Le prove dell'evoluzione - PDF

LEZIONE 2 giovedì 3 ottobre 2024 11:00 Le prove dell’evoluzione 1. Fossili ○ Un fossile è ciò che rimane di un organismo vissuto nel passato riportato alla luce dalla crosta terrestre. ○ I fossili forniscono una documentazione importantissima dell’evoluzione degli organismi ○ Un...

LEZIONE 2 giovedì 3 ottobre 2024 11:00 Le prove dell’evoluzione 1. Fossili ○ Un fossile è ciò che rimane di un organismo vissuto nel passato riportato alla luce dalla crosta terrestre. ○ I fossili forniscono una documentazione importantissima dell’evoluzione degli organismi ○ Un caso molto particolare di fossilizzazione è quella dell'ambra --> una resina che intrappolava alcuni animali (insetti e piccoli roditori ad es) e non solo li uccideva, ma li conservava perfettamente ○ I fossili ci permettono di ricostruire la diversità animale fino al periodo Cambriano (542 milioni di anni fa = inizio dell'epoca Paleozoica) ○ I fossili ci permettono di ricostruire i cambiamenti evolutivi su una ampia scala temporale. § Facendo ciò è possibile individuare delle tendenze, ossia cambiamenti in una certa direzione delle caratteristiche tipiche di un gruppo. § Es. tendenza evolutiva dei cavalli dall’Eocene a oggi □ Nell'eocene i cavalli erano mammiferi di piccole dimensioni, con dita ben evidenti e una dentatura sottile □ Oggi invece grazie all'evoluzione, c'è stato aumento dimensioni, denti con superficie di masticazione più ampia, riduzione del numero di dita § Ciò conferma l’idea di Darwin del cambiamento continuo 2. Origine comune ○ Secondo Darwin tutte le specie animali e vegetali discendevano da ‘’una stessa forma, in cui, per prima, fu infusa la vita’’ (origine comune). ○ Rappresentò la storia della vita come un albero che iniziava da una unica radice e poi si ramificava. ○ E’ possibile ricostruire questo albero, foglia per foglia, ramo per ramo, fino alla radice? § Sì, è possibile --> ancora oggi la storia della vita è rappresentata con un albero che si ramifica (approccio filogenetico) ○ L’omologia è la principale prova a sostegno della teoria dell’origine comune. § Le caratteristiche condivise da due o più specie che sono state ereditate da un antenato comune sono dette omologhe. § Le strutture omologhe possono variare nella loro funzione (es. piume negli antenati degli uccelli e negli uccelli attuali), ma la loro origine comune indica una relazione filogenetica tra le specie coinvolte. § Esempio di omologia: l’anatomia dell’arto dei Tetrapodi □ Stessa anatomia, stessa origine (in questo caso diversa funzione) □ ○ L’ontogenesi è la storia dello sviluppo di un organismo durante tutta la sua vita, dallo zigote fino alla morte. § Non bisogna confondere l’ontogenesi con l’evoluzione (che riguarda le specie, non gli individui). § Tuttavia l’osservazione degli embrioni ha fornito una importante prova dell’evoluzione. § Le caratteristiche dei primi stadi di sviluppo in gruppi di animali, anche molto differenti, sono maggiormente condivise negli stadi embrionali piuttosto che in quelli adulti, facilitando riconoscimento delle relazioni filogenetiche, e provando che tali animali hanno avuto un’origine comune. 3. Moltiplicazione delle specie ○ Darwin viaggiando con il Beagle si rese conto dell’enorme diversità di specie presenti sulla Terra, dell’estrema somiglianza di alcune e dell’estrema diversità di altre. Possibile che tutto ciò fosse casuale? ○ Darwin capì che la variazione all’interno di una specie, in particolare la variazione esistente fra popolazioni geograficamente separate, fornisse il materiale di partenza per i processi di speciazione (comparsa di nuove specie) ○ Specie = § Concetto tipologico o morfologico di specie □ Si basa sulla superata idea fissista che una specie è immutabile nel tempo. □ Tradizionalmente gli zoologi descrivevano nuove specie basandosi su un olotipo (o più semplicemente "tipo"), che veniva descritto su base morfologica e usato come confronto per altri campioni, al fine di chiarire se il nuovo campione appartenesse o meno a quella stessa specie. □ Darwin ha mostrato come la specie non sia un’entità fissa e immutabile ed oggi la definizione tipologica di specie è abbandonata, ma permane l’obbligo di depositare un campione tipo in una riconosciuta istituzione scientifica quando si descrive una nuova specie § Concetto biologico di specie □ Una specie è un insieme riproduttivo di popolazioni (riproduttivamente isolate dalle altre e interfeconde tra di loro) che occupa una determinata nicchia (insieme di parametri biotici e abiotici) in natura. ® Non tiene conto del fattore tempo --> di conseguenza non permette di attribuire a una o all’altra specie i fossili (non sappiamo se fossero riproduttivamente isolati e in quale nicchia vivessero in natura). ® L’isolamento riproduttivo non è mai così netto. ® E per gli individui che si riproducono solo asessualmente --> es. partenogenesi = individui di sole femmine § Concetto evolutivo di specie □ Un gruppo di organismi che condivide la stessa storia filogenetica e che evolve separatamente da altre linee. □ In alte parole: una sequenza di popolazioni collegate da un rapporto di discendenza. □ Sia il concetto biologico, sia il concetto evolutivo sono di difficile applicazione. □ Chi oggi si occupa di tassonomia si basa su un insieme di caratteri morfologici, genetici, talvolta anche ecologici, chimici, bioacustici, per descrivere una nuova specie --> Tassonomia integrata. □ Oggi si ritiene che criteri importanti per considerare una specie come tale, siano: 1) Discendenza da una medesima popolazione ancestrale a formare un lignaggio di popolazioni antenato-discendenti 2) Compatibilità riproduttiva 3) Mantenimento di coesione genotipica e fenotipica - Come evolve una specie = speciazione? ○ Le caratteristiche biologiche che mantengono separate due specie da un punto di vista riproduttivo sono dette barriere riproduttive, possono essere fisiche, fisiologiche, ecologiche e comportamentali. § Esempio di barriera riproduttiva comportamentale: il canto degli uccelli □ Esso serve principalmente al maschio per delimitare il proprio territorio e in secondo luogo ad attirare le femmine nel loro territorio ® Permette quindi a specie simili di riconoscersi, ma di restare separate --> es. codirosso comune e codirosso spazzacamino § Esempio di barriera riproduttiva fisica: gli apparati riproduttivi degli Insetti Odonati (libellule) □ Gli odonati maschi presentano all'estremità della coda dei cerci (pinze) che servono per intrappolare la femmina al livello del pronoto □ In questo modo si possono congiungere i due apparati riproduttori (quello del maschio a livello del torace e quello della femmina ca alla fine della coda) □ Le varie specie grazie all'evoluzione hanno sviluppato pinze e pronoti differenti ○ Il caso dei codirossi e delle libellule è un esempio di barriera riproduttiva pre-copula, ossia la barriera non favorisce/permette l’accoppiamento. § Le barriere post-copula alterano invece la crescita, lo sviluppo e la sopravvivenza della progenie, che nel caso di accoppiamento fra specie diverse è chiamata ibrido --> che dal punto di vista riproduttivo non è efficace, cosa che tiene lontane le due specie □ Esempio delle aquile = pomarina e clanga --> molto simili ® In caso di accoppiamento producono degli ibridi --> dei ricercatori hanno usato la tecnica dei trasmettitori satellitari (dotando i pulcini e alcuni adulti di gps) ® Le aquile anatraie sono migratorie --> partono dal luogo riproduttivo nei Balcani per poi spargersi in diverse zone del mondo ◊ Le pomarine partono dai Balcani e trascorrono l'inverno nella zona sudafricana ◊ Contrariamente le aquile clanga svernano nella regione meridionale dell'Europa e al massimo si spingono poco oltre il Sahara ◊ Gli ibridi invece adottano delle strategie migratorie intermedie tra quelle dei genitori --> potrebbero mettere a rischio la loro sopravvivenza } Motivo per cui si cerca di tenere le specie separate - Diverse tipologie di speciazione ○ Speciazione allopatrica: § Quando una specie si separa in due o più popolazioni geograficamente separate, che con il tempo, sotto pressioni evolutive, sviluppano barriere riproduttive, perdendo la compatibilità riproduttiva. § Due principali meccanismi: 1) speciazione per vicarianza □ Un mutamento geologico o climatico produce una barriera geografica dividendo due o più sottopopolazioni di una stessa specie di partenza (es. formazione di una catena montuosa, innalzamento e abbassamento del livello del mare, spostamento del corso di un fiume, avanzamento e arretramento dei ghiacciai) □ La speciazione è un processo che ha tempi geologici (10.000 – 100.000 anni). □ Es. scoiattolo Callosciurus nella regione del Laos --> popolazione divisa dallo spostamento di un fiume ® Nascono due popolazioni simili, ma separate 2) Speciazione indotta dal fondatore □ Pochi (anche a volte solo 1 per volta) individui di una specie possono disperdersi raggiungendo un’area dove la specie non è presente, dando vita col tempo a una nuova specie (evento del fondatore). □ Le piccole dimensioni della nuova popolazione spesso determinano un pool genico estremamente diverso da quello della popolazione iniziale (effetto fondatore). □ Su queste variazioni può agire la selezione naturale che può portare all’insorgenza di barriere riproduttive con la specie di origine e quindi a una nuova specie. □ I fringuelli delle Galapagos (‘di Darwin’) sono un esempio classico di effetto del fondatore. ® Le Galapagos sono isole vulcaniche, giovani in termini ecologici, che inizialmente erano completamente prive di fauna e sono state colonizzate progressivamente dalla terra ferma (effetto del fondatore). ® Dopo l’evento del fondatore che portò uno –o pochi – fringuelli dal sud America, la progenie di questo colonizzò una dopo l’altra le isole, adattandosi alle condizioni ecologiche particolari di ogni isola (dove tra l’altro la competizione con altre specie era bassa) e subendo gli effetti della selezione naturale, che favorì caratteristiche più adatte alla vita su queste isole (differenziazione becchi in funzione di nicchie ecologiche) ® I fringuelli delle Galapagos (13 specie) sono uno straordinario esempio di radiazione adattativa, ossia la speciazione multipla che produce numerose specie ecologicamente differenziate a partire da una specie ancestrale. ◊ Quindi a partire da un solo effetto del fondatore ® Generalmente avviene in un breve lasso temporale (pochi milioni di anni). ◊ Cactospiza pallidus (una delle 13 specie) è in grado di utilizzare rametti per estrarre larve dalle piante ○ Speciazione non allopatrica (simpatrica) § Avviene quando gli individui di una popolazione in un areale in cui non ci sono barriere geografiche si specializzano per colonizzare zone diverse dello stesso areale (ad esempio sfruttando habitat diversi). § In queste circostanze le popolazioni si isolano fino a sviluppare barriere riproduttive. § Alcuni autori la descrivono come speciazione ecologica, proprio per porre accento sull’importanza dell’uso di nicchie ecologiche o habitat diversi. § La speciazione simpatrica è ben studiata nei pesci. □ Ad esempio nei Ciclidi africani, come nel genere Astatotilapia. □ Recentemente sono state scoperte due «forme» nel lago Massoko, una chiara che vive in acque superficiali e una scura che vive in ambienti più profondi, che differiscono per colore, forma, e anche dieta, oltre che per alcune porzioni di genoma. □ E’ verosimile che queste due forme siano specie diverse e si siano speciate simpatricamente a causa di fattori ecologici. ○ Speciazione parapatrica § E’ intermedia geograficamente tra speciazione allopatrica e simpatrica: due specie parapatriche sono in contatto lungo una linea di confine, dove mantengono scambi genici (linea di ibridazione), mentre agli estremi dei due areali no. § Generalmente questo tipo di specie sono il risultato di cambiamenti ambientali che avvengono all’interno dell’areale della specie progenitrice. § Si è notato che queste specie spesso erano specie allopatriche, che in seguito alla rimozione della barriera geografica si sono parzialmente ricongiunte. □ Salamandre del genere Gyrinophilus C (G. porphyriticus) è una specie superficiale che vive in sorgenti. □ A, B, D (G. palleucus, G. necturoides, e G. gulolineatus) sono invece specie ipogee, separate da C, adattandosi ad ambienti di grotta. □ L’adattamento all’ambiente ipogeo è evidente a livello morfologico per la riduzione degli occhi. □ Nelle zone di contatto fra le specie, gli scambi genetici sono ancora presenti, confermando l’ipotesi di una speciazione parapatrica. □ ○ - Gradualismo ○ Secondo Darwin il processo evolutivo era graduale, avveniva in modo lento nel tempo. ○ Darwin notò che l’evoluzione lavora sulla variabilità individuale --> aspetto su cui l'evoluzione spinge molto ○ Nel tempo si osservano piccoli cambiamenti continui dei fenotipi presenti nelle popolazioni naturali. ○ Secondo Darwin questi cambiamenti si accumulavano in tempi lunghissimi e portavano a grandi cambiamenti nel corso dei milioni di anni, ossia alla speciazione. ○ Questa affermazione è vera solo in parte § A livello di popolazione si affermano nuovi caratteri (ovviamente codificanti da geni) grazie a un aumento della loro frequenza a partire da una frazione limitata di individui della popolazione, fino alla maggioranza della popolazione stessa (gradualismo di popolazione). § Ciò è determinato dalla selezione naturale. ○ Il gradualismo come enunciato da Darwin dovrebbe avere come conseguenza il gradualismo filetico, ossia ci dovremmo aspettare di trovare nei fossili una lunga serie di forme intermedie che collegano fenotipi antichi e fenotipi derivati --> ma spesso non è così. § Spesso si trovano fossili di specie che sono nettamente scomparse per essere sostituite da altre subito dopo ○ Darwin e altri lo giustificarono dicendo che i tempi di fossilizzazione generalmente sono più lunghi di quelli su cui agisce l’evoluzione. ○ Il gradualismo non si verifica sempre --> infatti l’insorgenza di singole mutazioni (che oggi sappiamo dipendere da modificazioni casuali del DNA) può cambiare radicalmente il fenotipo in una sola generazione e, qualora tale mutazione produca un adattamento favorito positivamente dalla selezione naturale, dare origine a una nuova specie in tempi molto brevi. - Equilibrio punteggiato ○ Questa osservazione delle mutazioni ha permesso di formulare una teoria opposta a quella del gradualismo = equilibrio punteggiato ○ Secondo Eldredge e Gould i cambiamenti fenotipici si concentrano in periodi di speciazione episodici relativamente brevi (10.000-100.000 anni) intervallati a periodi di stasi evolutiva molto lunghi in cui le specie sono stabili (5-10 milioni di anni). ○ Ne consegue che la speciazione è un istante sulla scala geologica dei tempi, circa l’1% della vita di una specie. ○ L’effetto del fondatore è una possibile spiegazione degli equilibri punteggiati. ○ Le fasi iniziali dopo la colonizzazione, in cui la popolazione è piccola e i cambiamenti fenotipici e genotipici sono importanti, difficilmente restano immagazzinati nel record fossile. ○ Quando una popolazione si stabilizza in un nuovo equilibrio, che dura a lungo, la nuova specie ha maggiori probabilità di rimanere nel record fossile ○ Tuttavia equilibri punteggiati sono stati evidenziati anche per gruppi di specie in cui l’effetto fondatore è inverosimile (es. specie sessili). § Specie che non si muovono e restano attaccate al substrato per tutta la vita ○ Quello che è difficile spiegare è la persistente stabilità morfologia delle specie (che non evolvono gradualmente). ○ La selezione naturale ha creato meccanismi efficaci per mantenere la stabilità.