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LA CELLULA  3.5 miliardi anni fa 2.5 miliardi La Terra si è formata tra 4,6 a 4,5 anni fa...

LA CELLULA  3.5 miliardi anni fa 2.5 miliardi La Terra si è formata tra 4,6 a 4,5 anni fa 1 milardo anni fa 1.5 miliardi miliardi di anni fa. E’ plausibile che anni fa siano trascorsi 500 milioni -1 miliardo di anni dalla formazione della Terra prima che apparissero le prime cellule. Fonte: Sadava et al., 2014  COM’È COMPARSA LA VITA? Tra le teorie sull’origine della vita: 1) La vita giunse dall’esterno della Terra 2) La vita si originò sulla Terra tramite evoluzione chimica  COM’È COMPARSA LA VITA? La vita giunse dall’esterno della Terra Nel 1969 furono trovati frammenti di un meteorite contenente molecole uniche della vita, quali purine, pirimidine, zuccheri e dieci aminoacidi Prove da altri meteoriti suggeriscono che gli organismi viventi potrebbero aver raggiunto la Terra all’interno di un meteorite  COM’È COMPARSA LA VITA? Evoluzione chimica Le molecole biologiche complesse sono probabilmente derivate da casuali associazioni fisiche di componenti chimiche. Le condizioni sulla Terra primitiva condussero alla formazione di molecole semplice che portarono alla formazione di forme di vita. Miller e Urey (anni ‘50) COM’È COMPARSA LA VITA? organizzarono un esperimento con gas che si ipotizzava fossero presenti nell’atmosfera primordiale della Terra. No O2 ma gas con atomi che costituiscono i viventi: C, H, P, N. Dopo una settimana: amminoacidi ed altri costituenti biologici In un altro esperimento Miller riempì dei tubi con NH3, HCN ed acqua e li mantenne sigillati a -78°C per 27 anni. Una volta aperti, essi contenevano amminoacidi e basi nucleotidiche. L’acqua fredda nel ghiaccio dell’antica Terra o in altri pianeti potrebbe aver permesso la sintesi pre-biotica di molecole organiche. Gli esperimenti di Miller e Urey hanno alimentato decenni di ricerca. Le idee sull’atmosfera originale della Terra sono cambiate: i vulcani potrebbero aver aggiunto CO2, N2, H2S e SO2 all’atmosfera. L’aggiunta di questi gas all’atmosfera sperimentale porta alla formazione di altre piccole molecole organiche (le 5 basi azotate, 20 amminoacidi, zuccheri...)  COME SONO STATI SINTETIZZATI I POLIMERI INIZIALMENTE? In pozze di acqua calda, l’evaporazione avrebbe concentrato i monomeri favorendo la polimerizzazione (il “brodo primordiale”). Sorgenti idrotermali in fondo agli oceani (senza ossigeno): metalli come catalizzatori.  Un mondo a RNA Le forme 3-D di alcune molecole di RNA (ribozimi) risultano simili agli enzimi L’RNA potrebbe aver agito come catalizzatore per la propria replicazione e per la sintesi di proteine. Il DNA si sarebbe dunque evoluto dall’RNA.  Un mondo a RNA I legami peptidici sono oggi catalizzati da ribozimi. Nei retrovirus un enzima, chiamato trascrittasi inversa, catalizza la sintesi di DNA a partire dall’RNA. In condizioni sperimentali, brevi molecole di RNA presenti in natura possono catalizzare la polimerizzazione di nucleotidi (7 milioni di volte più veloce) Le reazioni chimiche metaboliche e la replicazione non potrebbero avvenire in un ambiente acquoso diluito. I composti coinvolti devono essere stati concentrati in un compartimento. Attualmente, le cellule viventi sono separate dal loro ambiente tramite una membrana. In acqua gli acidi grassi formano un doppio strato (“bilayer”) lipidico attorno ad un compartimento. Queste protocellule permettono a piccole molecole come zuccheri e nucleotidi di passare attraverso. Se brevi filamenti di acido nucleico in grado di auto-replicazione sono collocati all’interno delle protocellule, i nucleotidi possono entrare ed essere incorporati in catene polinucleotidiche Negli anni ‘90, in Australia furono scoperte tracce di cellule in rocce vecchie di 3,5 miliardi di anni. Le cellule erano probabilmente cianobatteri (batteri blu-verdi) che potevano svolgere la fotosintesi. La fotosintesi utilizza CO2 e lascia uno specifico rapporto di isotopi del carbonio (13C:12C) che fu ritrovato nei fossili.  LA TEORIA CELLULARE Le cellule sono le unità fondamentali della vita. Tutti gli organismi sono composti da cellule. Tutte le cellule provengono da cellule preesistenti. Robert Hooke (1635-1702): “celle” nel sughero “Le cellule discendono da un antenato comune” Le cellule sono piccole poiché è essenziale un elevato rapporto area superficiale /volume. Il volume determina la quantità di attività chimica nella cellula per unità di tempo. Cellule grandi hanno più attività chimica. L’area della superficie limita la quantità di risorse e prodotti di scarto che possono attraversare il confine cellulare per unità di tempo. La maggior parte delle cellule hanno dimensioni < 200 μm. Per vederle si utilizzano i microscopi. Ingrandimento: aumenta la dimensione apparente. Risoluzione: nitidezza dell’oggetto ingrandito – distanza minima alla quale due oggetti possono essere riconosciuti come oggetti separati.  LE CELLULE Due tipi di cellule: procariotiche ed eucariotiche. Bacteria e Archaea sono procarioti. Non hanno compartimenti interni delimitati da membrana. No nucleo distinto. Le prime cellule erano probabilmente procariotiche.  MEMBRANA PLASMATICA La membrana plasmatica è la superficie esterna di ogni cellula ed ha più o meno la stessa struttura in tutte le cellule. E’ costituita da un doppio strato fosfolipidico con immerse proteine ed altre molecole.  MEMBRANA PLASMATICA È una barriera selettivamente permeabile Permette alle cellule di mantenere un ambiente interno costante E’ importante nella comunicazione e nel ricevimento dei segnali Spesso ha proteine per il legame e l’adesione a cellule adiacenti  CELLULE PROCARIOTICHE Dimensioni: 1 – 10 𝛍m Gli individui sono singole cellule ma spesso possono formare catene o gruppi. Racchiuse da una membrana plasmatica. Il DNA è contenuto in una regione detta nucleoide. Il citoplasma consiste di citosol (acqua con disciolti ioni, molecole solubili). Ribosomi: complessi di RNA e proteine; siti di sintesi proteica. La maggior parte dei procarioti ha una rigida parete cellulare all’esterno della membrana plasmatica (forma e supporto) Le pareti cellulari batteriche hanno una composizione polisaccaridica e proteica (peptidoglicani). Alcuni batteri hanno un’ulteriore membrana esterna fosfolipidica ricca di polisaccaridi. Alcuni batteri hanno una capsula mucosa di polisaccaridi (protezione, resistenza ad essiccamento, riserva) Alcuni procarioti nuotano tramite flagelli, costituiti dalla proteina flagellina, ancorati alla membrana plasmatica Alcuni batteri hanno pili: strutture proteiche (pilina) che sporgono dalla superficie. I pili aiutano i batteri ad aderire ad altre cellule. I batteri fotosintetici hanno un sistema di membrane interne che contiene le molecole necessarie per la fotosintesi. Citoscheletro: sistema di filamenti proteici che mantengono la forma cellulare e giocano un ruolo nella divisione cellulare  CELLULE EUCARIOTICHE Dimensioni: 10 – 100 𝛍m Le cellule eucariotiche hanno compartimenti delimitati da membrane, detti organelli. Ogni organello ha un ruolo specifico nelle funzioni cellulari. La compartimentazione ha permesso alle cellule eucariotiche di specializzarsi e formare tessuti e organi negli organismi pluricellulari. Ribosomi: siti di sintesi proteica. Presenti sia nelle cellule procariotiche, sia nelle cellule eucariotiche, con strutture simili (due subunità) I ribosomi sono costituiti da RNA ribosomale (rRNA) e da più di 50 molecole proteiche diverse. Ribosomi: siti di sintesi proteica. Negli eucarioti, i ribosomi sono liberi nel citoplasma, attaccati al reticolo endoplasmico o all’interno di mitocondri e cloroplasti. Nelle cellule procariotiche i ribosomi fluttuano liberi nel citoplasma. Nucleo Il nucleo è solitamente l’organello più grande. Il nucleo è circondato da una doppia membrana nucleare. Svariati pori controllano il movimento di molecule attraverso la membrana. Nucleo Contiene il DNA Sito di replicazione del DNA Sito dove avviene la trascrizione genica L’assemblaggio dei ribosomi avviene in una regione chiamata nucleolo Nel nucleo il DNA si associa a proteine (istoni)bformando la cromatina, organizzata in lunghi e sottili filamenti. Prima della divisione cellulare la cromatina si condensa e i singoli cromosomi divengono visibili al microscopio ottico. La cromatina si attacca ad una rete proteica (la lamina nucleare), che mantiene la forma del nucleo.  IL SISTEMA DI ENDOMEMBRANE Il sistema di endomembrane consiste in compartimenti delimitati da membrane. Il sistema di endomembrane include: la membrana plasmatica la membrana nucleare il reticolo endoplasmatico l’apparato di Golgi I lisosomi Vescicole  Reticolo La membrana nucleare esterna evagina endoplasmatico nel citoplasma e risulta continua con il reticolo endoplasmatico Sistema di membrane interconnesse nel citoplasma; ha una grande area superficiale. Reticolo endoplasmatico rugoso (RER): Tubi e sacche appiattite. Ci sono ribosomi attaccati. Proteine appena sintetizzate entrano nel lume del RER dove vengono modificate (es., aggiunta gruppi carboidratici: glicoproteine), ripiegate (struttura terziaria e quaternaria) e trasportate ad altre regioni (attraverso vescicole) Reticolo endoplasmico liscio (SER): più tubulare, privo di ribosomi. Modifica chimicamente piccole molecole tossiche quali farmaci e pesticidi. Sito di degradazione del glicogeno nelle cellule animali. Sintesi di lipidi e steroidi. L’apparato di Golgi Composto da sacculi appiattiti (cisterne) e piccolo vescicole membranose.  Riceve proteine dal RE: può ulteriormente modificarle. Concentra, indirizza, smista le proteine (verso membrana plasmatica o forma lisosomi). Nelle cellule vegetali i polisaccaridi per la parete cellulare vengono sintetizzati qui.  La regione cis (interna) riceve vescicole gemmate dal RER. Nella regione trans, (più vicina alla membrana plasmatica) le vescicole gemmano dal Golgi e si spostano verso la membrana plasmatica o verso altri organelli.  I lisosomi primari si originano dall’apparato di Golgi. Lisosomi Contengono enzimi digestivi che idrolizzano macromolecole in monomeri. Le molecole di cibo entrano nella cellula tramite fagocitosi: si forma un fagosoma. I fagosomi si fondono con i lisosomi primari formando lisosomi secondari.  Gli enzimi nel lisosoma secondario idrolizzano le molecole di cibo e I prodotti atraversano la Lisosomi membrana del lisosoma. Prodotti non digeriti sono liberati tramite esocitosi. I lisosomi possono anche digerire materiali cellulari (autofagia). I componenti cellulari vengono spesso distrutti e sostituiti da nuovi componenti.  Sindromi da accumulo lisosomiale: mancata digestione di alcune componenti della cellula. Lisosomi Malattia di Tay-Sachs: accumulo nelle cellule cerebrali di un lipide (ganglioside). Nella forma infantile, il neonate diventa cieco, sordo, incapace di ingoiaree muore entro i 5 anni. Mitocondri Nei mitocondri, l’energia delle molecole di cibo è trasformata nei legami altamente energetici dell’ATP (respirazione cellulare). Le cellule che richiedono molta energia hanno numerosi mitocondri.  I mitocondri hanno due membrane: La membrana esterna è lisca e ha funzione protettiva. La membrana interna è ripiegata internamente a formare creste. Questo crea una grande superficie per le proteine coinvolte nelle reazioni di respirazione cellulare. La matrice mitocondriale contiene enzimi, DNA e ribosomi Perossisomi Raccolgono e demoliscono scarti tossici del metabolismo, come l’H2O2 (perosssido di idrogeno), utilizzando enzimi specializzati (abbondanti negli epatociti) Citoscheletro Struttura di natura proteica Sostiene e mantiene la forma della cellula Mantiene in posizione gli organelli Muove gli organelli E’ coinvolto nelle correnti citoplasmatiche Interagisce con strutture extracellulari per mantenere la posizione della cellula. Il citoscheletro ha tre componenti: Microfilamenti Filamenti intermedi Microtubuli  MICROFILAMENTI Diametro: 7 nm Costituiti da monomeri di actina (proteina) L’actina polimerizza (testa-coda) per formare lunghe catene a doppia elica con un lato “+” di allungamento ad alta velocità e un lato “-”. (in modo reversibile ad opera di proteine)  MICROFILAMENTI Diametro: 7 nm Costituiti da monomeri di actina Determinano la forma della cellula Coinvolti nei movimenti del citoplasma Permettono ad una cellula o a parte di una cellula di muoversi. Nelle cellule muscolari, i filamenti di actina sono associati alla “proteina motrice” miosina; le interazioni tra le due permettono la contrazione muscolare. Durante la contrazione, all’interno del sarcomero (unità contrattile del tessuto muscolare striato), i filamenti di actina scivolano nella zona occupata da quelli di miosina. Z I microfilamenti sono anche coinvolti nella formazione degli pseudopodi (pseudo, “falsi”; podia, “piedi”). In alcune cellule i microfilamenti formano una rete appena sotto la membrana plasmatica. Ciò fornisce supporto strutturale, ad esempio nei microvilli che delimitano l’intestino umano  FILAMENTI INTERMEDI Diametro: 8-12 nm Aggregazioni di proteine lunghe e ritorte su se stesse 50 tipi diversi, in sei classi molecolari a seconda della sequenza di amminoacidi Poco dinamici FILAMENTI INTERMEDI  FILAMENTI INTERMEDI Ancorano in posizione le strutture cellulari (nel nucleo formano la lamina nucleare). Conferiscono resistenza (es. si collegano ai desmosomi)  MICROTUBULI Diametro: 25 nm Lunghi cilindri cavi (13 filament) Costituiti da dimeri della tubulina (due monomeri polipeptidici sono 𝛂-tubulina + 𝛃-tubulina) Hanno estremità + e –  MICROTUBULI Diametro: 25 nm Possono cambiare lunghezza rapidamente aggiungendo o perdendo dimeri Formano il fuso mitotitco durante divisione cellulare (mitosi e meiosi)  MICROTUBULI Agiscono come binario per le proteine motrici (chinesina si sposta verso +, la dineina si sposta verso -). Muovono vescicole o organelli da una parte all’altra della cellula https://www.youtube.com/watch?v=y-uuk4Pr2i8  LA COMPARTIMENTAZIONE DEGLI EUCARIOTI Le cellule eucariotiche apparvero inizialmente circa 1,5 miliardi di anni fa. L’avvento della compartimentazione fu uno dei principali eventi nella storia della vita.  Come avvenne la compartimentazione? Il sistema di endomembrane ed il nucleo cellulare potrebbero essersi originati da ripiegamenti interni della membrana plasmatica in cellule procariotiche. Compartimenti chiusi avrebbero permesso ai composti di concentrarsi e alle reazioni chimiche di avvenire più efficientemente Alcuni organelli potrebbero essersi originati per simbiosi (“vivere insieme”). La teoria endosimbiotica: mitocondri e plastidi si sono originate quando una cellula ne ingloò un’altra.