Le tissu 2024 PDF

1 Table des matieres TABLE DES ILLUSTRATIONS............................................................................................................................... 3 LES OBJECTIFS..................................................................................................................

1 Table des matieres TABLE DES ILLUSTRATIONS............................................................................................................................... 3 LES OBJECTIFS.................................................................................................................................................. 5 LE TISSU NERVEUX.................................................................................................................................................... 5 LE SYSTEME NERVEUX............................................................................................................................................... 5 LE TISSU NERVEUX........................................................................................................................................... 6 LES NEURONES.................................................................................................................................................... 6 Structure :....................................................................................................................................................... 6 Classification................................................................................................................................................... 8 La communication neuronale : les synapses inter-neuronales....................................................................... 9 Structure...................................................................................................................................................................... 9 Les vésicules synaptiques.......................................................................................................................................... 10 LA NEVROGLIE................................................................................................................................................... 10 NEVROGLIE CENTRALE............................................................................................................................................. 10 Les astrocytes............................................................................................................................................... 11 Les oligodendrocytes.................................................................................................................................... 13 Les cellules de la Microglie........................................................................................................................... 14 Les cellules ependymaires............................................................................................................................ 14 Epithélium des plexus choroïdes............................................................................................................................... 15 Tanycytes................................................................................................................................................................... 16 NEVROGLIE PERIPHERIQUE....................................................................................................................................... 16 Cellules satellites des ganglions nerveux...................................................................................................... 16 Cellules de Schwann..................................................................................................................................... 17 LA MYELINISATION................................................................................................................................................. 17 Les cellules qui la composent........................................................................................................................ 17 Formation..................................................................................................................................................... 18 Structure....................................................................................................................................................... 18 Fonction........................................................................................................................................................ 18 Les fibres non myélinisées............................................................................................................................ 19 LE SYSTEME NERVEUX.................................................................................................................................... 20 LE SYSTEME NERVEUX CENTRAL....................................................................................................................... 20 SUBSTANCE BLANCHE ET SUBSTANCE GRISE................................................................................................................. 20 L’encéphale................................................................................................................................................... 21 La moelle épinière........................................................................................................................................ 22 Les méninges................................................................................................................................................ 22 La barrière hématoencéphalique................................................................................................................. 22 Le liquide céphalo-rachidien (LCR)................................................................................................................ 23 LE SYSTEME NERVEUX PERIPHERIQUE.............................................................................................................. 24 LE NERF............................................................................................................................................................... 24 Structure....................................................................................................................................................... 24 Classification des fibres nerveuses............................................................................................................... 25 Les motoneurones..................................................................................................................................................... 25 LE GANGLION NERVEUX........................................................................................................................................... 26 BIBLIOGRAPHIE................................................................................................................................................. 27 2 Table des illustrations FIGURE 1: SCHEMA D'UN NEURONE. (DELLMANN’S TEXTBOOK OF VETERINARY HISTOLOGY. 6TH ED. EUREL, J., FRAPPIER, B.L., WILEY BLACKWELL, 2006)............................................................................................................................................. 6 FIGURE 2: NEURONES. DANS L'IMAGE ON OBSERVE TROIS NEURONES. IL S'AGIT DE CELLULES VOLUMINEUSES, COMPOSEES PAR UN CYTOPLASME EOSINOPHILIQUE (ROSE) ETENDU, ET UN NOYAU ROND, CENTRAL, CONTENANT UN NUCLEOLE. DES PETITS AMAS BLEUTES SONT A PEINE VISIBLES DANS LE CYTOPLASME. IL S’AGIT DE LA SUBSTANCE DE NISSL. SUR LA GAUCHE ON OBSERVE DES AXONES, COUPES EN SECTION TRANSVERSALE. ON LES RECONNAIT PAR LEUR PETITE TAILLE, LA FORME CIRCULAIRE ET LA COULEUR ROSE. ILS SONT ENTOURES PAR UN ESPACE BLANC ARTEFACTUEL, CAUSE PAR LA RETRACTION DE LA MYELINE, LORS DE LA FIXATION DE L’ECHANTILLON.................................................................................................................................. 7 FIGURE 3 : LES EPINES DENDRITIQUES. LA DENDRITE ET LES EPINES SONT MISES EN EVIDENCE PAR UNE COULEUR VERTE. A PARTIR DE LA DENDRITE, DES PETITES FORMATIONS PERPENDICULAIRES PRENNENT FORME : LES EPINES DENDRITIQUES.............................. 7 FIGURE 4 : TYPES DE NEURONE.. (DELLMANN’S TEXTBOOK OF VETERINARY HISTOLOGY. 6TH ED. EUREL, J., FRAPPIER, B.L., WILEY BLACKWELL, 2006)............................................................................................................................................. 9 FIGURE 5: STRUCTURE D'UNE SYNAPSE. LE BOUTON PRESYNAPTIQUE CONTIENT DES VESICULES RICHES EN NEUROTRANSMETTEURS (V, S AND C). CES VESICULES SONT ENSUITE RELACHEES DANS LA FENTE SYNAPTIQUE (SC), POUR PRENDRE CONTACT AVEC LES RECEPTEURS, QUI SE TROUVENT SUR LE DENDRITE (D) DU NEURONE POST-SYNAPTIQUE. LA SYNAPSE EST ISOLEE DE L’EXTERIEUR PAR LES RAMIFICATIONS DES ASTROCYTES (A). (DELLMANN’S TEXTBOOK OF VETERINARY HISTOLOGY. 6TH ED. EUREL, J., FRAPPIER, B.L., WILEY BLACKWELL, 2006)............................................................................................................ 10 FIGURE 6 : ASTROCYTE EN IMMUNOHISTOCHIMIE. AVEC UNE TECHNIQUE IMMUNOHISTOCHIMIQUE, EN UTILISANT LE MARQUEUR POUR LA GFAP, LE CYTOPLASME DE L'ASTROCYTE, RICHE EN GFAP, EST MISE EN EVIDENCE PAR UNE COLORATION MARRON. ON PEUT APPRECIER LES RAMIFICATIONS DE LA CELLULE......................................................................................................... 12 FIGURE 7: CELLULES DE LA GLIA CENTRALE. LES ASTROCYTES, EN SITUATION PHYSIOLOGIQUE, SONT VISIBLES QUE PAR LEUR NOYAU DE GRANDE TAILLE, DE FORME OVALAIRE, AVEC UNE CHROMATINE FINE. LE CYTOPLASME N'EST PAS VISIBLE. LES OLIGODENDROCYTES SONT CARACTERISES PAR AVOIR UN NOYAU DE PETITE TAILLE, TRES DENSE (=TRES BLEU). LE CYTOPLASME N’EST PAS VISIBLE. LES OLIGODENDROCYTES DANS LA SUBSTANCE GRISE, SONT SOUVENT LOCALISES TRES PROCHES DES NEURONES....................................................................................................................................................... 12 FIGURE 8: LES FONCTION DES ASTROCYTES...................................................................................................................... 13 FIGURE 9: OLIGODENDROCYTES DANS LA SUBSTANCE BLANCHE. TOUTES LES CELLULES VISIBLES SONT DES OLIGODENDROCYTES. IL S'AGIT DE CELLULES, DONT ON VOIT QUE LE PETIT NOYAU A CHROMATINE CONDENSEE (ET DONC TRES BLEU)........................ 13 FIGURE 10: CELLULES DE LA MICROGLIE (FLECHE ROUGE). IL S'AGIT DE PETITES CELLULES, A NOYAU ALLONGE............................... 14 FIGURE 11: CELLULES EPENDYMAIRES. IL S'AGIT DE CELLULES CUBIQUES ET CILIEES, QUI TAPISSENT LE SYSTEME VENTRICULAIRE....... 15 FIGURE 12: PLEXUS CHOROÏDE. LE PLEXUS CHOROÏDE FORME PAR DES PAPILLES, TAPISSEES PAR UN EPITHELIUM CUBIQUE. CET EPITHELIUM CUBIQUE EST FORME PAR DES CELLULES EPENDYMAIRES SPECIALISEES, QUI ONT PERDU LEUR CILLES................... 15 FIGURE 13: GANGLION NERVEUX. IL EST COMPOSE PAR DES CORPS DES NEURONES, ENTOURES PAR LES CELLULES SATELLITES.......... 16 FIGURE 14 : NERF. DANS CETTE SECTION LONGITUDINALE DE NERF, ON OBSERVE DES NOYAUX ALLONGES, SOUVENT DISPOSES EN LIGNE. IL S'AGIT DES NOYAUX DES CELLULES DE SCHWANN. PARFOIS, ON PEUT RECONNAITRE DES STRUCTURES LINEAIRES ROSE UN PEU REFRANGENTS. IL S'AGIT DES AXONES, VISIBLES PARCE QUE LA MYELINE S’EST RETIREE APRES FIXATION AU FORMOL............... 17 FIGURE 15 : CELLULE DE SCHWANN. SCHEMA REPRESENTATIF DE LA STRUCTURE DE LA MYELINE. LA MYELINE N'EST QUE L'ENROULEMENT DE LA MEMBRANE PLASMATIQUE D'UNE CELLULE DE SCHWANN, AUTOUR D'UNE PARTIE D'UN AXONE. (DELLMANN’S TEXTBOOK OF VETERINARY HISTOLOGY. 6TH ED. EUREL, J., FRAPPIER, B.L., WILEY BLACKWELL, 2006)......... 18 FIGURE 16: FIBRES NON MYELINISEES ET MYELINISEES (HAUT A DROITE). LES FIBRES NERVEUSES NON MYELINISEES (E ET B) SONT COMPOSEES PAR DES AXONES, QUI LOGENT DANS DES INVAGINATIONS MEMBRANAIRES DES CELLULES DE SCHWANN. LA CELLULE DE SCHWANN RECOUVRE LA PRESQUE TOTALITE DE L'AXONE, MAIS UNE SURFACE LONGITUDINALE TRES FINE EST EXPOSEE. LES FIBRES MYELINISEES (A) SONT COMPOSEES PAR DES AXONES, QUI SONT COMPLETEMENT ENTOURES PAR PLUSIEURS COUCHES DE MEMBRANE CELLULAIRE DE LA CELLULE DE SCHWANN............................................................................................... 19 FIGURE 17 : SUBSTANCE GRISE ET BLANCHE. LA SUBSTANCE GRISE HISTOLOGIQUEMENT EST COMPOSEE DE NEUROPILE ET DES CORPS CELLULAIRES DES NEURONES. DANS LA SUBSTANCE BLANCHE, LES CORPS DES NEURONES NE SONT PAS PRESENTS.................. 20 3 FIGURE 18 : SUBSTANCE GRISE DU CERVELET. ELLE EST COMPOSEE DE 3 COUCHES. DE L'EXTERIEUR VERS L'INTERIEUR ON OBSERVE LA COUCHE MOLECULAIRE, LA COUCHE DES CELLULES DES PURKINJE ET LA COUCHE DES GRAINS............................................. 21 FIGURE 19: STRUCTURE D'UN NERF. LE NERF EST ENTOURE PAR DES COUCHES DE TISSU FIBREUX, APPELEES PARANEVRE. AU SEIN ON TROUVE DU TISSU FIBREUX, RICHE EN VAISSEAUX, QUI S’APPELLE L'EPINEVRE ET QUI ENTOURE DES FIBRES NERVEUSES. LES FIBRES NERVEUSES SONT CO.......................................................................................................................................... 24 FIGURE 20 : GANGLION NERVEUX PARA VERTEBRAL. DANS LE GANGLION NERVEUX ON OBSERVE DES CORPS CELLULAIRES DES NEURONES, ET LES CELLULES SATELLITES (PETITES CELLULES A NOYAU BLEU CONDENSE), QUI ENTOURENT LES CORPS DES NEURONES....................................................................................................................................................... 26 4 Les Objectifs A la fin de ce cours, vous serez en mesure de : Le tissu nerveux 1. Lister les cellules du système nerveux 2. Pour chaque type de cellule, décrire son aspect histologique, sa structure, nommer sa localisation dans le système nerveux et lister ses fonctions principales. 3. Décrire la structure d’une synapse. 4. Lister les types de neurones, d’astrocytes et de cellules épendymaires ; décrire leur morphologie et nommer leur localisation. 5. A propos de la myéline : décrire le processus de myélinisation, lister les types de cellules responsables, leur localisation respective et leurs différences ; décrire la structure de la gaine de myéline ; décrire la différence entre des axones myélinisés et non myélinisés. Le système nerveux 1. Substance blanche et grise : décrire leur contenu cellulaire, leur localisation dans le cerveau, cervelet et moelle épinière. 2. Décrire l’organisation histologique du cortex cérébral, du cervelet et des méninges. 3. A propos de la barrière hémato-encéphalique : lister les cellules qui participent et leurs rapports pour constituer la barrière. 4. A propos du LCR : nommer les cellules qui le produisent et donner leur localisation, nommer les cavités dans lesquelles il circule, expliquer le mécanisme de réabsorption. 5. A propos du nerf : lister les cellules qui le forment, décrire sa structure et son aspect histologique. 6. A propos des ganglions nerveux : lister les cellules qui les forment, décrire leur structure et leur aspect histologique, lister les différences entre un ganglion cranio-spinal et autonome. 5 Le tissu nerveux LES NEURONES Les neurones sont les unités fonctionnelles et structurelles du système nerveux. Avec quelques exceptions (stem cells, neurones olfactifs), les neurones sont des cellules incapables de se diviser. Structure : Figure 1: Schéma d'un neurone. (Dellmann’s Textbook of veterinary histology. 6th ed. Eurel, J., Frappier, B.L., Wiley Blackwell, 2006). Le neurone peut être divisé en quatre parties : le corps cellulaire, les dendrites, l’axone et les télodendrites (Figure 1). Le corps du neurone = soma = péricaryon (Figure 2) Le corps du neurone est composé par le noyau, le cytoplasme qui l’entoure et la membrane cytoplasmique. Il est logé dans la substance grise du système nerveux central et dans les ganglions nerveux. Il a des dimensions très variables selon les endroits, pouvant aller de 10µm jusqu’à 100µm. Son volume est proportionnel à la taille totale du neurone, bien que le corps cellulaire représente une petite partie par rapport au volume totale cellulaire. Le noyau : est en position central, sauf dans les ganglions ou il est plutôt en position excentrée. Il est de forme sphérique ou ovoïde, avec un nucléole bien visible. Le cytoplasme, qui est éosinophilique (rose), contient des amas bleutés (basophiles) appelés les « corps de Nissl ». Les corps de Nissl sont composés par des agrégats de réticulum endoplasmique granuleux, des ribosomes libres et des polyribosomes, traduisant une intense activité de synthèse protéique de la part de la cellule. Comme dans les axones et les dendrites, dans le cytoplasme du corps des neurones, on retrouve des neurofilaments et des microtubules. Ils ne sont pas visibles en histologie classique, mais ils peuvent être utilisés 6  comme marqueurs des neurones lorsqu’on utilise des colorations spécifiques. Dans le cytoplasme du soma on peut également trouver des pigments, comme la lipofuscines, traduisant un vieillissement de la cellule, et donc de l’organisme. Figure 2: Neurones. Dans l'image on observe trois neurones. Il s'agit de cellules volumineuses, composées par un cytoplasme éosinophilique (rose) étendu, et un noyau rond, central, contenant un nucléole. Des petits amas bleutés sont à peine visibles dans le cytoplasme. Il s’agit de la substance de Nissl. Sur la gauche on observe des axones, coupés en section transversale. On les reconnait par leur petite taille, la forme circulaire et la couleur rose. Ils sont entourés par un espace blanc artefactuel, causé par la rétraction de la myéline, lors de la fixation de l’échantillon. Les dendrites (Figure 3) Les dendrites sont des ramifications qui prennent naissance du corps du neurone. Certaines peuvent être très longs (neurones pseudo-unipolaires des ganglions spinaux). Leur fonction est de transmettre l’information de la périphérie vers le corps cellulaire. Sur leur longueur elles portent souvent des petits prolongements, les épines dendritiques, qui augmentent la surface dendritique pour Figure 3 : Les épines dendritiques. La dendrite et les échanges synaptiques Les épines dendritiques sont très les épines sont mises en évidence par une couleur verte. A partir de la dendrite, des petites « plastiques » : elles changent en nombre et en dimensions formations perpendiculaires prennent forme : en très peu de temps (10%-20% des épines peuvent les épines dendritiques. apparaitre ou disparaitre en une heure). Elles sont 7  dynamiques, grâce à l’actine contenue dans leur cytosquelette. Leur plasticité semble participer à certaines fonctions cérébrales, comme la mémoire, l’apprentissage et la motivation. Les dendrites ne sont pas visibles en histologie classique. L’axone (Figure 1, Figure 2): L’axone ou neurite (cylindraxe) naît du corps du neurone sur le cône axonal (colliculus) et se termine au niveau des télodendrites. Il a une forme cylindrique et il est généralement entouré de myéline, à exception de la première partie, celle qui prend naissance du corps du neurone. A l’examen histologique classique, l’axone est visible comme une structure longiligne très fine rose (si coupé en section longitudinale), entourée par une espace blanc artefactuelle, causée par la rétraction de la myéline, lors de la fixation. En coupe transversal, il apparait de forme ronde. (Figure 2). Télodendrites : Les télodendrites sont les ramifications terminales des axones. Chaque branche terminale termine avec une expansion, appelé bouton synaptique, riches en vésicules synaptiques contenant les neurotransmetteurs (Figure 5). Leur rôle est de former des synapses avec une autre cellule. Les telo-dendrites ne sont pas visibles en histologie classique. Classification Les neurones peuvent être classés en 4 types, d’après le nombre des dendrites et l’origine de l’axone (Figure 4) : Neurone bipolaire : c’est neurone fusiforme avec un axone à une extrémité et une seule dendrite à l’autre. C’est un type primitif et transitoire au cours du développement embryonnaire, qui ne subsiste plus que dans les ganglions vestibulaires et cochléaires, les cellules olfactives et les cellules bipolaires de la rétine. C’est un neurone de type afférent (sensitif). Neurone pseudo-unipolaire : c’est un neurone caractérisé par avoir un seul prolongement au niveau du corps cellulaire. Ce prolongement résulte de l’accolement de l’axone et de la dendrite sur la première partie de leur parcours. C’est le type de neurones qui on trouve dans les ganglions des nerfs sensitifs crâniens et spinaux. Neurone multipolaire : ce type de neurone est caractérisé par des dendrites multiples autour du corps cellulaire. Ce sont tous les neurones du système nerveux central et des ganglions végétatifs, mais leur morphologie et leur taille est très variable. Neurone amacrine : c’est un type rare de neurone, sans axone mais avec de multiples dendrites. On le rencontre dans la rétine et dans le bulbe olfactif. 8  Figure 4 : Types de neurone.. (Dellmann’s Textbook of veterinary histology. 6th ed. Eurel, J., Frappier, B.L., Wiley Blackwell, 2006). La communication neuronale : les synapses inter-neuronales La synapse est la structure qui permet à un neurone de communiquer avec un autre neurone (synapse inter-neuronale). Dans les synapses inter-neuronales, les terminaisons axonales (telodendrites) du premier neurone (neurone présynaptique) prennent contact avec le deuxième neurone (neurone post- synaptyque) au niveau des dendrites, du corps ou de l’axone du neurone post-synaptique. On distingue alors trois types de synapses inter-neuronales:  Synapse axo-dendritique  Synapse axo-somatique  Synapse axo-axonique Structure On prend comme exemple une synapse axodendritique (Figure 5). La synapse est composée par : - Une zone présynaptique : il s’agit de la zone du telodendrite du neurone présynaptique. Elle est composée par un renflement piriforme du telodendrite, appelé le bouton terminal. Le bouton contient dans le cytoplasme nombreuses vésicules contenant les neurotransmetteurs. - Fente synaptique : espace entre les deux neurones. Elle est composée par des protéines qui gardent proches les membranes des neurones pré et post synaptiques. - Zone post-synaptique : il s’agit de la structure du neurone post-synaptique, apte à recevoir le neurotransmetteur. Sur la membrane plasmatique du neurone post-synaptique, au niveau de la dendrite, il y a nombreux récepteurs qui captent les neurotransmetteurs relâchés dans la fente synaptique. 9  Figure 5: Structure d'une synapse. Le bouton présynaptique contient des vésicules riches en neurotransmetteurs (V, S and C). Ces vésicules sont ensuite relâchées dans la fente synaptique (SC), pour prendre contact avec les récepteurs, qui se trouvent sur le dendrite (D) du neurone post-synaptique. La synapse est isolée de l’extérieur par les ramifications des astrocytes (A). (Dellmann’s Textbook of veterinary histology. 6th ed. Eurel, J., Frappier, B.L., Wiley Blackwell, 2006). Les vésicules synaptiques Les vésicules synaptiques sont des formations contenant les neurotransmetteurs. Elles sont synthétisées dans le corps cellulaire du neurone et transportées aux boutons synaptiques, où elles sont stockées. Quand l’influx nerveux arrive au bouton présynaptique, les vésicules relâchent leur contenu dans la fente synaptique. Les neurotransmetteurs relâchés vont se lier aux récepteurs sur la membrane post-synaptique et transmettre l’information (qui peut être inhibitrice ou excitatrice). Les vésicules peuvent varier en taille, forme et aspect du contenu. Elles ne sont pas visibles en histologie classique. LA NEVROGLIE La névroglie est l’ensemble des cellules non nerveuses qui, dans le SNC, établissent des contacts avec les neurones et leurs prolongements. Elle constitue le 90% des cellules du système nerveux et elle joue un rôle fondamental pour le développement, la vie et les fonctions des neurones. Avec les techniques histologiques de coloration classique, on peut observer que le noyau des cellules gliales, quand elle sont en situation physiologique (non reactives). On distingue la névroglie du système nerveux centrale et la névroglie périphérique. Névroglie centrale La névroglie du système nerveux central est constituée par les astrocytes, les cellules de la microglie, les oligodendrocytes et les cellules épithéliales qui tapissent les cavités intérieures du système nerveux central (canal de l’épendyme et paroi des ventricules). 10 Les astrocytes Figure 7 Les astrocytes sont des cellules étoilées, dont les prolongements ramifiés et fins entourent les neurones et les axones ainsi que les capillaires. Ils sont situés surtout dans la substance grise et moins dans la blanche. En histologie classique, ils sont caractérisés par un noyau très volumineux, ovoïde, pâle. (Figure 7) Avec des colorations argentiques ou spécifiques, comme l’immunohistochimie, les ramifications du cytoplasme sont visibles. Dans la substance grise ces ramifications sont nombreuses et courtes, dans la substance blanche elles sont peu nombreuses et longue. Sur la base de ces ramifications on distingue donc des astrocytes protoplasmiques (dans la substance grise) et des astrocytes fibrillaires (substance blanche). Le cytoplasme des astrocytes est riche en filaments intermédiaires composés par de la GFAP (glial fibrillary acid protein), protéine que on utilise en immunohistochimie pour mettre en évidence les astrocytes. (Figure 6) Les ramifications des astrocytes se terminent avec des expansions appelées « pieds terminaux » (end feet). Les end feet des astrocytes servent : - A constituer la « membrane limitante gliale », une barrière entre système nerveux central et les méninges. - A constituer une barrière entre le système nerveux central et l’épendyme, et donc l’espace ventriculaire. - A entourer les capillaires sanguins en participant à la formation de la barrière hématoencéphalique. - A entoures et isoler les synapses. 11 Figure 7: cellules de la glia centrale. Les astrocytes, en situation physiologique, sont visibles que par leur noyau de grande taille, de forme ovalaire, avec une chromatine fine. Le cytoplasme n'est pas visible. Les oligodendrocytes sont caractérisés par avoir un noyau de petite taille, très dense (=très bleu). Le cytoplasme n’est pas visible. Les oligodendrocytes dans la substance grise, sont souvent localisés très proches des neurones. Figure 6 : Astrocyte en immunohistochimie. Avec une technique immunohistochimique, en utilisant le marqueur pour la GFAP, le cytoplasme de l'astrocyte, riche en GFAP, est mise en évidence par une coloration marron. On peut apprécier les ramifications de la cellule Les astrocytes jouent plusieurs fonctions très importantes dans le tissu nerveux (Figure 8) : Barrière hémato-encéphalique Barrière LCR-encéphale 12  Membrane limitante gliale Fonction d’isolement : évitent la dispersion de l’influx nerveux au niveau synaptique Fonction de soutien à la place du tissu conjonctif absent du SNC Fonction de réparation des tissus : tissu de cicatrisation en remplacement des neurones morts. Figure 8: Les fonction des astrocytes Les oligodendrocytes Les oligodendrocytes sont des cellules, qui en histologie classique ont un corps cellulaire de petite taille, à fort rapport nucléo-cytoplasmique. Le cytoplasme n’est pas visible. Le noyau est rond, central, de petite taille et hyper chromatique (Figure 7 et Figure 9). Dans la substance grise on les retrouve concentrés autour des corps des neurones, pour lesquels ils ont un rôle trophiques important. Dans la substance blanche ils sont responsables de la myélinisation des neurones. Figure 9: Oligodendrocytes dans la substance blanche. Toutes les cellules visibles sont des oligodendrocytes. Il s'agit de cellules, dont on voit que le petit noyau à chromatine condensée (et donc très bleu). 13 Les cellules de la Microglie Les cellules microgliales sont des petites cellules d’origine mésodermique qui s’observent dans la substance grise et dans la substance blanche. A l’histologie classique elles sont peu nombreuses, de petite taille, avec un noyau hétérochromatique de forme allongée. Dans des conditions physiologiques, elles produisent des facteurs trophiques. Dans des conditions pathologiques, leur rôle primaire est de type immunitaire : elles se transforment en macrophages avec des capacités de présentation de l’antigène, de phagocytose, et de sécrétion de cytokines. Figure 10: Cellules de la microglie (flèche rouge). Il s'agit de petites cellules, à noyau allongé. Les cellules épendymaires Les cellules épendymaires forment un épithélium qui tapisse les ventricules cérébraux et le canal épendymaire dans la moelle épinière. Elles sont cubiques ou cylindriques, et ciliées. Elles transportent des petites molécules, des ions et de l’eau entre le liquide céphalo-rachidien et le neuropile et elles assurent la circulation du LCR par leurs cils (LCR = liquide céphalo rachidien). 14  Figure 11: Cellules épendymaires. Il s'agit de cellules cubiques et ciliées, qui tapissent le système ventriculaire. Ils existent d’autres cellules épendymaires spécialisées : Épithélium des plexus choroïdes Il s’agit de cellules épendymaires modifiées qui tapissent les plexus choroïdes. Elles sont cubiques et ont des microvillosités à la place des cils. Leur rôle principal est de produire le liquide céphalo-rachidien (Figure 12). Figure 12: Plexus choroïde. Le plexus choroïde formé par des papilles, tapissées par un épithélium cubique. Cet épithélium cubique est formé par des cellules ependymaires spécialisées, qui ont perdu leur cilles. 15  Tanicytes Il s’agit de cellules épendymaires spécialisées qui tapissent le troisième ventricule au niveau de l’hypothalamus. La partie luminale possède des microvillosités. La partie basale forme une protrusion qui prend contact avec les capillaires et les neurones. Leur rôle dans l’embryogenèse est de guider les axones hypothalamiques. Dans la vie extra-utérine, ils participent au transport de substances entre le LCR et les capillaires sanguins du système hypothalamo-hypophysaire. Névroglie périphérique La névroglie périphérique est composée par les cellules satellites des ganglions et par les cellules de Schwann (neurolemmocytes). Cellules satellites des ganglions nerveux Les cellules satellites se trouvent dans les ganglions nerveux et elles entourent les corps neuronaux du système nerveux périphérique formant une sorte de capsule. Cette capsule est complète dans les ganglions des nerfs crâniaux et spinaux (sensoriels). Dans les ganglions autonomes cette capsule est incomplète et chaque cellule satellite peut entourer plusieurs corps neuronaux (Figure 13). En histologie classique elles apparaissent comme des cellules aplaties, à noyau ovalaire. Figure 13: Ganglion nerveux. Il est composé par des corps des neurones, entourés par les cellules satellites. 16 Cellules de Schwann Les cellules de Schwann sont des cellules qui entourent et myélinisent les axones dans le SNP. En histologie classique on voit leur noyau, qui est allongé, parfois serpentiforme, à chromatine vésiculeuse (Figure 14). Leur cytoplasme on ne le reconnait pas en tant que tel, mais sous la forme de myéline : des multiples lamelles éosinophiles autour d’un axone. Même si en histologie classique on ne le voit pas, les cellules de Schwann reposent sur une lame basale. Figure 14 : Nerf. Dans cette section longitudinale de nerf, on observe des noyaux allongés, souvent disposés en ligne. Il s'agit des noyaux des cellules de Schwann. Parfois, on peut reconnaitre des structures linéaires rose un peu réfrangents. Il s'agit des axones, visibles parce que la myéline s’est retirée après fixation au formol. La myélinisation La myéline est une membrane cellulaire qui s’enroule autour des axones pour constituer une gaine, isolant et protégeant les fibres nerveuses. Étant donné que chaque cellule peut au maximum couvrir une longueur de 1 mm, la myéline de chaque axone est formée par le cytoplasme enroulé de plusieurs cellules consécutives. Les cellules qui la composent La myéline est différente dans le SNC et le SNP par : - Les cellules qui la forment : dans le SNC il s’agit des oligodendrocytes, alors que dans le SNP la myéline est formée par les cellules de Schwann - Le rapport que chaque cellule a avec l’axone : chaque oligodendrocyte entoure plusieurs axones ou parties d’axone (jusqu’à 50), alors que chaque cellule de Schwann entoure une seule partie d’un seul axone. 17 Formation On prend comme exemple le SNP. Le processus de myélinisation commence avec une cellule de Schwann (SC) qui entoure une portion longitudinale d’un axone. Le contact stimule la SC à s’allonger en entourant l’axone avec plusieurs couches concentriques de membrane. Une fois établie la structure, le cytoplasme est extrudé des lamelles, de façon que chaque membrane se retrouve collée à la suivante. Figure 15 : Cellule de Schwann. Schéma représentatif de la structure de la myéline. La myéline n'est que l'enroulement de la membrane plasmatique d'une cellule de Schwann, autour d'une partie d'un axone. (Dellmann’s Textbook of veterinary histology. 6th ed. Eurel, J., Frappier, B.L., Wiley Blackwell, 2006). Structure En section transversale, une fibre myélinisée apparait avec un axone central, entouré par plusieurs couches concentriques éosinophiliques de myéline, délimitées à l’extérieure par une membrane basale (Figure 16) En section longitudinale, la gaine de myéline est discontinue. En raison du fait que chaque cellule de Schwann est longue au maximum 1mm, chaque axone est recouvert par plusieurs cellules de Schwann consécutives. L’espace non myélinisé compris entre deux cellules de Schwann est appelé nœud de Ranvier. Dans cette région on observe une concentration très élevée de canaux de Na au niveau de la membrane de l’axone. Fonction La myéline a la fonction d’isoler l’axone : la conduction nerveuse se fait donc en « sautant » d’un nœud de Ranvier au suivant. Ce système est beaucoup plus rapide qu’une conduction continue, comme dans les fibres non-myélinisées. Plus la distance entre deux nœuds est grande, plus la conduction est rapide. La distance internodale dépend de l’épaisseur de la gaine de myéline et celle-ci du diamètre de 18 l’axone : plus l’axone est volumineux, plus la gaine est épaisse, plus la distance internodale est grande, plus la conduction est rapide. Les fibres non myélinisées Les fibres non myélinisées sont enveloppées par la cellule de Schwann mais (Figure 16): - Une cellule entoure plusieurs axones. - Chaque axone est logé dans une invagination de la membrane de la SC. - La membrane de la SC n’entoure pas complètement l’axone : il reste un petit espace en communication avec l’espace extracellulaire. Cet espace permet la propagation de l’influx nerveux de façon continue Figure 16: Fibres non myélinisées et myélinisées (haut à droite). Les fibres nerveuses non myélinisées (E et B) sont composées par des axones, qui logent dans des invaginations membranaires des cellules de Schwann. La cellule de Schwann recouvre la presque totalité de l'axone, mais une surface longitudinale très fine est exposée. Les fibres myélinisées (a) sont composées par des axones, qui sont complètement entourés par plusieurs couches de membrane cellulaire de la cellule de Schwann. 19  LE SYSTEME NERVEUX Le tissu nerveux forme le système nerveux qui est anatomiquement divisé en: - SNC: encéphale et moelle épinière - SNP: nerfs crâniens, nerfs spinaux, ganglions nerveux, racines nerveuses Fonctionnellement il existe aussi un troisième système nerveux, appelé autonome ou végétatif, qui s’intéresse au fonctionnement des viscères. LE SYSTEME NERVEUX CENTRAL Le système nerveux central est constitué par le cerveau, la moelle épinière, la rétine et le nerf optique. Substance blanche et substance grise Quand on fait des coupes transversales de cerveau et de moelle épinière, on observe macroscopiquement des régions blanches, la substance blanche, et des régions grises, la substance grise. La substance blanche est formée par les axones myélinisés, responsables de la couleur. La substance grise contient les corps neuronaux, qui sont absents de la substance blanche, ainsi que le neuropile (le neuropile est l’ensemble des axones, dendrites, et fibres gliales qui forment un réseau de fibres en histologie classique). Elle est pauvre en myéline. Figure 17 : Substance grise et blanche. La substance grise histologiquement est composée de neuropile et des corps cellulaires des neurones. Dans la substance blanche, les corps des neurones ne sont pas présents. 20 L’encéphale Dans cerveau et le cervelet on observe deux types de substance grise : - Le cortex, qui forme la partie externe du cerveau et du cervelet, autour de la substance blanche. - Les noyaux, qui sont des régions de substance grise, parsemés dans la substance blanche. Ils sont des centres d’échange et de passage entre les informations qui viennent de la périphérie et celles qui viennent du SNC. Le cortex cérébral constitue la partie externe des hémisphères cérébraux. Chez les mammifères tout le cortex cérébral sauf la partie ventrale est appelé néocortex. Le néocortex présent six couches de neurones. Certains neurones du cortex ont une forme pyramidale, dont l’apex se trouve vers la surface : les dendrites entourent l’apex et l’axone part de la base et rentre dans la substance blanche. La surface du cervelet est composée par le cortex, qui entoure la substance blanche. Dans la substance blanche on retrouve trois paires bilatérales de noyaux. Le cortex cérébelleux est divisé en trois couches, qui de l’extérieur vers l’intérieur sont (Figure 18): - La couche moléculaire : elle est composée en majorité de neuropile - La couche des cellules de Purkinje - La couche des grains : elle est composée par nombreux petits neurones. Elle est juxtaposée à la substance blanche Figure 18 : Substance grise du cervelet. Elle est composée de 3 couches. De l'extérieur vers l'intérieur on observe la couche moléculaire, la couche des cellules des Purkinje et la couche des grains. 21 La moelle épinière Dans la moelle épinière la substance blanche est à l’extérieur et recouvre la substance grise, qui est à l’intérieur. La substance grise est en forme de papillon et elle est traversée au centre, par le canal épendymaire. Les « ailes » du papillon sont appelées cornes. Les deux cornes ventrales contiennent les corps cellulaires des motoneurones. Les cornes dorsales contiennent les interneurones et les petits neurones sur lesquels les neurones afférents (sensoriels) établissent des synapses. Dans le segment thoraco-lombaire, la substance grise latérale contient les neurones pré- ganglionnaires sympathiques du système végétatif. Ils établissent leurs synapses avec les ganglions post-ganglionnaires, dans les ganglions pré-vertébraux, para-vertébraux ou avec les cellules chromaffines dans la médulla de la surrénale. La substance blanche contient les fibres nerveuses afférentes, dites ascendantes, et les fibres nerveuses efférentes, dites descendantes. Les premières sont localisées plutôt dans la partie dorsale de la moelle épinière, les deuxièmes dans la partie ventrale. Les méninges Le cerveau, la moelle épinière et les racines des nerfs sont recouverts par des couches de tissu conjonctif appelé méninges. On retrouve trois méninges : - La dure mère : C’est la méninge la plus externe. Elle est composée par des fibres de tissu conjonctif fibreux et des fibres élastiques. Dans la moelle épinière, la dure mère est entourée par un espace, appelé espace péridural, qui la sépare du tissu osseux. Dans le crâne, la dure mère est composée de deux couches : la plus interne est semblable à celle de la moelle épinière, la plus externe forme le périoste. Les deux couches sont visibles comme deux entités séparées seulement à certains endroits, ou elles se séparent pour formes les sinus veineux duraux. - L’arachnoïde : il est composé vers l’extérieur par des fibrocytes aplatis, qui délimitent un tissu conjonctif lâche, qui forme des trabécules en contact avec la pie mère. Entre les trabécules il y a le liquide céphalorachidien. L’arachnoïde forme des projections, appelées villosités arachnoïdiennes, au niveau des sinus veineux duraux et servent à drainer le LCR. - La pie mère est la méninge la plus interne. Elle est en contact intime avec le SNC en suivant ses formes. Il s’agit d’un tissu conjonctif lâche qui contient aussi des lymphocytes et des mastocytes. Elle est délimitée vers l’extérieur par une couche de fibrocytes aplatis et vers l’intérieur par les extensions terminales des astrocytes qui forment la membrane limitante gliale. La barrière hématoencéphalique. La barrière hématoencéphalique est une barrière physiologique, présente dans le cerveau, entre la circulation sanguine et le tissu nerveux. Elle est formée par : 22  - Les cellules endothéliales : elles sont caractérisées par des jonctions serrées et donc forment des jonctions intercellulaires « étanches » - Les astrocytes : les astrocytes entourent avec leurs terminaisons cellulaires les capillaires, en formant une gaine imperméable. Les substances qui passent la barrière endothéliale sont captées par les astrocytes qui en régulent la diffusion dans le SNC. Tous les capillaires du cerveau ne font pas partie de la barrière hémato-encéphalique : les parties du cerveau qui sécrètent des hormones et celles qui ont une fonction sensorielle sur la composition du sang doivent rester en communication avec la circulation sanguine (c’est par exemple le cas d’une partie de l’hypophyse). Ces parties s’appellent organes circumventriculaires et ils sont entourés de tanicytes. Le liquide céphalo-rachidien (LCR) Le LCR est un liquide présent dans les cavités du SNC : les ventricules, le canal épendymaire et l’espace arachnoïdien. Il est produit par les plexus choroïdes, localisées dans les ventricules. Les plexus choroïdes sont des villosités composées par un tissu conjonctif lâche richement vascularisé tapissées par un épithélium modifié : l’épithélium des plexus choroïdes. Bien que les capillaires possèdent un endothélium fenêtré, les cellules épithéliales possèdent des jonctions serrées, en formant une barrière dite sang-LCR. Le LCR circule dans les ventricules et le canal épendymaire. Il sort par des trous (le foramen de Magendie médian et les foramens de Luschka latéraux) localisés au niveau du IV ventricule pour entrer dans l’espace sous-arachnoïdien. Il est drainé par les villosités arachnoïdiennes qui baignent dans les sinus veineux de la dure mère. 23  LE SYSTEME NERVEUX PERIPHERIQUE Le tissu nerveux périphérique est composé par les nerfs crâniens, les nerfs spinaux, leurs racines, leurs branches terminales et leurs ganglions. Sa principale fonction est de connecter le SNC avec les organes (système nerveux végétatif ou autonome) et les muscles, les os et la peau (système nerveux somatique). Contrairement au SNC, le SNP n’est pas protégé par les os du crâne et de la colonne vertébrale. Le nerf Les nerfs sont divisés, selon leur origine, en : - Nerfs crâniens : ils naissent dans le cerveau et sortent par le crâne. - Nerfs spinaux : naissent au niveau de la moelle épinière et sortent du canal vertébral. La racine nerveuse est la région proximale d’un nerf crânial ou spinal, entourée par les méninges de la cavité crâniale ou le canal vertébral. Structure Un nerf est composé de nombreux axones, myélinisés ou non, appelés fibres nerveuses. Les fibres nerveuses sont organisées en faisceaux. Dans un nerf on observe du tissu conjonctif qui, selon sa position, est classé en : - Endonèvre : il s’agit du tissu conjonctif qui se trouve entre les axones. - Perinèvre : c’est le tissu conjonctif qui entoure chaque faisceau de fibres nerveuses. - Epinèvre : c’est le tissu conjonctif qui se trouve entre les faisceaux nerveux - Paranèvre : c’est la gaine conjonctive qui délimite le nerf. Figure 19: Structure d'un nerf. Le nerf est entouré par des couches de tissu fibreux, appelées Paranèvre. Au sein on trouve du tissu fibreux, riche en vaisseaux, qui s’appelle l'épinèvre et qui entoure des fibres nerveuses. Les fibres nerveuses sont composées d’axones, séparés par l’endonèvre et entourées par le périnèvre. 24 Classification des fibres nerveuses Par rapport à la direction de l’information transmise, les fibres nerveuses sont divisées en : - Fibres afférentes : Il s‘agit de fibres sensorielles : elles transmettent l’information de la périphérie vers le SNC. Elles sont composées par des neurones dont le corps cellulaire réside dans les ganglions nerveux spinaux ou crâniens. - Les fibres efférentes : il s’agit de fibres « motrices » qui transmettent l’information du SNC à la périphérie. Elles sont composées par des neurones multipolaires, dont le corps cellulaire est dans le cerveau, la moelle épinière ou les ganglions autonomes. Par rapport à l’organe qu’elles innervent, les fibres nerveuses sont classées en : - Fibres somatiques : fibres nerveuses qui innervent la peau, les muscles squelettiques et les articulations - Fibres viscérales : fibres nerveuses qui innervent le cœur, les muscles lisses et les glandes. Un nerf peut contenir des fibres motrices, des fibres sensorielles, ou les deux (nerf mixte). Par exemple, les nerfs spinaux sont composés par la partie sensorielle, qui vient de la racine nerveuse dorsale de la moelle épinière, ainsi que par la partie motrice, qui vient de la racine nerveuse ventrale de la moelle épinière. Les motoneurones Un motoneurone est un neurone moteur, donc efférent. Il peut être viscéral ou somatique, mais plus communément par motoneurone on entend un neurone moteur somatique. Il est appelé supérieur, s’il origine du cortex cérébral moteur, ou inférieur, si son corps cellulaire se trouve dans le tronc cérébral ou dans la corne ventrale de la moelle épinière, son axone projeté à l’extérieur du SNC et se termine en formant une synapse avec des muscles. Il existe trois types de motoneurone somatique inférieur: - Les α- motoneurones : ils innervent les fibres musculaires squelettiques - Les β- motoneurones : ils innervent le fuseau musculaire et les fibres musculaires squelettiques. - Les γ- motoneurones : ils innervent le fuseau musculaire Chaque α-motoneurone et les fibres musculaires innervées par lui constituent une unité motrice. Le nombre de fibres musculaires innervées par un neurone est variable. Typiquement chaque muscle contient des unités motrices petites et des grandes. Les petites sont innervées par des neurones petits et sont résistantes à la fatigue. Ce sont les premières à se contracter lors d’une contraction musculaire et les dernières à se relâcher. Les grandes, innervées par des axones volumineux, sont sensibles à la fatigue et elles se contractent que lors d’une contraction musculaire intense. La plaque neuromusculaire est la région ou il y a la synapse entre le α-motoneurone et la fibre musculaire. 25  Le ganglion nerveux Un ganglion nerveux est un gonflement localisé d’un nerf, dans lequel on retrouve les corps neuronaux. Histologiquement, il contient les corps des neurones, ainsi que les cellules satellites et du tissu conjonctif, qui est en continuité avec l’épi et périnèvre. On observe deux types de ganglions nerveux (Figure 13 et Figure 20): - Les ganglions cérébro-spinaux : on les retrouve dans la racine nerveuse dorsale spinale et le long des nerfs sensitifs crâniens. Ils contiennent les corps cellulaires des neurones afférents, donc des neurones sensoriels (pseudo unipolaires ou bipolaires). - Les ganglions du système autonome : les ganglions du système sympathique forment une chaine d’une part et d’autre de la colonne vertébrale. Les ganglions parasympathiques sont pour la plupart localisés dans la paroi des viscères. Histologiquement ils sont caractérisés par des neurones à noyau excentrique, une substance de Nissl marginée et souvent des granules intra-cytoplasmiques de lipofuscines. Figure 20 : Ganglion nerveux para vertébral. Dans le ganglion nerveux on observe des corps cellulaires des neurones, et les cellules satellites (Petites cellules à noyau bleu condensé), qui entourent les corps des neurones. 26 BIBLIOGRAPHIE Dellmann’s Textbook of veterinary histology. 6th ed. Eurel, J., Frappier, B.L., Wiley Blackwell, 2006 Liens utiles : Anatomie macroscopique du cerveau en 3D : - https://www.youtube.com/watch?v=D1zkVBHPh5c - https://www.youtube.com/watch?v=8hC6NGQReL4 L’histologie en rigolant (et en anglais) : http://www.histology-world.com/articles/article4.htm 27