La prova dell'evoluzione - PDF

LEZIONE 2 giovedì 3 ottobre 2024 11:00 Le prove dell’evoluzione 1. Fossili ○ Un fossile è ciò che rimane di un organismo vissuto nel passato riportato alla luce dalla crosta terrestre. ○ I fossili forniscono una documentazione importantissima dell’evoluzione degli organismi ○ Un...

LEZIONE 2 giovedì 3 ottobre 2024 11:00 Le prove dell’evoluzione 1. Fossili ○ Un fossile è ciò che rimane di un organismo vissuto nel passato riportato alla luce dalla crosta terrestre. ○ I fossili forniscono una documentazione importantissima dell’evoluzione degli organismi ○ Un caso molto particolare di fossilizzazione è quella dell'ambra --> una resina che intrappolava alcuni animali (insetti e piccoli roditori ad es) e non solo li uccideva, ma li conservava perfettamente ○ I fossili ci permettono di ricostruire la diversità animale fino al periodo Cambriano (542 milioni di anni fa = inizio dell'epoca Paleozoica) ○ I fossili ci permettono di ricostruire i cambiamenti evolutivi su una ampia scala temporale. § Facendo ciò è possibile individuare delle tendenze, ossia cambiamenti in una certa direzione delle caratteristiche tipiche di un gruppo. § Es. tendenza evolutiva dei cavalli dall’Eocene a oggi □ Nell'eocene i cavalli erano mammiferi di piccole dimensioni, con dita ben evidenti e una dentatura sottile □ Oggi invece grazie all'evoluzione, c'è stato aumento dimensioni, denti con superficie di masticazione più ampia, riduzione del numero di dita § Ciò conferma l’idea di Darwin del cambiamento continuo 2. Origine comune ○ Secondo Darwin tutte le specie animali e vegetali discendevano da ‘’una stessa forma, in cui, per prima, fu infusa la vita’’ (origine comune). ○ Rappresentò la storia della vita come un albero che iniziava da una unica radice e poi si ramificava. ○ E’ possibile ricostruire questo albero, foglia per foglia, ramo per ramo, fino alla radice? § Sì, è possibile --> ancora oggi la storia della vita è rappresentata con un albero che si ramifica (approccio filogenetico) ○ L’omologia è la principale prova a sostegno della teoria dell’origine comune. § Le caratteristiche condivise da due o più specie che sono state ereditate da un antenato comune sono dette omologhe. § Le strutture omologhe possono variare nella loro funzione (es. piume negli antenati degli uccelli e negli uccelli attuali), ma la loro origine comune indica una relazione filogenetica tra le specie coinvolte. § Esempio di omologia: l’anatomia dell’arto dei Tetrapodi □ Stessa anatomia, stessa origine (in questo caso diversa funzione) □ ○ L’ontogenesi è la storia dello sviluppo di un organismo durante tutta la sua vita, dallo zigote fino alla morte. § Non bisogna confondere l’ontogenesi con l’evoluzione (che riguarda le specie, non gli individui). § Tuttavia l’osservazione degli embrioni ha fornito una importante prova dell’evoluzione. § Le caratteristiche dei primi stadi di sviluppo in gruppi di animali, anche molto differenti, sono maggiormente condivise negli stadi embrionali piuttosto che in quelli adulti, facilitando riconoscimento delle relazioni filogenetiche, e provando che tali animali hanno avuto un’origine comune. 3. Moltiplicazione delle specie ○ Darwin viaggiando con il Beagle si rese conto dell’enorme diversità di specie presenti sulla Terra, dell’estrema somiglianza di alcune e dell’estrema diversità di altre. Possibile che tutto ciò fosse casuale? ○ Darwin capì che la variazione all’interno di una specie, in particolare la variazione esistente fra popolazioni geograficamente separate, fornisse il materiale di partenza per i processi di speciazione (comparsa di nuove specie) ○ Specie = § Concetto tipologico o morfologico di specie □ Si basa sulla superata idea fissista che una specie è immutabile nel tempo. □ Tradizionalmente gli zoologi descrivevano nuove specie basandosi su un olotipo (o più semplicemente "tipo"), che veniva descritto su base morfologica e usato come confronto per altri campioni, al fine di chiarire se il nuovo campione appartenesse o meno a quella stessa specie. □ Darwin ha mostrato come la specie non sia un’entità fissa e immutabile ed oggi la definizione tipologica di specie è abbandonata, ma permane l’obbligo di depositare un campione tipo in una riconosciuta istituzione scientifica quando si descrive una nuova specie § Concetto biologico di specie □ Una specie è un insieme riproduttivo di popolazioni (riproduttivamente isolate dalle altre e interfeconde tra di loro) che occupa una determinata nicchia (insieme di parametri biotici e abiotici) in natura. ® Non tiene conto del fattore tempo --> di conseguenza non permette di attribuire a una o all’altra specie i fossili (non sappiamo se fossero riproduttivamente isolati e in quale nicchia vivessero in natura). ® L’isolamento riproduttivo non è mai così netto. ® E per gli individui che si riproducono solo asessualmente --> es. partenogenesi = individui di sole femmine § Concetto evolutivo di specie □ Un gruppo di organismi che condivide la stessa storia filogenetica e che evolve separatamente da altre linee. □ In alte parole: una sequenza di popolazioni collegate da un rapporto di discendenza. □ Sia il concetto biologico, sia il concetto evolutivo sono di difficile applicazione. □ Chi oggi si occupa di tassonomia si basa su un insieme di caratteri morfologici, genetici, talvolta anche ecologici, chimici, bioacustici, per descrivere una nuova specie --> Tassonomia integrata. □ Oggi si ritiene che criteri importanti per considerare una specie come tale, siano: 1) Discendenza da una medesima popolazione ancestrale a formare un lignaggio di popolazioni antenato-discendenti 2) Compatibilità riproduttiva 3) Mantenimento di coesione genotipica e fenotipica - Come evolve una specie = speciazione? ○ Le caratteristiche biologiche che mantengono separate due specie da un punto di vista riproduttivo sono dette barriere riproduttive, possono essere fisiche, fisiologiche, ecologiche e comportamentali. § Esempio di barriera riproduttiva comportamentale: il canto degli uccelli □ Esso serve principalmente al maschio per delimitare il proprio territorio e in secondo luogo ad attirare le femmine nel loro territorio ® Permette quindi a specie simili di riconoscersi, ma di restare separate --> es. codirosso comune e codirosso spazzacamino § Esempio di barriera riproduttiva fisica: gli apparati riproduttivi degli Insetti Odonati (libellule) □ Gli odonati maschi presentano all'estremità della coda dei cerci (pinze) che servono per intrappolare la femmina al livello del pronoto □ In questo modo si possono congiungere i due apparati riproduttori (quello del maschio a livello del torace e quello della femmina ca alla fine della coda) □ Le varie specie grazie all'evoluzione hanno sviluppato pinze e pronoti differenti ○ Il caso dei codirossi e delle libellule è un esempio di barriera riproduttiva pre-copula, ossia la barriera non favorisce/permette l’accoppiamento. § Le barriere post-copula alterano invece la crescita, lo sviluppo e la sopravvivenza della progenie, che nel caso di accoppiamento fra specie diverse è chiamata ibrido --> che dal punto di vista riproduttivo non è efficace, cosa che tiene lontane le due specie □ Esempio delle aquile = pomarina e clanga --> molto simili ® In caso di accoppiamento producono degli ibridi --> dei ricercatori hanno usato la tecnica dei trasmettitori satellitari (dotando i pulcini e alcuni adulti di gps) ® Le aquile anatraie sono migratorie --> partono dal luogo riproduttivo nei Balcani per poi spargersi in diverse zone del mondo ◊ Le pomarine partono dai Balcani e trascorrono l'inverno nella zona sudafricana ◊ Contrariamente le aquile clanga svernano nella regione meridionale dell'Europa e al massimo si spingono poco oltre il Sahara ◊ Gli ibridi invece adottano delle strategie migratorie intermedie tra quelle dei genitori --> potrebbero mettere a rischio la loro sopravvivenza } Motivo per cui si cerca di tenere le specie separate - Diverse tipologie di speciazione ○ Speciazione allopatrica: § Quando una specie si separa in due o più popolazioni geograficamente separate, che con il tempo, sotto pressioni evolutive, sviluppano barriere riproduttive, perdendo la compatibilità riproduttiva. § Due principali meccanismi: 1) speciazione per vicarianza □ Un mutamento geologico o climatico produce una barriera geografica dividendo due o più sottopopolazioni di una stessa specie di partenza (es. formazione di una catena montuosa, innalzamento e abbassamento del livello del mare, spostamento del corso di un fiume, avanzamento e arretramento dei ghiacciai) □ La speciazione è un processo che ha tempi geologici (10.000 – 100.000 anni). □ Es. scoiattolo Callosciurus nella regione del Laos --> popolazione divisa dallo spostamento di un fiume ® Nascono due popolazioni simili, ma separate 2) Speciazione indotta dal fondatore □ Pochi (anche a volte solo 1 per volta) individui di una specie possono disperdersi raggiungendo un’area dove la specie non è presente, dando vita col tempo a una nuova specie (evento del fondatore). □ Le piccole dimensioni della nuova popolazione spesso determinano un pool genico estremamente diverso da quello della popolazione iniziale (effetto fondatore). □ Su queste variazioni può agire la selezione naturale che può portare all’insorgenza di barriere riproduttive con la specie di origine e quindi a una nuova specie. □ I fringuelli delle Galapagos (‘di Darwin’) sono un esempio classico di effetto del fondatore. ® Le Galapagos sono isole vulcaniche, giovani in termini ecologici, che inizialmente erano completamente prive di fauna e sono state colonizzate progressivamente dalla terra ferma (effetto del fondatore). ® Dopo l’evento del fondatore che portò uno –o pochi – fringuelli dal sud America, la progenie di questo colonizzò una dopo l’altra le isole, adattandosi alle condizioni ecologiche particolari di ogni isola (dove tra l’altro la competizione con altre specie era bassa) e subendo gli effetti della selezione naturale, che favorì caratteristiche più adatte alla vita su queste isole (differenziazione becchi in funzione di nicchie ecologiche) ® I fringuelli delle Galapagos (13 specie) sono uno straordinario esempio di radiazione adattativa, ossia la speciazione multipla che produce numerose specie ecologicamente differenziate a partire da una specie ancestrale. ◊ Quindi a partire da un solo effetto del fondatore ® Generalmente avviene in un breve lasso temporale (pochi milioni di anni). ◊ Cactospiza pallidus (una delle 13 specie) è in grado di utilizzare rametti per estrarre larve dalle piante ○ Speciazione non allopatrica (simpatrica) § Avviene quando gli individui di una popolazione in un areale in cui non ci sono barriere geografiche si specializzano per colonizzare zone diverse dello stesso areale (ad esempio sfruttando habitat diversi). § In queste circostanze le popolazioni si isolano fino a sviluppare barriere riproduttive. § Alcuni autori la descrivono come speciazione ecologica, proprio per porre accento sull’importanza dell’uso di nicchie ecologiche o habitat diversi. § La speciazione simpatrica è ben studiata nei pesci. □ Ad esempio nei Ciclidi africani, come nel genere Astatotilapia. □ Recentemente sono state scoperte due «forme» nel lago Massoko, una chiara che vive in acque superficiali e una scura che vive in ambienti più profondi, che differiscono per colore, forma, e anche dieta, oltre che per alcune porzioni di genoma. □ E’ verosimile che queste due forme siano specie diverse e si siano speciate simpatricamente a causa di fattori ecologici. ○ Speciazione parapatrica § E’ intermedia geograficamente tra speciazione allopatrica e simpatrica: due specie parapatriche sono in contatto lungo una linea di confine, dove mantengono scambi genici (linea di ibridazione), mentre agli estremi dei due areali no. § Generalmente questo tipo di specie sono il risultato di cambiamenti ambientali che avvengono all’interno dell’areale della specie progenitrice. § Si è notato che queste specie spesso erano specie allopatriche, che in seguito alla rimozione della barriera geografica si sono parzialmente ricongiunte. □ Salamandre del genere Gyrinophilus C (G. porphyriticus) è una specie superficiale che vive in sorgenti. □ A, B, D (G. palleucus, G. necturoides, e G. gulolineatus) sono invece specie ipogee, separate da C, adattandosi ad ambienti di grotta. □ L’adattamento all’ambiente ipogeo è evidente a livello morfologico per la riduzione degli occhi. □ Nelle zone di contatto fra le specie, gli scambi genetici sono ancora presenti, confermando l’ipotesi di una speciazione parapatrica. □ ○ - Gradualismo ○ Secondo Darwin il processo evolutivo era graduale, avveniva in modo lento nel tempo. ○ Darwin notò che l’evoluzione lavora sulla variabilità individuale --> aspetto su cui l'evoluzione spinge molto ○ Nel tempo si osservano piccoli cambiamenti continui dei fenotipi presenti nelle popolazioni naturali. ○ Secondo Darwin questi cambiamenti si accumulavano in tempi lunghissimi e portavano a grandi cambiamenti nel corso dei milioni di anni, ossia alla speciazione. ○ Questa affermazione è vera solo in parte § A livello di popolazione si affermano nuovi caratteri (ovviamente codificanti da geni) grazie a un aumento della loro frequenza a partire da una frazione limitata di individui della popolazione, fino alla maggioranza della popolazione stessa (gradualismo di popolazione). § Ciò è determinato dalla selezione naturale. ○ Il gradualismo come enunciato da Darwin dovrebbe avere come conseguenza il gradualismo filetico, ossia ci dovremmo aspettare di trovare nei fossili una lunga serie di forme intermedie che collegano fenotipi antichi e fenotipi derivati --> ma spesso non è così. § Spesso si trovano fossili di specie che sono nettamente scomparse per essere sostituite da altre subito dopo ○ Darwin e altri lo giustificarono dicendo che i tempi di fossilizzazione generalmente sono più lunghi di quelli su cui agisce l’evoluzione. ○ Il gradualismo non si verifica sempre --> infatti l’insorgenza di singole mutazioni (che oggi sappiamo dipendere da modificazioni casuali del DNA) può cambiare radicalmente il fenotipo in una sola generazione e, qualora tale mutazione produca un adattamento favorito positivamente dalla selezione naturale, dare origine a una nuova specie in tempi molto brevi. - Equilibrio punteggiato ○ Questa osservazione delle mutazioni ha permesso di formulare una teoria opposta a quella del gradualismo = equilibrio punteggiato ○ Secondo Eldredge e Gould i cambiamenti fenotipici si concentrano in periodi di speciazione episodici relativamente brevi (10.000-100.000 anni) intervallati a periodi di stasi evolutiva molto lunghi in cui le specie sono stabili (5-10 milioni di anni). ○ Ne consegue che la speciazione è un istante sulla scala geologica dei tempi, circa l’1% della vita di una specie. ○ L’effetto del fondatore è una possibile spiegazione degli equilibri punteggiati. ○ Le fasi iniziali dopo la colonizzazione, in cui la popolazione è piccola e i cambiamenti fenotipici e genotipici sono importanti, difficilmente restano immagazzinati nel record fossile. ○ Quando una popolazione si stabilizza in un nuovo equilibrio, che dura a lungo, la nuova specie ha maggiori probabilità di rimanere nel record fossile ○ Tuttavia equilibri punteggiati sono stati evidenziati anche per gruppi di specie in cui l’effetto fondatore è inverosimile (es. specie sessili). § Specie che non si muovono e restano attaccate al substrato per tutta la vita ○ Quello che è difficile spiegare è la persistente stabilità morfologia delle specie (che non evolvono gradualmente). ○ La selezione naturale ha creato meccanismi efficaci per mantenere la stabilità. LEZIONE 3 giovedì 3 ottobre 2024 14:07 Classificare gli animali - La biodiversità o diversità biologica, si riferisce alla varietà della vita sulla Terra, comprensiva di diversità genetica all'interno delle specie, diversità di specie stesse e diversità di ecosistemi - L'evoluzione ha prodotto una grande diversità di specie nel regno animale - Gli zoologi raggruppano gli animali in base alle relazioni evolutive (progenitore --> discendente) --> i loro principali compiti sono: ○ Scoprire tutte le specie animali ○ Ricostruire le relazioni evolutive ○ Classificare le specie in base a queste ultime - La tassonomia è la scienza di classificare gli organismi (non solo gli animali) in gruppi in base a caratteristiche comuni. - La sistematica, partendo dai risultati della tassonomia, cerca di chiarire la diversità biologica attraverso l'analisi delle relazioni evolutive tra diversi gruppi - Carolus Linnaeus (Linneo) è considerato il padre della moderna tassonomia ○ Pubblicò il "Systema Naturae" (1735), un’opera che introdusse la classificazione delle specie (animali e vegetali) in un sistema gerarchico di classificazione. ○ Descrisse migliaia di specie vegetali e animali ○ Raggruppò le specie in generi, i generi in ordini, e gli ordini in classi. ○ Ogni elemento della sua tassonomia era un taxon (plurale taxa). ○ Oggi della sua tassonomia non rimane quasi nulla, ma ne permane il principio. Tassonomia moderna - La moderna tassonomia comprende 7 livelli principali. - Tutti gli animali che sono descritti devono essere collocati all’interno di questi 7 principali gruppi - La nomenclatura di una specie si basa su rigide regole. ○ Il nome della specie è: § composto da due parole (nomenclatura binomia) § scritto in lingua latina (quindi in un libro in italiano o in inglese si scrive in carattere corsivo) § la prima parola indica il genere (è di norma un sostantivo) § la seconda parola indica il nome specifico (è di norma un aggettivo) § generalmente si associa il nome del descrittore (autore) della specie e la data in cui è stata descritta □ Es. --> originariamente descritta come Felis pardus Linnaeus, 1758 (che oggi si considera un sinonimo tassonomico) ® Il fatto che il leopardo, originariamente descritto come Felis pardus da Linneo, abbia successivamente cambiato nome e sia diventato Panthera pardus dipende dal fatto che la sistematica è in costante aggiornamento e se si evidenzia che un raggruppamento non è supportato in termini evolutivi, bisogna fare delle modifiche. ® Tali modifiche seguono delle regole, contenute nel Codice Internazionale di Nomenclatura Zoologica (ICZN), che stabilisce le norme per la denominazione scientifica degli animali - Dopo la specie si parla di sottospecie ○ Sottospecie = Livello inferiore alla specie, spesso introdotto per descrivere popolazioni con caratteristiche morfologiche lievemente diverse, che però non meritano il rango di specie. § Es. Il leopardo è una specie politipica = presenta sottospecie □ Per specificare la sottospecie cambia da binomia a trinomia ○ Al contrario, una specie che non presenta alcuna sottospecie, è detta monotipica. § Il falco pescatore Pandion haliaetus è un esempio di specie monotipica - Talvolta dal punto di vista biologico è complesso capire il confine tra specie e sottospecie o tra specie differenti ○ Le differenti popolazioni della salamandra Ensatina ensholtzii ad esempio sono oggi considerate sottospecie, anche se hanno notevoli diversità di colore e a livello genetico. ○ Tuttavia si ibridano nelle aree di contatto. ○ Sono specie o sottospecie? Non è facile rispondere in maniera definitiva. - Esempio del Coenagrion castellani ○ James Roberts nel 1948 aveva chiesto a Cesare Conci dei Coenagrion scitulum. ○ Apparentemente ricevette alcuni Coenagrion caerulescens, e dei Coenagrion, provenienti da Acilia, nei dintorni di Roma, che non rispecchiavano la descrizione di specie note. ○ Decise di descriverli e sulla base di osservazioni anatomiche chiamò questa specie Coenagrion castellani ○ Conci decise di riprendere in mano il lavoro di Roberts e decise di fargli degli appunti: § ‘L’unica femmina esaminata, figurata e descritta da Roberts sicuramente non apparteneva a questa specie, ma era di Agrion caerulescens!’ § Status tassonomico ridotto a sottospecie (CONCI 1949) § ‘Nel lavoro di Roberts la grafia della nuova forma è castellani, però per elementare regola d’ortografia il nome andrebbe corretto in castellanii, essendo dedicato al Sig. Omero Castellani di Acilia’ ○ Questa specie è stata a lungo dimenticata ○ È stata fatta une ricerca genetica su queste sottospecie, usando 2 marcatori mitocondriali e 3 nucleari --> si evidenzia una netta distinzione genetica tra le due specie § Differenza riscontrata anche anatomicamente □ Esteriormente il Coenagrion mercuriale maschio presenta sul dorso un marchio che ricorda vagamente l'elmo del dio romano Mercurio, contrariamente il Coenagrion castellani □ In aggiunta a questo sono state riscontrate delle differenze nei cerci riproduttivi che si trovano all'estremità dell'addome del maschio § Coenagrion castellani merita lo status tassonomico di specie § Secondo odonato endemico italiano (ora riconosciuto in LA PORTA ET AL. 2022). C. m. mercuriale non è presente sul territorio italiano □ Endemico = una specie esclusiva di un limitato territorio e manca assolutamente in quelli circostanti e lontani Filogenesi - Oggi l’approccio più diffuso alla sistematica è quello filogenetico. - La filogenesi è lo studio delle relazioni evolutive tra i taxa. - Essa si occupa di ricostruire l’albero della vita, mostrando come ogni taxa si sia evoluto a partire da un antenato comune e come i taxa siano collegati tra loro in base a caratteristiche genetiche, morfologiche o comportamentali. - La filogenesi ricorre ad alberi per presentare i rapporti evolutivi fra organismi - Omologia ○ Per poter mettere in luce correttamente le relazioni filogenetiche tra gruppi occorre utilizzare caratteri che forniscano informazioni con significato evolutivo: non tutti i caratteri vanno bene ○ I caratteri condivisi da due o più specie che sono stati ereditati da un antenato comune sono detti omologhi. ○ Quindi un’omologia è una somiglianza tra caratteri (anatomici, genetici, etc.) che è il risultato di una discendenza evolutiva comune da un antenato condiviso. ○ Le strutture omologhe possono variare nella loro funzione, ma la loro origine comune indica una relazione filogenetica tra le specie coinvolte. ○ L'omologia fornisce importanti indizi per costruire alberi filogenetici e comprendere le relazioni evolutive tra gli organismi. ○ La sistematica filogenetica si basa esclusivamente su omologie perché confermano un legame tra progenitore e discendente - Omoplasia ○ Si presenta se due gruppi tassonomici distanti da un punto di vista evolutivo evolvono indipendentemente caratteri simili, quindi tali caratteri non derivano da un antenato comune ○ Convergenza § L’omoplasia può essere determinata da una convergenza evolutiva (uno dei tre casi di omoplasia possibile), ossia quando una condizione è stata raggiunta indipendentemente da due linee evolutive distinte in risposta a fattori selettivi. □ Es. un corpo idrodinamico e le pinne in pesci e cetacei (che sono due gruppi molti distanti da un punto di vista evolutivo) si sono evolute indipendentemente in risposta a un fattore selettivo: la vita in acqua. ○ Es. Le ossa delle ali di chirotteri (pipistrelli) e uccelli sono strutture omologhe, ereditate da un comune progenitore. § Invece, la superficie alare che permette il volo è una omoplasia, in quanto il progenitore comune di uccelli e chirotteri non era alato e quindi non aveva un’ala primordiale da cui si potessero differenziare quelle di questi due gruppi. § Anche questo è un esempio di convergenza evolutiva. ○ Parallelismo § Un altro caso di omoplasia meno evidente è il parallelismo, quando un carattere particolare si evolve indipendentemente due volte in gruppi vicini da un punto di vista evolutivo. □ Ad esempio il becco uncinato e gli artigli negli avvoltoi del nuovo mondo (es. Condor) e negli avvoltoi del vecchio mondo (es. Grifone) si sono evoluti indipendentemente, non c’è un diretto rapporto di discendenza tra questi due gruppi di uccelli, che pur paiono molto simili. ○ Reversione § È una omoplasia che riguarda invece quei casi in cui un carattere si perde lungo una linea evolutiva, ma poi a un certo punto ricompare. □ Ad esempio i rettili derivano a livello evolutivo dai pesci. □ I pesci sono dotati di pinne, i rettili a un certo punto della loro evoluzione le hanno perse. □ In seguito sono ricomparse solo in alcuni loro rappresentanti, come le tartarughe. Ricostruzione della filogenesi - Si basa sull’analisi comparativa dei caratteri. - Il carattere è una qualsiasi caratteristica utilizzata dal tassonomo per evidenziare la variazione tra due organismi. - Può essere morfologico, cromosomico, molecolare, ma anche comportamentale o ecologico. - Individuato un carattere omologo, che indica un rapporto di discendenza, il passo successivo è definirne la polarità delle sue forme alternative, ossia quale si è originata prima e quale dopo. - Un carattere infatti può esistere in due forme alternative (stati): ○ stato plesiomorfo (primitivo, ancestrale), se presente nel comune antenato ○ stato apomorfo (o derivato), se presente in un discendente che differisce dal carattere corrispondente presente nell’antenato - Una struttura di nuova comparsa è più informativa rispetto ad una ancestrale, poiché permette di suddividere ulteriormente un gruppo in gruppi più piccoli di specie imparentate fra loro - In una ricostruzione filogenetica si confrontano l’ingroup (gruppo di interesse primario) con l’outgroup (gruppo affine di confronto) ○ Es --> Gruppo considerato: amnioti (uccelli, rettili, mammiferi). Carattere considerato: assenza di denti. § Rettili e mammiferi hanno denti, uccelli no. § Stabiliamo la polarità. --> E’ primitivo o derivato? Il progenitore degli amnioti aveva i denti oppure no? □ Gli amnioti sono il nostro ingroup, mentre gli anfibi sono il nostro outgroup (affini agli amnioti in quanto tetrapodi) □ Dopo l'analisi di alcuni reperti fossili di anfibi, si è visto che alcuni (pochi) anfibi sono dotati di denti (quelli più vicini alla specie ancestrale), altre specie invece li hanno persi duranti l'evoluzione □ Quindi la variante ancestrale (plesiomorfa) del carattere è la presenza di denti, mentre la variante derivata (apomorfa) è l’assenza (negli uccelli), che sono evidentemente spariti ad un certo punto della loro evoluzione. □ L’assenza di denti è un carattere utile per suddividere ulteriormente gli amnioti. - Lo stato di un carattere (plesiomorfo o apomorfo) non è mai una condizione assoluta, ma dipende sempre dal punto di osservazione nell’albero filogenetico ○ Es. La colonna vertebrale è apomorfa (derivata) se consideriamo i Vertebrati (che ce l’hanno tutti) come ingroup e un Cefalocordato (che non ce l’ha) come outgroup. ○ In questo caso si dice che la colonna vertebrale è una sinapomorfia di tutti i Vertebrati, cioè una apomorfia condivisa dal gruppo oggetto di studio, ma non dal progenitore comune. ○ Le sinapomorfie sono utili per la ricostruzione filogenetica. ○ Diversamente, se compariamo una classe di Vertebrati (gli Uccelli) con gli altri vertebrati, la colonna vertebrale è presente in tutti ed è quindi stata ereditata da un comune antenato, ed è quindi plesiomorfa (carattere ancestrale). ○ In questo caso si dice che la colonna vertebrale è una simplesiomorfia, cioè un carattere ancestrale condiviso, ereditato da un progenitore comune di entrambi i gruppi che stiamo comparando. ○ Le simplesiomorfie non sono utili per fare ricostruzioni filogenetiche, in quanto condivise da tutti i rappresentati del gruppo Sistematica filogenetica (cladistica) - Clado (clade in inglese): gruppo di taxa che condivide il medesimo stato derivato (apomorfo) di un certo carattere (cioè ha una sinapomorfia per un determinato carattere). ○ Es. tutti gli uccelli condividono l’assenza di denti, quindi sono un clado separato rispetto agli altri amnioti. - I cladogrammi (alberi) rappresentano le relazioni tra cladi, se in un cladogramma inseriamo una misura della differenziazione del carattere (o della distanza fra gruppi) parliamo più precisamente di un vero e proprio albero filogenetico - La sistematica filogenetica (cladistica) si basa esclusivamente su raggruppamenti monofiletici (cladi). - Tutti i membri di un gruppo monofiletico discendono da una singola radice, che rappresenta l’antenato di quel gruppo. - Un gruppo parafiletico o polifiletico non può essere accettato in questa disciplina. - I gruppi polifiletici sono spesso identificati come tali per la comparsa di un carattere comune evoluto indipendentemente (omoplasia). ○ Se raggruppassimo Uccelli e Mammiferi in un taxon basandoci sul fatto che condividono il carattere dell’omeotermia (mantengono una temperatura costante del corpo) avremmo costruito un gruppo polifiletico, perché il loro antenato comune non era omeotermo. ○ L’omeotermia è stata evoluta due volte e indipendentemente da questi due gruppi, è un’omoplasia Sister groups - Nel caso in cui esistano due gruppi tassonomici originati da un predecessore comune e che sono più vicini rispetto al ramo precedente dell'albero, si parla di sister groups ○ Es. --> L’antenato comune più prossimo a Pan è più vicino a Homo che non a Gorilla, quindi Homo è un sister group di Pan (e viceversa) Principali suddivisioni dei viventi - La moderna cladistica di tutte le forme viventi si basa su dati molecolari (basata sui geni del DNA che codificano l’RNA ribosomiale). - Essa ha individuato 3 domini (ovviamente monofiletici) al di sopra del livello di regno: 1) Eucaria (tutti gli eucarioti) 2) Bacteria (procarioti, i veri batteri) 3) Archea (procarioti, distinti dai batteri per la sequenza dell’RNA ribosomiale e per la struttura della membrana) ○ All’interno di questi domini si distinguono numerosi regni, la Zoologia si occupa del regno Animalia ○ All’interno del regno Animalia, sono oggi riconosciuti 32 phyla monofiletici. ○ La filogenesi è continuamento oggetto di modificazioni e aggiornamenti che tengono conto dei più recenti risultati della tassonomia, della biologia molecolare, etc. LEZIONE 4 martedì 8 ottobre 2024 12:36 Concetti e definizioni per comprendere il mondo degli animali - Ambiente e Habitat ○ L’ambiente di un animale si compone di tutto ciò che determina le sue possibilità di vivere e riprodursi. § Sia nelle sue componenti abiotiche (spazio, energia, clima, aria, acqua), sia nelle sue componenti biotiche (altri organismi). § Questi fattori ambientali, quando sono utilizzati direttamente, sono detti risorse. □ Ad esempio lo spazio e il cibo. ○ Lo spazio fisico in cui un animale vive rappresenta l’habitat. § L’habitat non è mai definito da confini fisici arbitrari (es. un bosco), ma dipende dall’attività dell’animale □ Es. alcune formiche vivono esclusivamente all’interno di tronchi marcescenti presenti nel bosco, quello è il loro habitat - Animali acquatici e ambiente di vita ○ Gli animali, in funzione di dove vivono in un corpo idrico (mare o lago) e a come si muovono in esso, possono essere suddivisi in: § Benthos (organismo bentonico): organismi che vivono sul fondo del corpo idrico. Possono essere sessili (ossia vivere ancorati al substrato senza mai spostarsi), o vagili (se si muovono attivamente sul substrato. § Necton (organismo nectonico): organismi che si muovono attivamente nella colonna d’acqua. § Plancton (organismo planctonico): organismi che nella colonna d’acqua sono trasportati passivamente dalle correnti - Areale ○ L'areale (range) di una specie si riferisce alla regione geografica in cui quella specie è presente e può essere trovata. ○ Forma e dimensione dell’areale è influenzato da fattori ambientali che agiscono o hanno agito nel passato sulla specie. ○ La biogeografia è la disciplina che studia gli areali delle specie. § Un esempio di questa distribuzione è Aeshna caerulea (un odonato) presente specialmente in zone molto fredde (siberia, nord europa e grandi catene montuose tra cui le alpi) □ Specie definita relitto glaciale = durante la glaciazione c'erano specie più distribuite nelle aree glaciali --> dopo la glaciazione questa specie scomparve □ Le specie rimaste prendono il nome di areale disgiunto ® Un altro esempio di questa distribuzione particolare è la pernice bianca - Nicchia ○ La nicchia ecologica è definita come lo spazio multidimensionale dato da tutti i parametri ambientali che consentono la vita e la riproduzione a una specie. ○ Ogni specie ha una nicchia ben definita, che è data dalla media della nicchia di tutti gli individui della data specie. ○ Considerando che la nicchia è una proprietà dell’individuo (come il suo corredo genetico) e presenta variabilità, essa è soggetta a pressioni evolutive (es. la selezione naturale), quindi la nicchia evolve di generazione in generazione ○ Ogni organismo, può idealmente sopravvivere e riprodursi in un range di condizioni ambientali (nicchia fondamentale), tuttavia nel corso della sua esperienza ne sperimenterà solo alcune (nicchia realizzata) --> perché per esempio lo spazio della sua nicchia viene occupato da altre specie. ○ Lo stesso si può dire per una popolazione o per una specie. - Specie generaliste o specialiste ○ Una specie si dice generalista quando ha un’ampia tolleranza rispetto a una o più condizioni ecologiche --> di conseguenza la sua campana di Gauss sarà molto ampia § Es. tigre specie generalista per la temperatura, ha un ampio spettro di adattamento della temperatura quindi si definisce euriterma ○ Viceversa si dice specialista --> perché necessita di condizioni ambientali e/o ecologiche particolari § La sua campana di Gauss sarà ridotta § Es. foca della Groenlandia essendo legata ad un certo range di temperature si definisce stenoterma ○ I prefissi "euri-" e "steno-" sono utilizzati per indicare molte condizioni ambientali - Interazioni interspecifiche ○ Popolazioni di animali (e altri organismi) di specie differenti che coabitano specifiche aree e interagiscono sono dette comunità. ○ Le modalità di interazione interspecifiche possono essere vantaggiose (+), svantaggiose (-) o neutrali (0). ○ Quando si osserva una coppia di specie che interagisce bisogna valutare se l’interazione è +/-/0 per ognuna delle specie considerate. ○ Quindi una interazione tra due specie può essere definita da una coppia di segni. ○ Si tenga conto che in natura le relazioni sono molto più complesse e coinvolgono spesso più di due specie. - Predazioni (+-) ○ Nella predazione un animale predatore cattura, uccide, e si nutre di un animale preda. ○ Come tutti i meccanismi biologici, la predazione è oggetto di evoluzione. ○ Nel caso specifico essendo implicate due specie, si parla di coevoluzione. ○ Così come i predatori hanno sviluppato adattamenti sempre più raffinati per catturare le prede, le prede hanno evoluto sempre più raffinate strategie antipredatorie. ○ Anche gli erbivori, ossia gli animali che si nutrono di piante, in un certo senso sono dei predatori. ○ Anche in questo caso la relazione è +- - Simbiosi (++/-/0) ○ In natura spesso gli animali instaurano simbiosi. ○ La simbiosi è il vivere insieme di due specie diverse in una relazione molto ravvicinata. ○ Il simbionte trae sempre beneficio dalla simbiosi, mentre l’ospite può trarne: § Danno (- parassitismo) § Non trarne né benefici né danni (0 commensalismo) § Trarne vantaggio (+ mutualismo) - Parassitismo (+-) ○ Un animale parassita si avvantaggia di un animale ospite per procurarsi il cibo o protezione, mentre l’ospite ne subisce un danno. ○ Il ciclo vitale di molti parassiti avviene all’interno di un solo ospite, tuttavia ci sono parassiti che hanno anche uno o due ospiti intermedi. ○ Tutti gli organismi che non sono parassiti sono detti a vita libera. ○ Es. ciclo del parassita platelminta thrematode - Commensalismo (+0) ○ Il commensalismo è una interazione che prevede un animale si avvantaggi di un altro senza provocargli danni. § Es. remora che si attacca allo squalo grazie ad un apparato molto sviluppato nella parte ventrale del capo - Mutualismo (++) ○ Nel mutualismo entrambe le specie traggono vantaggio dall’interazione. § Es. anemone di mare e paguro □ Anemone si sposta grazie al paguro (solitamente è un animale sessile) □ Paguro invece viene protetto (essendo anemone urticante) e si mimetizza - Competizione (--) ○ La competizione si instaura quando due o più specie condividono una risorsa limitante. ○ Se subentra un’interazione competitiva, entrambe le specie subiscono un danno e la loro fitness si riduce. ○ Due o più specie possono ridurre la competizione riducendo la loro sovrapposizione di nicchia. ○ Se una specie esclude un’altra specie dalla sua nicchia per competizione, parliamo di esclusione competitiva. - Modalità di riproduzione ○ Riproduzione asessuale § E’ presente un solo genitore e non esistono cellule o organi sessuali specifici. § Ogni organismo che si riproduce asessualmente genera individui geneticamente identici a se stesso (cloni). § In natura esistono numerose forme di riproduzione asessuale: □ Scissione binaria: divisione per mitosi di una cellula madre in due cellule figlie uguali. □ Scissione multipla (schizogonia): il nucleo subisce diverse divisioni mitotiche prima della divisione del citoplasma, cosicché da una singola cellula madre si originano numerose cellule figlie. □ Gemmazione: dal corpo dell’organismo si forma un processo (gemma), che una volta giunto a maturazione si distacca dall’individuo genitore iniziando a condurre vita propria. □ Frammentazione: consiste nella scissione di un animale in due o più parti, ognuna delle quali in grado di riconvertirsi nuovamente in un animale completo ○ Riproduzione sessuale (o anfigonica) § Sono (di norma) presenti due genitori, ognuno dei quali produce cellule sessuali specializzate (gameti) che danno luogo alla fecondazione e alla formazione dello zigote, da cui deriverà un nuovo individuo, che ricevendo materiale genetico da entrambi i genitori, sarà diverso da entrambi. § I gameti sono prodotti per meiosi e sono quindi aploidi: a seguito della fecondazione lo zigote sarà diploide. § Il grande vantaggio della riproduzione sessuale è l’enorme aumento della variabilità genetica, che in caso di modificazioni ambientali può rappresentare un grande vantaggio in termini evolutivi. § Anche in questo caso esistono alcune distinzioni: □ riproduzione bisessuale: è la forma maggiormente diffusa nel regno animale, prevede la presenza di due individui genitori di sesso opposto. □ Gli animali che presentano sessi separati sono detti dioici. □ La femmina produce la cellula uovo, mentre il maschio lo spermatozoo □ Ermafroditismo: gli animali che all’interno dello stesso individuo presentano sia organi riproduttivi maschili, sia femminili sono detti ermafroditi (o monoici). ® Ermafroditismo simultaneo, entrambi gli organi sessuali sono attivi insieme ® Ermafroditismo sequenziale un individuo cambia sesso nel corso della sua vita. □ L’ermafroditismo può essere sufficiente (ossia un organismo è in grado di autofecondarsi), ma è raro, in quanto non aumenta la variabilità genetica. □ Molto più spesso è insufficiente, quindi sono necessari due individui che effettuano fecondazione incrociata, cioè si scambiano reciprocamente spermi e uova ○ Partenogenesi: § Consiste nello sviluppo di un embrione da un uovo non fecondato. □ Nella partenogenesi ameiotica, l’uovo si forma in seguito a una mitosi, è quindi 2n ed è una perfetta copia del genitore. ® In questo caso è difficile considerare questo tipo di partenogenesi una forma di riproduzione sessuale. □ Nella partenogenesi meiotica si forma un uovo aploide (n) per meiosi. ® La condizione 2n è riottenuta per duplicazione cromosomica o fusione di due nuclei meiotici. ® Nella fase di crossing-over della meiosi si ha un aumento della diversità genetica, quindi il figlio sarà diverso dal genitore. ® La partenogenesi potrebbe essersi evoluta in risposta alla difficoltà di incontro tra maschi e femmine in alcune specie di animali. ® La partenogenesi può essere obbligata, quando una specie si riproduce esclusivamente così, o facoltativa (o occasionale), quando alterna cicli anfigonici a cicli partenogenetici. □ Le lucertole del genere Aspidoscelis sono partenogenetiche obbligate. ® In alcune specie esistono solo femmine, che riproducendosi per partenogenesi producono altre femmine. ® Alcune femmine assumono a livello comportamentale il ruolo di maschi simulando la copula con altre femmine, ciò stimola la produzione di uova nelle altre femmine. ® Il ruolo assunto da ogni femmina non è fisso, ma cambia nell’anno, ed è sotto controllo ormonale. ○ Oviparia § Prevede la deposizione di uova fecondate nell’ambiente esterno. § La fecondazione delle uova invece può essere sia interna (all’interno del corpo della femmina), sia esterna. § Una volta deposte, le uova possono essere abbandonate, protette, covate. ○ Ovoviviparia: § Le uova fecondate sono trattenute nel corpo della femmina (nell’utero o nell’ovidotto), ma una volta schiuse non ricevono nutrimento dalla femmina. § I giovani sono partoriti parecchio tempo dopo la schiusa già in un avanzato stadio di sviluppo. ○ Viviparia § Anche in questo caso le uova sono trattenute nel corpo della femmina, ma gli embrioni sono nutriti direttamente da essa. § I giovani sono partoriti dopo la schiusa già in un avanzato stadio di sviluppo. § Sia nel caso dell’ovoviparia, sia nel caso della viviparia, la fecondazione è sempre interna