombra o in luce. La frequenza di scarica aumenta quando il centro del campo recettivo si trova nella zona chiara e la periferia nella zona scura (nel caso di cellule On-center), e viceversa. I micro-movimenti degli occhi amplificano questo effetto, evidenziando ulteriormente i bordi. Cellule Gangliari Fotosensibili Oltre alle cellule M e P, esiste un terzo tipo di cellule gangliari fotosensibili: Queste cellule sono sensibili alla luce blu e contribuiscono ai ritmi circadiani. Esprimono il fotopigmento melanopsina. Proiettano al nucleo soprachiasmatico dell'ipotalamo, il centro del nostro orologio biologico, resettandolo quotidianamente e contribuendo a sincronizzare i nostri ritmi circadiani. In conclusione, la sofisticata organizzazione delle cellule retiniche e i loro campi recettivi, unita alle diverse tipologie di cellule gangliari, ci permette di percepire non solo la luce, ma anche i contrasti, i movimenti e di regolare i nostri ritmi biologici. Spero che questo riassunto dettagliato sia utile per il tuo studio! VIE CENTRALI VISIVE: DALLA RETINA ALLA CORTECCIA Questa lezione esplora le vie centrali del sistema visivo, seguendo il percorso delle informazioni dalla retina alla corteccia visiva, e approfondendo il ruolo del chiasma ottico e del collicolo superiore. Proiezione dell'Immagine sulla Retina 1. Immagine Invertita: Come in una macchina fotografica, il sistema ottico dell'occhio proietta sulla retina un'immagine capovolta e invertita: l'alto appare in basso, il basso in alto, e destra e sinistra sono scambiate. 2. Fissazione: Quando fissiamo un oggetto, l'immagine dell'oggetto cade sulla fovea di entrambi gli occhi. 3. Visione Binoculare e Monoculare: C'è una sovrapposizione tra i campi visivi dei due occhi, ma anche una porzione di campo visivo che viene percepita da un solo occhio. Porzione Binoculare: L'area del campo visivo inquadrata da entrambi gli occhi. Porzione Monoculare: La parte estrema di campo visivo che può essere vista solo da un occhio. 4. Retina Nasale e Temporale: La retina di ciascun occhio è divisa in due porzioni da un piano verticale che passa per la fovea: Retina Nasale: La parte più vicina al naso. Retina Temporale: La parte più vicina alla tempia. 5. Visione dei Campi Visivi: Le retine nasali proiettano verso il lato opposto del cervello, mentre le retine temporali proiettano sullo stesso lato. Questo è importante per la percezione del campo visivo completo. Esempio pratico: Quando guardiamo una lettera "F" su un campo colorato, l'occhio destro vedrà meglio i riquadri giallo-rossi, mentre l'occhio sinistro vedrà meglio i riquadri opposti, evidenziando come ciascun occhio catturi una porzione differente del campo visivo, e soprattutto con maggiore interessamento delle retine nasali rispetto a quelle temporali. Chiasma Ottico 1. Anatomia: Il chiasma ottico è il punto in cui i nervi ottici si incontrano. In questo punto non avviene sinapsi. 2. Rimescolamento delle Fibre: A livello del chiasma, le fibre provenienti dall'emiretina nasale di ciascun occhio decussano (passano al lato opposto del cervello). Emiretina Nasale: L'emiretina nasale è la parte della retina più vicina al naso, ed è responsabile della visione della parte opposta del campo visivo. Le fibre da questa parte della retina passano al lato opposto del cervello nel chiasma. Emiretina Temporale: L'emiretina temporale è la parte della retina più vicina alla tempia, ed è responsabile della visione della parte ipsilaterale del campo visivo. Le fibre da questa parte della retina non decussano nel chiasma. 3. Tratti Ottici: Dopo il chiasma, le fibre formano i tratti ottici. Organizzazione del Tratto Ottico: Ogni tratto ottico contiene informazioni da entrambi gli occhi, ma solo da metà del campo visivo: Tratto Ottico Destro: Riceve informazioni da metà sinistra del campo visivo. Tratto Ottico Sinistro: Riceve informazioni da metà destra del campo visivo. Porzione Binoculare: Entrambi gli occhi contribuiscono alla visione della porzione centrale del campo visivo. Porzione Monoculare: Le parti laterali del campo visivo (estreme) vengono visualizzate da un solo occhio, quindi un solo tratto ottico conterrà queste informazioni. Destinazioni del Tratto Ottico Il tratto ottico ha tre destinazioni principali: Tratto Ottico Accessorio: Proietta al collicolo superiore e al pretetto. Collicolo Superiore: Funzione: Coinvolto nel controllo dei movimenti oculari e nella localizzazione spaziale di stimoli visivi e uditivi. Struttura: Organizzato a strati con rappresentazioni topografiche di: Mappa Corporea (Somatotopica): Rappresentazione del corpo nello spazio. Mappa Sensoriale (Esterna): Mappa dei suoni e dei punti di interesse visivo. Mappa Motoria: Controllo dei movimenti oculari. Afferenze ed Efferenze: Riceve afferenze dirette dalla retina e dalla corteccia visiva (V1 e V2), e proietta ai campi frontali oculari, al midollo spinale per il controllo del collo e del capo, e al ponte per i movimenti coordinati occhi-testa. Pretetto: Coinvolto nel riflesso pupillare (miosi e midriasi). Riflesso Pupillare: Le fibre dal tratto ottico accessorio fanno sinapsi con il nucleo di Edinger- Westphal (E-W), che controlla la miosi. Le fibre discendono fino a T1 e risalgono al ganglio cervicale superiore per la midriasi. Tratto Ottico Principale: Proietta al corpo genicolato laterale (CGL) del talamo. Vie Tettali Le vie tettali comprendono il collicolo superiore, il pretetto, e le loro proiezioni. 1. Strati Superficiali del Collicolo Superiore: Ricevono afferenze dirette dalla retina tramite il tratto ottico accessorio e indirettamente dalle cortecce visive V1 e V2. 2. Strati Profondi del Collicolo Superiore: Ricevono afferenze dalle cortecce somatiche, dal sistema uditivo e dagli strati superficiali del collicolo stesso. 3. Proiezione al Pretetto: Controllo del riflesso pupillare tramite le vie che coinvolgono il nucleo di Edinger-Westphal e il ganglio cervicale superiore. In conclusione, questa lezione ha illustrato come le informazioni visive, una volta proiettate sulla retina, vengono elaborate lungo vie centrali che coinvolgono il chiasma ottico, il collicolo superiore e il pretetto, preparando il terreno per l'analisi visiva a livello corticale. Spero che questo riassunto dettagliato sia utile per il tuo studio! CORPO GENICOLATO LATERALE (CGL): LA PRIMA STAZIONE SINAPTICA DELLA VIA VISIVA CORTICALE Questa lezione si concentra sul corpo genicolato laterale (CGL), una struttura chiave del talamo che funge da prima stazione sinaptica nella via visiva che porta alla corteccia, e approfondisce le caratteristiche e le funzioni delle cellule parvocellulari e magnocellulari. Struttura del Corpo Genicolato Laterale (CGL) 1. Stazione Sinaptica: Il CGL è la prima stazione sinaptica dove le informazioni visive vengono elaborate prima di raggiungere la corteccia. 2. Organizzazione Laminare: Il CGL è organizzato in sei strati o lamine: Lamine Magnocellulari (Strati 1 e 2): Sono gli strati più profondi del CGL e ricevono input dalle cellule gangliari M. Lamine Parvocellulari (Strati 3, 4, 5 e 6): Sono gli strati più superficiali e ricevono input dalle cellule gangliari P. 3. Convergenza e Divergenza: Convergenza Iniziale: C'è una certa convergenza di fibre dal nervo ottico ai neuroni del CGL, ma la convergenza non è forte. Forte Divergenza: Ogni neurone del CGL proietta a circa 1000 neuroni della corteccia visiva (area 17). 4. Ingresso Monoculare: Ogni strato del CGL riceve input da un solo occhio, mantenendo un'organizzazione monoculare in questa fase. L'organizzazione dell'input oculare nelle lamine è la seguente, partendo dalla lamina più profonda (1): nasale (retina nasale) / temporale (emiretina temporale) / temporale / nasale / temporale / nasale. Mappa Retinotopica nel CGL 1. Organizzazione Retinotopica: Nonostante la diversa forma, anche nel CGL è presente una mappa retinotopica, cioè un'organizzazione geometrica che conserva le relazioni spaziali dei punti della retina. I punti adiacenti della retina proiettano a neuroni adiacenti nel CGL. 2. Ripetizione dell'Organizzazione: La mappa retinotopica si ripete in tutti gli strati del CGL, e in ciascun emisfero. Canali P e M 1. Segregazione delle Informazioni: Le informazioni provenienti dalle cellule gangliari M e P rimangono segregate in canali separati: Canale M: Informazioni provenienti dalle cellule gangliari M, che sono importanti per l'elaborazione del movimento e la percezione della profondità. Canale P: Informazioni provenienti dalle cellule gangliari P, che sono importanti per l'elaborazione dei dettagli fini (alta risoluzione spaziale) e per la percezione dei colori. 2. Caratteristiche dei Neuroni CGL: Come le gangliari, i neuroni del CGL hanno campi recettivi con organizzazione centro-on/periferia-off e centro-off/periferia-on. Confronto tra Canali P e M Caratteristica Cellule Gangliari P Cellule Gangliari M Campi Recettivi Centro on/off periferia off/on Centro on/off periferia off/on Copertura Retinica 95% della retina 5% della retina Dimensione Campi Piccoli (alta risoluzione spaziale) Rec. Grandi Caratteristica Cellule Gangliari P Cellule Gangliari M Sensibilità al Colore Sensibili ai colori (elaborazione complessa Sensibili al nero dei colori) Risposta alla Luce Tonica (scarica continua) se stimolate Transiente (scarica all'inizio dello stimolo) Proiezione Area parvocellulare del CGL Area magnocellulare del CGL Neuroni Parvocellulari del CGL 1. Campi Recettivi: I neuroni parvocellulari hanno campi recettivi centro-on periferia-off o viceversa, come le gangliari. 2. Sensibilità ai Colori: Sono sensibili ai contrasti cromatici. Ad esempio, una cellula parvocellulare può essere eccitata dalla luce verde al centro del suo campo recettivo e inibita dalla luce rossa nella periferia, o viceversa. 3. Sensibilità Spettrale: La massima risposta per i neuroni parvocellulari si ha con una specifica lunghezza d'onda (es. verde) al centro, e la risposta minima con una lunghezza d'onda differente (es. rosso) alla periferia. 4. Effetto della Luce Diffusa: La luce diffusa stimola sia il centro che la periferia, con un effetto variabile a seconda della lunghezza d'onda. 5. Rimozione dell'Effetto Centro-Periferia: L'effetto centro-periferia può essere rimosso tramite l'esaurimento dei fotopigmenti dei coni con l'utilizzo di una luce di una specifica lunghezza d'onda, lasciando che solo una delle due componenti (centro o periferia) del campo recettivo venga stimolata selettivamente. 6. Opponenza Cromatica: I neuroni parvocellulari sono organizzati con un sistema di opponenza cromatica, con coppie di colori opposti, come verde-rosso e blu-giallo. I coni rossi e verdi (che hanno una risposta spettrale simile ma non sovrapposta) convergono nel centro del campo recettivo per i gialli, mentre i blu nella periferia, creando una base per l'elaborazione dei colori. Neuroni Magnocellulari del CGL 1. Campi Recettivi: I neuroni magnocellulari hanno campi recettivi concentrici centro-on/off, simili a quelli delle cellule gangliari M. 2. Risposta Transiente: Hanno una risposta transiente che è importante per la percezione del movimento. Riassunto Le cellule gangliari della retina convergono sulle cellule del CGL che mantengono le stesse caratteristiche di campi recettivi centro-periferia, e di risposta tonica o fasica. In conclusione, il corpo genicolato laterale è una struttura fondamentale per l'elaborazione delle informazioni visive. La sua organizzazione laminare e la segregazione delle informazioni nei canali M e P sono cruciali per la successiva elaborazione nella corteccia visiva. Spero che questo riassunto dettagliato sia utile per il tuo studio! VIE CENTRALI VISIVE: DALLA RADIAZIONE OTTICA ALLA CORTECCIA VISIVA Questa lezione continua l'esplorazione delle vie visive, focalizzandosi sulla radiazione ottica, la corteccia visiva primaria (V1) e l'importanza di queste strutture per l'elaborazione delle informazioni visive. Radiazioni Ottiche 1. Percorso: Le radiazioni ottiche sono un fascio di assoni che si irradiano dal corpo genicolato laterale (CGL) verso la corteccia visiva primaria. 2. Proiezione alla Corteccia: Le radiazioni ottiche terminano nella corteccia visiva, specificamente nelle aree V1, V2, V3, V4, V5 e V6 (corteccia inferotemporale). Proiezioni Corticali 1. Area V1: La corteccia visiva primaria (V1) riceve le proiezioni dal CGL ed è organizzata in modo retinotopico. 2. Retinotopia in V1: Le aree della retina sono mappate in modo ordinato nella corteccia visiva, con i quadranti del campo visivo proiettati in regioni specifiche: Emicampo Destro: Proiettato alla corteccia visiva sinistra. Emicampo Sinistro: Proiettato alla corteccia visiva destra. 3. Magnificazione Corticale: La fovea (la parte della retina responsabile della visione più nitida) è enormemente rappresentata nella corteccia visiva, molto più della periferia della retina. La fovea occupa circa un terzo della corteccia visiva (area 17), nonostante occupi una piccola porzione della retina. I primi 5° di visione dal centro occupano ⅓ della corteccia visiva I primi 45° occupano circa l'80% della corteccia visiva. 4. Organizzazione Invertita: L'organizzazione dell'immagine sulla corteccia è invertita: Il centro superiore del campo visivo è proiettato inferiormente. Il quadrante inferiore del campo visivo è proiettato superiormente. Lesioni Selettive delle Vie Visive (Pre-Genicolato) L'organizzazione anatomica delle vie visive è fondamentale per diagnosticare lesioni: 1. Lesione del Nervo Ottico: Effetto: Cecità monoculare (perdita della visione in un occhio). 2. Lesione del Chiasma Ottico: Effetto: Emianopsia bitemporale (perdita della visione della parte laterale di entrambi i campi visivi). Questo porta ad una visione a tunnel ed alla perdita della capacità di stereopsi, ovvero la percezione della profondità data dalla sovrapposizione delle immagini dei due occhi. 3. Lesione del Tratto Ottico: Effetto: Emianopsia controlaterale omonima (perdita della visione della metà del campo visivo opposta alla lesione). La stereopsi permane. Lesioni del Genicolato 1. Valutazione Funzionale dei Canali M e P: Lesioni del genicolato permettono di valutare la funzione del canale magnocellulare (M) e del canale parvocellulare (P). 2. Sensibilità al Contrasto: La capacità di distinguere tra aree chiare e scure è misurata con test che utilizzano scacchiere con quadrati di dimensioni e contrasti diversi. 3. Frequenza Spaziale: Il numero di quadrati per grado di visione (frequenza spaziale) è usato per valutare la capacità di distinguere i dettagli fini. 4. Canale P: Trasporta le informazioni sul dettaglio fine e le basse frequenze spaziali. Lesioni al canale P diminuiscono la capacità di distinguere i dettagli fini. Se un soggetto con lesioni selettive del canale M, e quindi con solo il canale P funzionante, compie il test, il suo comportamento è comparabile con quello di un soggetto sano. 5. Canale M: Trasporta le informazioni sul movimento, sulla profondità e sul contrasto a basse frequenze spaziali. Lesioni al canale M diminuiscono la capacità di distinguere i contrasti e il movimento, e quindi, la sensibilità a frequenze spaziali e temporali elevate. 6. Colori: Il canale P è fondamentale per la percezione dei colori. Un soggetto con solo il canale M funzionante distingue i contrasti di luminosità (es. scale di grigi) ma non distingue i colori. Lesioni Post-Genicolato 1. Lesioni alla Radiazione Ottica: A causa della sua estensione, è difficile che tutta la radiazione ottica venga danneggiata. Lesioni Estese: L'effetto sarebbe analogo a una lesione del tratto ottico corrispondente (emianopsia omonima). 2. Lesioni all'Ansa di Meyer: Effetto: Anopsia superiore controlaterale, ovvero la perdita della visione di un quadrante superiore controlaterale. Lesioni inferiori portano a anopsia inferiore controlaterale. 3. Visione Foveale Preservata: Le proiezioni del campo foveale sono più estese e quindi meno sensibili alle lesioni parziali. Lesioni nella scissura calcarina possono portare alla perdita della visione periferica, ma preservare la visione centrale. Lesioni della Corteccia V1 1. Scissura Calcarina: La lesione della scissura calcarina porta a perdite di visione controlaterali del campo visivo. 2. Tecniche Diagnostiche: Le conoscenze sull'anatomia delle vie visive sono utili per diagnosticare lesioni usando le conoscenze neurologiche, ma le tecniche di radioimaging offrono una visione più precisa e localizzata della lesione. Funzioni della Corteccia Visiva 1. Decomposizione della Scena Visiva: La corteccia visiva decompone la scena visiva in componenti geometriche di base (bordi e orientamenti) e processa parallelamente le informazioni di colore, e le informazioni provenienti dai due occhi per creare la percezione della profondità. 2. Funzioni Specifiche: Decomposizione in segmenti di orientamento (visione di forme e movimento). Separazione delle informazioni sul colore. Combinazione delle informazioni dei due occhi per la percezione della profondità. Organizzazione della Corteccia Visiva (V1) 1. Strati Corticali: La corteccia è divisa in sei strati citoarchitettonicamente diversi. 2. Strato 4: Lo strato 4 è particolarmente importante nella corteccia visiva perché riceve le proiezioni dal talamo. 3. Sottostrati: Lo strato 4 è ulteriormente diviso in 4a, 4b e 4c, con 4c a sua volta divisa in 4c-alfa e 4c- beta. 4. Cellule Piramidali: Le cellule piramidali degli strati 2, 3 e 5 sono neuroni di proiezione che inviano informazioni al di fuori della corteccia. 5. Interneuroni: Gli interneuroni sono neuroni che proiettano ad altre aree della corteccia. 6. Blob e Interblob: Negli strati 2 e 3 ci sono zone specializzate chiamate blob e interblob, identificabili con la colorazione con citocromo ossidasi. 7. Aree di Proiezione dei Canali M e P: Canale P: Proietta allo strato 4c-beta, poi ai neuroni interblob. Canale M: Proietta allo strato 4c-alfa, poi allo strato 4b, e infine all'interblob. 8. Strati di Uscita: Gli strati 2 e 3 (blob e interblob) e lo strato 4b proiettano alle altre cortecce visive, mentre gli strati inferiori proiettano alla sottocorteccia, al collicolo superiore, al corpo genicolato laterale, e ad altre strutture sottocorticali. In sintesi, questa lezione ha delineato il percorso delle informazioni visive dalla radiazione ottica alla corteccia V1, evidenziando l'organizzazione retinotopica, le lesioni selettive che permettono di comprendere le funzioni dei diversi canali, e le funzioni chiave della corteccia visiva nell'elaborazione della scena visiva. Spero che questo riassunto dettagliato sia utile per il tuo studio!