FUSI NEUROMUSCOLARI: AFFERENTI IA E II - PDF

FUSI NEUROMUSCOLARI: AFFERENTI IA E II E RISPOSTA AL TAPPING TENDINEO I fusi neuromuscolari sono recettori sensoriali che forniscono informazioni sulla lunghezza e la velocità di allungamento del muscolo. Le afferenze provenienti dai fusi si dividono in due tipi principali: Ia e II, ognuna con carat...

FUSI NEUROMUSCOLARI: AFFERENTI IA E II E RISPOSTA AL TAPPING TENDINEO I fusi neuromuscolari sono recettori sensoriali che forniscono informazioni sulla lunghezza e la velocità di allungamento del muscolo. Le afferenze provenienti dai fusi si dividono in due tipi principali: Ia e II, ognuna con caratteristiche di risposta distinte. Il "Tendon Tap": Un Modello per Studiare le Risposte dei Fusi Un esperimento classico per studiare le risposte dei fusi è il "tendon tap": Preparazione: Si utilizza un muscolo di gatto decerebrato, con le radici ventrali intatte. La decerebrazione elimina le influenze inibitorie dei centri superiori, portando ad un'attività costante nei muscoli e nei fusi. Stimolazione: Un colpetto sul tendine evoca una risposta simile al riflesso patellare (riflesso miotatico). Risposta delle Afferenze Ia: Durante lo stiramento (allungamento), si osserva un treno di impulsi molto marcato. Risposta delle Afferenze II: Mostrano una leggera riduzione dell'intervallo inter-spike durante il tap e un periodo di inibizione successivo, quindi un rallentamento della frequenza. In pratica, la frequenza di scarica delle fibre di tipo II segue più fedelmente la lunghezza del muscolo nel tempo. Risposta Dinamica e Statica dei Fusi Neuromuscolari Per analizzare in modo più preciso le risposte dei fusi, sono stati utilizzati protocolli di stimolazione più complessi, che rivelano le diverse sensibilità dei tipi di fibre: Stimolazione a Rampa e Sinusoidale: Rampa: Si applica uno stretch a rampa, che viene poi mantenuto e infine rilasciato. Sinusoidale: Si impone un movimento sinusoidale (allungamento e accorciamento ritmici) al muscolo. Risposta delle Afferenze II: Stretch a Rampa: La frequenza di scarica aumenta durante l'allungamento, si mantiene elevata durante la fase di allungamento costante, e diminuisce durante il rilascio. Stimolo Sinusoidale: La frequenza di scarica segue la lunghezza del muscolo in modo abbastanza fedele. Le fibre di tipo II sono sensibili alla posizione del muscolo e non alla sua velocità di cambiamento di lunghezza. Risposta delle Afferenze Ia: Stretch a Rampa: La frequenza di scarica aumenta in modo dinamico durante la fase di allungamento, con un picco precoce, per poi diminuire durante il mantenimento dello stiramento. Durante il rilascio si osserva una fase di silenziamento della scarica. Stimolo Sinusoidale: Rispondono principalmente alle fasi di variazione di lunghezza, incrementando la frequenza di scarica durante le fasi di stiramento e decrementandola nelle fasi di accorciamento. Le fibre di tipo Ia sono più sensibili alla velocità e all'accelerazione del muscolo che non alla sua lunghezza. Sensibilità alla Velocità: Afferenze Ia vs Afferenze II Le afferenze Ia mostrano un comportamento dinamico, con un aumento della frequenza di scarica che precede il massimo allungamento. Questo suggerisce una sensibilità alla velocità e all'accelerazione dello stimolo, a differenza delle afferenze II, che sono maggiormente sensibili alla posizione del muscolo. Analisi della Risposta delle Afferenze Ia a Rampe di Allungamento La risposta delle afferenze Ia a rampe di allungamento mostra una combinazione di diversi fattori: 1. Componente Proporzionale: Una parte della risposta segue l'allungamento (traslata in alto). 2. Componente di Velocità: Un delta maggiore, proporzionale alla velocità (pendenza della rampa) 3. Componente di Accelerazione: Un picco di firing all'inizio della rampa (accelerazione positiva) e una valle alla fine (accelerazione negativa). La risposta delle afferenze Ia è quindi una combinazione di sensibilità a posizione, velocità e accelerazione del muscolo. Relazione Stimolo-Risposta delle Afferenze Primarie: Indice Dinamico Esperimenti: Si utilizzano rampe di ampiezza e velocità variabili per studiare la risposta delle afferenze Ia: Ampiezza Costante, Velocità Decrescente: La frequenza di scarica aumenta inizialmente, poi si assesta su un valore più basso. Velocità Costante, Ampiezza Crescente: Si confronta la frequenza di scarica dinamica (al picco della rampa) con la frequenza statica (alla fine della rampa). Tetrodotossina: Bloccando la genesi dei potenziali d'azione e registrando il potenziale generatore, si conferma che la risposta dipende dalla velocità dell'allungamento. Indice Dinamico: Definizione: La differenza tra la frequenza di scarica massima raggiunta alla fine dello stretch e la  frequenza statica alla quale si assesta la fibra (misurata dopo 0.5 secondi). Interpretazione: Le fibre Ia sono molto più sensibili alla velocità rispetto alle fibre II; all'aumentare della velocità di stiramento, l'indice dinamico cresce. Riepilogo delle Risposte delle Afferenze Ia e II In sintesi: Afferenze II: Rispondono linearmente all'allungamento e al rilascio. Afferenze Ia: Mostrano un overshoot durante l'allungamento (frequenza di scarica più alta durante la salita), e un undershoot durante il rilascio (silenziamento). In uno stimolo sinusoidale ad alta frequenza, le afferenze Ia si comportano come i recettori di Pacini, rispondendo alle fasi di variazione di lunghezza. Le afferenze II, invece, rappresentano la lunghezza media del muscolo. Spero che questa rielaborazione sia chiara e utile per il tuo studio. STRUTTURA E FUNZIONAMENTO DEI FUSI NEUROMUSCOLARI: ANALISI DETTAGLIATA DELLE FIBRE INTRAFUSALI Per comprendere appieno il comportamento dei fusi neuromuscolari, è fondamentale analizzare la loro struttura interna e le caratteristiche delle fibre che li compongono. All'interno del fuso, si distinguono diverse tipologie di fibre intrafusali:  1. Fibre a Borsa Nucleare: Si dividono in dinamiche e statiche: Fibre a Borsa Nucleare Dinamiche: Sono responsabili della componente derivativa prima e seconda della risposta delle afferenze Ia, quindi sono sensibili a velocità e accelerazione. Fibre a Borsa Nucleare Statiche: Contribuiscono alla risposta delle afferenze Ia, ma con una componente più statica. 2. Fibre a Catena Nucleare: Sono principalmente associate alle afferenze di gruppo II. Innervazione delle Fibre Intrafusali Fibre Ia: Innervano sia le fibre a borsa nucleare dinamiche che statiche. Fibre II: Innervano le fibre a catena nucleare. Motoneuroni Gamma: Esistono motoneuroni gamma specifici per le diverse fibre: Gamma Dinamici: Innervano le fibre a borsa nucleare dinamiche. Gamma Statici: Innervano le fibre a borsa nucleare statiche e le fibre a catena. Meccanismi di Risposta delle Fibre a Borsa Nucleare Dinamiche Come fa una fibra a borsa dinamica a generare la componente di risposta dinamica? Ci sono due modelli per spiegare il meccanismo: Modello 1: Viscoelasticità delle Zone Polari 1. Contrazione delle Zone Polari: Le zone polari delle fibre a borsa nucleare (le estremità), dove si trovano i sarcomeri, si contraggono diventando più rigide e viscose. 2. Distribuzione dello Stiramento: Quando la fibra viene stirata, le zone polari rigide non cedono facilmente, e la maggior parte dello stiramento si concentra nella zona centrale della fibra. 3. Aumento di Frequenza: L'allungamento maggiore della parte centrale provoca un incremento della frequenza di scarica della fibra Ia. 4. Creep (Scorrimento Viscoso): Man mano che l'allungamento continua, le zone polari vanno incontro a creep, si allungano riducendo la tensione sulla parte centrale, facendo rallentare l'allungamento di quest'ultima. Questo meccanismo è chiamato adattamento meccanico. 5. Adattamento della Fibra: Si aggiunge l'adattamento della fibra nervosa con una componente derivativa: il potenziale generatore non si mantiene costante ma ridiscende. La sommazione di questi meccanismi genera il caratteristico comportamento della fibra Ia. 6. Rilascio: Quando cessa l'allungamento, le zone polari continuano a scorrere, causando una riduzione temporanea della lunghezza della parte centrale, e quindi una riduzione della frequenza di scarica. Modello 2: Analisi Meccanica con Molle e Smorzatori 1. Rappresentazione: La fibra è rappresentata come tre molle (due laterali e una centrale) con smorzatori in parallelo alle molle laterali. La forza è proporzionale a k per il delta di allungamento (legge di Hooke). Lo smorzatore oppone una resistenza proporzionale alla velocità di allungamento (derivata del delta di lunghezza rispetto al tempo). 2. Allungamento: L'allungamento totale è diviso tra la porzione centrale (Δx) e le due porzioni laterali (Δy). 3. Condizione Statica: Nella condizione statica finale (velocità = 0), l'allungamento si ripartisce equamente tra le tre molle indipendentemente dalla viscosità. 4. Fase Iniziale: Durante l'inizio dell'allungamento, gli smorzatori si oppongono al movimento delle zone polari laterali, facendo sì che la porzione centrale si allunghi inizialmente più del previsto. Il Δx centrale, quindi, segue fedelmente l’allungamento totale perché tutto l’allungamento è nella parte centrale. 5. Fase Transitoria: La porzione centrale inizia a far cedere gli smorzatori e raggiunge la condizione statica in cui il Δx non è più allungato quanto all'inizio.  6. Analogo del Potenziale di Membrana: Il comportamento della porzione centrale (Δx) è simile al potenziale di membrana quando si inietta una corrente costante. Effetti della Stimolazione dei Motoneuroni Gamma Stimolazione Gamma Dinamica: Aumenta la viscosità delle porzioni laterali, esaltando la risposta dinamica (sensibilità alla velocità e all'accelerazione) delle afferenze Ia. Stimolazione Gamma Statica: Aumenta la rigidità delle zone laterali, favorendo l'allungamento della zona centrale, e quindi aumentando la frequenza di scarica di fondo delle afferenze Ia sia a riposo che durante lo stiramento. Fibre a Catena Nucleare e Afferenze di Tipo II Le fibre a catena nucleare hanno un comportamento simile alle fibre a borsa statica, ma sono innervate dalle afferenze di gruppo II. Queste hanno un adattamento più lento e un potenziale generatore più "tonico", il che significa che tendono meno a ridurre la frequenza di scarica durante l'allungamento. Sintesi delle Differenze tra Afferenze Ia e II Afferenze Ia: Innervano fibre a borsa nucleare. Hanno una risposta dinamica con picchi legati all'accelerazione.  Sono più sensibili alla velocità e all'accelerazione. Durante il rilascio tendono al silenziamento. Sono fibre mielinizzate di tipo α con alta velocità di conduzione. Afferenze II: Innervano fibre a catena nucleare. Hanno una risposta più statica, senza picchi evidenti. Sono meno sensibili alla velocità. Hanno un adattamento più lento e un potenziale generatore più tonico. Sono fibre tattili lente. Controllo Efferente: sia motoneuroni gamma dinamici che statici controllano le fibre Ia. solo i gamma statici controllano le fibre di tipo II. Spero che questa spiegazione dettagliata ti sia d'aiuto per lo studio dei fusi neuromuscolari. IL RUOLO DEL CONTROLLO FUSALE E LA PROPRIOCEZIONE L'obiettivo principale di questa lezione è comprendere come il sistema nervoso utilizza le informazioni sensoriali provenienti dai fusi neuromuscolari, dagli organi tendinei del Golgi e dai recettori articolari per il controllo del movimento e la propriocezione (la percezione della posizione del proprio corpo nello spazio). Funzione del Controllo Fusale 1. Adattamento della Lunghezza: Il controllo fusale serve ad adattare la lunghezza della porzione sensibile (centrale) del fuso alla lunghezza prevista del muscolo. 2. Mantenimento del Riflesso: Permette di capire se il muscolo si sta allungando oltre il previsto, indicando un cedimento. 3. Contrazione Attiva: Quando vengono attivate le fibre extrafusali (muscolo), devono essere attivate anche le fibre intrafusali (fuso) per mantenere la sensibilità dei recettori. 4. Controllo Corticospinale: Il movimento volontario è guidato da un drive corticospinale che agisce sugli alfa motoneuroni, e il sistema fusale aiuta a modulare il tono muscolare e la forza. 5. Set Point di Forza: I fusi, tramite la loro scarica costante, contribuiscono al mantenimento della posizione. Controllo Gamma: Effetti sulla Sensibilità Fusale Taglio Radici Ventrali: Interrompe sia il controllo gamma che il controllo alfa, dimostrando la natura riflessa di queste risposte. Stimolazione Gamma Statica: Aumenta la sensibilità del fuso alla lunghezza del muscolo, rendendo la risposta delle afferenze Ia più simile a quella delle afferenze II. Aumenta la frequenza di scarica di fondo. Stimolazione Gamma Dinamica: Aumenta la sensibilità del fuso alla velocità di allungamento, incrementando la componente dinamica delle afferenze Ia. Incrementa la frequenza di scarica durante la fase di stiramento. Indice Dinamico e Controllo Gamma L'indice dinamico (differenza tra la massima frequenza durante lo stretch e la frequenza a stretch assestato): Aumenta con la stimolazione delle gamma dinamiche.  Diminuisce con la stimolazione delle gamma statiche, che aumentano la frequenza di scarica a stretch assestato. Integrazione delle Informazioni Fusali a Livello Articolare I fusi di diversi muscoli che agiscono su un'articolazione hanno campi recettivi specifici: Massima Risposta: Ogni fuso risponde maggiormente a una determinata direzione di movimento, con massima attivazione e stiramento. Stimolazione Vibratoria: È possibile indurre la scarica dei fusi tramite vibrazione dei tendini. Esperimenti sull'Integrazione Fusale e sulla Propriocezione 1. Disegno con il Piede: Stimolando con impulsi vibratori, i fusi permettono di disegnare un determinato numero con il piede. Il soggetto, dopo la stimolazione, è in grado di riconoscerlo e disegnarlo con la mano, dimostrando la capacità dei fusi di trasferire informazioni cinestesiche. Organi Tendinei del Golgi (OTG): Sensori di Forza 1. Struttura: Sono strutture capsulari nel tendine con terminazioni amieliniche delle fibre afferenti Ib. 2. Funzione: Rispondono alla forza esercitata sul tendine, sia durante la contrazione muscolare che durante il carico. 3. Contrazione Concentrica vs Eccentrica: Concentrica: Il muscolo si accorcia, il fuso riduce la frequenza.  Eccentrica: Il muscolo si allunga, il fuso aumenta la frequenza. 4. Riflesso del Coltello a Serramanico: Le afferenze Ib attivano interneuroni inibitori per il muscolo omonimo e i sinergisti, ed eccitatori per gli antagonisti. L'attivazione di questo riflesso è visibile in atleti allenati a atterrare a gambe flesse. Recettori Articolari: Sensori di Posizione e Movimento 1. Tipi di Recettori: Capsule articolari con: Terminazioni libere (nocicettori). Terminazioni complesse a fiorame. Terminazioni simili ai Ruffini (direzione della deformazione). 2. Informazioni Fornite: Direzione del movimento e angolo articolare. 3. Componente Dinamica: I recettori articolari rispondono con una componente dinamica e statica, simile ai fusi. La differenza tra il picco di frequenza di scarica e il valore di plateau è definita indice dinamico. 4. Campi Recettivi: Diversi recettori articolari rispondono in modo specifico a un intervallo di angoli articolari. 5. Integrazione delle Informazioni: Per determinare l'angolo articolare preciso, le informazioni provenienti da diversi recettori devono essere integrate. Integrazione delle Informazioni a Livello Talamico (Nucleo VPL) 1. Convergenza: Le informazioni da fibre diverse convergono nel nucleo ventro-postero-laterale del  talamo (VPL). 2. Attività VPL: La frequenza di scarica nel VPL dipende dall'angolo articolare. 3. Neuroni Specifici: Nel VPL sono presenti neuroni che aumentano la loro scarica in flessione, altri in estensione, coprendo diversi gradi di libertà. Contributo Fusale e Articolare alla Propriocezione 1. Integrazione: Sia il contributo fusale che quello articolare sono importanti per la propriocezione. 2. Cicli di Isteresi: La frequenza di scarica dei fusi è proporzionale sia alla posizione che alla velocità di movimento. 3. Separazione delle Afferenze: È possibile separare le afferenze fusali da quelle articolari mediante manovre specifiche: Flessione Distale: Piegando solo l'ultima falange del dito medio si esclude il contributo fusale, lasciando solo le informazioni articolari, riducendo la sensibilità del soggetto. Anestesia Tronculare: Anestetizzando i nervi digitali si esclude la componente propriocettiva, lasciando solo l'afferenza fusale. Conclusioni La propriocezione è un processo complesso che si basa sull'integrazione delle informazioni sensoriali provenienti da fusi, OTG e recettori articolari. Questo sistema fornisce al sistema nervoso le informazioni necessarie per il controllo preciso del movimento e la consapevolezza della posizione del corpo nello spazio. Spero che questa rielaborazione sia utile per il tuo studio.