Relazione Forza-Frequenza e Forza-Lunghezza nel Muscolo Scheletrico PDF

RELAZIONE FORZA-FREQUENZA E FORZA-LUNGHEZZA NEL MUSCOLO SCHELETRICO In questa lezione, proseguiamo lo studio della meccanica del muscolo scheletrico, concentrandoci su due relazioni fondamentali: forza-frequenza e forza-lunghezza. Relazione Forza-Frequenza Concetto Chiave: Questa relazione de...

RELAZIONE FORZA-FREQUENZA E FORZA-LUNGHEZZA NEL MUSCOLO SCHELETRICO In questa lezione, proseguiamo lo studio della meccanica del muscolo scheletrico, concentrandoci su due relazioni fondamentali: forza-frequenza e forza-lunghezza. Relazione Forza-Frequenza Concetto Chiave: Questa relazione descrive come la forza sviluppata da un muscolo aumenti con l'incremento della frequenza degli stimoli (potenziali d'azione) che arrivano dal motoneurone. Meccanismo: Quando i potenziali d'azione arrivano in rapida successione, la concentrazione intracellulare di calcio non ha tempo per tornare ai livelli basali prima del successivo stimolo. Di conseguenza, la concentrazione di calcio aumenta in modo cumulativo. Poiché la forza della contrazione muscolare è direttamente correlata alla concentrazione di calcio, la forza generata aumenta progressivamente all'aumentare della frequenza degli stimoli. Frequenza Tetanizzante: Esiste una frequenza di stimolazione (frequenza tetanizzante) alla quale il muscolo raggiunge la massima forza che è in grado di generare. A questa frequenza, la forza rimane costante senza fluttuare o diminuire tra un potenziale d'azione e l'altro. Differenza con il Miocardio: Questa relazione non si applica al miocardio (muscolo cardiaco). Nel miocardio, il potenziale d'azione è più lungo e il muscolo è refrattario per tutta la sua durata. Questo impedisce l'accumulo di calcio e quindi la tetanizzazione. Il cuore si contrae e si rilassa in modo ritmico e non può essere tetanizzato. Importanza per il Cuore: Anche se il miocardio non segue questa relazione forza-frequenza, tale  relazione è importante per capire come il cuore regola la gittata cardiaca (volume di sangue pompato). Relazione Forza-Lunghezza Concetto Chiave: Questa relazione descrive come la forza sviluppata da un muscolo varia in funzione della lunghezza dei suoi sarcomeri. Metodologia Sperimentale: Per studiare questa relazione, il muscolo viene bloccato a diverse lunghezze, stimolato in condizioni tetaniche (frequenza tetanizzante), e si misura la forza sviluppata. È importante considerare sia la tensione passiva che quella attiva. Tensione Passiva: I muscoli, come un elastico, sviluppano una tensione passiva quando vengono allungati. Questa tensione aumenta con l'aumentare dell'allungamento ed è dovuta alle proprietà elastiche del tessuto connettivo e delle fibre muscolari. Tensione Attiva: È la forza generata dalla contrazione muscolare dovuta all'interazione actina- miosina. Lunghezza Ottimale: Esiste una lunghezza per ogni muscolo alla quale esso sviluppa la massima tensione attiva possibile. Questa lunghezza è definita "ottimale" e non "massima" per convenzione. A lunghezze diverse dall'ottimale, il muscolo genera una forza inferiore. Andamento: La forza attiva in funzione della lunghezza descrive una curva a campana, con un picco in corrispondenza della lunghezza ottimale. La tensione totale che si misura (attiva + passiva) vede, a causa del contributo della tensione passiva, una crescita asimmetrica con l'allungamento. Spiegazione a Livello Sarcomero Interazione Actina-Miosina: La relazione forza-lunghezza è determinata dal numero di ponti actina-miosina che si possono formare. Alla lunghezza ottimale, tutte le teste della miosina sono in grado di interagire con i siti attivi dell'actina, massimizzando la forza. Muscolo Allungato: Quando un muscolo è eccessivamente allungato, i filamenti sottili di actina vengono sfilati, e le teste della miosina non sono più in grado di interagire con i siti attivi, la forza  attiva si riduce fino a zero. Muscolo Accorciato: Quando un muscolo è eccessivamente accorciato, i filamenti di actina si sovrappongono eccessivamente, limitando l'interazione con la miosina. In casi estremi i filamenti di miosina urtano contro le linee Z, impedendo ogni contrazione. Di conseguenza, la forza attiva si riduce fino a zero. Lunghezza di Riposo: Nei muscoli scheletrici, la lunghezza di riposo è molto vicina alla lunghezza ottimale, garantendo la massima forza contrattile nel normale range di lavoro. Differenza con il Cuore: A differenza del muscolo scheletrico, il muscolo cardiaco (miocardio) non si trova alla lunghezza ottimale quando è a riposo. Questa caratteristica, come vedremo, è fondamentale per le proprietà contrattili del cuore. In sintesi, la forza sviluppata da un muscolo scheletrico dipende sia dalla frequenza degli stimoli che dalla lunghezza dei sarcomeri. La relazione forza-frequenza descrive l'aumento della forza con la stimolazione ripetitiva, mentre la relazione forza-lunghezza evidenzia l'importanza della lunghezza ottimale per la massima forza. RELAZIONE FORZA-VELOCITÀ NEL MUSCOLO In questa lezione, analizzeremo la relazione forza-velocità, un concetto fondamentale per comprendere come un muscolo si comporta durante la contrazione. Questa relazione si applica sia al muscolo scheletrico che al miocardio (anche se in quest'ultimo ha un'importanza minore, se non per un aspetto che vedremo). Concetti Chiave Velocità di Accorciamento: La velocità con cui un muscolo si accorcia durante la contrazione dipende da due fattori: Ciclo dei Ponti Actina-Miosina: La velocità con cui si formano e si rompono i ponti actina- miosina. Questa velocità dipende dal tipo di miosina presente nel muscolo (che varia tra le diverse fibre muscolari) e, quindi, dall'attività ATPasica della miosina stessa. Carico: La forza che il muscolo deve esercitare per superare il carico. Relazione Forza-Velocità: La velocità di accorciamento di un muscolo è inversamente correlata alla forza che deve esercitare: Carico Basso: A carichi bassi, il muscolo sviluppa una forza minore e si accorcia ad alta velocità. Carico Alto: A carichi alti, il muscolo sviluppa una forza maggiore ma si accorcia più lentamente. Carico Massimo: Con un carico che supera la capacità massima del muscolo, il muscolo si contrae isometricamente, sviluppando la massima forza ma senza accorciarsi (velocità di accorciamento = 0). Contrazioni Isotoniche: Le contrazioni isotoniche sono quelle in cui la forza sviluppata dal muscolo rimane costante durante tutto l'accorciamento. Come Determinare la Relazione Forza-Velocità Per determinare questa relazione, si utilizzano contrazioni isotoniche contro carichi diversi: 1. Setup Sperimentale: Si blocca un'estremità del muscolo a un trasduttore di forza e l'altra estremità è collegata a un peso (il carico). 2. Stimolazione: Si stimola il muscolo. 3. Contrazione Isometrica Iniziale: Il muscolo inizia a sviluppare forza in condizioni isometriche  (senza accorciamento) fino a quando la forza sviluppata raggiunge il valore del carico. 4. Contrazione Isotonica: Dopo aver raggiunto il valore del carico, il muscolo inizia ad accorciarsi mantenendo la forza costante (fase isotonica). 5. Misurazione: Si misura la velocità di accorciamento durante la contrazione isotonica e si annotano i valori di forza e velocità nel grafico. 6. Variazione del Carico: Si ripetono i passaggi con diversi pesi (carichi) per ottenere la relazione completa forza-velocità. Andamento della Relazione Forza-Velocità Iperbole Quadratica: La relazione forza-velocità segue una curva iperbolica, non è lineare. La velocità si riduce progressivamente con l'aumentare della forza sviluppata. Intercetta con l'Asse X (Massima Forza Isometrica): L'intercetta con l'asse X rappresenta la massima forza isometrica che il muscolo può sviluppare (a velocità di accorciamento = 0). Intercetta con l'Asse Y (Velocità Massima): L'intercetta con l'asse Y (ottenuta per estrapolazione) rappresenta la velocità massima che il muscolo può raggiungere (a carico zero). Questa velocità è una proprietà del tipo di miosina presente nel muscolo, e quindi un parametro fisso per un dato tipo di fibra muscolare. Influenza della Lunghezza del Muscolo La relazione forza-velocità dipende anche dalla lunghezza del muscolo. La massima forza che un muscolo può sviluppare varia con la sua lunghezza (come abbiamo visto nella lezione precedente con la relazione forza-lunghezza). Lunghezza Ottimale: Alla lunghezza ottimale, il muscolo genera la massima forza isometrica possibile. Lunghezza Non Ottimale: A lunghezze diverse dall'ottimale, la forza massima sviluppata dal muscolo è minore e le curve forza-velocità si spostano nel grafico. Accorciamento e Relazioni Forza-Lunghezza e Forza-Velocità Durante la contrazione, la lunghezza del muscolo cambia. Questo comporta la necessità di considerare le due relazioni, forza-lunghezza e forza-velocità, simultaneamente. Un muscolo che si contrae contro un carico definito si accorcia fino al punto in cui la forza che può sviluppare alla lunghezza che ha raggiunto è uguale al carico. Questo punto si trova sull'involucro della relazione forza-lunghezza attiva. Scambio degli Assi Se si scambiano gli assi del grafico, la stessa curva ci indica che: la forza sviluppata da un muscolo diminuisce con l'aumentare della velocità con cui il muscolo si contrae. Potenza Muscolare La potenza muscolare (W) è definita come il prodotto tra la forza (F) sviluppata dal muscolo e la sua velocità di accorciamento (v): Formula: W = F × v Derivazione: La potenza è anche il rapporto tra il lavoro (L) e il tempo (t). Il lavoro è la forza per lo spostamento (L=Fl), quindi la potenza diventa W = (F l)/t = F * v (dove v è l/t) Calcolo: Moltiplicando i valori di forza per i valori di velocità per ogni punto della curva forza- velocità, si ottiene la curva della potenza muscolare. In sintesi, la relazione forza-velocità descrive l'interazione tra la forza e la velocità durante la contrazione muscolare. Un muscolo può generare alta forza o alta velocità, ma non contemporaneamente. Questa relazione è fondamentale per comprendere la meccanica del movimento e le diverse capacità dei muscoli. LA POTENZA MUSCOLARE: RELAZIONE TRA FORZA E VELOCITÀ La potenza muscolare è la capacità di un muscolo di compiere lavoro in un determinato intervallo di tempo. La relazione tra forza, velocità e potenza durante una contrazione isotonica (a carico costante) è cruciale per comprendere le capacità funzionali del muscolo. Andamento a Campana della Potenza Muscolare Il grafico della potenza erogata da un muscolo in contrazione isotonica assume una forma a campana: 1. Velocità Massima (Potenza Zero): Quando il muscolo si contrae alla velocità massima possibile, la forza sviluppata è zero (carico nullo). La potenza è quindi zero perché è il prodotto di forza e velocità (P = F * v). 2. Forza Massima (Potenza Zero): All'estremo opposto, quando il muscolo sviluppa la massima forza isometrica (nessun accorciamento), la velocità è zero. Anche in questo caso, la potenza è zero. 3. Potenza Massima: Tra questi due estremi, la potenza aumenta fino a raggiungere un picco per poi diminuire. Il picco di potenza si verifica quando il muscolo si accorcia con una velocità pari a circa un terzo della velocità massima, sviluppando una forza che è circa un terzo della forza massima. Il grafico della potenza non è simmetrico ma è spostato verso sinistra. Relazione Forza-Velocità Inversa Se rappresentiamo la velocità sull'asse delle x e la forza sull'asse delle y, otteniamo un grafico con un andamento simile, che dimostra come il muscolo raggiunga la massima potenza a circa un terzo della velocità massima in condizioni isotoniche. Potenza e Lunghezza Muscolare La potenza muscolare varia anche in base alla lunghezza del muscolo. La potenza massima si ottiene alla lunghezza ottimale del muscolo, ovvero quando l'interazione tra i filamenti di actina e miosina è ottimizzata. Tipi di Fibre Muscolari e Fatica La forza e la resistenza alla fatica di un muscolo dipendono in gran parte dalla composizione dei tipi di fibre che lo costituiscono. La Fatica Muscolare Dopo un periodo di stimolazione continua, un muscolo può perdere la capacità di sviluppare forza: questo fenomeno è detto fatica. Esistono muscoli che si affaticano rapidamente e altri che sono molto resistenti. Classificazione delle Fibre Muscolari Ci sono almeno tre tipi principali di fibre muscolari, ognuno con caratteristiche meccaniche e metaboliche specifiche: 1. Fibre di Tipo I o S (Slow): Caratteristiche: Piccole, lente, e resistenti alla fatica. Funzione: Contrazioni di lunga durata a bassa intensità, importanti per il mantenimento della postura e attività di resistenza. 2. Fibre di Tipo II:  Fibre di Tipo IIA o FR (Fast Fatigue-Resistant): Caratteristiche: Veloci, sviluppano una forza moderatamente elevata e sono resistenti alla fatica (sebbene meno delle fibre di tipo I). Funzione: Attività a moderata intensità e durata, come il nuoto o il ciclismo. Fibre di Tipo IIB o FF (Fast Fatigable): Caratteristiche: Veloci, sviluppano una forza elevata ma si affaticano rapidamente. Funzione: Contrazioni di breve durata ad alta intensità, come il sollevamento pesi e lo sprint. Differenze Meccaniche tra i Tipi di Fibre Le fibre di tipo I si contraggono lentamente e sviluppano una forza minore rispetto alle fibre di tipo II. Le fibre di tipo II, sia di tipo A che B, si contraggono rapidamente e sviluppano una forza maggiore. Le fibre di tipo I sono molto resistenti alla fatica. Le fibre di tipo IIA si affaticano dopo un certo periodo di attività. Le fibre di tipo IIB si affaticano molto rapidamente. Unità Motorie e Tipi di Fibre Ogni unità motoria è composta da un solo tipo di fibre muscolari. Questo significa che un motoneurone innerva esclusivamente fibre di tipo I, IIA o IIB. Caratteristiche Strutturali, Metaboliche e Biochimiche dei Tipi di Fibre Le differenze tra i tipi di fibre muscolari derivano da diverse caratteristiche:  1. Fibre di Tipo I (S): Struttura: Piccole dimensioni, il che facilita l'apporto di ossigeno e substrati energetici dai capillari. Metabolismo: Utilizzano principalmente un metabolismo ossidativo, con un'alta densità di mitocondri e ATPasi mitocondriale. Biochimica: Presenza di isoforme della miosina con ATPasi a bassa velocità. Riserve: Riserve di glicogeno e ossigeno (mioglobina). Densità capillare: Alta densità di capillari. Colore: Rosse. 2. Fibre di Tipo IIB (FF): Struttura: Grandi dimensioni, con minore perfusione capillare. Metabolismo: Metabolismo prevalentemente glicolitico, con scarsa capacità ossidativa. Biochimica: Presenza di isoforme della miosina con ATPasi ad alta velocità. Riserve: Scarse riserve di glicogeno e ossigeno. Densità capillare: Minore densità di capillari. Colore: Bianche. 3. Fibre di Tipo IIA (FR): Caratteristiche: Rappresentano un intermedio tra le fibre di tipo I e IIB, più simili a IIB. Composizione Mista dei Muscoli Ogni muscolo è composto da una miscela di fibre di diversi tipi. La percentuale di ciascun tipo di fibra varia a seconda della funzione e dell'allenamento del muscolo. Muscoli che svolgono movimenti lenti, come il soleo, tendono ad avere una maggiore percentuale di fibre di tipo I, mentre muscoli che svolgono movimenti rapidi, come quelli che muovono gli occhi, contengono una percentuale maggiore di fibre di tipo II. Nomenclatura Alternativa dei Tipi di Fibre Le fibre di tipo I possono essere chiamate anche S, SO, ST; le fibre di tipo IIA sono note anche come FR, FOG, FT; e le fibre di tipo IIB sono anche chiamate FF, FG, FT. Relazione Forza-Velocità nei Diversi Tipi di Fibre La relazione forza-velocità varia in base al tipo di fibra: Fibre Rapide (FF e FR): Alta velocità massima di contrazione e elevata forza isometrica massima. Fibre Lente (S): Bassa velocità massima di contrazione e bassa forza isometrica massima. Di conseguenza la potenza sarà minore rispetto a quella di altri tipi di fibre. Motoneuroni e Tipi di Fibre Le fibre piccole sono innervate da motoneuroni piccoli, mentre le fibre veloci sono innervate da motoneuroni più grandi. Estensione delle Proprietà della Fibra al Muscolo Intero Le proprietà di forza e velocità che abbiamo descritto per la singola fibra si applicano anche al muscolo nel suo complesso. IL RECLUTAMENTO DELLE UNITÀ MOTORIE NEL MUSCOLO SCHELETRICO Il reclutamento delle unità motorie è un meccanismo che consente di variare la forza prodotta da un muscolo. Questo processo non riguarda la singola fibra muscolare, bensì l'attivazione coordinata di gruppi di fibre innervate dallo stesso motoneurone (unità motorie). Attivazione Progressiva delle Unità Motorie I movimenti che compiamo non coinvolgono tutte le fibre muscolari contemporaneamente, ma prevedono un'attivazione graduale delle unità motorie. Le prime ad essere reclutate sono quelle che producono la forza minore, e progressivamente vengono aggiunte unità motorie più potenti man mano che la forza richiesta aumenta. Ordine di Reclutamento e Disattivazione L'ordine con cui le unità motorie vengono attivate è specifico e non casuale: 1. Fibre S (Tipo I): Sono le prime ad essere attivate, producendo una forza debole ma resistente. 2. Fibre FR (Tipo IIA): Vengono reclutate successivamente, generando una forza maggiore con una resistenza alla fatica moderata. 3. Fibre FF (Tipo IIB): Sono le ultime ad essere attivate, sviluppando la massima forza, ma si affaticano rapidamente. L'ordine di disattivazione delle fibre segue lo stesso schema, ma in senso inverso: le fibre FF sono le prime a essere disattivate quando la forza diminuisce, poi le FR e infine le S. Esempio del Muscolo Soleo del Gatto In un gatto, l'attivazione delle unità motorie del muscolo soleo varia a seconda del tipo di movimento: Cammino Lento: Viene attivato circa un quarto delle unità motorie. Movimento Più Veloce: Vengono reclutate progressivamente altre unità motorie. Movimenti Intensivi (es. Salto): Tutte le unità motorie vengono coinvolte. Il Principio della Dimensione: Perché le Fibre S Sono Attivate per Prime Le fibre S sono attivate per prime non perché siano più adatte per piccoli sforzi, ma per una ragione fisiologica legata alla dimensione del loro motoneurone: 1. Dimensione dei Motoneuroni: I motoneuroni che innervano le fibre S sono più piccoli rispetto a quelli che innervano le fibre FR e FF. 2. Densità di Carica: A parità di stimolazione nervosa (intensità x di segnale), la densità di carica sulla membrana di un neurone piccolo è maggiore rispetto a quella di un neurone grande. 3. Soglia di Attivazione: I motoneuroni piccoli raggiungono prima la soglia di attivazione e quindi scaricano per primi, reclutando di conseguenza le fibre S. Generazione della Forza Massima Attraverso il Reclutamento e la Sommazione Un muscolo genera la sua forza massima attraverso due meccanismi coordinati: 1. Reclutamento: L'attivazione progressiva di un numero crescente di unità motorie. 2. Sommazione Temporale e Spaziale: Sommazione Temporale: In ciascuna unità motoria, la frequenza di stimolazione aumenta, causando contrazioni più forti.  Sommazione Spaziale: Vengono reclutate un numero progressivamente crescente di unità motorie, ognuna delle quali contribuisce alla forza totale. Confronto tra Muscolo Scheletrico e Cardiaco Ora passiamo a confrontare il muscolo scheletrico con il muscolo cardiaco (miocardio): Somiglianze Struttura del Sarcomero: L'unità funzionale contrattile (il sarcomero) è strutturalmente simile nei due tipi di muscolo. Meccanismo di Contrazione: Lo scorrimento dei filamenti di actina sulla miosina è identico in entrambi i tipi di muscolo. Interruttore Calcio: L'aumento della concentrazione di calcio nel citosol che si lega alla troponina e rende accessibili i siti di legame dell'actina è il meccanismo che innesca la contrazione in entrambi i tipi di muscolo. Differenze Struttura Cellulare: Le fibre muscolari scheletriche sono diverse dalle cellule del miocardio. Giunzioni Elettriche: Le cellule del miocardio sono collegate tra loro da giunzioni comunicanti (giunzioni elettriche), che permettono il passaggio di corrente tra le cellule (il muscolo scheletrico non presenta questa proprietà). Stimolazione della Contrazione: Il muscolo scheletrico richiede una stimolazione esterna da un motoneurone per contrarsi; il miocardio specifico è autoeccitabile e quindi può generare contrazioni in modo autonomo. Il sistema nervoso autonomo innerva il cuore e ne modula l'attività a fini regolatori, non per innescarla.  Controllo Ormonale: Il muscolo scheletrico non è soggetto al controllo di ormoni, mentre il cuore è influenzato da ormoni come l'adrenalina che possono modificarne l'attività. Forza di Contrazione: La forza di contrazione del muscolo cardiaco è generalmente inferiore a quella del muscolo scheletrico medio. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio del reclutamento delle unità motorie e delle differenze tra muscolo scheletrico e cardiaco.