PDF Lehrbuch Trainingswissenschaft Kapitel 7

345 7 Ausdauertraining Florian Hanakam und Alexander Ferrauti 7.1 Bedeutung und Erscheinungsformen der Ausdauer – 346 7.1.1  rundlagenausdauer versus sportartspezifische Ausdauer – 348 G 7.1.2 Kurz, Mittel- und Langzeitausdauer – 350 7.2 Biologische G...

345 7 Ausdauertraining Florian Hanakam und Alexander Ferrauti 7.1 Bedeutung und Erscheinungsformen der Ausdauer – 346 7.1.1  rundlagenausdauer versus sportartspezifische Ausdauer – 348 G 7.1.2 Kurz, Mittel- und Langzeitausdauer – 350 7.2 Biologische Grundlagen – 351 7.2.1  rundlagen des Energiestoffwechsels – 351 G 7.2.2 Energieumsatz und Substratverwertung im Ausdauersport – 360 7.2.3 Energiestoffwechsel bei Intervallbelastung – 365 7.3 Anpassungseffekte durch Ausdauertraining – 368 7.3.1 I nternistisch-präventivmedizinische Anpassungseffekte – 369 7.3.2 Genetisch bedingte Anpassungseffekte (African Runners) – 371 7.3.3 Trainingsbedingte Anpassungen der maximalen Sauerstoffaufnahme – 372 7.4 Trainingsmethoden und Belastungsdosierung – 376 7.4.1  auermethode – 377 D 7.4.2 Intervallmethode – 379 7.4.3 Wiederholungsmethode – 382 7.4.4 Kleinfeldspiele – 383 7.4.5 Belastungsdosierung – 384 7.5 Ausgewählte Trainingsprogramme – 392 7.6 Aufgaben zur Nachbereitung des Kapitels – 400 Literatur – 401 © Springer-Verlag GmbH Deutschland, ein Teil von Springer Nature 2020 A. Ferrauti (Hrsg.), Trainingswissenschaft für die Sportpraxis, https://doi.org/10.1007/978-3-662-58227-5_7  346 F. Hanakam und A. Ferrauti When your legs get tired run with your heart! Zusammenfassung Die Ausdauer und das Ausdauertraining sind aus Sicht des Energiestoffwechsels und des kar- diopulmonalen Systems für den Leistungs- und Gesundheitssport von höchster Bedeutung. Das Kapitel liefert einen Überblick über die Bedeu- tung und Erscheinungsformen der Ausdauer und über ausgewählte biologische Grundlagen zum Verständnis des Ausdauertrainings. Hier- bei wird speziell dem Energiestoffwechsel und der Substratverwertung (Kohlenhydrat- und..      Abb. 7.1 Der Hawaii-Triathlon. Ein Höhepunkt im Fettstoffwechsel) bei verschiedenen Ausdauer- Leben eines Ausdauersportlers belastungen viel Aufmerksamkeit gewidmet. 7 Ausdauertraining bewirkt auf verschiedenen volumen) und ist in mit ihren spezifischen Funktionsebenen zahlreiche Anpassungsvor- Ausprägungen für zahlreiche Sportarten leis- gänge. Diese beziehen sich auf das kardiopulmo- tungslimitierend. Abb. 7.1. Dort erfüllt eine nale System, den Energie- und Fettstoffwechsel gute Ausdauer nach Zintl (1997) verschiedene sowie auf mitochondriale, zirkulatorische und Funktionen: hämatologische Anpassungen. Auch den gene- 55 Aufrechterhalten einer möglichst hohen tischen Ursachen unter anderem für die Über- bzw. optimalen Belastungsintensität über legenheit der afrikanischen Langstreckenläufer eine vorgegebene Belastungsdauer bei wird ein spezielles Teilkapitel gewidmet. Für die allen zyklischen Ausdauerdisziplinen Sportpraxis werden die typischen Ausdauer- (z. B. Langstreckenlauf, Radsport, trainingsmethoden und die Möglichkeiten der Schwimmen und Triathlon). Belastungsdosierung beschrieben. Dabei wird 55 Erhöhung der Belastungsverträglichkeit speziell der Trainingssteuerung mittels Herz- gegenüber intensiven teilweise azyklischen frequenz und den zugrunde liegenden Formeln Beanspruchungen in Training und detaillierte Aufmerksamkeit geschenkt. Konkrete Wettkampf unter anderem in den Sport- Trainingsbeispiele runden das Kapitel ab. spielen und in den Zweikampfsportarten (z. B. Fußball und Boxen). 55 Stabilisierung koordinativer Elemente 7.1 Bedeutung und sowie der sportlichen Technik trotz hoher Erscheinungsformen der Belastungsintensitäten und -umfänge in Ausdauer allen technisch-kompositorischen Sport- arten (z. B. Eiskunstlaufen und Turnen), Die Ausdauer ist eine der zentralen konditio- aber auch in technisch anspruchsvollen nellen Fähigkeiten. Sie ermöglicht, eine Belas- Sportspielen (z. B. Tischtennis und Tennis). tung physisch und psychisch möglichst lange aufrechtzuerhalten (Ermüdungswiderstands- Die Ausdauer kann hinsichtlich ihrer Erschei- fähigkeit) und sich nach Abbruch der Belas- nungsform nach verschiedenen Kriterien unter- tung möglichst rasch zu erholen teilt werden. Hollmann und Hettinger (2000) (Regenerationsfähigkeit). Die Ausdauer basiert unterscheiden nach Umfang der beteiligten im Wesentlichen auf zentralen (Leistungsfähig- Muskelmasse zwischen der lokalen und der keit des kardiopulmonalen Systems) und peri- allgemeinen Ausdauer, nach der dominanten pheren metabolischen Voraussetzungen in Energiebereitstellung zwischen der aeroben und der Skelettmuskulatur (u. a. Mitochondrien- anaeroben Ausdauer und nach der vorwiegenden Ausdauertraining 347 7..      Abb. 7.2 Erscheinungsformen der Ausdauer Ausdauer (dyn = dynamische, stat = statisch; modifiziert nach Zintl 1997; Hollmann und Hettinger 2000) lokale Ausdauer allgemeine Ausdauer aerob anaerob aerob anaerob dyn stat dyn stat dyn stat dyn stat Arbeitsweise der Muskulatur zwischen der dyna- zur vollständigen Ausschöpfung der maxi- mischen und statischen Ausdauer (. Abb. 7.2). malen Sauerstoffaufnahme und darüber hin- Hottenrott und Hoos (2013) unterscheiden aus muss der Organismus den Energiebedarf zusätzlich nach der Zeitdauer der Wettkampf- zunehmend auch auf anaerobem Weg (ohne belastung, nach Wechselbeziehungen zu anderen Sauerstoff) decken. Mit Verbesserung der Aus- konditionellen Fähigkeiten (z. B. Schnellkraft- dauerleistungsfähigkeit steigt die maximale und Schnelligkeitsausdauer) sowie nach der Spe- Sauerstoffaufnahme an, sodass der Übergang zifität der Ausdauerbeanspruchung. von rein aerober zu partiell anaerober Energie- bereitstellung erst bei höherer Intensität erfolgt zz Umfang der beteiligten Muskelmasse (7 Abschn. 7.2). Die Unterscheidung zwischen der lokalen und Die exakte Quantifizierung der beteiligten allgemeinen Ausdauer ist von Relevanz, da das Stoffwechselwege ist aufgrund der fließenden kardiopulmonale System bei fortwährender metabolischen Übergänge methodisch nicht dynamischer Arbeit kleiner Muskelgruppen möglich (Heck und Schulz 2002). Bezogen auf nicht leistungslimitierend wirkt. Andauernde die klassischen leichtathletischen Laufdiszipli- Bizeps-Curls mit geringen Gewichten wer- nen kann jedoch – eine individuell maximale den folglich nur mit geringen Anstiegen der Ausbelastung vorausgesetzt – allein aufgrund Herzfrequenz einhergehen. Demgegenüber der Belastungsdauer eine grobe Schätzung der treten lokale Faktoren in der Arbeitsmus- beteiligten Stoffwechselwege vorgenommen kulatur (z. B. Ausmaß von Kapillarisierung werden (. Abb. 7.3). und Myoglobingehalt, der aerobe und anae- robe Enzymbesatz sowie der Glykogen- und zz Arbeitsweise der Skelettmuskulatur Kreatinphosphatgehalt) stärker in den Vor- Die Unterscheidung zwischen dynamischer dergrund. Auch wenn der Grenzbereich zwi- und statischer Ausdauer steht in engem schen beiden Varianten kaum punktgenau Zusammenhang zur Energiebereitstellung, zu definieren ist, werden Größenordnungen da bei statischer Muskelkontraktion die Blut- zwischen 1/6 und 1/7 bzw. 50 % der V̇ O2max) bewirkt eine signifikant taktikabhängigen Beanspruchung erheblich. Im beschleunigte Laktatelimination (. Abb. 7.10). Fußball konnten deutliche intraindividuelle und Im Anschluss an ein intensives Intervalltraining spielzeitabhängige Schwankungen festgestellt fiel LA innerhalb einer 15 min passiven Erho- werden. Einzelne Spieler erreichen bereits Mitte lung von ca. 10 auf ca. 5 mmol/l ab (0,33 mmol/ der ersten Halbzeit ca. 10 mmol/l, andere Mitspie- min). Ein 15-minütiges moderates Auslaufen ler liegen zeitgleich bei ca. 2 mmol/l (Ferrauti et al. beschleunigte die Elimination im gleichen Zeit- 2006). Im Mittel lag LA in einem Trainingsspiel raum auf ca. 3 mmol/l (0,5 mmol/min). bei 4–5 mmol/l. In der Halbzeitpause und gegen Regelmäßige anaerob-laktazide Beanspru- Ende des Spiels war ein signifikanter Abfall zu chungen verursachen Anpassungsprozesse, die verzeichnen (Ferrauti et al. 2006; 7 Abschn. 12.4). die Toleranz gegenüber hohem LA steigern. Im Tennis hängt LA wesentlich von der vielfach Dies ist primär auf eine verbesserte Pufferka- zufälligen Reihenfolge kürzerer und längerer pazität zurückzuführen. Puffer bewirken die intensiver Ballwechsel ab (. Abb. 7.9). Einzel- Neutralisation von Säuren und Basen und werte erreichen demnach über 8 mmol/l. Im Mit- dadurch eine verbesserte Stabilisation des tel über ein gesamtes Match werden jedoch auch pH-Wertes in der Körperflüssigkeit und im unter Turnierbedingungen nur Werte zwischen 3 Muskelgewebe. Einen wesentlichen Anteil an und 4 mmol/l gemessen (Ferrauti et al. 2016; der Pufferkapazität besitzt das Bikarbonat. Das 7 Abschn. 12.6). ins Blut übertretende LA wird überwiegend Die Laktatelimination erfolgt während durch das Plasma-Bikarbonat abgepuffert. und/oder nach der Belastung durch Wieder- Durch Training kann die Pufferkapazität ver- aufbau von Glykogen im Rahmen der Gluko- größert werden (McGinley und Bishop 1985). neogenese in der Leber (Cori-Zyklus) und Auch die orale Zufuhr von Natrium-Bikarbo- durch oxidative Verstoffwechslung im Herz- nat kann die Leistung bei hochintensiver Inter- muskel und in der unbelasteten Muskulatur. vallarbeit steigern (Krustrup et al. 2015)...      Abb. 7.9 Verlauf 8 BW 6 s intensiv 20 s Pause der Blutlaktatkonzent- 7 BW 24 s intensiv + 20 s Pause ration (LA) über acht 6 Ballwechsel (BW) in 5 LA (mmol/l) einem simulierten 4 Tennismatch beste- 3 2,5 mmol/l hend aus unterschied- 2 Ruhe LA lich langen intensiven 1,0 mmol/l 1 Ballwechseln 15:0 30:0 40:0 Seitenwechsel 15:0 30:0 40:0 (t) (modifiziert nach Ferrauti et al. 2016, 8 S. 24). 7 6 LA (mmol/l) 5 4,5 mmol/l 4 3 2 Ruhe LA 1,0 mmol/l 1 15:0 30:0 40:0 Seitenwechsel 15:0 30:0 40:0 (t)  356 F. Hanakam und A. Ferrauti Time: p = 0.001; Interaction: p = 0. 0 2 0 T ime : p = 0.001; Interaction: p = 0.001 a b 14 100 PAS PAS 12 ACT ACT 80 10 60 (mmol·l –1 ) 8 (%) 6 40 4 20 2 0 0 Pre Training Post Training Post Recovery Post 0' 3' 6' 9' 12' 15'..      Abb. 7.10 Anstieg und nachfolgende Elimination tensiven Intervalltraining bei passiver (PAS) und von Blutlaktat ((A) sowie relative Blutlaktatelimination aktiver (ACT) Erholung in Form eines moderaten (B) relativer Verlauf ) während bzw. nach einem hochin- Auslaufens (Wiewelhove et al. 2018) 7 zz A  erober Prozess (aerobe Glykolyse,..      Tab. 7.2 Physiologischer Brennwert und oxidativer Glykogenabbau) kalorisches Äquivalent der Grundnährstoffe Der oxidative Abbau von Kohlenhydraten (Gly- kogen oder Glukose) und Fetten (freie Fettsäu- ren) zu Kohlendioxid und Wasser liefert bei geringerer energetischer Flussrate (0,4– 1,0 mmol ATP/min) einen vollständigen und ökonomischen Abbau der Nährstoffe zu ATP. Wenn bei geringerer Beanspruchung weniger Energie pro Zeiteinheit benötigt wird sche Äquivalent wesentlich darüber, welche und die zelluläre Verfügbarkeit von Sauerstoff Nährstoffe primär verstoffwechselt werden, da ausreichend hoch ist, greift der Organismus auf die Verfügbarkeit von Sauerstoff einen ent- diesen Stoffwechselweg zurück. Aus einem Mol scheidenden Engpass darstellt. Aufgrund des Glukose werden bei vollständigem oxidativen hohen kalorischen Äquivalents der Kohlenhy- Abbau im Rahmen von Zitronensäurezyklus drate werden diese eher bei höherer Intensität und Atmungskette in den Mitochondrien 38 und die Fette eher bei geringerer Intensität und ATP gewonnen. 1 mol Fettsäuren (z. B. Palmi- ausreichender Sauerstoffverfügbarkeit ver- tinsäure mit 16 C-Atomen) liefert 130 ATP stoffwechselt. Dies liegt an der Sauerstoffarmut (Zintl 1997). Neben Kohlenhydraten und Fet- des Fettsäuremoleküls. ten können auch Aminosäuren als Bausteine Der aerobe Glykogenabbau verläuft bis der Proteine oxidativ verstoffwechselt werden. zum Pyruvat identisch wie bei der anaeroben Im Vergleich von Kohlenhydraten, Fetten Glykolyse (Müller et al. 2015). Anstelle der und Proteinen liegt der physiologische Brenn- Reduktion von Pyruvat zu Laktat erfolgt bei wert (Energiegehalt pro Gramm Nährstoff) geringerer glykolytischer Flussrate jedoch die bei den Fetten am höchsten (. Tab. 7.2). Da oxidative Decarboxylierung von Pyruvat die Oxidation der drei Nährstoffe jedoch (Abspaltung von 2 H-Atomen und von CO2) unterschiedlich viel Sauerstoff erfordert, zu aktivierter Essigsäure (Acetyl-CoA). Auch unterscheidet sich das kalorische Äquivalent der Abbau der Fettsäuren im Rahmen der (Energieproduktion pro Liter Sauerstoff) vom β-Oxidation und der Abbau der Aminosäuren physiologischen Brennwert (. Tab. 7.2). Unter als Bausteine der Proteine führen (teilweise) körperlicher Belastung entscheidet das kalori- zur Bildung von Acetyl-CoA. Das C2-Molekül Ausdauertraining 357 7..      Abb. 7.11 Energie Lipide Kohlenhydrate Proteine freisetzende Stoff- Stärke, Glykogen Fette, Öle Peptide wechselwege der Zucker (Pentosen, Phospholipide eukaryotischen Zelle Hexosen) (Müller et al. 2015, Aminosäuren S. 28) Glukose u. a. Fettsäuren ß-Oxidation Glykolyse Pyruvat Zytosol CO2 CO2 Acetyl-CoA Mitochondrium Zitratzyklus CO2 CO2 Sauerstoff O2 Wasserstoff Atmungskette ADP Elektronen oxidative 2H+ O2– Phosphorylierung Energie ATP H2O Acetyl-CoA wird nun in den Zitronensäure- mobilisation und Substratabbau sollen anhand zyklus eingeschleust und verbindet sich von. Abb. 7.12 im Folgenden zusammenge- zusammen mit Oxalsäure (C4-Molekül) zu fasst werden. Hierbei wird der Übergang von Zitronensäure (C6-Molekül). Diese wird im Ruhe zu einer intensiven 30-­minütigen Dau- Verlauf des Zitronensäurezyklus sukzessive erbelastung zugrunde gelegt. Die Beschrei- abgebaut (CO2 und H-Abspaltung), und der bung folgt im Wesentlichen der Arbeit von frei werdende Wasserstoff im Rahmen der Brouns (1993). Atmungskette in einer „gesteuerten“ Knallgas- 1. Anaerob-alaktazide Energiebereitstellung reaktion auf Sauerstoff unter Bildung von im Zytoplasma der Muskelzelle: Durch das Wasser übertragen. Die maximale Sauerstoff- Enzym Kreatinkinase erfolgt während der aufnahme ist für die Effizienz dieser biologi- ersten Muskelkontraktionen die Rephos- schen Endoxidation von herausragender phorylierung von ADP zu ATP durch KP. Bedeutung. Die dabei frei werdende Energie 2. Anaerob-laktazide Energiebereitstellung im geht zwar überwiegend als Wärme verloren. Zytoplasma der Muskelzelle: Im Rahmen Der verbleibende Teil dient jedoch zur oxidati- der Glykolyse wird das Muskelglykogen in ven Phosphorylierung von ATP aus ADP Glukosemoleküle gespalten, die über (. Abb. 7.11). Pyruvat bis zu Laktat abgebaut werden. Die Komplexität der skizzierten Stoffwech- 3. Aerobe Glykolyse (oxidativer Glykogen- selwege, die Kompartimente, in denen sie abbau): Bei geringerer glykolytischer stattfinden, und die Reihenfolge von Substrat- Flussrate und zeitlich etwas verzögert  358 F. Hanakam und A. Ferrauti Fettgewebe Leber 5 7 Gefäße 4 Muskel 7 8 3 6 GL ZZ+AK 2 KP ATP 1..      Abb. 7.12 Kompartimente und Reihenfolge der Substratverstoffwechselung zur Energiebereitstellung unter körperlicher Belastung (zu Punkt 1–8 s. Text). erfolgt bei ausreichender Sauerstoffver- deten Glukosemoleküle stabilisieren den fügbarkeit die oxidative Decarboxylie- Blutzuckerspiegel. rung von Pyruvat zu Acetyl-CoA und 6. Intramuskuläre Lipolyse: Triglyzeride dessen Einschleusung in die Mitochond- (Synonym: Triacylglyzeride oder Neutral- rien zur Endoxidation im Zitronensäure- fette) sind in geringem Ausmaß auch zyklus und in der Atmungskette. intramuskulär gespeichert und beteiligen 4. Glukose-Uptake und Verstoffwechslung sich leisten einen Anteil an der Energie- aus dem zirkulierenden Blut: Mit geringer bereitstellung. Hierzu werden die Trigly- zeitlicher Verzögerung steigert sich die zeride in Glyzerin und Fettsäuren Durchblutung der Arbeitsmuskulatur und gespalten. zirkulierende Plasmaglukose wird ver- 7. Periphere Lipolyse: Auch in der Peripherie mehrt in die Muskelzelle aufgenommen nimmt die Lipolyse im viszeralen Fett und und als Substrat für die aerobe Energiebe- im Unterhautfettgewebe zu. Die periphere reitstellung verwendet. Fettmobilisation wird ebenso wie die 5. Glykogenolyse und Glukoneogenese in der Kohlenhydratmobilisation durch die Leber: Der sich nach wenigen Minuten Stresshormone (speziell Adrenalin) aktiviert. einstellende Abfall der Blutzuckerkonzentra- 8. Die Spaltprodukte Glyzerin und freie tion wird durch Chemorezeptoren registriert Fettsäuren nehmen im Blutplasma signifikant und durch die Ausschüttung von Katechol- zu und werden von der Muskelzelle aufge- aminen (Stresshormonen) kompensiert. nommen. Im Rahmen der β-Oxidation im Diese aktivieren die Glykogenolyse in der Zytoplasma werden die Fettsäuren zu Leber und die dabei gespaltenen sowie die Acetyl-­CoA abgebaut und in den Zitronen- im Rahmen der Glukoneogenese neugebil- säurezyklus der Mitochondrien eingeschleust. Ausdauertraining 359 7 Beispiel: Unterzuckerung und Hungerast Viele Athleten in der Sportpraxis klagen über häufiger betroffen als Frauen, und nervöse plötzlich eintretende Leistungsverluste in Training Wettkämpfer klagen häufiger als entspannte und und Wettkampf. Die Begleitsymptome sind coole Athleten. Der Grund mag an der höheren leichter Schwindel, Koordinationseinbußen, adrenergen Stimulation nervöser Männer auf die Kaltschweißigkeit und Heißhunger nach Glykogenolyserate liegen. Auch unter Hitzebedin- Süßigkeiten. Das Phänomen ist auf den Abfall der gungen steigt das Risiko, da hier der Kohlenhy­ Blutzuckerkonzentration unter eine individuelle dratverbrauch höher liegt. Der Moment des Sensitivitätsschwelle zurückzuführen. Wenn also Eintretens ist bei Dauerbelastungen erst nach ca. das Leberglykogen aufgrund von langandauern- zwei Stunden Belastungsdauer zu befürchten. den Belastungen verbraucht ist und den Entweder er stellt sich schleichend ein (z. B. bei Blutzuckerspiegel bei fortwährendem Gluko- zyklischen Ausdauerbelastungen mit konstantem se-Uptake der Muskelzelle nicht mehr stabilisieren Energieumsatz), oder er stellt sich urplötzlich und kann, reagiert der Körper mit den beschriebenen ohne Vorwarnung ein (bei plötzlichem Anstieg Symptomen. Eigene Messungen haben ergeben, des Energieumsatzes beim Anstieg während der dass diese „Hypoglykämieschwelle“ sich bei Bergetappe, bei einer Tempoverschärfung im einigen Athleten erst bei einem Abfall der Marathon oder zu Beginn einer zweiten Trainings- Blutzuckerkonzentration vom nüchternen oder Wettkampfbelastung nach kurzer Pause). Normalwert um 80–100 mg/dl auf ca. 40 mg/dl Tennisspieler klagen häufig zu Beginn des einstellt; andere Athleten verspüren bereits Doppels (zweites Match eines Mannschaftswett- Einschränkungen bei ca. 60 mg/dl. Männer sind kampfes) über den plötzlichen Hungerast. Praxistipp: Kohlenhydrate vor, während, zwischen und nach der Belastung Belastung Kohlenhydrate in schmackhafter Form zuzuführen (als Gel, Auch wenn das „Image“ von reife Banane, gelöst im Sportgetränk, in Kohlenhy­draten und insbesondere Zucker der Halbzeitpause oder beim in der aufgeklärten Allgemeinbe- Seitenwechsel im Tennis). Nutzen Sie die völkerung in der jüngeren Vergangenheit Pause zwischen zwei Belastungen zur erheblich gelitten hat, im Leistungssport Aufnahme von kurz- und mittelkettigen und insbesondere bei Ausdauerbe- Kohlenhydraten (Oligosaccharide mit lastungen ist eine ausreichende hohem glykämischen Index) mittels Kohlenhydratzufuhr unverzichtbar Trockenkuchen, Milchreis mit Früchten (7 Abschn. 9.4.2). Je höher die Muskel- oder kohlenhydratreichen Getränken. und Leberglykogenspeicher vor Beginn Hypoglykämisch sensible Athleten oder von Training- und Wettkampf durch ihre Betreuer sollten Kohlenhydrate in der komplexe, langsam verdauliche, notwendigen Darreichungsform stets faserreiche Kohlenhydrate (z. B. vorhalten. Stellt sich trotzdem ein akuter stärkehaltige Lebensmittel mit niedrigem Hungerast ein, so hilft der Konsum glykämischen Index) gefüllt wurden, zuckerhaltiger Nahrungsmittel (z. B. zwei umso länger kann eine hohe Leistungs- bis drei Schokoriegel mit Coca-Cola) und fähigkeit aufrechterhalten und umso beseitigt die Symptome nach ca. später wird sich eine Unterzuckerung 5–10 min. Koffein in Coca-Cola oder im einstellen. Nutzen Sie ferner jede Espresso vermag die Mobilisationsge- Möglichkeit, bereits während der schwindigkeit zusätzlich zu steigern.  360 F. Hanakam und A. Ferrauti Nach Beendigung der Belastung sind die Der gesamtkalorische Umsatz wird primär genannten Prozesse teilweise rückläufig. Die int- durch Belastungsintensität, Belastungsdauer ramuskulären Triglyzeridspeicher werden durch und durch das Körpergewicht bestimmt. Auch die aus der Peripherie aufgenommenen Fettsäu- der Umfang der beteiligten Arbeitsmuskulatur ren neu aufgebaut. Überschüssig in der Periphe- (allgemeine Ganzkörper-Ausdauerbelastungen rie mobilisierte Substrate werden erneut in den steigern den Energiebedarf) und das Geschlecht Leber- und Fettzellen abgespeichert. Das Mus- (Männer haben aufgrund der gewöhnlich höhe- kelglykogen kann durch oral zugeführte Kohlen- ren Muskelmasse einen höheren Energieumsatz) hydrate über den peripheren Zulieferweg schon beeinflussen den gesamtkalorischen Umsatz. während der Belastung geschont und je nach Intervallbelastungen weisen im Vergleich zu Belastungsintensität sogar neu gebildet werden. Dauerbelastungen spezifische Auswirkungen auf Problematisch wird die Situation, wenn die Kalorienumsatz und Substratverwertung auf, Belastung bei unverminderter Intensität länger und auch der psychische Stress unter Wett- andauert. Es droht eine Hypoglykämie, die kampfbelastung besitzt einen nicht zu unter- landläufig auch als „Hungerast“ bzw. „Unter- schätzenden Einfluss (Ferrauti 1999). 7 zuckerung“ bezeichnet wird. Während die Der Ruheumsatz beträgt ungefähr 1 kcal/h/ Fettreserven des Organismus weitgehend uner- kg Körpergewicht (7 Abschn. 11). Dabei wer- schöpflich sind, besteht aufgrund der begrenz- ten Kohlenhydratspeicher (ca. 300–500 g Muskelglykogen, ca. 100 g Leberglykogen, der Metabolisches Äquivalent (MET) Trainierte besitzt größere Glykogenspeicher) Ein MET ist definiert als die Sauerstoff- die Gefahr, dass bei fortwährendem Gluko- aufnahme im Sitzen unter se-Uptake aus dem Blut in die Muskelzelle der Ruhebedingungen, entsprechend 3,5 ml Blutzuckerspiegel durch das Leberglykogen O2/kg Körpergewicht/min. Dies nicht mehr stabilisiert werden kann. entspricht in etwa 1,0 kcal/kg Körpergewicht/h. Ein normaltrainierter Mann mit einem Körpergewicht von 7.2.2 Energieumsatz und 80 kg wird folglich ca. 80 kcal während Substratverwertung im einer Stunde in sitzender Tätigkeit Ausdauersport verbrauchen (Jetté et al. 1990; McArdle et al. 1991). Ausgehend von diesem Die quantitative Verwertung von Muskel- Basiswert kann nun jede körperliche und Leberglykogen sowie von Blutglukose Aktivität in der hierfür benötigten Anzahl und Fetten als Energiequelle für langandau- an METs beschrieben werden, indem die ernde zyklische Ausdauerbeanspruchungen Sauerstoffaufnahme bei dieser Aktivität ist vom Trainingszustand sowie von der durch den oben genannten Ruheumsatz Dauer und Intensität der Belastung abhängig dividiert wird. Das Metabolische (Brouns 1993). Bei Ausdauerbelastungen Äquivalent einer Belastung ist folglich üblicher Dauer wird die benötigte Energie – der Multiplikationsfaktor des abgesehen von geringfügigen Anteilen des Ruheumsatzes. Hierzu findet man in der Proteinstoffwechsels – hauptsächlich aus den Literatur zahlreiche Angaben für beiden wichtigsten Energiequellen, den Koh- vielfältige Tätigkeiten, die jedoch nicht lenhydraten und Fetten, freigesetzt. Diese immer auf experimentellen beiden Energiequellen werden immer in Untersuchungen basieren, sondern einem belastungsabhängigen Mischungsver- hältnis genutzt (Brouns 1993). Ausdauertraining 361 7 den nach unseren Messungen ca. zwei Drittel oftmals auch auf Schätzungen. Leichter der Energie durch Fette und ca. ein Drittel Hausarbeit werden beispielsweise 2 MET, durch Kohlenhydrate bereitgestellt (Ferrauti Gartenarbeit 4 MET, Schneeschaufeln 5 1999). Unter körperlicher Belastung steigt der MET und Holzhacken 6 MET zugeordnet. Energieumsatz je nach Art und Intensität der Gemäß der Höhe des MET werden Belastung an. Die einfachste Form zur verschiedene Klassifikationen für leichte Beschreibung des gesamtkalorischen Umsatzes (10 MET) equivalent, abgekürzt als MET). Aktivitäten unterschieden (Jetté et al. Aus diesen Basisgrößen können nun für ver- 1990; McArdle et al. 1991). Das schiedene Aktivitäten die gesamtkalorischen metabolische Äquivalent kann in gleicher Brutto- und Nettoangaben für eine realistische Weise zur Beschreibung der körperlichen Belastungsdauer berechnet werden. So werden Leistungsfähigkeit und zur Charakte- beispielsweise in einem 90-minütigen Fußball- risierung der Trainingsintensität (z. B. % spiel (Trainingsspiel mit gut trainierten Sport- von METmax) benutzt werden. Individuelle studenten und einem mittleren Körpergewicht Limitationen dieser Messgröße ergeben von 80 kg) brutto, also einschließlich des sich beispielsweise bei Personen mit Ruheumsatzes, ca. 5630 kJ (Minimum 4430, einem hohen Anteil an Körpermuskulatur Maximum 7290) bzw. 1340 kcal (Minimum (höherer kalorischer Ruheumsatz) und 1050, Maximum 1750) verbraucht (Ferrauti natürlich durch die Ausführungsqualität et al. 2006). Der Bruttoumsatz eines zweistün- sportlicher Aktivitäten. Exemplarisch sind digen Trainingseinzels über drei Sätze mit einige grobe Orientierungswerte aus der männlichen Turniertennisspielern (Körperge- Literatur bzw. aus eigenen wicht ca. 80 kg, regionale Klasse) entspricht in Untersuchungen mittels portabler etwa dem eines vierstündigen Golfspiels über Spirometrie und indirekter Kalorimetrie 18 Loch im Dreier-Flight (ca. 4200 kJ bzw. speziell zum Tennis, Fußball und Golf in 1000 kcal). Unter realen Turnierbedingungen alphabetischer Reihenfolge benannt ist jedoch in allen Fällen von deutlich höheren (Jetté et al. 1990, Ferrauti et al. 1997, Werten auszugehen (Ferrauti 1999; Ferrauti Ferrauti 1999; Ferrauti et al. 2006). et al. 1997, 2001b). Die Angaben für die klassischen zyklischen Metabolische Äquivalente Ausdauersportarten werden selbstverständlich ausgewählter Sportarten neben der sehr unterschiedlichen Belastungs- Alpiner Skilauf: 5–9 dauer im Wesentlichen von der Belastungsin- Badminton Einzel: 4–5 tensität bestimmt. Ein gemütlicher Jogginglauf Basketball: 11,1 eines 80 kg schweren Läufers über 60 min wird Boxen: 13 in etwa mit einem Energieumsatz von ca. Fußball: 10–12 3000 kJ bzw. 700 kcal einhergehen. In der glei- Golf: 2–4 chen Zeit verbraucht eine 60 kg schwere Läufe- Jogging (9 km/h): 8–10 rin 2250 kJ bzw. 540 kcal. Ein zügiger Krafttraining: 3–6 Marathonlauf eines 80 kg schweren Läufers Tennis Einzel: 6–10 (Endzeit 3:15 h) wird hingegen bereits mit einem Energieumsatz in Höhe von ca. 13.000 kJ Walking (5 km/h): 3–4 bzw. über 3000 kcal einhergehen. Während einer langen und schweren Tour-de-France-­  362 F. Hanakam und A. Ferrauti..      Abb. 7.13 Arbeits- vermogen (links) und Serumkonzentration an glykogenreich 100 2000 freien Fettsäuren (FFS, glykogenarm rechts) in Abhangigkeit Arbeitsvermögen (% max) vom Fullungsgrad der 75 1500 Serum FFS (µmol/l) Glykogenspeicher. Im B Hintergrund ein Querschnitt durch die 50 1000 glykogenreiche A Skelettmuskulatur. Muskelglykogen wird in 25 500 Form von Starkekornern (C) zwischen den Mitochondrien (B) 0 0 0 30 60 90 120 [min] 0 30 60 90 120 [min] innerhalb der Muskel- a b fasern (A) gespeichert C (modifiziert nach Brouns, 7 1993 und Wagenmakers et al. 1991) Etappe mit bis zu sechs Stunden Dauer ist mit wechsel angekurbelt. Durch vermehrte Lipolyse einem Umsatz von bis zu 30.000 kJ bzw. über im Körperfett steigt die Serumkonzentration 7000 kcal zu rechnen (Müller et al. 2015). von freien Fettsäuren (FFS) und freiem Glyzerin Der Füllungsgrad von Leber- und insbeson- deutlich stärker an (. Abb. 7.13). Folglich ist dere Muskelglykogen beeinflusst in hohem auch von einer vermehrten Aufnahme und Oxi- Masse den Energieumsatz, die Substratverwer- dation von FFS in der Muskelzelle auszugehen, tung und hierdurch das Leistungsvermögen des was aufgrund der oben beschriebenen Zusam- Athleten. Vergleichende Untersuchungen von menhänge mit einer Reduktion des Leistungs- Wagenmakers et al. (1991) in Glykogenverarm- vermögens einhergeht (. Abb. 7.12 und 7.13). ten und -angereichertem Zustand belegen, !! Achtung: Hohe Laktatwerte sind (auch) dass bei selbstgewählter Belastungsintensität ein Indikator für Leistungsfähigkeit die Ausschöpfung der Maximalleistung wäh- rend einer zweistündigen Dauerbelastung mit Die Beteiligung der energiereichen Substrate entleerten Glykogenspeichern (z. B. durch eine am gesamtkalorischen Umsatz hängt aufgrund intensive Dauerbelastung am Vortrag mit der oben beschriebenen Zusammenhänge sehr anschließender kohlenhydratfreier Diät) konti- stark von der Belastungsintensität ab (Romijn nuierlich von 70 auf 40 % gesenkt werden muss, et al. 1993). Bei geringer Belastung überwiegt während im Glykogen angereicherten Zustand der Fettstoffwechsel absolut und prozentual die Leistung bei 80 % der Maximalleistung bis an der Energiebereitstellung. Dabei werden zum Belastungsende stabilisiert werden kann vorrangig die über das Blut zugeführten Plas- (. Abb. 7.13). Interessanterweise hat diese Gly- mafettsäuren aus den peripheren Fettspei- kogen-Mangelsituation Konsequenzen auf alle chern oxidiert (. Abb. 7.14). Erst bei mittlerer übrigen Mechanismen der Substratmobilisation Belastungsintensität deckt der Kohlenhydrat- und Substratverwertung (. Abb. 7.12). So sinkt stoffwechsel aus Muskelglykogen und Plasma- die Blutglukosekonzentration aufgrund des Gly- glukose (aus der hepatischen Glykogenolyse) kogenmangels in der Leber (reduzierte Glyko- in etwa die Hälfte des Energieumsatzes. Der genolyse), und auch die Blutlaktatkonzentration absolute Fettumsatz erreicht bei 65 % der ist als Folge der eingeschränkten muskulären V̇ O2max sein Maximum, wobei gleichermaßen Glykolyse signifikant verringert. Zur Kompen- die intramuskulären und die peripheren Fette sation der Energiedefizite wird der Fettstoff- eingesetzt werden. Bei hoher Intensität sinkt Ausdauertraining 363 7..      Abb. 7.14 Beteiligung 350 Muskelglykogen verschiedener Substrate des Kohlenhydrate Kohlenhydrat- (blaue Plasmaglukose 300 Plasmafettsäuren Farbtöne) und Fettstoffwech- Fette sels (gelb Farbtöne) an der intramuskuläre Triglyzeride 250 Energiebereitstellung in (cal/kg/min) Abhängigkeit von der 200 Belastungsintensität (modi- fiziert nach Romijn et al. 1993). 150 Der absolute kalorische Fettumsatz unterliegt einer 100 negativen U-Funktion im Verhältnis zur Intensität 50 (gestrichelte Linie). Der gesamtkalorische Umsatz 0 nimmt linear zu 25 % 65 % 85 %. VO2max der absolute Fettumsatz erneut ab, und das Fettstoffwechsel auf. Von höherer Muskelglykogen deckt den Großteil des Ener- Relevanz für die Praxis ist jedoch der giebedarfs (Romijn et al. 1993;. Abb. 7.14). absolute Fettumsatz, der sich bei Mit zunehmender Belastungsdauer steigt bei mittleren Intensitäten einstellt. mittlerer Intensität der Beitrag der Plasmafett- 55 Submaximale Intensitäten senken den säuren sowie der Plasmaglukose, und jener des absoluten Anteil der Fettverbrennung. Muskelglykogens fällt ab (van Loon et al. 2003). Allerdings kann diese Reduktion Praxistipp: Regeln und Empfehlungen zum teilweise durch den verstärkten „Fettburning“ im Ausdauersport Nachbrenneffekt (Excess Postexercise Oxygen Consumption bzw. EPOC) Der Büchermark mit naiv-populär kompensiert werden. ausgerichteten Buchtiteln wie „Fettburning – 55 Die Fettverbrennung setzt bereits nach so einfach schmilzt das Fett weg“ sowie wenigen Minuten körperlicher Belas- zahlreiche Hochglanz-Journale widmen sich tung ein. Das Ausmaß der Fettverbren- seit Jahren dem hohen öffentlichen Interesse, nung steigt allerdings mit zunehmender die eigene Körperkomposition durch Belastungsdauer bis auf ein Plateau an. Reduktion des Körperfettanteils zu 55 Beanspruchungen großer Muskelgrup- optimieren. Dabei werden mitunter auch pen (z. B. Rudern, Cross-Trainer) sind falsche Empfehlungen bzw. Fehlinterpre- gegenüber dem Fahrradfahren bei tationen physiologischer Zusammenhänge gleicher relativer Belastung zur Steige- propagiert. Im Folgenden sollen daher einige rung der Fettverbrennung überlegen. gesicherte Fakten zu dieser spannenden 55 Durch Auslassen einer Nahrungs-/ Thematik zusammengefasst werden: KH-Zufuhr vor einer körperlichen Be- 55 Die absolute Fettverbrennung folgt lastung bzw. bei Glykogenverarmung einer negativen U-Funktion zur sowie unter Koffeinzufuhr kann der Reizhöhe mit einem Maximum, dass in Fettumsatz bei submaximaler Belas- Abhängigkeit von Reizdauer, Trainings- tung gesteigert werden. Dies begrün- zustand und Geschlecht zwischen 45 det langsame morgentliche Nüchtern- und 70 % der V̇ O2max differiert. läufe von Ausdauerathleten zum 55 Geringe Belastungsintensitäten Fettstoffwechseltraining. Allerdings weisen prozentual den höchsten  364 F. Hanakam und A. Ferrauti zz Der Nachbrenneffekt geht dies zulasten der Leistung und da- Für die Sportpraxis ist die Erkenntnis inte- mit des gesamtkalorischen Umsatzes. ressant, dass auch kürzere und intensivere 55 Krafttraining ist aufgrund des geringen Belastungen einen nennenswerten Beitrag gesamt- und fettkalorischen Umsatzes zur Fettverbrennung leisten können. Viel- für eine direkte Gewichtsregulation we- fach ist das unzureichende Zeitbudget von niger gut geeignet. Krafttraining kann Trainierenden im Freizeitsport handlungs- jedoch langfristig einen positiven Effekt leitend. Muss die Ausdauereinheit daher durch eine Erhöhung der aktiven Kör- aus Zeitgründen auf 30–45 min gekürzt permasse mit konsekutiver Steigerung werden, kann die Belastungsintensität des Ruheumsatzes erzielen. aus verschiedenen Gründen hoch gehal- 55 Frauen besitzen spezifische Nachteile ten werden, sofern dies der Trainingsplan hinsichtlich der Lipolyse im Gesäß- und und die Belastungsverträglichkeit zulassen. Oberschenkelbereich, jedoch einen hö- Einerseits ist hierdurch von einer stärkeren heren Fettumsatz unter Belastung. Ursa- Reizsetzung für Anpassungsprozesse des 7 chen hierfür sind beispielsweise die ge- Herz-Kreislauf-Systems und einem höhe- ringere Katecholaminsekretion und der ren gesamtkalorischen Umsatz auszugehen; höhere Anteil an Typ-I-Muskelfasern. andererseits werden nach intensiveren Trai- 55 Lokale Hitze, Kompression, Kontrak- ningseinheiten auch nach Belastungsende tion oder elektrische Muskelstimula- noch nennenswert höhere Energie- und Fett- tion besitzen keinen lokalen Einfluss umsätze erzielt. Verständlicherweise sind auf die Lipolyse. Deren Aktivierung viele Stoffwechselmechanismen aufgrund erfolgt stets systemisch über zirkulie- der nachhaltigen Enzymaktivierung und der rendes Adrenalin im Körperkreislauf. erforderlichen Regulationsprozesse bei der 55 Freizeitrelevante Sportspiele wie Tennis Umstellung auf Ruhebedingung noch bis zu und Fußball besitzen aufgrund ihres In- zwei Stunden aktiv und sind energetisch rele- tervallcharakters und der hohen Stress- vant (. Abb. 7.15). Dieses Phänomen wird stimulation Nachteile für den Fettstoff- umgangssprachlich auch als „Nachbrenn- wechsel. Sie können diesen Nachteil effekt“ bezeichnet. Er basiert auf der über- durch ihre strukturgegebene bzw. mo- schießenden Nachatmung von Sauerstoff, tivationsbedingte lange Belastungs- sodass in Fachkreisen von der „Excess Post dauer kompensieren. Exercise Oxygen Consumption“ bzw. kurz 55 Weniger eine Maximierung des Fettum- EPOC gesprochen wird. satzes, sondern eine Maximierung des In eigenen Untersuchungen mittels indi- gesamtkalorischen Umsatzes sollte im rekter Kalorimetrie (eine der Messmethoden Freizeitsport angestrebt werden, wenn zum Energie- und Substratstoffwechsel) dieser mit dem Ziel der Gewichtsreduk- ergaben sich höhere EPOC- und speziell tion betrieben wird. höhere Fettoxidationsraten im Anschluss an 55 Es ist eine möglichst lange Reizdauer (1. intensive Trainingseinheiten nach der Dauer- Priorität) mit möglichst hoher Reizhöhe methode oder nach der Intervallmethode (2. Priorität) anzustreben. Bei limitier- (z. B. Fahrradergometrie bei 70 % im Ver- tem Zeitbudget (30 min) darf die Trai- gleich zu 40 % der V̇ O2max) sowie bei ningseinheit auch intensiver sein (s. Aktivitäten mit großen Muskelgruppen EPOC). (Ruderergometrie;. Abb. 7.15). Ausdauertraining 365 7 Exkurs: von der indirekten Kalorimetrie zur „Metabolic Power“ Zur Messung von Energieumsatz und Substrat- Hyperventilation des Sportlers erhöht. Insgesamt oxidation existieren verschiedene indirekte und übertrifft die gemessene CO2-Menge in den direkte Verfahren. Die einfachste Methode ist Belastungspausen somit die Menge des aktuell die auf Atemgasanalysen basierende „indirekte durch die Oxidationsprozesse entstandenen CO2 Kalorimetrie“. Bei der indirekten Kalorimetrie erheblich. Zu Beginn der Belastungspausen steigt wird von einer stöchiometrischen Beziehung der RQ folglich zunächst für kurze Zeit erheblich zwischen der Aufnahme von O2, dem Abatmen an (Mellerowicz 1979; Chamari et al. 1995). von CO2 und dem kalorischen Ausmaß der Die als direkte Kalorimetrie bezeichnete dabei freiwerdenden Energie ausgegangen. Der „Tracer“-Technologie ist deutlich aufwendiger Quotient aus Sauerstoffaufnahme und Kohlen- und basiert auf der Infusion isotopenmarkierter dioxidabgabe wird auch als respiratorischer Substrate (sog. direkte Kalorimetrie). Um Quotient (RQ) bezeichnet. Dieser beläuft sich beispielsweise quantitative Aussagen zur bei reiner Kohlenhydratverbrennung auf 1,0, Fettsäureoxidation treffen zu können, wird bei reiner Fettverbrennung auf 0,7 und bei 13C-markierte PalmitinsÄure als Tracer verab- gleichmäßiger Verteilung beider Substrate zu je reicht, die in Form von 13CO2 nach Belastung 50 % auf 0,85. Die Ursache für diese Unter- ausgeatmet und quantifiziert werden kann. schiede liegt im geringen Sauerstoffgehalt der Aktuell entwickelt sich diese methodisch auf- Fettsäuremoleküle begründet und kann aus wendige und zum Teil laborabhängige Messme- den Reaktionsformeln bei der Substratoxida- thodik in eine Richtung mit einer höheren tion abgeleitet werden (vgl. de Marées 2002): praktischen Anwendbarkeit. Grundlage hierfür ist die frühe Erkenntnis, dass der energetische Glucose: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O Bedarf einer Laufbewegung und auch der Einfluss Fettsäure (Beispiel): C55H102O6 + 77,5 O2 von positiven und negativen Beschleunigungen → 55 CO2 + 51 H2O weitgehend genau rechnerisch abgebildet wer- Die spirometrisch gemessene Sauerstoffauf- den können (Di Prampero et al. 2005). Unter nahme kann nun entsprechend des RQ auf Koh- „Metabolic Power“ wird in jüngerer Zeit der aus lenhydrat- und Fettoxidation aufgeteilt und mit Laufstrecke und Laufgeschwindigkeit sowie dem jeweiligen kalorischen Äquivalent verrech- Geschwindigkeitsänderungen resultierende Ener- net werden. Methodenkritisch ist hierbei zu giebedarf in einer Sportart verstanden, wobei berücksichtigen, dass neben metabolischen inzwischen versucht wird, dies auch auf die Gründen auch andere Ursachen einen Einfluss auf Mannschafts- und Rückschlagspiele zu übertra- den RQ besitzen. Intervallbelastungen erschwe- gen (Di Prampero und Osgnach 2018a, b). Basie- ren die Interpretation des RQ. Dieser ist in solchen rend auf den Weg-/Zeitbezogenen Daten aus Fällen nämlich nicht nur Ausdruck der aktuellen modernen Tracking Verfahren soll der Energie- Verbrennungsvorgänge („Metabolischer RQ“) bedarf eines jeden Spielers online und ohne sondern spiegelt in erster Linie die momentanen zusätzlich störende Messinstrumente während Ventilationsverhältnisse wider („Ventilations-RQ“). Wettspiel und Training erfasst werden können. Nur bei Ruheatmung und bei Arbeiten im Steady Ungeklärt ist jedoch bislang, wie der erhebliche State entspricht der ventilatorische RQ dem energetische Bedarf in Zweikämpfen, Sprüngen, metabolischen RQ und beschreibt das momen- Schüssen, Schlägen und Würfen miteinbezogen tane Verhältnis zwischen CO2-Produktion und werden kann, da diese aufwendigen Aktivitäten O2-Verbrauch. Nach Belastungsende dauert die kaum automatisiert erfasst werden können und Abatmung von CO2 länger an, während die deren Energiebedarf allenfalls als konstanter Kor- O2-Aufnahme rasch abfällt. CO2-Abgabe und RQ rekturfaktor miteinbezogen werden kann. werden in dieser Phase zusätzlich durch die 7.2.3 Energiestoffwechsel bei beschreiben und zu erklären sind (überwie- Intervallbelastung gend basierend auf dem aeroben Energiestoff- wechsel der Prozesse 3 und 4 in. Abb. 7.5), Während die Abläufe im Energiestoffwechsel stellt eine Intervallbelastung mit wechselnden bei zyklischen Ausdauerbelastungen nach der Intensitäten deutlich komplexere Anforderun- Dauermethode vergleichsweise einfach zu gen an die Energiebereitstellung. Je nach den  366 F. Hanakam und A. Ferrauti.Abb..       7.15 Verlauf der Fettoxidation nach FE = Fahrradergometrie Belastungsende in 6 R = Ruderergometrie Abhängigkeit vom D = Dauermethode lnt = lntervallmethode Fettoxidation (kJ/min) Trainingsinhalt. Bei intensiver Fahrradergo- Zahlenwerte = % VO2max metrie nach der 4 Dauermethode (rote Linie) sowie nach Ruderergometrie (schwarze Linie) waren 2 FED70 RD55 EPOC und Fettoxidation FEInt30/80 gegenüber moderater FED55 Fahrradergometrie (blaue FED40 Linie) noch lange nach 0 Belastungsende erhöht 0 20 40 60 80 100 120 (min) (Schnittka et al. 2006) 7 Anforderungen an die energetische Flussrate stoffwechslung von Glukose (bei längeren während der Belastungsphasen (vom maxima- extensiven Intervallphasen). In den dazwi- len „All-out“-Kurzsprint über 20 m bis hin zu schengeschalteten aktiven oder passiven Pau- einem 1000-m-Lauf nach der extensiven Inter- sen kommt es zur Oxidation von Laktat-, vallmethode) und je nach Art und Länge der Glukose- und Fettsäuremolekülen bei gleich- Belastungspausen (aktiv bei moderater Intensi- zeitiger Rephosphorylierung von Kreatinphos- tät oder vollkommen passiv) und der Länge phat und Adenosinphosphat (. Abb. 7.16). der Serienpausen greifen alle Stoffwechselpro- Bei kurzen intensiven Intervallen über- zesse in einem unterschiedlichen Mischungs- nimmt der anaerob-alaktazide Stoffwechsel und Wechselverhältnis ineinander (. Abb. 7.5). den größten Anteil am Energiefluss. In den Setzt man das Beanspruchungsprofil der Pausen obliegt vorrangig dem aeroben Glyko- Sportspiele ebenfalls mit einer ausdauerrelevan- genabbau die Aufgabe der oxidativen Phosho- ten Intervallbelastung gleich, dann werden die rylierung im Kreatin/Kreatinphosphat-­Shuttle energetischen Abläufe noch diffuser, da sich (. Abb. 7.6). Solange die Belastungsintervalle kurze Sprintbelastungen mit längeren submaxi- ausreichend kurz und die Pausenintervalle malen Phasen und zwischengeschalteten passi- ausreichend lang sind, kann dieser wechselsei- ven und aktiven Erholungsphasen in einem tige Ablauf den Energiebedarf decken. unvorhersehbaren Muster abwechseln. Die dar- Bei intensiven submaximalen Intervallen aus resultierenden mittleren und maximalen längerer Dauer wird die anaerobe Glykolyse Stoffwechselgrößen sowie deren individuelle während der Belastung einen zusätzlichen nen- Variationen unter Trainings- und simulierten nenswerten Beitrag leisten. In der darauffolgen- bzw. realen Turnierwettspielbedingungen wur- den Pause werden die gebildeten Laktatmoleküle den verschiedentlich bereits für Fußball und Ten- ebenfalls in den oxidativen Stoffwechsel einge- nis publiziert (Ferrauti et al. 2001a, b, c, 2006). schleust. Bei stetiger Wiederholung entsprechen- Das Grundprinzip des Energiestoffwech- der Intervalle mit hoher glykolytischer Flussrate sels bei Intervallbelastungen besteht in der verringert die in der Muskelzelle angereicherte Nutzung der energiereichen Phosphate zu Milchsäure den intrazellulären pH-Wert. Hier- Beginn der Belastungsphasen (anaerob-alakta- durch wird die anaerobe Glykolyse gehemmt zider Stoffwechsel) sowie einem fließenden und stattdessen der aerobe Glykogenabbau unter Übergang zur anaerob-laktaziden Glykolyse Einbußen der Leistungsfähigkeit forciert. In der (bei längeren intensiven Belastungsphasen) darauffolgenden Pause bleiben der aerobe Gly- bei gleichzeitig zugeschalteter aeroben Ver- kogen- und Laktatabbau aktiviert. Ausdauertraining 367 7 Belastung Pause anaerob-alaktazid aerober Fettabbau ? – anaerobe Glykolyse aerober Glykogenabbau + aerober Glykogenabbau aerober Laktatabbau..      Abb. 7.16 Typische Stoffwechselwege und maximale Intervallsprints; rote Pfeile = intensive Kombinationsmöglichkeiten bei unterschiedlich submaximale Intervalle mittlerer Länge; grüne Pfeile = gestalteten Intervallbelastungen. Blaue Pfeile = kurze lange extensive Intervalle Bei langen extensiven Intervallen domi- auszugehen. Spannend und kontrovers dis- niert der aerobe Glykogenabbau sowohl kutiert ist die Frage, ob sich der Fettstoff- während der Belastung als auch in den Pau- wechsel auch bei intensiver Intervallarbeit sen. Gleichzeitig ist in den Pausen auch von während der Pausen an der Energiebereit- einer Beteiligung des aeroben Fettabbaus stellung beteiligt. Exkurs: Fette verbrennen im Feuer der Kohlenhydrate Schon früh widmeten sich verschiedene skandinavi- Kreatinphosphat (KP) und anschließend durch die sche Forscher dem Vergleich des Energiestoffwech- anaerobe Glykolyse. In den Pausen wiederum sels zwischen intensiver Intervallarbeit und steigt die Acetyl-CoA-­Produktion aus der ß-Oxida- kontinuierlicher Dauerbelastung. Diese Studien wur- tion von FFS an. Gleichzeitig wird der Umbau von den größtenteils auf dem Fahrradergometer durch- Pyruvat aus der Glykolyse zu Oxalacetat gefördert. geführt (Åstrand et al. 1960; Essén 1978). Hierbei Aus dem Acetyl-CoA der ß-Oxidation und dem ergaben sich keine großen Unterschiede hinsichtlich Oxalacetat der Glykolyse entsteht Zitronensäure in der Substratverwertung (der RQ lag jeweils zwi- den Mitochondrien gegen Ende der Pause. Diese schen 0,87 und 0,90). Essén (1978) folgerte hieraus, passiert die Mitochondrienmembran und hemmt dass der Energiestoffwechsel bei intensiver Intervall- im Zytoplasma die Glykolyse zu Beginn der erneu- arbeit weitgehend jenem bei moderater kontinuier- ten Belastungsphase. Dieser von Randle et al. licher Beanspruchung entspricht und begründet die (1963) erstmals beschriebene Fettsäure-­Glukose-­ hohe Beteiligung des Fettstoffwechsels bei Intervall- Zyklus beschreibt die Schnittstelle zwischen Koh- arbeit durch folgenden Mechanismus: lenhydrat- und Fettstoffwechsel und wird populär Während der Belastungsphasen erfolgt die durch die Grundregel beschrieben, dass Fette nur Energiebereitstellung zunächst durch die energie- im Feuer der Kohlenhydrate verbrennen. reichen Phosphate Adenosintriphosphat (ATP) und Im Rahmen eigener Untersuchungen (Fer- Eine Übertragung der im Exkurs beschrie- rauti et al. 2001a) erreichte der RQ bei einer benen Mechanismen auf die realen Bedingun- intervallförmigen Belastung in einem Tennis- gen der Sportart Tennis ist folglich nur bedingt wettkampf deutlich höhere Werte (0,94) als bei möglich. Die vermehrte Kontraktion der einer kontinuierlichen Laufbelastung mit identi- schnelleren und glykolytisch aktiveren Mus- scher Sauerstoffaufnahme auf dem Laufband kelfasern vom Typ II b beim Tennis und in (0,88). Gemäß der indirekten Kalorimetrie anderen Sportspielen sowie die erhöhte Adre- ergibt sich nach 120 min Belastungsdauer da­ nalinausschüttung intensivieren möglicher- raus ein relativer Anteil der Fettoxidation an der weise die aerobe und anaerobe Glykolyse unter Energiebereitstellung von ca. 50 % beim Laufen Verstoffwechselung von Kohlenhydraten (Wei- und ca. 30 % beim Tennis und eine höhere abso- cker und Strobel 1994). Auch die höhere Lak- lute Umsatzrate (. Abb. 7.17). tatkonzentration erschwert in den Sportspielen  368 F. Hanakam und A. Ferrauti 25 80 a b Laufen 20 Tennis ** ** 60 Fettoxidation (kcal/min) ** ** Fettoxidation (%) 15 ** ** ** ** 40 10 20 5 0 0 0 30 60 90 120 (min) 0 30 60 90 120 (min) 7..      Abb. 7.17 Verlauf der absoluten a und prozentua- identischer durchschnittlicher Sauerstoffaufnahme len b Fettoxidation während eines zweistündigen (Ferrauti 1999; Ferrauti et al. 2001a) Tenniseinzels und einer Laufbandbelastung mit die Einschleusung des aus der ß-Oxidation von FFS entstammenden Acetyl-CoA in den Zitrat- Ausdauersport speziell unter Stressbe- zyklus und erfordert primär die oxidative Lak- dingungen (Turnierwettspiel, nervöse Spieler) tatelimination während der Pausen (Ferrauti eine leistungslimitierende Bedeutung zu. et al. 2001a). Ein objektiver Vergleich des Subs- Aus gesundheitssportlicher Sicht kann es von tratstoffwechsels zwischen kontinuierlicher Interesse sein, dass sich die Fettoxidation bei und intervallförmiger Belastung ist folglich nur Intervallarbeit weniger an der Energiebereit- unter Betrachtung der gesamten sportartspezi- stellung beteiligt als bei kontinuierlicher fischen Beanspruchungen möglich. Einschrän- moderater Dauerbelastung. Dieser kend ist jedoch zu berücksichtigen, dass neben eventuelle Nachteil kann jedoch durch eine metabolischen Gründen auch untersuchungs- ausreichend lange Spiel- bzw. methodische Ursachen für die vergleichs- Belastungsdauer problemlos kompensiert weise hohen respiratorischen Quotienten im werden. Bereits nach zweistündiger Spielzeit Tenniswettkampf verantwortlich sein können. übersteigt der Kalorienumsatz aus Fetten Aktuell widmet sich eine Gruppe junger Nach- beim Tennis (202 kcal) jenen während einer wuchsforscher mit neuartigen Zugängen der einstündigen Laufbeanspruchung (152 kcal). Aufklärung des Energiestoffwechsels auch in den Rückschlagspielen, auch unter Anwendung des „Metabolic Power“ Prinzips (Hoppe et al. 2018a; 7.3 Anpassungseffekte durch Edel et al. 2019). (s. 7 Exkurs zu den Messmetho- den zum Energie- und Substratstoffwechsel). Ausdauertraining Praxistipp: Energiestoffwechsel und was Ein einmaliges Ausdauertraining bewirkt akute, bringt’s für die Sportpraxis? unmittelbare Effekte (Reaktionen), die bei regel- mäßiger Durchführung zu chronischen Effekten Aus leistungssportlicher Sicht kommt einer (Adaptationen) führen. Reaktionen und Adap- ausreichenden Kohlenhydratzufuhr vor, tationen sind sowohl lokal in der Arbeitsmusku- während und nach der Belastung in den latur als auch übergreifend und systemisch Sportspielen und bei Intervallarbeit im durch allgemeine Veränderungen im Organis- mus nachweisbar (. Tab. 7.3). Ursächlich für die Ausdauertraining 369 7..      Tab. 7.3 Effekte von aerober körperlicher Aktivität und Ausdauertraining (aus Thiel et al. 2017, S. 25, nach ACSM et al. 2010 und Mujika 2012) spezifische Wirkung des aeroben Ausdauertrai- (z. B. bessere sympathovagale Balance im auto- nings, beispielsweise in Abgrenzung zum Kraft- nomen Nervensystem) und immunologischer training, ist primär der dauerhaft erhöhte Ebene nachweisbar (z. B. Senkung der Infektan- Sauerstoffbedarf und der hohe gesamtkalorische fälligkeit). Umsatz bei der Oxidation der Nährstoffe. In der Summe sind diese Anpassungseffekte Das vorliegende Kapitel befasst sich mit sowohl für den Leistungssport (Erhöhung der den chronischen Anpassungseffekten durch maximalen Sauerstoffaufnahme und dadurch regelmäßiges Ausdauertraining (. Tab. 7.3). In der Ausdauerleistungsfähigkeit) als auch aus der Arbeitsmuskulatur stehen Kapillarisie- internistisch-präventivmedizinischer Sicht von rung, Erhöhung von Mitochondrienvolumen herausragender Bedeutung. Neben der Vorbeu- und Myoglobingehalt, aerobe und anaerobe gung von Zivilisationserkrankungen wie der Enzymaktivierung sowie die Zunahme von koronaren Herzkrankheit, dem metabolischen energiereichen Phosphaten und Muskelglyko- Syndrom und dem Altersdiabetes ist auch eine gengehalt im Vordergrund. Senkung der Inzidenz vereinzelter Krebserkran- Allgemein-systemische Anpassungseffekte kungen nachweisbar (Thiel et al. 2017;. Tab. 7.3). sind auf morphologischer (z. B. Herzvolumen und Knochendichte), kardiozirkulatorischer (z. B. Ökonomie und Variabilität der Herztätig- 7.3.1 Internistisch- keit, Senkung von peripherem Gefäßwiderstand präventivmedizinische und systolischem Blutdruck), metabolischer Anpassungseffekte (z. B. Optimierung des Lipoproteinprofils und der Insulinsensitivität), hämatologischer (z. B. „Ausdauersport ist das bessere Medikament!“ verminderte Adhäsivität und Aggregabilität der Zahlreiche prospektive epidemiologische Unter- Thrombozyten und verbesserte Fließeigenschaf- suchungen belegen eine Senkung des relativen ten des Blutes), endokrinologischer (z. B. Verrin- Risikos für das Auftreten von Zivilisationser- gerung des Katecholaminspiegels), vegetativer krankungen bei Personen mit hoher Ausdauer-  370 F. Hanakam und A. Ferrauti leistungsfähigkeit und/oder einem hohen 1986; Sandvic et al. 1993; Blair et al. 1996; Leon freizeitkalorischen Umsatz (s. auch 7 Kap. 11). et al. 1997) soll im Folgenden eine für diesen Stellvertretend für die Vielzahl an entsprechen- Untersuchungsansatz repräsentative Kohorten- den Untersuchungen der vergangenen Deka- studie aufgrund ihrer extrem langen Laufzeit den (u. a. Morris et al. 1973; Paffenbarger et al. von 16 Jahren etwas genauer vorgestellt werden. Exkurs: Prospektive epidemiologische Untersuchungen Die Epidemiologie widmet sich den grundsätz- von Risikofaktoren über eine längere Zeit lichen Gesetzmäßigkeiten über gesundheitsbezo- beobachtet. Aus der Anzahl der in diesem gene Zustände und Abhängigkeiten in großen Zeitraum Erkrankten kann das Risiko einer Populationen. Dabei wird unter anderem die bestimmten Gruppe von Exponierten (z. B. Rau- Wahrscheinlichkeit für das Auftreten bestimmter cher) gemessen und als relatives Risiko im Erkrankungen (Inzidenzrisiko) auch im Zusammen- Verhältnis zu einer Vergleichsgruppe (z. B. Nicht- hang mit soziologischen Attributen (z. B. gesunde raucher) ausgedrückt werden. Bei prospektiven 7 oder aktive Lebensweise bzw. Risikofaktoren) quantifiziert. Meistens liegen Beobachtungsstu- Kohortenstudien liegt das Studienende weit in der Zukunft und zwischen Beginn und Ende der Studie dien mit prospektiver Ausrichtung zugrunde. Bei werden die in diesem Zeitraum liegenden prospektiven Kohortenstudien werden definierte Ereignisse registriert und auf die Ergebnisse einer Gruppen von Menschen mit und ohne Exposition Eingangsuntersuchung bezogen Sandvik und Mitarbeiter untersuchten zu Erkrankung zu versterben, war folglich in den Beginn der 1970er-Jahre über 2000 männliche ausdauerleistungsstärkeren Quartilen (nach norwegische Firmenmitarbeiter im Alter von Adjustierung nach anderen Risikofaktoren) um 40–60 Jahren und registrierten deren Ausdauer- die Hälfte geringer als im ausdauerschwächsten leistungsfähigkeit mittels aufsteigender Fahrrad- Quartil 4. Die Schutzwirkung bestand in etwas ergometrie. Gemäß der maximal erreichten abgeschwächter Form für das leistungsstärkste Leistung wurde die Gesamtpopulation in vier Quartil auch gegenüber anderen Erkrankungen gleich große Kohorten aufgeteilt (Fitnessquar- und Sterbeursachen („All cause mortality“; tile). Die Fitnessquartile (1 = höchste und. Abb. 7.18). Es gilt somit zusammenfassend: 4 = geringste Fitness) unterschieden sich in zahl- „Ausdauersport ist das bessere Medikament!“ reichen weiteren Charakteristika. Im Quartil mit der höchsten Fitness fanden sich unter anderen 10 geringere Werte für Body-­Mass-­Index, Ruhe- kumulative Mortalität (%) 4 = Quartil mit der geringsten Leistung 4 8 1 = Quartil mit der höchsten Leistung puls, systolischen Blutdruck und Lipoproteine. 3 Dort waren auch die wenigsten Raucher und die 6 sportlich aktivsten Probanden zu finden. 2 4 In den darauffolgenden 16 Jahren starben 271 1 der knapp 2000 in die Studie aufgenommenen 2 Personen, darunter die Hälfte an einer 0 Herz-Kreislauf-Erkrankung. Die Aufteilung die- 0 2 4 6 8 10 Follow-up (Jahre) 12 14 16 ser Verstorbenen nach der Zugehörigkeit zu den Fitnessquartilen war sowohl hinsichtlich der..      Abb. 7.18 Kumulative, kardiovaskulär bedingte Gesamtmortalität als auch hinsichtlich der Herz- Mortalitätsrate in Abhängigkeit von der Ausdauerleis- Kreislauf-­Erkrankungen (in Klammern) eindeu- tungsfähigkeit bei 1960 norwegischen Männern zwischen 40 und 60 Jahren. Dargestellt sind die tig: 61 (45) in Quartil 4, 45 (32) in Quartil 3, 26 kumulativen Todesfälle in vier Fitnessquartilen während (38) in Quartil 2 und lediglich 13 (11) in Quartil einer 16-jährigen Follow-up-phase (modifiziert nach 1. Das relative Risiko, an einer Herz-­Kreislauf-­ Sandvik et al. 1993) Ausdauertraining 371 7 7.3.2 Genetisch bedingte signifikant mit der Ausdauerleistungsfähigkeit Anpassungseffekte (African assoziiert sind. Der Genetik kommt nach Runners) Schätzungen ein Anteil von ca. 40–50 % an der Höhe der V̇ O2max zu (Blume et al. 2018). Die Ausdauerleistungsfähigkeit wird durch Die Diskussion über den genetischen zahlreiche Faktoren bestimmt. Dabei spielen Anteil für die Entwicklung herausragender anthropometrische, biomechanische, physio- Ausdauerleistungen führt unweigerlich zur logische und psychologische Voraussetzungen Frage nach der Überlegenheit der afrikani- eine Rolle. Darüber hinaus sind auch geneti- schen Langstreckenläufer. Der überragende sche Einflüsse unbestritten (Blume et al. 2018). Erfolg von Mittel- und Langstreckenläufern Andererseits unterscheiden sich die Ausdauer- aus dem ostafrikanischen Hochland ist sportler in den verschiedenen Disziplinen in bekannt und wird durch unzählige Athleten ihrem Phänotypus erheblich. Radsportler, insbesondere aus Äthiopien und Kenia in Schwimmer, Ruderer und Läufer besitzen voll- den Besten- und Medaillenlisten der vergan- kommen verschiedene Körperbaumerkmale, genen Dekaden dokumentiert. Offenbar sodass ein grundsätzliches „Ausdauergen“ ver- besitzen Ostafrikaner daher die „richtigen“ mutlich nicht existieren kann. Trotzdem wird Gene für den Ausdauersport (Blume et al. seit Langem der genetisch bedingte Anteil von 2018). Ausdauerleistungsfähigkeit und deren Trai- Interessanterweise besitzen jedoch auch nierbarkeit diskutiert und erforscht. Dies Ostafrikaner eine erhebliche genetische Varia- erfolgt unter anderem durch Familienstudien tion, sodass mit Ausnahme der Hautfarbe kaum (z. B. Zwillingsstudien). von einem übergreifenden genetischen Finger- In Familienstudien wird das Auftreten abdruck gesprochen werden kann. Genauere bestimmter Merkmale (Ausdauerphänotypen Analysen bestätigen allerdings, dass die meisten wie beispielsweise eine hohe maximale Sauer- Topläufer aus sehr eng begrenzten geografischen stoffaufnahme) innerhalb einer Population mit Regionen in Äthiopien und Kenia entstammen, ähnlichen (Familie) oder identischen Erbanla- in denen die Ausprägung eines bestimmten gen (eineiige Zwillinge) untersucht. Als berühm- Genoms möglicherweise in der Stammesge- teste und aussagekräftigste Familienstudie gilt schichte einen Selektionsvorteil ergab. Der gene- die HERITAGE-Studie (HEalth, RIsk factors, tische Vorteil dieser Läufer wirkt sich weniger exercise Training And GEnetics) nach Bouchard metabolisch sondern eher anthropometrisch et al. (1995). Ein wichtiges Ergebnis dieser Stu- aus. Der hohe Körperschwerpunkt in Verbund die bestand in dem Nachweis, dass sowohl die mit einem vergleichsweise geringen Gewicht der maximale Sauerstoffaufnahme (V̇ O2max) als unteren Extremitäten wird als Ursache für die auch die Trainierbarkeit der V̇ O2max in weiten nachweislich bessere Laufökonomie im Ver- Teilen genetisch determiniert sind. gleich zu weißhäutigen Spitzenläufern diskutiert In anderen Studien wurde der Zusammen- (. Abb. 7.19). hang zwischen dem Auftreten von Genen oder Pacing-Analysen sprechen jedoch dage- Genpolymorphismen und der Ausprägung gen, dass der genetische Einfluss auf den Kör- ausdauerrelevanter physiologischer Phänoty- perbau als alleinige Ursache für die pen untersucht. Sogenannte Kandidatengene Überlegenheit afrikanischer Läufer angese- sind dadurch gekennzeichnet, dass ihre Gen- hen werden darf. Zwar zeigten sich keine nen- produkte einen engen Zusammenhang zur nenswerten Unterschiede zwischen der Ausdauerleistung bzw. der V̇ O2max aufweisen V̇ O2max europäischer und afrikanischer Spit- (Blume et al. 2018). Inzwischen sind mehr als zenläufer; afrikanische Läufer sind jedoch in 250 Gene mit sportbezogener Relevanz im der Lage, einen prozentual höheren Anteil der Rahmen der „Human Gene Map“ bekannt, bei V̇ O2max im Rennverlauf dauerhaft einzusetzen denen davon ausgegangen wird, dass einige (Pitsiladis et al. 2007;. Abb. 7.20). Dies mag  372 F. Hanakam und A. Ferrauti..      Abb. 7.19 Sauerstoffbedarf bzw. 300 ** Laufökonomie bei unterschiedlichen Afrikaner Europäer * Laufgeschwindigkeiten von weiß- und V O2 (ml/kg0,66/min) schwarzhäutigen Spitzenläufern (mod. nach Harley und Noakes 2007, S. 170) 200 100 0 10 12 14 16 Laufgeschwindigkeit (km/h)..      Abb. 7.20 Lauf- Laufintensität (% VO2max) geschwindigkeit und 7 prozentuale Ausschöp-. 100 * fung der V̇O2max im * Rennverlauf von weiß- und schwarz- 90 häutigen Spitzenläu- fern (mod. nach Afrikaner 80 Europäer Coetzer et al. 1993) Laufgeschwindigkeit (m/min) 400 ** 350 ** 300 0 5 10 15 20 25 Distanz (km) auch an den nachweislich hohen Trainings- 7.3.3  rainingsbedingte T umfängen und -intensitäten liegen. Anpassungen der maximalen Zusammenfassend ist der genetische Ein- Sauerstoffaufnahme fluss auf die Ausdauerleistungsfähigkeit und die Trainierbarkeit unbestritten. Dies kann Für das Erbringen von langwährenden Ausdau- zum Teil die Überlegenheit von Läufern aus erleistungen müssen große Mengen an Sauerstoff dem ostafrikanischen Hochland erklären, von der Umgebungsluft in die arbeitende Skelett- wobei vor allem günstige Körperbaumerkmale muskelzelle transportiert werden. Die hierfür die Laufökonomie verbessern. Darüber hinaus verantwortliche Sauerstofftransportkaskade sind jedoch auch trainingsbezogene und sozio- beginnt durch die Arbeit der Atemmuskulatur, logische Aspekte (Tradition, soziale Anerken- wodurch die atmosphärische Luft in die Lungen- nung und der resultierende riesige Talentpool) alveolen strömt (Konvektion). In den Alveolen zu berücksichtigen (Pitsiladis et al. 2007). findet per Diffusion ein Gasaustausch statt, Ausdauertraining 373 7 sodass Kohlendioxid abgeatmet und Sauerstoff schnittlich Trainierten (z. B. von 35 auf 55 ml/ vom Blut aufgenommen werden kann. Das hier- min/kg) oder vom durchschnittlich Trainierten durch arterialisierte Blut gelangt über die Lun- zum Hochausdauertrainierten (z. B. von 55 auf genvene in das linke Herz und von dort über die 75 ml/min/kg). Es stellt sich dabei die Frage nach Aorta in den Körperkreislauf. Die dabei trans- der Bedeutung jedes einzelnen Elements der Sau- portierte Sauerstoffmenge ist abhängig vom erstofftransportkaskade für diese Anpassung und Herzminutenvolumen (Herzfrequenz × Schlag- nach den zugrunde liegenden Mechanismen. volumen) und vom Erythrozytengehalt (Hämo- Dies wird im Folgenden ausgehend von den Mito- globingehalt) des Blutes (Hoppeler 2018). chondrien in der Peripherie bis zur Anpassung Bei maximaler aerober Auslastung werden von Funktion und Kapazität der Lunge bespro- 95 % des aufgenommenen Sauerstoffs von der chen. Hierbei wird im Wesentlichen auf den Bei- Arbeitsmuskulatur für energieliefernde Pro- trag von Hoppeler (2018) Bezug genommen. zesse verbraucht. Hierzu wird der Sauerstoff in einem dichten Kapillarnetz vom arteriellen zz Mitochondriale Anpassungseffekte Zufluss bis zum venösen Abfluss parallel zu den Die Biogenese zusätzlicher Mitochondrien ist Muskelfasern transportiert. Die Aufenthalts- die zentrale Anpassung des Athleten auf regel- dauer der Erythrozyten im Kapillarbett beträgt mäßiges Ausdauertraining. Das Mitochondri- beim Menschen unter Belastung nur ca. 0,5 s, envolumen der Skelettmuskulatur weist eine sodass in dieser Zeit die Diffusion von Sauer- enge Übereistimmung mit der V̇ O2max und der stoff in die Muskelzelle bzw. in die Mitochond- mechanischen Leistung im Dauerleistungsbe- rien erfolgen muss. Besonders günstig ist dabei reich auf (Hoppeler 2018). Primärreiz für die der Umstand, dass der Sauerstoffpartialdruck in hierfür erforderliche Proteinbiosynthese ist bei den Mitochondrien sehr gering ist, da Sauerstoff Ausdauerbelastungen eine langandauernde dort schnell verbraucht wird. Der Sauerstoff metabolische Störung. Diese bewirkt eine Stei- folgt somit einer Partialdruckkaskade bis zu den gerung der Transkriptionsrate der relevanten Mitochondrien (Hoppeler 2018). Gene mit nachfolgend erhöhtem mRNA-Gehalt Die maximale Sauerstoffaufnahme eines Ath- in den Muskelzellen. Zur Steigerung der Gen- leten wird durch alle Elemente der Sauerstoff- transkription bis zur Neubildung von Mito- transportkaskade bestimmt. Sie kann durch chondrien werden durch Ausdauertraining Training, unabhängig von den bereits beschriebe- mehrere Signale ausgelöst und über eine kom- nen genetisch bedingten Einflussgrößen, um ca. plexe Informationskette (Signalkaskade) weiter- 30–40 % zunehmen. Dies entspricht in etwa der geleitet, in der das Regulatorprotein PGC-1α Entwicklung vom Untrainierten zum durch- eine bedeutsame Schnittstelle einnimmt. Exkurs: PGC-1α, Schnittstelle für die mitochondriale Biogenese Ein wichtiger Koordinator und Aktivator der mito- 55 Kalziumabhängige Veränderungen: Die Kontrak- chondrialen Biogenese ist das Regulatorprotein tion der Muskelzelle verlangt eine Kalziumfrei- PGC-1α. Dieses reagiert auf verschiedene Primär- setzung aus dem sarkoplasmatischen Retikulum, signale, die im Rahmen eines komplexen regulato- sodass bei Ausdauerbelastungen ein dauerhafter rischen Geschehens zusammenwirken und nach Kalziumanstieg in der Muskelzelle vorliegt. Hoppeler (2018) im Folgenden aufgelistet werden: 55 Freisetzung von Sauerstoffradikalen: Bei dau- 55 Veränderungen im ATP-Energiestatus und erhaft hohem Energieumsatz werden ver- Aktivierung der Adenosinmonophosphat-Ki- mehrt reaktive Sauerstoffderivate gebildet nase (AMPK): Die dauerhafte Abnahme von (z. B. Wasserstoffperoxid, H2O2), welche ATP bei gleichzeitiger Zunahme von ADP und neben zellschädigenden Effekten auch wich- AMP und die dadurch bedingte Abnahme des tige genregulative Funktionen besitzen. ATP/AMP-Quotienten führen zur Aktivierung 55 Senkung des Sauerstoffpartialdrucks in der Mus- der AMPK. kelzel