Fundamentos Biológicos de la Conducta Humana PDF

Cubierta FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA M.ª Ángeles Ortega Rodríguez Textos universitarios 136 Textos universitarios 136  Portada M.ª...

Cubierta FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA M.ª Ángeles Ortega Rodríguez Textos universitarios 136 Textos universitarios 136  Portada M.ª Ángeles Ortega Rodríguez Doctora en Medicina, Especialista en Psiquiatría FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA 2019  Créditos Ortega Rodríguez, Mª Ángeles Fundamentos biológicos de la conducta [Archivo de Internet] / Mª Ángeles Ortega Rodríguez. Ávila: Universidad Católica de Ávila, 2019. – 1 recurso electrónico (324 p.). – (Textos universitarios ; 136) ISBN 978-84-9040-566-6 1. Conducta – Aspectos fisiológicos 2. Fisiopsicología 3. Neuropsicología QP360 159.91 © Servicio de Publicaciones Universidad Católica de Ávila C/ Canteros s/n. 05005 Ávila Tlf. 920 25 10 20 [email protected] www.ucavila.es © Primera edición: noviembre 2019 “Cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública o transformación de esta obra sólo puede ser realizada con la autorización de sus titulares, salvo excepción prevista por la ley. Diríjase a CEDRO (Centro Español de Derechos Reprográficos) si necesita imprimir o descargar algún fragmento de esta obra (http://www.conlicencia.com; 91 702 19 70 / 93 272 04 47).” ISBN: 978-84-9040-566-6 Maquetación: INTERGRAF  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Índice general Unidad 1. Psicobiologia: Concepto y utilidades 1.1. Psicobiología: concepto y utilidades............................ 15 1.2. Adaptación y desarrollo.................................................. 17 1.3. Relación con otras disciplinas....................................... 18 1.4. Teoría del cerebro triple de Paul MacLean.................... 20 1.4.1. Las partes del encéfalo según Paul MacLean......... 20 1.4.2. El modelo de los tres cerebros y el marketing......... 21 1.4.3. La teoría de MacLean en las neurociencias, hoy.... 22 Unidad 2. Embriología y evolución filogenética 2.1. Introducción..................................................................... 28 2.2. Médula espinal................................................................. 30 2.2.1. Neurulación............................................................. 30 2.2.2. Nervios espinales.................................................... 32 2.3. Encéfalo............................................................................ 35 2.4. Sistema ventricular y plexos coroideos........................ 38 2.5. Nervios craneales............................................................ 40 2.6. Hemisferios cerebrales................................................... 42 2.7. Resumen (Crossman, 2015)............................................ 46 2.8. Anomalías del desarrollo................................................ 47 2.9. Filogenia........................................................................... 48 Unidad 3. Neuronas y neuroglia 3.1. Introducción..................................................................... 54 3.2. Unidad funcional del sistema nervioso: neurona......... 56 3.2.1. Neurona................................................................... 57 3.2.2. Sinapsis................................................................... 60 3.2.3. Sinapsis eléctricas................................................... 60 3.2.4. Sinapsis químicas.................................................... 61 3.3. Neuroglía.......................................................................... 63 3.3.1. Astrocitos................................................................. 63 3.3.2. Oligodendrocitos...................................................... 64 3.3.3. Microglía.................................................................. 65 3.3.4. Epéndimo................................................................ 65 5 www.ucavila.es ÍNDICE GENERAL  FORMACIÓN ABIERTA Unidad 4. Transmisores y receptores 4.1. Introducción..................................................................... 73 4.2. Receptores....................................................................... 74 4.2.1. Receptores ionotrópicos.......................................... 74 4.2.2. Receptores metabotrópicos..................................... 75 4.3. Transmisores y moduladores......................................... 76 4.3.1. Destino de los neurotransmisores........................... 76 4.4. Tipos de neurotransmisores.......................................... 78 4.4.1. Neurotransmisores aminoácidos............................. 78 4.4.2. Glicina...................................................................... 81 4.4.3. Neurotransmisores aminobiógenos......................... 82 4.4.3.1. Acetilcolina................................................ 82 4.4.3.2. Monoaminas.............................................. 83 Unidad 5. Organización del sistema nervioso 5.1. Introducción..................................................................... 96 5.1.1. El SNC..................................................................... 96 5.1.2. El SNP..................................................................... 97 5.2. Sistema Nervioso: autónomo y somático..................... 98 5.3. Neuronas aferentes, neuronas eferentes e interneuronas................................................................ 100 5.4. El SNC............................................................................... 102 5.5. Decusación de las vías sensitivas y motoras............... 104 5.6. Sistema nervioso autónomo........................................... 106 5.6.1. División simpática.................................................... 107 5.6.2. División parasimpática (Crossman, 2015)............... 109 5.6.3. Teoría polivagal y emociones.................................. 111 5.6.4. Etología, comportamiento, y apego........................ 113 5.6.4.1. La conducta de apego entre los seres humanos.................................................... 116 6 ÍNDICE GENERAL www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Unidad 6. Sistema nervioso central 6.1. Anatomía del Sistema Nervioso Central........................ 122 6.1.1. Meninges y vascularización..................................... 122 6.2. Médula Espinal................................................................. 124 6.3. Encéfalo........................................................................... 130 6.3.1. Sistema ventricular.................................................. 131 6.3.2. Tronco del encéfalo................................................. 131 6.3.3. Nervios craneales.................................................... 133 6.3.4. Cerebelo.................................................................. 133 6.3.5. El mesencéfalo, muy pequeño, se sitúa rostral al puente.................................................................. 134 6.3.6. Diencéfalo y hemisferios cerebrales........................ 134 Unidad 7. Sistema nervioso periférico 7.1. Introducción..................................................................... 142 7.2. Músculo............................................................................ 143 7.3. Terminaciones nerviosas............................................... 144 7.3.1. Terminaciones nerviosas aferentes......................... 144 7.3.2. Terminaciones nerviosas eferentes......................... 145 7.4. Nervios periféricos.......................................................... 147 Unidad 8. Medula espinal: vias ascendentes y descendentes 8.1. Introducción..................................................................... 156 8.2. Características externas................................................. 157 8.3. Nervios espinales............................................................ 158 8.4. Meninges espinales......................................................... 162 8.5. Estructura interna de la médula..................................... 163 8.6. Sustancia gris.................................................................. 164 8.6.1. Asta posterior.......................................................... 165 8.6.2. Asta anterior............................................................ 167 8.7. Reflejos medulares.......................................................... 168 8.7.1. Reflejo de estiramiento............................................ 168 8.7.2. Reflejo flexor............................................................ 170 8.8. Sustancia blanca medular.............................................. 172 8.8.1. Tractos medulares ascendentes.............................. 172 8.8.2. Tractos medulares descendentes............................ 175 7 www.ucavila.es ÍNDICE GENERAL  FORMACIÓN ABIERTA Unidad 9. Tronco del encéfalo 9.1. Introducción..................................................................... 180 9.2. Nivel funcional................................................................. 181 9.3. A nivel anatómico............................................................ 182 Unidad 10. Nervios craneales 10.1. Introducción..................................................................... 192 Unidad 11. Formación reticular 11.1. Introducción..................................................................... 202 11.2. Neuronas aminérgicas del tronco del encéfalo............ 206 11.3. Anatomía funcional......................................................... 209 11.4. Control respiratorio......................................................... 210 11.5. Control cardiovascular.................................................... 211 11.6. Sueño y vigilia.................................................................. 212 11.6.1. Sistema promotor de la vigilia o de activación....... 212 11.6.2. Sistema inductor del sueño.................................... 213 11.6.3. Interruptor oscilador para la vigilia y el sueño........ 213 11.6.4. Centros del sueño REM y NREM......................... 213 11.6.5. Sistema activador ascendente............................... 213 11.7. Modulación sensitiva: control de la puerta de entrada......................................................................... 215 11.8. Patrones EEG (electroencefalograma) en los estudios del sueño............................................... 217 11.8.1. Sueño normal......................................................... 217 Unidad 12. Cerebelo 12.1. Introducción..................................................................... 222 12.2. Aferencias al cerebelo..................................................... 223 12.3. Anatomía funcional del cerebelo................................... 224 12.4. Función anticipatoria del cerebelo................................ 225 12.4.1. Estabilización de la postura................................... 225 12.4.2. Fijación de la postura............................................. 225 12.5. Cerebelo y funciones cerebrales superiores................ 228 8 ÍNDICE GENERAL www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Unidad 13. Hipotálamo. Tálamo. Sistemas olfatorio y límbico 13.1. Introducción..................................................................... 232 13.2. Organización funcional................................................... 234 13.3. Hipotálamo, sistema límbico y sistema olfatorio......... 238 13.3.1. Hipotálamo............................................................. 239 13.3.2. Funciones del hipotálamo...................................... 243 13.4. El sistema límbico........................................................... 247 13.4.1. Sistema límbico: motivación y emoción................. 249 13.5. Cuerpo amigdalino.......................................................... 252 13.6. Área septal....................................................................... 253 13.7. Corteza orbitofrontal....................................................... 254 13.8. Sistema límbico y memoria............................................ 256 13.9. Formación hipocampal................................................... 257 13.10. Sistema límbico: emoción y memoria......................... 258 13.11. Sistema Olfatorio........................................................... 261 Unidad 14. Sistema neuroendocrino 14.1. Introducción..................................................................... 266 14.2. Control hipotalámico de la hipófisis.............................. 268 14.2.1. Sistema endocrino parvocelular............................ 270 14.2.2. Sistema neuroendocrino magnocelular................. 271 14.3. Organos circunventriculares.......................................... 273 Unidad 15. Corteza cerebral 15.1. Introducción..................................................................... 278 15.2. Giros, surcos y lóbulos del hemisferio cerebral.......... 281 15.3. Organización funcional................................................... 283 15.3.1. Lóbulo frontal......................................................... 284 15.3.2. Lóbulo parietal....................................................... 287 15.3.3. Lóbulo temporal..................................................... 290 15.3.4. Lóbulo occipital...................................................... 291 15.4. Áreas del lenguaje del hemisferio cerebral................... 292 15.4.1. Contribución del hemisferio derecho..................... 293 15.5. Sustancia blanca del hemisferio cerebral..................... 296 9 www.ucavila.es ÍNDICE GENERAL  FORMACIÓN ABIERTA Unidad 16. Núcleos basales 16.1. Introducción..................................................................... 306 16.2. Anatomía funcional......................................................... 308 16.2.1. Fibras aferentes..................................................... 308 16.2.2. Fibras eferentes..................................................... 308 16.3. Funciones de los núcleos basales................................. 310 16.4. Fisiopatología de los trastornos de los núcleos basales.............................................................................. 311 Unidad 17. Exploración funciones neuropsicológicas 17.1. Introducción..................................................................... 316 17.2. La organización de las funciones neuropsicológicas.......................................................... 317 17.3. Alteraciones neuropsicológicas.................................... 319 Bibliografía................................................................................................... 321 10 ÍNDICE GENERAL www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Unidad didáctica 1. 1 Unidad didáctica Psicobiologia: Concepto y utilidades  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Índice 1.1. Psicobiología: concepto y utilidades.................................... 15 1.2. Adaptación y desarrollo.......................................................... 17 1.3. Relación con otras disciplinas............................................... 18 1.4. Teoría del cerebro triple de Paul MacLean............................ 20 1.4.1. Las partes del encéfalo según Paul MacLean................. 20 1.4.2. El modelo de los tres cerebros y el marketing................. 21 1.4.3. La teoría de MacLean en las neurociencias, hoy............ 22 13 www.ucavila.es UNIDAD 1: PSICOBIOLOGIA: CONCEPTO Y UTILIDADES  FORMACIÓN ABIERTA “Los productos finales del cerebro son pensamientos, recuerdos, emociones, sensa- ciones, en definitiva, la mente. Y entender la mente es el fin último del estudio del cerebro. El cerebro es un mundo que consta de numerosos continentes inexplorados y grandes extensiones de territorios desconocidos” Santiago Ramón y Cajal 14 UNIDAD 1: PSICOBIOLOGIA: CONCEPTO Y UTILIDADES www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA 1.1. Psicobiología: concepto y utilidades La Psicobiología nace muy recientemente, en el siglo XX, y su objetivo es el estu- dio de la conducta humana, partiendo de que el ser humano es un todo integrado por la biología y las distintas ramas de la Psicología, las teorías evolucionistas, la genética, la psicología científica y todas las que hasta el momento habían tenido como fin el estudio del ser humano. El comportamiento no sólo tiene un fundamento psicológico, ni tampoco es exclusi- vamente biológico, ni producto de la herencia, todo ello contribuye de múltiples formas a conformar un tipo de personalidad, teniendo en cuenta, además, la historia biográfica de cada sujeto, los sucesos marcados en la misma, la adaptación a cada uno de ellos, los modelos parentales, los refuerzos recibidos por cada comportamiento, etc. Sin embargo, hasta surgir la Psicobiología y las llamadas Neurociencias, la biología y la psicología estaban prácticamente disociadas, sin tener en cuenta al ser humano de una manera holística, en la que el todo es más que la suma de las partes, como indica el enfoque guestáltico del comportamiento. Por ello, la biología, el funcionamiento del sistema nervioso, del sistema neuroen- docrino, de las sustancias segregadas por nuestro organismo, como las hormonas, los neurotransmisores, etc. van a ocupar un papel decisivo en la manifestación de nuestra conducta, no sólo en la conducta observable, sino también en nuestro sistema emocional, pensamientos, raciocinio, funciones cognitivas en general y, por supuesto, en las diferen- tes alteraciones del estado de ánimo, de las funciones cognitivas, de nuestras acciones, en definitiva, son bases biológicas que, en ocasiones, interactúan simultáneamente con nuestro comportamiento; otras veces son causa del mismo comportamiento y en otras situaciones es lo emocional la causa de cambios biológicos. Además, el conocimiento del sistema nervioso, de las neurociencias, nos abre múl- tiples posibilidades de cara a las diversas acciones terapéuticas, entre las que se incluyen tanto la Farmacoterapia como la Psicoterapia. Al futuro Psicólogo le posibilita entender como un determinado tratamiento farma- cológico puede estar influyendo en el comportamiento de una persona concreta. 15 www.ucavila.es UNIDAD 1: PSICOBIOLOGIA: CONCEPTO Y UTILIDADES  FORMACIÓN ABIERTA El conductismo centrado en las manifestaciones observables del comportamiento, olvida una parte fundamental como son las motivaciones que nos inducen a funcionar de una forma concreta, se deja también la biografía del sujeto y no tiene en cuenta todos los mecanismos biológicos que influyen en nuestras reacciones, en las emociones, en nuestro pensamiento y en toda nuestra conducta, en general. El conductismo como tal, tuvo un papel muy importante en el origen de una psico- logía más científica. Pero, por sí solas, las variables estímulo respuesta no nos pueden ofrecer la profundidad del ser humano. El comportamiento y la reacción a los diferentes estímulos del entorno no es la con- ducta en su totalidad, para ello debemos tener en cuenta el sujeto que exhibe dicha con- ducta, así como sus circunstancias presentes como pasadas, sin olvidar los procesos bio- lógicos que concurren. Para las Neurociencias y, en concreto, para la Psicobiología, el comportamiento es la suma de conductas manifiestas, frente a un estímulo, interno o externo del entorno, que el sujeto presenta en un momento dado y sólo en ese momento; en otras circunstancias y con otros procesos biológicos de fondo, la reacción puede ser muy diferente. 16 UNIDAD 1: PSICOBIOLOGIA: CONCEPTO Y UTILIDADES www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA 1.2. Adaptación y desarrollo La adaptación va a depender de la filogenia y de la ontogenia. Filogenia se va a corresponder con “el conjunto genético de la especie, es decir, tiene que ver con la evolución y el desarrollo de la especie a la que pertenece un animal, en este caso el hombre, en la que se van añadiendo diferentes logros adaptativos para mejorar la sobrevivencia, que, a fin de cuentas, es el objetivo de la evolución de la especie. Esas adaptaciones mejoran paulatinamente a toda la especie. Es una evolución general de la especie en sí” (Crossman, 2015). Ontogenia: en este caso la evolución es individual; no todos los sujetos o ani- males de la misma especie evolucionan exactamente, sino que “hay cualidades de adaptación que señalan a unos frente al resto El factor ontogénico recoge las diferencias de un individuo, en relación a los demás; es su evolución individual” (Crossman, 2015). La Psicobiología, por tanto, estudia los fundamentos biológicos de la conducta y de las diferentes capacidades cognitivas del ser humano, centrándonos en el conocimiento del sistema nervioso, su anatomía, es decir, las estructuras, su funcionamiento y sin olvi- dar la propia evolución y la genética. Considera a la persona como un todo y no como la suma de todos sus componentes. Los sistemas orgánicos, biológicos, así como su funcionamiento, influyen y dirigen lo que somos capaces de lograr, pero no son determinantes. Tampoco están separados el pensamiento y el raciocinio, del comportamiento emo- cional, todo está enlazado. Se compromete con los roles que desempeñan el sistema nervioso, el cerebro en general, en capacidades como la memoria y el aprendizaje, la consciencia de nuestra sen- sibilidad, de las visualizaciones, de los estímulos auditivos; del lenguaje, las emociones, la motivación, etc. Es en el siglo XX cuando “la Psicobiología se convierte en una disciplina neurocien- tífica importante, con la publicación, en 1949 de la obra La organización del comporta- miento, por Dr. Hebb, quien desarrolló la primera teoría comprensible sobre el modo en que fenómenos tan complejos como las percepciones, las emociones, los pensamientos y la memoria pueden ser producidos por la actividad cerebral” (Pinel, 2015). 17 www.ucavila.es UNIDAD 1: PSICOBIOLOGIA: CONCEPTO Y UTILIDADES  FORMACIÓN ABIERTA 1.3. Relación con otras disciplinas La Psicobiología es una ciencia que integra otras muchas disciplinas: Neuroanatomía: estructura y funcionamiento del sistema nervioso central y periférico Neuroquímica. Las bases químicas de la actividad neuronal Neurofarmacología. Efectos de los fármacos sobre el sistema nervioso y la conducta Neuroendocrinología. Interacciones entre el sistema nervioso y el sistema endocrino Neuropatología. Trastornos del sistema nervioso Neurofisiología. Función y actividad del sistema nervioso Etología. Estudio de la conducta de los animales Genética. Ecología del comportamiento, etc. Lo que está claro es que la disociación mente-cuerpo, o emociones-soma, no existe. El conocimiento del ser humano es mucho más complejo y eso es lo que hace su estudio apasionante. Saber que la emociones nos dirigen, en muchos momentos, nuestras conductas, pero saber que esas emociones, además de depender de un estímulo externo que nos hace reac- cionar, se van a relacionar con nuestro sistema límbico, o bien con el nivel de serotonina que existe en nuestros receptores y que la intensidad, de las mismas, va a tener mucha relación con los factores mencionados, hace el estudio de éstas mucho más interesantes. Conocer que las mismas emociones que mostramos o vivenciamos los seres huma- nos se dan en todos los mamíferos, apuntan a la importancia de la Etología en el funcio- namiento del hombre. 18 UNIDAD 1: PSICOBIOLOGIA: CONCEPTO Y UTILIDADES www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA O bien, saber que, en la escala filogenética, el ser humano tiene procesos de pen- samiento y lenguaje porque en el desarrollo embriológico, éste hizo un proceso de pro- sencefalización que fue lo que dio lugar a los hemisferios cerebrales, restando, como consecuencia, espacio al centro olfatorio, el cual, en animales inferiores en la escala de los mamíferos, está, por eso, mucho más desarrollado. O también, conocer el “cerebro triúnico de Paul Mac Lean”, que a veces es conoci- do como la teoría de los 3 cerebros, por agrupar varias regiones del encéfalo en diferentes conjuntos que, según propuso este neurocientífico, realizan tareas diferentes. “Las estruc- turas diferenciadas serían, según Mac Lean, el complejo reptiliano, el sistema límbico y el neocórtex” (Eagleman, D., 2017). 19 www.ucavila.es UNIDAD 1: PSICOBIOLOGIA: CONCEPTO Y UTILIDADES  FORMACIÓN ABIERTA 1.4. Teoría del cerebro triple de Paul MacLean Se fundamenta en la idea de que “en el encéfalo humano habitan 3 sistemas cere- brales distintos, con sus propias lógicas de funcionamiento, y que cada uno de ellos ha ido apareciendo en nuestra línea evolutiva de manera secuencial, el uno sobre el otro” (Eagleman, 2017). Eso significa, entre otras cosas, que estos tres cerebros serían relativamente inde- pendientes y que se relacionarían entre sí siguiendo una jerarquía, dependiendo de su antigüedad y lo importante de sus funciones de cara a nuestra supervivencia. “El complejo reptiliano, por ejemplo, al ser el primero en aparecer sería la estruc- tura que lleva a cabo las funciones más básicas y más importantes para sobrevivir en el aquí y el ahora, mientras que el neocórtex, al ser la estructura de aparición más reciente en la línea evolutiva que lleva hasta el Homo sapiens, sería el que se encarga de las fun- ciones más refinadas y complejas”. (Eagleman, 2017) La lógica que sigue esta concepción del cerebro humano recuerda mucho a una for- ma de entender la evolución como un proceso en el que lo nuevo se va acumulando sobre lo viejo, de manera que estas dos partes mantienen una independencia relativa entre sí, aunque se afectan las unas a las otras. 1.4.1. Las partes del encéfalo según Paul MacLean 1. El cerebro reptiliano Para Paul MacLean, “el concepto de complejo reptiliano servía para definir la zona más baja del prosencéfalo, donde están los llamados ganglios basales, y también zonas del tronco del encéfalo y el cerebelo responsables del mantenimiento de las funciones necesarias para la supervivencia inmediata. Según MacLean, estas zonas estaban rela- cionadas con los comportamientos estereotipados y predecibles que según él definen a los animales vertebrados poco evolucionados, como los reptiles. Esta estructura se limitaría a hacer que aparezcan conductas simples e impulsivas, parecidas a rituales que siempre se repiten del mismo modo, dependiendo de los esta- dos fisiológicos del organismo: miedo, hambre, enfado, etc. Puede entenderse como una parte del sistema nervioso que se limita a ejecutar códigos programados genéticamente cuando se dan las condiciones adecuadas. (Eagleman, 2017) 20 UNIDAD 1: PSICOBIOLOGIA: CONCEPTO Y UTILIDADES www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA 2. El cerebro límbico “El sistema límbico, que según MacLean apareció con los mamíferos más primitivos y sobre la base del complejo reptiliano, fue presentado como una estructura responsable de la aparición de las emociones asociadas a cada una de las experiencias que se viven. Su utilidad tiene que ver con el aprendizaje. Si una conducta produce emociones agradables, tenderemos a repetirla o a intentar cambiar nuestro entorno para que se produzca de nuevo, mientras que si produce dolor recordaremos esa experiencia y evita- remos tener que experimentarla otra vez”. (Eagleman, 2017) 3. La neocorteza Para MacLean, “el neocórtex era el hito evolutivo más reciente del desarrollo de nuestro cerebro. En esta estructura tan compleja residía la capacidad para aprender todos los matices de la realidad y de trazar los planes y las estrategias más complicadas y originales. Si el complejo reptiliano se basaba en la repetición de procesos totalmente por la propia biología, la neocorteza era permeable a todo tipo de sutilezas provenientes del entorno y del análisis de nuestros propios actos” (Eagleman, 2017). 1.4.2. El modelo de los tres cerebros y el marketing Este modelo ha sido muy difundido por los medios de comunicación, el marketing y la publicidad. El modelo triúnico permite considerar por separado tres ámbitos de la vida psicológica de las personas que es muy fácil de aprender e interiorizar: una instancia racional, otra emocional y otra impulsiva de alguna manera nos recuerda a otras escuelas de Psicología, pero utilizado de una forma muy simplista (Eagleman, 2017). Nos recuerda al, Supero yo, Yo y Ello, en Psicoanálisis, o bien, al Padre, Adulto y Niño, en Análisis Transaccional, aunque con matices muy diferentes. La personalidad y el cerebro son ambos mucho más complejos como para simplificarlo en tres estancias y separadas. En esta asignatura, fundamentalmente, quiero dejar claro la complejidad del cerebro y toda su implicación en procesos tan especializados que sería difícil, si no imposible, hacerlo a través de compartimentos estanco. “Esto ha hecho que en las últimas décadas el interés de las campañas de publicidad se haya centrado en apelar al más impulsivo y emocional, pero no al racional: el motivo, fundamentalmente, ha sido pensar que podían llamar la atención de los posibles clientes dejando a un lado el cerebro más pensante, creyendo que pueden producir mayores nece- sidades y, por tanto, mayor consumo. Los anuncios y las campañas de marketing han pa- sado de pensar en el cliente como una persona con necesidad de información, sobre las 21 www.ucavila.es UNIDAD 1: PSICOBIOLOGIA: CONCEPTO Y UTILIDADES  FORMACIÓN ABIERTA características del producto, a tratar de llegar a lo emocional, a lo más profundo, para enganchar al individuo en las sensaciones asociadas al producto”. (Eagleman, 2017). En esto mismo está basado, a veces, mucho del márketing populista en nuestra socie- dad actual, en muchos ámbitos, político, económico, laboral, etc. Y lo cierto es que esta forma se considera un gran éxito; simplemente se evocan emociones o se cuentan historias fácilmente asociables a un estilo de vida que queremos hacer nuestro. Olvidar nuestro mayor nivel de evolución, como es la corteza cerebral, y poner la llamada en las emociones y los deseos básicos está resultando tan rentable que productos como las prendas de vestir, los coches u otros se promocionan de esa manera. De la misma forma, los populismos en que nos tocan las emociones, en un mundo crispado, en una sociedad muy crítica con todo y con todos, confunden a gran parte de la población porque enganchan en los deseos y fantasías que creen que van a cambiar las condiciones y el entorno de todos. Actualmente se publican, también, muchos artículos de Neurociencias, como si esta disciplina pudiera tener la solución a todo, eso tampoco es bueno. Las Neurociencias han evolucionado mucho y forman parte de un avance científico mucho más serio como para utilizarlo como panacea de las explicaciones más verosímiles. 1.4.3. La teoría de MacLean en las neurociencias, hoy “En neurociencia y en biología evolutiva se considera que el modelo de los tres ce- rebros está desfasado, entre otras cosas, “porque entiende el desarrollo del cerebro como un proceso de construcción por ‘piezas’ que se han ido montando las unas sobre las otras y que ejecutan por sí mismas ciertas tareas. Hoy en día se cree lo contrario: que en el funcionamiento del cerebro no importa tanto la función que realizan las partes del cere- bro por sí solas como el modo en el que se conectan entre sí para trabajar en conjunto y en tiempo real”. (Eagleman, 2017) La filogenia nos enseña que la evolución no va haciendo que componentes nuevos vayan integrándose sobre los antiguos. Cuando se da una mutación hace que un rasgo se generalice, altera el funcionamiento del organismo en su totalidad y el modo en el que fun- cionan las partes que habían evolucionado antes, no se limita a “expandir” capacidades. Hoy sabemos que “los ganglios basales (que formarían parte del cerebro reptiliano) no tienen que ver con la ejecución de acciones programadas genéticamente, sino que están asociados a la realización de movimientos voluntarios que después de haber sido muy practicados, se han vuelto automáticos, como por ejemplo ir en bicicleta” (Cross- man, 2015) 22 UNIDAD 1: PSICOBIOLOGIA: CONCEPTO Y UTILIDADES www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Todo lo comentado nos lleva a la conclusión ya avanzada en este manual: El ser humano es mucho más complejo que la suma de estructuras o que la suma de comporta- mientos. La visión ha de ser holística, como un todo, y será la mejor manera y el principal camino para comprender el comportamiento y, por tanto, las alteraciones o los trastornos del mismo. De la misma forma que nuestra biología puede influir en nuestro comportamiento, nuestra conducta y los hábitos que vamos adquiriendo, unos sanos y otros menos sanos, van a tener una gran influencia en la evolución individual de nuestro Sistema Nervioso, pero también, a largo plazo, influirán en un desarrollo filogenético. Cada día está más demostrado la plasticidad de nuestro cerebro. Un buen ejemplo lo constituye la influencia en nuestro desarrollo filogenético del uso de internet y no digamos de las redes sociales. De hecho, “el estudio de la epigenética es esencial en este campo” (Lee, 2000). “Una de las características del epigenoma es que no es estático y puede modificar- se. “A lo largo de nuestra vida, el epigenoma registra las experiencias de la célula, así como la influencia del ambiente sobre las mismas. Por lo tanto, el epigenoma es diferente en los distintos tejidos y tipos celulares del organismo, cambia a lo largo de la vida o momento del desarrollo e incluso en los distintos estados de salud” (Lee, 2000). Y todo ello es lo que facilita que evolucionemos ontogénicamente y vayamos adap- tando nuestro cerebro a los cambios que surgen con la necesidad de ajuste al medio am- biente. Este concepto es lo que nos permite la evolución humana a lo largo de la historia y a lo largo de las generaciones que se van sucediendo. Una clave del cerebro humano está en su plasticidad, su capacidad para cambiar y perfeccionar su actividad mental para adaptarse anatómica y funcionalmente al entorno. Ahí es donde podemos enlazar la genética con la historia del hombre, con la perso- nalidad, el comportamiento y lo heredado a nivel consciente y preconsciente. Esto último es lo que nos induce a hablar del inconsciente colectivo, en el cual, Carl Jung profundizó y marcó un antes y un después en todas las esferas en las que se mueve el ser humano. 23 www.ucavila.es UNIDAD 1: PSICOBIOLOGIA: CONCEPTO Y UTILIDADES  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Unidad didáctica Unidad didáctica 2. 2 Embriología y evolución filogenética  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Índice 2.1. Introducción............................................................................. 28 2.2. Médula espinal......................................................................... 30 2.2.1. Neurulación..................................................................... 30 2.2.2. Nervios espinales............................................................ 32 2.3. Encéfalo.................................................................................... 35 2.4. Sistema ventricular y plexos coroideos................................ 38 2.5. Nervios craneales.................................................................... 40 2.6. Hemisferios cerebrales........................................................... 42 2.7. Resumen (Crossman, 2015).................................................... 46 2.8. Anomalías del desarrollo........................................................ 47 2.9. Filogenia................................................................................... 48 27 www.ucavila.es UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA  FORMACIÓN ABIERTA 2.1. Introducción El sistema nervioso delata situaciones internas que se dan en nuestra corporeidad, en todo nuestro organismo, en nuestras vísceras, en el sistema circulatorio, en la presión, en los cambios de temperatura. A su vez, detecta cambios en el medio externo, en el entorno. Todo ello se registra en el sistema nervioso y se produce una respuesta adecuada a cada una de las situaciones. Es decir, el sistema nervioso es como el gran supervisor y ejecutor de las respuestas que se dan ante estímulos concretos y diferenciados. En función de nuestra propia evolución, tanto filogenética como ontogénica, la com- plejidad del sistema nervioso será aún mayor, así como la diversidad, especialización y jerarquización de sus componentes. Esta mayor preparación y distinción le da la facultad de unas mejores capacidades en todo el sistema nervioso, con lo que sus funciones espe- cíficas como el aprendizaje, la memoria, la cognición mejoran así como la consciencia de sí mismo, las capacidades intelectuales y la personalidad. El hombre es el mamífero que mayor evolución ha podido llevar a cabo. En relación al sistema nervioso es el ser vivo con mayor complejidad pero también con mayor nivel de excelencia. Por ello su conocimiento es sumamente interesante, además de útil. Las alteraciones en el desarrollo embriológico, las anomalías que se pueden dar en el transcurso de su formación como feto, bien por enfermedades de la madre, bien por traumatismos concretos u otras causas, pueden generar y producir cambios no previstos. De ahí la utilidad del conocimiento de la embriología, de lo que supone la formación del sistema nervioso, en concreto, para poder predecir los diferentes trastornos en el campo de la neurología que se puedan dar por una variación patológica del proceso en el embrión. El conocimiento de la anatomía del sistema nervioso –Neuroanatomía– va a ser cla- ve para conocer la propia fisiología del mismo, es decir, será fundamental para compren- der de modo más exacto la Psicofisiología y, por tanto, las diferentes alteraciones que se puedan dar a nivel cognitivo en el futuro más inmediato. Sírvanos como ejemplo los trastornos en el lenguaje relacionadas con áreas impor- tantes de la corteza cerebral, o los trastornos en el movimiento o en el tono muscular del niño, relacionados a su vez con alteraciones en el desarrollo del sistema nervioso central. Podríamos poner numerosos ejemplos de patologías diversas que tienen su origen en diferentes cambios, no esperados, en la propia evolución del embrión. Patologías que generalmente van a ir acompañadas de su correlato emocional. La nomenclatura en Neuroanatomía sigue unos mismos patrones en cualquier país del mundo, es decir, es nomenclatura internacional. 28 UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA El sistema nervioso, junto con nuestra propia biografía, la de nuestros antepasados, los factores genéticos y el influjo de nuestro entorno contribuyen a ser como somos. Nuestra personalidad, la capacidad de memoria o de raciocinio, la coordinación de mo- vimientos, el equilibrio de la postura corporal, la sensibilidad al calor, al dolor, etc., son producto de complicadas y, a su vez, extremadas interacciones que se van a dar en nuestro sistema nervioso. Nuestros sentidos, vista, tacto, oído, gusto, olfato, van a recibir diferente informa- ción que a través de sistemas que ascienden por la médula hasta la corteza cerebral, en un lenguaje que supera la exquisitez, de tal forma que una vez recibida dicha información, el cerebro la registra y como el mejor ordenador del mundo, la procesa, la integra, la alma- cena, de manera que elige la mejor respuesta, la más adecuada a las circunstancias. Esto hace del sistema nervioso un protagonista especial en el funcionamiento de cada uno de nosotros Por ello, el estudio del sistema nervioso, tanto a nivel estructural como funcional, será lo más apasionante; contribuye a que las Neurociencias sean cada vez más intere- santes. Conocer el sistema nervioso, conocer nuestro cerebro es el mayor reto que pueda tener el ser humano. Han avanzado mucho en los últimos veinte años, pero queda aún mucho por saber. En este sentido, médula espinal y encéfalo van a ser estructuras fundamentales para lo descrito anteriormente, para transmitir información y registrarla de forma que influirán decisivamente en nuestro comportamiento y en el funcionamiento de toda nuestra perso- na, reacciones, reflejos, emociones, respuestas motoras, sensaciones olfativas, táctiles, visuales, auditivas, gustativas, etc., todo ello es procesado en el sistema nervioso. Esto justifica la importancia de su comprensión para poder adentrarnos en el mundo de la persona, en el conocimiento del ser humano, sin olvidar la gran influencia del en- torno y el aprendizaje introyectado de toda esa información, así como del significado que damos a la misma, en función de lo que hemos incorporado en nuestra biografía. Para todas estas funciones y tareas, el sistema nervioso va a componerse de niveles estructurales que a medida que avanzan en su propia jerarquía van a ser más complejos y especializados. Por ello el estudio de la propia evolución del mismo, desde el momento de la concepción hasta el desarrollo completo del mismo, resulta crucial para discernir la complejidad y la funcionalidad del sistema nervioso. El objetivo de este capítulo es ofrecer la información básica sobre el desarrollo em- briológico para entender la disposición de las estructuras del sistema nervioso maduro. “Desde un punto de vista meramente descriptivo, el embrión se encuentra en posi- ción prona (cara abajo), de manera que los términos ventral y dorsal se corresponden con los de anterior y posterior en el adulto, así como los términos rostral y caudal con los de superior e inferior” (Haines, 2014). 29 www.ucavila.es UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA  FORMACIÓN ABIERTA 2.2. Médula espinal 2.2.1. Neurulación “Hacia el inicio de la segunda semana del desarrollo embrionario humano se esta- blecen tres capas celulares germinales: ectodermo, mesodermo y endodermo. Posterior- mente, cada una de estas capas da lugar a los tejidos y órganos particulares del adulto. El ectodermo da lugar a la piel y al sistema nervioso. El mesodermo forma los tejidos esqueléticos, musculares y conectivos. El endodermo da lugar a los tractos digestivo, respiratorio y genitourinario” (Crossman, 2015) Todo el sistema nervioso, al igual que la piel, deriva del ectodermo, la capa más externa del embrión. Se origina en la denominada placa neural, un engrosamiento ectodérmico en el suelo del saco amniótico. (Crossman, 2015) “Hacia la tercera semana, tras la fecundación, la placa forma los pliegues neurales que se unen para crear el tubo neural y el conducto neural. La unión de los pliegues comienza en la futura región cervical del embrión y avanza rostral y caudalmente. Los extremos craneal y caudal abiertos del tubo neural, los neuroporos se cierran antes de finalizar la cuarta semana”. (Carlson, 2014) “El proceso de formación del tubo neural a través del ectodermo se conoce como NERULACIÓN”. (Carlson, 2014) Posteriormente en el adulto, se producirá una gran transformación del originario tubo neural en lo que constituirá el Sistema Nervioso Central. Por ello, el conocimiento de la placa neural y el consiguiente tubo neural posee una importancia vital en el desarro- llo del sistema nervioso. El crecimiento y transformación del tubo neural va a ser mucho mayor en el tramo superior, es decir, en la parte rostral, habida cuenta de que este segmento es el que dará lugar al encéfalo. El fragmento más distal, porción caudal, dará lugar a la futura médula espinal. El interior que forma el auténtico tubo, es decir, la cavidad interna del tubo neural se convierte en el conducto central de la médula espinal y los ventrículos del encéfalo. “Las crestas neurales forman los ganglios sensitivos de los nervios espinales y cra- neales, y también se originan aquí los ganglios del sistema nervioso autónomo”. (Carl- son, 2014) 30 UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA www.ucavila.es  Fundamentos biológicos de la conducta FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Fundamentos biológicos de la conducta Figura FIGURA 2.1. Proceso 2.1. de neurulación Proceso de neurulación. 15 Figura 2.2. Embrión a los 21 días (Netter, 2017) Figura 2.2. Embrión a los 21 días (Netter, 2017). 31 “Según avanzamos en el desarrollo se creará un surco longitudinal -el surco limitante- internamente en las paredes laterales de la médula www.ucavila.es UNIDADy 2: espinal embrionaria EMBRIOLOGÍA parte caudal del encéfalo. Y EVOLUCIÓN Esto provoca que se FILOGENÉTICA puedan separar la parte ventral o anterior y la parte dorsal o posterior. A la parte dorsal se la va a denominar placa alar y a la ventral o anterior, placa basal”. (Crossman, 2015)  FORMACIÓN ABIERTA “Según avanzamos en el desarrollo se creará un surco longitudinal –el surco limi- tante– internamente en las paredes laterales de la médula espinal embrionaria y parte caudal del encéfalo. Esto provoca que se puedan separar la parte ventral o anterior y la parte dorsal o posterior. A la parte dorsal se la va a denominar placa alar y a la ventral o anterior, placa basal”. (Crossman, 2015) La parte alar o dorsal va a tener funciones sensitivas, es decir, es la parte por la que van a entrar todas las informaciones que recogemos a través de la piel, de la presión, postura, temperatura, etc., a través de vías aferentes; mientras que las funciones de la placa basal o ventral son predominantemente motoras, estarán formadas sobre todo por neuronas eferentes, motoras, que serán las encargadas de contribuir a la ejecución del movimiento (Haines, 2019). 2.2.2. Nervios espinales Ya hemos diferenciado la placa alar o dorsal y la placa basal o ventral y, también, he- mos señalado que las funciones de la placa dorsal o alar serán sensitivas y las de la placa basal serán motoras. Quiere ello decir que las neuronas, células nerviosas, unidades funcionales del sis- tema nervioso que se desarrollan en la placa alar, tienen funciones, predominantemente, sensitivas; y las neuronas que se desarrollan en la placa ventral o basal serán motoras. Estos aspectos ya nos están señalando diferenciaciones y sobre todo especialización en el sistema nervioso, que va a ser mayor aún a medida que ascendemos hacia la parte rostral, hacia el encéfalo propiamente dicho. La placa alar o dorsal recibirá las raíces dorsales de los nervios espinales que se desarrollan a partir de los ganglios espinales. (Haines, 2019) Las neuronas de la placa basal dan lugar a las raíces ventrales de los nervios espi- nales. (Haines 2019) En determinados niveles de la médula espinal las raíces ventrales van a contener también lo que llamaremos fibras autónomas, que darán lugar al sistema nervioso autó- nomo o neurovegetativo. Pues bien, las raíces ventrales y dorsales se unirán cerca de la médula para formar los nervios espinales que irrumpen del conducto vertebral por lo que van a ser los agujeros intervertebrales, espacios entre las sucesivas vértebras de la columna vertebral. Esta parte del sistema nervioso, la médula espinal y los nervios espinales, su situa- ción en el interior de la columna vertebral y su salida por los agujeros intervertebrales, respectivamente, nos da una idea de las consecuencias tan traumáticas que pueden tener las fracturas vertebrales, los aplastamientos, etc., que pueden provocar lesiones medula- 32 res de suma importancia para la vida autónoma. UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA www.ucavila.es  Fundamentos biológicos de la conducta FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Figura 2.3. Representación Figura esquemática 2.3. Representación esquemática de secciones de secciones transversales transversales en donde se en donde ve el tubo neural en desarrollo y la se ve elespinal médula tubo del neural adulto en desarrollo y la médula espinal del adulto. Fundamentos biológicos de la conducta 18 Figura 3.4. Evolución del tubo neural. Vemos como desde una abertura FIGURA 3.4...Evolución del tubo neural. Vemos como desde una abertura ectodérmica se va cerrando hasta constituir un tubo. ectodérmica se va cerrando hasta constituir un tubo. 33 19 www.ucavila.es UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA  Fundamentos biológicos de la conducta FORMACIÓN ABIERTA Figura FURA 2.5. Evolución tubo 2.5. neural de un Evolución tubo embrión de pollo neural de un embrión de pollo. Ambas figuras anteriores describen la formación del tubo neural, la primera es una representación Ambas esquemática. figuras anteriores La segunda describen es una imagen la formación del real tubodeneural, un embrión de pollo en la primera donde es una se ve perfectamente representación el engrosamiento esquemática. ectodérmico; La segunda es unalaimagen formación realdede la abertura, un el cierre de embrión progresivo pollo enhasta formar donde se un ve conducto. perfectamente el engrosamiento ectodérmico; la formación El desarrollo posteriorde la abertura, también el cierre trae consigo progresivode la diferenciación hasta formar gris y la sustancia un conducto. blanca. La sustancia gris se localiza centralmente alrededor del conducto central, mien- tras que la blanca forma una cubierta externa. Este patrón básico del desarrollo aún puede reconocerse en la médula espinal del adulto. (Carlson, 2014) El desarrollo posterior también trae consigo la diferenciación de la sustancia gris y blanca. La sustancia gris se localiza centralmente alrededor del conducto central, mientras que la blanca forma una cubierta 34 20 UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA 2.3. Encéfalo Según avanza el desarrollo embrionario, la parte superior del tubo neural, la rostral, se va a transformar mucho más que la parte caudal, teniendo en cuenta que esta porción es la que va a dar lugar al encéfalo, al cerebro propiamente dicho. Pensemos en la anatomía externa de un bebé, la cabeza es lo que más tamaño va a tener, precisamente por albergar nuestro cerebro, la parte más importante del ser humano, la que realmente nos va a diferenciar del resto de los mamíferos. Esto lo veremos en la figura siguiente. Aproximadamente en la quinta semana pueden identificarse las denominadas tres vesículas encefálicas primarias: el prosencéfalo, mesencéfalo y romboencéfalo. El eje longitudinal del SNC no permanece recto, sino que se dobla mediante una flexura mesen- cefálica o cefálica, situada en la unión del mesencéfalo con el prosencéfalo y una flexura cervical entre el encéfalo y la médula espinal. (Crossman, 2015) Hacia la séptima semana, la diferenciación ulterior muestra cinco vesículas ence- fálicas secundarias producidas por la división del prosencéfalo en telencéfalo y dien- céfalo, y la división del romboencéfalo en lo que va a ser posteriormente el puente, el cerebelo y la médula oblongada. (Crossman, 2015) 35 www.ucavila.es UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA  FORMACIÓN ABIERTA Figura 2.6. Evolución del encéfalo. De las tres divisiones el prosencéfalo va a ser la más grande porque va a ser el fu- turo cerebro. En el prosencéfalo o cerebro, el telencéfalo presenta el mayor desarrollo posterior, dando lugar a los hemisferios cerebrales. Estos constan de una capa externa de sustancia gris –la corteza cerebral– y una masa interna de sustancia blanca en la que se encuentran inmersos varios núcleos, siendo el más grande el núcleo estriado. El diencéfalo va a estar formado en su mayor parte por el tálamo que contiene numerosas agrupaciones celulares y estará íntimamente conectado con la corteza cerebral. La médula oblongada, el puente y el mesencéfalo serán los que constituyan el tronco del encéfalo. No hemos acabado aún con la transformación de esa porción rostral, según va avan- zando el desarrollo, la cavidad central va a diferenciarse aún más, cambia el tamaño y cambian las formas, para la circulación del líquido cefalorraquídeo, se necesitan unas nuevas estructuras internas, unas dilataciones que van a crear nuevas cavidades que aco- jan este importante líquido, y que van a constituir en el futuro, los ventrículos cerebrales. 36 UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Si los huesos –cráneo y columna vertebral– son fundamentales para la protección de lo que va a ser el eje biológico de nuestra conducta, nuestro sistema nervioso central, las estructuras ventriculares lo van a ser para la nutrición de dicho sistema. Todo tiene un por qué en el desarrollo embrionario, por ello crear vida es el mayor milagro existente. Cuando conocemos la embriología no podemos menos que admirarnos de la complejidad, perfección y especialización que constituye el organismo. También, en este periodo, se forma otra especie de vesícula en el diencéfalo que va a ser fundamental en la capacidad de la visión, es la vesícula óptica, de donde se creará la futura retina y el nervio óptico, adelantando ya su importancia como par craneal (En la figura 2.6. se ve perfectamente en rojo dentro del telencéfalo de color azul). Figura 2.7. Evolución del encéfalo. 37 www.ucavila.es UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA  FORMACIÓN ABIERTA 2.4. Sistema ventricular Fundamentos biológicos de la conducta 2.4. Sistema ventricular y plexos coroideosy plexos coroideos Como ya hemos adelantado, el conducto neural se va a dilatar formando los ventrículos, de forma que dentro de los hemisferios cerebrales tendremos una dilatación a cada lado, formando los ventrículos laterales. Como ya hemos adelantado, el conducto neural se va a dilatar formando los ventrí- Estos, a sude culos, vez, comunican forma que dentro deel con lostercer ventrículo, hemisferios contenido cerebrales en una tendremos el dilatación a cada diencéfalo. “Los dos lado, formando losventrículos ventrículoslaterales laterales.se comunican con el tercer ventrículo mediante el agujero de Monro (agujero-foramen- Estos, a su(Carlson, interventricular)” 2014) con el tercer ventrículo, contenido en el diencéfalo. vez, comunican “Los dos ventrículos laterales se comunican con el tercer ventrículo mediante el agujero EntredeelMonro tercer (agujero-foramen– y cuarto ventrículo está “el acueducto interventricular)” cerebral, (Carlson, 2014). llamado también acueducto de Silvio o acueducto mesencefálico, por estar en el mesencéfaloEntreo el tercer medio”. cerebro y cuarto ventrículo está “el acueducto cerebral, llamado también (Carlson, 2014) acueducto de Silvio o acueducto mesencefálico, por estar en el mesencéfalo o cerebro Se vemedio” perfectamente (Carlson, en la figura siguiente 2014). Se ve perfectamente en la figura siguiente Figura 2.8. Desarrollo del sistema ventricular. Plexos coroideos en rojo. 38 24 UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA En el techo del prosencéfalo y el romboencéfalo se encuentran grupos de capilares que van a formar los plexos coroideos de los cuatro ventrículos. Los plexos coroideos van a ser los encargados de la secreción del líquido cefalo- (LCR), imprescindible rraquídeoFundamentos para el correcto funcionamiento del sistema nervioso biológicos de la conducta central por su función nutricia; circulará por todo el sistema de ventrículos formados, laterales así como tercer y cuarto ventrículos. (Crossman, 2015) Figura FIGURA 2.9. Partes 2.9. del encéfalo en elPartes embrión del encéfalo en el embrión. 2.5. Nervios craneales: En la figura 2.10 vemos la aparición de los 12 pares craneales hacia la sexta semana de vida embrionaria, es decir la sexta semana de embarazo. 26 39 www.ucavila.es UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA  FORMACIÓN ABIERTA 2.5. Nervios craneales Fundamentos biológicos de la conducta En la figura 2.10 vemos la aparición de los 12 pares craneales hacia la sexta semana de vida embrionaria, es decir la sexta semana de embarazo. Figura 2.10. Nervios craneales. FIGURA 2.10. Nervios craneales “Son 12 pares craneales. Se denominan con números romanos. El I es el nervio olfatorio. Se forma a través de neuronas que se desarrollan en el revestimiento epitelial de la fosa “Son olfatoria. 12 pares craneales. Se denominan con números romanos. El I es el nervio El olfatorio. Se forma II es el nervio a través óptico, crece de neuronas que centralmente de se desarrollan en el la retina. revestimiento epitelial de la fosa olfatoria. Los nervios oculomotores, III, y troclear –IV– se originan del mesencéfalo, y el El II es el nervio óptico, crece centralmente de la retina. nervio abducens –VI– lo hace del puente. Los tres inervan la musculatura extrínseca del Los globonervios ocularoculomotores y son los que, nos troclear III, ymueven los-IV- ojossehacia originan del hacia fuera y hacia arriba dentro, mesencéfalo, y el nervio abducens -VI- lo hace del puente. Los tres inervan y abajo. la musculatura extrínseca del globo ocular y son los que nos mueven los ojos hacia Son muydentro, hacia fuera importantes y hacia en la arriba neurológica exploración y abajo. de una posible parálisis facial, juntomuy Son conimportantes los dos siguientes, nervio trigémino en la exploración y facial. neurológica de una posible parálisis facial, Nervio junto con trigémino loscon –V– dostres siguientes, nervio divisiones trigémino sensitivas queyrecogen facial. la sensibilidad de Nervio la cara trigémino -V- con tres y cuero cabelludo; divisiones mucosas de la sensitivas que recogen cavidad buco-nasal la dientes. Su raíz moto- y los 40 sensibilidad ra inerva losdemúsculos la cara ymasticadores. cuero cabelludo; mucosas de la cavidad buco- nasal y los dientes. Su raíz motora inerva los músculos masticadores. 27 UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Nervio facial –VII– Inerva los músculos de la expresión facial. El nervio vestíbulococlear –VIII– inerva los órganos de la audición y el equilibrio. El nervio glosofaríngeo –IX– es mixto. La mayoría de las fibras conducen la sensi- bilidad de la oro faringe y la inervación motora del músculo estilofaringeo. El nervio vago –X– también es mixto. Contiene numerosos elementos sensitivos que inervan las mucosas del sistema digestivo y un amplio elemento motor (parasimpático) para la inervación del corazón, pulmones y tubo digestivo. El nervio accesorio –XI– llamado también nervio espinal, consta de una raíz cra- neal que irá junto con el vago a los músculos de laringe y faringe. La raíz espinal inerva los músculos del cuello, esternocleidomastoideo y trapecio. FundamentosPor biológicos último, de la conducta el nervio hipogloso –(XII)– inerva los músculos de la lengua a excepción de uno llamado palatogloso que es inervado por el plexo faríngeo”. (Crossman, 2015) Figura 2.11. Representación esquemática de las principales subdivisiones y estructuras de referencia del encéfalo (Crossman, 2015). 41 FIGURA 2.11. Representación esquemática de las principales subdivisiones y estructuras de referencia del encéfalo. (Crossman, 2015) www.ucavila.es UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA 2.6. Hemisferios cerebrales.  FORMACIÓN ABIERTA 2.6. Hemisferios cerebrales “A través de sucesivas divisiones celulares, es decir, mitosis, se produce mayor nú- mero de células que se van a colocar en la superficie más externa de los hemisferios cerebrales que se están agrandando. Estas células migradas desde los ventrículos van a formar la corteza cerebral”. (Carlson, 2014) Esta extensión de los hemisferios cerebrales no es idéntica en todas las zonas, ni al mismo tiempo. A las 14 semanas podemos ya observar los lóbulos frontal, parietal, occi- pital y temporal. “En la superficie medial del hemisferio, una parte de la corteza cerebral, el hipo- campo, es arrastrado hasta el lóbulo temporal, en la evolución, y deja tras de sí, en ese camino, un haz de fibras que se llamarán fórnix. Dentro de la concavidad de este arco se encuentra la fisura coroidea. Los hemisferios cerebrales en expansión entran en contacto con el diencéfalo y se fusionan con él. A partir de este momento, el término tronco del encéfalo quedará limi- tado a las restantes partes libres que no se han fusionado: mesencéfalo, puente y médula oblongada”. (Crossman, 2014) A partir de este momento del desarrollo cerebral, la corteza puede proyectar fibras hacia el tronco del encéfalo y esto será de vital importancia en la jerarquización e in- tegración de las diferentes estructuras. “Estas fibras, conjuntamente, con las que van de tálamo a corteza van a dividir el cuerpo estriado en los núcleos caudado y lentiforme”. (Crossman, 2015) 42 UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA damentos biológicos de la conducta RA 2.12. Estructuras encefálicas en el embrión. Figura 2.12. En la parte Estructuras superior vemos encefálicas enel el nivel en donde se embrión. Ensituaría el corte. la parte superior vemos el nivel en donde se situaría el corte. as fibras de corteza a tronco del encéfalo y de tálamo a corteza, ocurre ia la 10 semana deEstas gestación. fibras de corteza a tronco del encéfalo y de tálamo a corteza, ocurre hacia la 10 semana de gestación. las 17 semanas el cuerpo estriado ya está dividido en caudado y tiforme. Y a las 17 semanas el cuerpo estriado ya está dividido en caudado y lentiforme. “En la semana 28 del desarrollo aparecen varios surcos o fisuras en la superficie del cerebro, surcos lateral, central y calcarino” (Crossman, 2015). Estos surcos o fisuras n la semana 28sondellos desarrollo aparecen que en el bebé varios van a formar surcos oentre las divisiones fisuras en la lóbulos cerebrales, los diferentes frontal,surcos erficie del cerebro, parietal,lateral, occipitalcentral y temporal, sabiendo que en y calcarino.” el momento del nacimiento queda (Crossman, aúnopor 15). Estos surcos crecerson fisuras el encéfalo los que y por en eso las fisuras el bebé van no están totalmente a formar las cerradas. isiones entre los diferentes lóbulos cerebrales, frontal, parietal, occipital emporal, sabiendo que en el momento del nacimiento queda aún por 43 cer el encéfalo y por eso las fisuras no están totalmente cerradas. www.ucavila.es UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA  FORMACIÓN ABIERTA Fundamentos biológicos de la conducta Figura 2.13. Fundamentos embrión embrión de biológicos FIGURA.2.13. de14 de 14 la semanas. La flecha indica elLa conducta semanas. flecha crecimiento indica en forma el crecimiento en forma de C de C del hemisferio del hemisferio alrededor de la ínsula. Lóbulos frontal, parietal, temporal y occipital. alrededor de la ínsula. Lóbulos frontal, parietal, temporal y occipital. 32 Figura 2.14. Desarrollo del hemisferio cerebral izquierdo. Migración del hipocampo Figura 2.14. Desarrollo del hemisferio cerebral izquierdo. Migración del hipocampo hacia el interior del 44 hacia el interior del lóbulo temporal. Le sigue el fórnix (Crossman, 2015). lóbulo temporal. Le sigue el fórnix (Crossman, 2015) UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Fundamentos biológicos de la conducta Figura 2.15. Feto de 28 semanas en el que se pueden observar los tres FIGURA 2.15. Feto de 28 semanas en el que se pueden observar los tres principales surcos cerebrales principales surcos cerebrales. 34 Figura 2.16. Foto real de un feto de 33 semanas (propio). 45 www.ucavila.es UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA  FORMACIÓN ABIERTA 2.7. Resumen (Crossman, 2015) El sistema nervioso adopta la forma inicial de un tubo neural celular derivado del ectodermo y que encierra el conducto neural. Grupos de células escapan a lo largo de cada lado del tubo para formar las cres- tas neurales La parte más caudal del tubo forma la médula espinal Las crestas neurales forman las células de los ganglios espinales La placa basal de la médula contiene las neuronas motoras La parte más rostral del tubo forma tres vesículas encefálicas. Prosencéfalo, mesencéfalo y romboencéfalo Los hemisferios cerebrales desarrollan los lóbulos frontal, parietal, temporal, oc- cipital y límbico. Se interrelacionan los hemisferios mediante el cuerpo calloso. Vemos como del conocimiento de la formación del sistema nervioso, de la embrio- logía, puede derivarse la comprensión de la posible patología por alteraciones o cambios en dicho desarrollo embriológico. De ahí su importancia. 46 UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA 2.8. Anomalías del desarrollo Los trastornos del desarrollo van a ser las causas de las anomalías en la formación del encéfalo y médula espinal. Por ejemplo, “en la anencefalia el encéfalo y el cráneo son muy pequeños y general- mente el lactante no sobrevive. El cráneo es también pequeño porque esa anomalía afecta también a las cubiertas del sistema nervioso, ya que este deriva del ectodermo, por tanto piel y huesos también están afectados” (Crossman, 2015). Pero esto lo podemos extrapolar a múltiples patologías consecuencia de alteraciones en el desarrollo embrionario que, a su vez, pueden tener diferentes causas, metabólicas, infecciosas, etc. Y en muchas ocasiones desconocidas. 47 www.ucavila.es UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA  FORMACIÓN ABIERTA 2.9. Filogenia Al evolucionar en la escala filogenética, en las diferentes especies, la evolución del sistema nervioso ha seguido un nivel mayor de complejidad y especialización, ya en el embrión. Este nivel de mayor diferenciación ha generado cambios fundamentales en el encéfalo desde los animales sencillos a los más complejos. “El más sencillo de los animales cordados, del cual evolucionaron los vertebrados, posee un cordón nervioso tubular dorsal que es una reminiscencia del tubo neural del embrión en desarrollo de los mamíferos. Durante la filogenia, el extremo rostral del sis- tema nervioso tubular ha sufrido cambios y modificaciones enormes; en consecuencia, el encéfalo humano adulto tiene obviamente pequeñas similitudes con sus ancestros evolu- tivos”. (Crossman, 2015) La gran especialización de las diferentes partes del sistema nervioso central ha ocupado un papel primordial en la evolución del encéfalo, especialmente en la percepción consciente de las sensaciones que transmiten los sentidos y en la calidad de las funciones motoras. “Mucho tiempo atrás, filogenéticamente, los centros dedicados a estas funciones se desarrollaron como expansiones o sobre-crecimientos de la cara dorsal del encéfalo tubular simple. De esta manera, consistían en una corteza externa de cuerpos de células nerviosas con un núcleo subyacente de fibras nerviosas. Bilateralmente se desarrollaron centros pares en relación con los sentidos del olfato, la visión y la audición. A su vez un centro simétrico en la línea media en relación con la función vestibular y el manteni- miento del equilibrio. Cada uno de estos centros sufrió cambios evolutivos adicionales, pero el más evidente ocurrió en la parte rostral, olfatoria, del encéfalo, que evolucionó en los voluminosos hemisferios cerebrales. Este proceso evolutivo se conoce como PRO- SENCEFALIZACIÓN, en el cual los hemisferios cerebrales pasaron a tener una función ejecutiva en muchas áreas de la función encefálica. Por ejemplo, el mayor nivel de per- cepción e interpretación de los impulsos de todas las modalidades sensitivas, así como el mayor nivel de control motor, finalmente se localizó en la superficie cortical de los hemisferios cerebrales. Esto se refleja en el hecho de que solo una pequeña proporción del hemisferio cerebral humano del adulto sigue estando dedicado a la función olfatoria. El proceso de prosencefalización significó que los otros centros de integración se subordinaron progresivamente a los hemisferios cerebrales. Por ejemplo, los centros de visión y audición han experimentado un desarrollo adicional relativamente pequeño y cumplen funciones reflejas, en su mayoría automáticas, en el encéfalo humano. El centro motor cerca del extremo caudal del encéfalo evolucionó en el cerebelo, que mantiene una función central en el mantenimiento del equilibrio y la coordinación del movimiento”. 48 (Crossman, 2015) UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Fundamentos biológicos de la conducta El proceso de prosencefalización, en mi opinión, es el cambio más importante en la evolución filogenética, porque este proceso es el que realmente nos hace humanos y nos Enlazándolo con la Psicología, está muy relacionado con el inconsciente diferencia del resto de los animales, nos permite el lenguaje y todas las funciones cogni- colectivo del que habla Carl Jung. tivas que, a su vez, permiten una mayor evolución ontogénica entre nosotros. Y esto es lo quePor ello, la permite queHistoria, el mundolaavance, Genética, la Biología, progrese la Neurología, la tecnología, Psiquiatría la ciencia, las y distintas dis- la Psicología, ciplinas, entre en definitiva. A suotras, nos vez nos habilitan habilita para todas ellas admirar para conocerdelenpasado, es el conocimiento decir,profundidad nuestra historia. Noshumano. al ser permite ver con gran admiración, por ejemplo la cultura griega del siglo de Pericles, la cultura de Roma, egipcia, etc., como bases de lo que somos hoy. Enlazándolo con la Psicología, está muy relacionado con el inconsciente colectivo del que habla Carl Jung. Por ello, la Historia, la Genética, la Biología, la Neurología, Psiquiatría y la Psico- logía, entre otras, nos habilitan todas ellas para conocer en profundidad al ser humano. Figura 2.17. Cerebro adulto. FIGURA 2.17. Cerebro adulto 49 www.ucavila.es 38 UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA  FORMACIÓN ABIERTA Figura 2.18. Cerebro adulto. 50 UNIDAD 2: EMBRIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Unidad didáctica Neuronas Unidad didáctica 3. 3 y neuroglia  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Índice 3.1. Introducción............................................................................. 54 3.2. Unidad funcional del sistema nervioso: neurona................. 56 3.2.1. Neurona........................................................................... 57 3.2.2. Sinapsis........................................................................... 60 3.2.3. Sinapsis eléctricas........................................................... 60 3.2.4. Sinapsis químicas............................................................ 61 3.3. Neuroglía.................................................................................. 63 3.3.1. Astrocitos......................................................................... 63 3.3.2. Oligodendrocitos.............................................................. 64 3.3.3. Microglía.......................................................................... 65 3.3.4. Epéndimo........................................................................ 65 Resumen............................................................................................ 66 53 www.ucavila.es UNIDAD 3: NEURONAS Y NEUROGLIA  FORMACIÓN ABIERTA 3.1. Introducción Nos queda mucho que saber de cómo funciona nuestro cerebro a pesar de haber avanzado en las tres últimas décadas. Los frentes abiertos en el estudio del cerebro son muy variados: por un lado, las moléculas, los genes, las neuronas y las sinapsis; por otro la comunicación y lenguaje de las neuronas, las conexiones entre las distintas regiones cerebrales y, por último, la relación de todas estas partes para actuar como una unidad combinada. Los avances en neurociencias nos permiten hablar de millones de neuronas que se enlazan entre sí formando miles de conexiones. A simple vista el cerebro tiene un tamaño pequeño. Sin embargo, bajo sus rugosos muros se esconde un complejo mundo que da lugar a todas aquellas funciones que nos hacen humanos. Todo lo que somos, la forma en que pensamos, expresamos nuestras ideas, sentimos o percibimos el mundo, radica en algo tan minúsculo como la neurona. Y más allá de su individualidad y, de forma fundamental, en como esta se conecta e interactúa con otras para transmitir el impulso nervioso y computar las respuestas que rigen nuestra conducta. Cuando el impulso nervioso viaja de una neurona a otra, lo hace gracias a la cone- xión que se establece entre el axón que transmite la señal y la dendrita de la neurona que la recibe. Esto no es una conexión directa; entre ellas existe un espacio llamado sinap- sis. En este espacio se liberan los neurotransmisores que atraviesan el espacio sináptico hasta unirse a los receptores. Esta unión activa la neurona receptora para que continúe el impulso. Pues bien, este proceso, aparentemente sencillo, constituye la base de nuestra acti- vidad cerebral, ya que gracias al mismo las neuronas se conectan formando redes capa- ces de procesar y computar las señales para generar respuestas. El gran reto que aún se está investigando consiste en explicar cómo estos patrones de codificación se convierten en funciones mentales como recordar, sentir o pensar. Ramón y Cajal, magnifico dibujante, además de médico, pudo describirnos la mor- fología de la neurona y sus ramificaciones a las que llamó “mariposas del alma” y a las sinapsis las bautizó poéticamente como “besos protoplasmáticos”. Hubo otro autor, Se- bastian Seung, que denominó a la neurona como “célula poliamorosa” por las ramifica- ciones que extiende con las que abraza a otros miles de neuronas. 54 UNIDAD 3: NEURONAS Y NEUROGLIA www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Esta introducción la he querido plasmar para que podamos hacernos una idea de la importancia de la neurona y de lo que puede llegar a descubrirse aún de sus conexiones, las cuales son las principales protagonistas de todo el funcionamiento cerebral y por eso a la neurona se la denomina como unidad funcional principal del Sistema Nervioso. En resumen, el descubrimiento de las neuronas, como células individuales, sus seña- les eléctricas y sus conexiones químicas, permitió conocer el funcionamiento básico del Sistema Nervioso en las primeras décadas del siglo XX. 55 www.ucavila.es UNIDAD 3: NEURONAS Y NEUROGLIA  FORMACIÓN ABIERTA 3.2. Unidad funcional del sistema nervioso: neurona La neurona es la célula nerviosa, quiere ello decir que va a ser la unidad o estructura fundamental del sistema nervioso, la responsable de todo su funcionamiento, la conexión entre neuronas es lo que marca la comunicación entre estructuras tanto del sistema ner- vioso como con el resto de nuestro organismo; es la estrella del sistema nervioso. Su estructura y función son claves para conocer la influencia del sistema nervioso en nuestro comportamiento, en nuestra conducta. Y por qué: porque estas células poseen un nivel tan especializado en codificar lo que llamamos el impulso nervioso, así como conducir y transmitir dicha información. Las otras células del sistema nervioso van a ser las células neurogliales, o de la glía, son mayores en número respecto a las neuronas y se encontrarán por todo el sistema nervioso con importantes cometidos, entre ellos el propio funcionamiento neuronal y de transmisión de la información. Es el tejido de soporte del sistema nervioso, tanto en su papel nutricio como en el de soporte propiamente dicho; poseen funciones nutritivas y de soporte, como todo el tejido conectivo en nuestro cuerpo. Las neuronas generan y conducen cambios eléctricos en forma de impulsos nervio- sos. Se comunican químicamente entre ellas mediante la sinapsis. 56 UNIDAD 3: NEURONAS Y NEUROGLIA www.ucavila.es  FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA Figura 3.1. Neurona con axón y dendritas. 3.2.1. Neurona Estructura neuronal