Importanța respirației pentru viața plantelor PDF

8.1 Importanţa respiraţiei pentru viaţa plantelor Desfăşurarea normală a proceselor fiziologice în plante presupune consumarea unei mari cantităţi de energie. În procesul de fotosinteză se formează substanţe organice complexe, ce se depun în plante ca substanţe de rezervă (glucoză,...

8.1 Importanţa respiraţiei pentru viaţa plantelor Desfăşurarea normală a proceselor fiziologice în plante presupune consumarea unei mari cantităţi de energie. În procesul de fotosinteză se formează substanţe organice complexe, ce se depun în plante ca substanţe de rezervă (glucoză, lipide, proteine). Aceste substanţe conţin energie chimică potenţială care, de fapt, nu este decât energie solară transformată; prin fotosinteză creşte deci potenţialul energetic al plantei. Energia necesară diferitelor procese vitale care au loc în plante la nivelul celulei se eliberează, în principal, în procesul de respiraţie, deci într-un proces opus fotosintezei. Prin respiraţie substanţele organice complexe formate în fotosinteză sunt transformate în compuşi din ce în ce mai simpli și se eliberează treptat energia chimică înglobată în aceste substanţe. Respiraţia constă din oxidarea substanţelor organice cu ajutorul oxigenului. O altă cale prin care organismele vii îşi procură energia este fermentaţia, prin care degradarea substanţelor organice utilizate ca substrat se face numai parţial, printre produşii finali ai proceselor rămânând întotdeauna şi compuşi organici mai simpli. Prin fermentaţie, se eliberează o cantitate mică de energie. Cea mai mare parte din energia necesară plantelor se obţine în procesul aerob de respiraţie. Respiraţia este adesea asemănată cu arderea unor combustibili; ea se deosebeşte de aceasta din urmă prin faptul că arderea combustibililor decurge la temperatură înaltă, în timp ce respiraţia are loc la temperatura mediul ambiant. Arderea combustibililor este violentă, în timp ce respiraţia se produce lent. În condiţii normale, în respiraţie sunt oxidate numai o parte din substanţele de rezervă, în timp ce în combustia violentă sunt consumate toate substanţele organice. Aceste deosebiri relativ mari se datoresc faptului că în respiraţie intervin enzime a căror activitate este influenţată de temperatură, pH etc. Pentru viaţa plantelor şi a animalelor procesul de respiraţie este important prin energia pe care o eliberează şi prin produşii intermediari şi finali, care se formează în acest proces.  Energia eliberată este folosită în procesele endoterme de sinteză. Astfel de procese sunt: sinteza proteinelor, lipidelor, vitaminelor etc. Energia eliberată mai poate fi folosită şi la menţinerea potenţialului electric din plantă, în procesele de polimerizare, în absorbţia şi transportul substanţelor nutritive, în procesele de creştere şi dezvoltare. Produşii metabolici intermediari sunt folosiţi la sinteza produşilor finali, cum sunt proteinele, lipidele, terpenele, sterolii, alcaloizii etc. Procesul de respiraţie se exteriorizează prin schimbul de gaze ce are loc între plantă şi mediu; plantele iau din aer oxigen şi elimină CO2 (fig. 8.1). Esenţa procesului de respiraţie constă însă nu în schimbul gazos, ci în eliberarea de energie. O particularitate importantă a energeticii celulare în orice organism Fig. 8.1 - Schema schimbului viu constă în faptul că energia eliberată în respiraţie este înmagazinată în mod respirator la plantele superioare (d. http//) obligatoriu în combinaţii macroergice fosfatice de tip ATP şi ADP, înglobate în mitocondrii. Aceste acumulatoare energetice ale celulei au o deosebită importanţă, deoarece permit consumul eşalonat al energiei în diferite procese celulare endotermice. ATP-ul se încarcă şi se descarcă mereu, în strânsă legătură cu cerinţele celulei în care se găseşte. Încărcarea şi descărcarea ATP-ului este înlesnită de enzime specifice, numite ATP-aze. Plantele nu dispun de organe specializate în îndeplinirea respiraţiei, aşa cum sunt plămânii la organismele animale. Respiraţia la plante se produce la nivelul mitocondriilor din toate celulele vii. Respiraţia la plante este caracteristică tuturor țesuturilor vii; are loc permanent ziua și noaptea cât timp durează viața plantei. 8.2 Tipuri de respiraţie la plante După modul cum se realizează oxidările în procesul respirator, se deosebesc două tipuri de organisme: aerobionte şi anaerobionte. A. Respiraţia aerobă Este caracteristică organismelor aerobionte, ce folosesc pentru oxidarea substanţelor organice proprii, oxigenul liber din aer, din apă sau din atmosfera solului. O astfel de oxidare complexă se încheie cu formarea unor produşi de echilibru chimic, cum sunt CO2 şi H2O, care sunt substanţe lipsite de energie (fig. 8.2). Prin aceste oxidări, organismele aerobionate eliberează mari cantităţi de energie; de exemplu, prin oxidarea unei molecule gram de glucoză rezultă 686 kcal., după cum reiese din ecuaţia de bilanţ a respiraţiei aerobe: Majoritatea plantelor superioare aparţin aerobiontelor.  C6H12O6 + 6O2 --------------------- → 6CO2 + 6 H2O + 686 kcal Fig. 8.2 – Componentele participante în procesul de respiraţie aerobă, cu degajare de CO2 şi energie, sub forma grupărilor macroergice fosfo-rilate (d. Milică şi colab., 1982) A1.Mecanismul respiraţiei aerobe În procesul de respiraţie aerobă se consumă cantităţi relativ mici de substanţe organice din rezerva existentă în plante. După ŞT. PETERFI un m2 de suprafaţă foliară acumulează, în medie, 20 grame amidon pe zi, din care se consumă prin respiraţie 1 gram. Fenomenele respiratorii sunt procese oxido-reducătoare ce se realizează cu sau fără oxigenul atmosferic (respiraţie aerobă sau anaerobă). Substanțele organice oxidate în respirație constituie substratul respirator ce este format din: glucide (în principal), lipide, acizi organici, alcooli, etc. Proteinele se folosesc în respirație numai în cazuri de înfometare sau cazuri patologice. Biodegradarea substanțelor folosite ca substrat respirator se realizează în trei etape (fig. 8.3.): 1) biodegradare enzimatică a poliglucidelor, lipidelor și proteinelor cu obținere de molecule organice elementare (hexoze, acizi grași și glicerol, respectiv aminoacizi); aceste procese nu generează energie; 2) biodegradarea moleculelor elementare cu obținere de produși intermediari: a) degradarea hexozelor în ciclul glicolitic (glicoliza); nu necesită participarea oxigenului atmosferic fiind faza anaerobă a respirației; se obține acid piruvic (localizare în citoplasmă); b) dezaminarea oxidativă a aminoacizilor cu obținere de acizi organici și respectiv acid piruvic (localizare în citoplasmă); c) degradarea acizilor grași prin β-oxidare, cu obținere de acid piruvic și acetil coenzima A (localizare în glioxizomi).  Din aceste procese se obține o cantitate redusă de energie sau nu se obține energie. 3) utilizarea compușilor intermediari rezultați din etapele precedente (acid piruvic și acetil coenzima A) în ciclul lui Krebs. Ciclul lui Krebs (fig. 8.5) este etapa finală a procesului de respirație; se desfășoară în mitocondrii, numai cu participarea oxigenului atmosferic și are ca rezultat producerea de energie (înmagazinată în ATP), dioxid de carbon și apă. Ciclul lui Krebs cuprinde o serie de reacții de oxidoreducere (reacții de dehidrogenare și decarboxilare) catalizate de enzime (dehidrogenaze: catalizează transferul H +; decarboxilaze: catalizează eliberarea CO2 din substrat). Prin reacțiile de dehidrogenare are loc oxidarea substratului din care rezultă degajarea treptată a energiei. Reacțiile de oxidare determină formare de protoni (H+) și electroni ce sunt transportați în lanțul respirator. Fluxul de protoni eliberează energia necesară pentru obținerea de ATP (prin fosforilare oxidativă). Electronii sunt transportați prin lanțul respirator până la oxigenul atmosferic și determină activarea acestuia (Fig. 8.4). Transferul de electroni este catalizat de enzime numite oxidaze (citocromi a, b, c și citocromoxidaza). Apa metabolică – ca produs final al resprației se formează prin reacția dintre oxigenul activat și H+ rezultat din dehidrogenarea substratului. Energia chimică eliberată prin fosforilare oxidativă este înmagazinată în molecula de ATP. Din degradarea în ciclul lui Krebs a două molecule de acid piruvic (provenite din o moleculă de glucoză ) se formează 30 molecule de ATP. Ciclul lui Krebs a fost denumit ciclul acidului citric sau ciclul acizilor tricarboxilici deoarece reactiile chimice din acest ciclu implică participarea acizilor tricarboxilici (acidul citric, izocitric, oxalsuccinic și izoglutaric) (fig. 8.5). A2 Energetica procesului de respiraţie aerobă ✓ Prin oxidarea unei molecule de glucoză se formează: 8 molecule de ATP în cicul glicolitic 30 molecule de ATP în ciclul Krebs ❖ Total: 38 molecule de ATP = 40 % din energia rezultată din biodegradarea glucidelor ATP reprezintă forma de depozitare și forma de transport a energiei biochimice. Energia eliberată în cursul oxidării substanţelor organice cu înalt potenţial energetic permite realizarea în celule a diverselor procese, care reclamă consum de energie. Energia eliberată în catabolism este folosită în: sintezele din anabolism, care sunt endogonice şi care reprezintă la plante principalele consumatoare de energie; efectuarea lucrului mecanic celular, care determină mişcările intracelulare, mişcările flagelilor, mişcările de ansamblu ale diferitelor organe, urcarea apei prin presiunea radiculară, gutaţia, circulaţia substanţelor elaborate, secreţiile de nectar etc.;  producerea – eventual – a luminii (bioluminiscenţa) şi a electricităţii; Fig 8.3 Etapele procesului de biodegradare a substanțelor organice folosite ca substrat respirator (Burzo și colab. 1999) Fig. 8.4 Prezentarea schematica a degradării glucidelor prin respirație (Milica si colab. 1982)  producerea de căldură, care se pierde prin radiaţii; ea nu este necesară plantelor şi determină randamentul cuplajului reacţii exergonice – procese endergonice. Fig. 8.5 Ciclul lui Krebs (Taiz și Zeiger, 2002 cf. Jităreanu, 2007) Pentru plantele heterotrofe alimentele consumate (molecule organice) sunt purtătoarele energiei chimice necesare pentru desfăşurarea funcţiilor lor. Plantele fotoautrotrofe captează energia luminii, ce este transformată în energie chimică potenţială şi trecută în substanţele organice sintetizate din compuşii minerali. În celulele asimilatoare respiraţia de întreţinere are rolul de a furniza energia chimică necesară menţinerii structurilor acestor celule, iar energia chimică folosită în sintezele primare provine din energia luminii solare. Ciclul energetic catabolism-anabolism necesită un agent de legătură, care este reprezentat în principal prin ATP, fapt ce rezultă din următoarele constatări: biosintezele reclamă totdeauna prezenţa ATP-ului; ATP-ul este capabil de a înmagazina şi apoi de a ceda, în anumite condiţii, energie; Oxidările respiratorii produc energie înmagazinată parţial în ATP.  A3. Factorii de mediu care influenţează procesul de respiraţie a. Factorii externi Factorii externi care influenţează procesul de respiraţie al plantelor sunt: temperatura, concentraţia în oxigen şi dioxid de carbon, lumina, umiditatea solului şi a aerului, unele substanţe minerale din sol, traumatismele etc. Temperatura: În timpul iernii, procesul de respirație se desfășoară și la temperaturi negative insă cu intensități reduse:-4 - 70C la grâul de toamnă; -35-400C la conifere. În sezonul de vegetație, respirația începe la 00C, se intensifică cu creșterea temperaturii, devine maximă la 350C după care are loc diminuarea intensității acestui proces ca urmarea alterării protein-enzimelor. Umiditatea solului: Insuficiența apei din sol creează condiții de stres hidric care determină închiderea hidroactivă a stomatelor, limitarea provizionării cu oxigen a celulelor și inhibarea procesului de respirație. Excesul de apă din sol creează condiții de anaeroboză, fapt ce determină inhibarea procesului de respirație a organelor subterane. Concentraţia în oxigen şi dioxid de carbon din mediu. Aeraţia solului exercită un rol deosebit de important în viaţa plantelor, prin accesul oxigenului din aer în sol. Rădăcinile plantelor respiră intens şi au nevoie de cantităţi importante de oxigen. Cu cât solul este mai bine afânat, accesul oxigenului este uşurat, iar respiraţia la nivelul rădăcinii se desfăşoară normal. În astfel de soluri plantele cresc bine şi se dezvoltă normal, în timp ce în solurile înţelenite, slab aerisite, sau cu exces de umiditate, accesul oxigenului din aer este greu de realizat, respiraţia rădăcinilor este redusă, iar plantele cresc anevoios. La concentraţii de peste 10% O 2, respiraţia rădăcinii decurge intens aerob; la concentraţii mai mici de 3% O2, acesta devine cu totul insuficient şi rădăcinile respiră numai anaerob; iar la concentrația de 1% O2 respirația încetează. Plantele cu aerenchim bine dezvoltat însă, nu resimt insuficienţa O2 din atmosfera solului şi respiră aerob normal (de exemplu orezul – Oryza sativa – cu aerenchim dezvoltat, chiparosul de baltă – Taxodium canadense, care posedă un sistem de rădăcini respiratorii numite pneumatofori). Conţinutul de O2 poate deveni, de asemenea, factor limitant pentru germinarea seminţelor, în cazul când acestea se găsesc în soluri inundate, pentru plantele acvatice în apele stagnante, neareate şi pentru ţesuturile masive cu meaturile obturate prin gelificarea lamelei mijlocii. Accesul oxigenului din aer este, de asemenea, puternic împiedicat şi sub mantaua de asfalt a bulevardelor, fapt ce explică dispariţia în masă a unor arbori şi arbuşti ornamentali. Traumatismele. Determină, în general, o intensificare a respiraţiei ţesuturilor lezate, datorită unei „respiraţiei de creştere” (pentru cicatrizare) ce înlocuieşte pentru moment „respiraţia de întreţinere”. De exemplu, un tubercul de cartof secţionat respiră, timp de circa două ore după secţionare, de patru ori mai intens decât înaintea lezării. Ritmul crescut al respiraţiei în urma rănilor durează timp de 6-9 zile, după care respiraţia revine la normal. La locul traumatizat respiraţia se intensifică prin accesul sporit al oxigenului şi prin ridicarea temperaturii.  b. Factorii interni Vârsta plantei. La plantele superioare în cursul ontogenezei intensitatea maximă a respiraţiei se înregistrează în momentul germinării seminţelor, apoi descreşte progresiv. De asemenea, într-un organ aflat în perioada de creştere activă, intensitatea respiraţiei este mare şi scade apoi, pe măsura îmbătrânirii lui. La fructele cărnoase tinere respiraţia este intensă, dar scade, odată cu creşterea lor în dimensiuni şi cu maturarea. La fructele unor specii respiraţia se intensifică mult la maturare, mai ales la schimbarea culorii, în fenomenul denumit climacterix; după o anumită perioadă de timp, variabilă cu specia, intensitatea respiraţiei scade şi are loc supramaturarea fructelor. Cu cât respiraţia este mai intensă în faza de maturare a fructului, cu atât capacitatea de păstrare este mai limitată. Starea sanitară a plantelor. La plantele bolnave, în anumite etape ale evoluţiei bolii, intensitatea respiraţiei este mult mai ridicată decât la plantele sănătoase, datorită activării sistemelor enzimatice. La plantele bolnave, modificarea intensităţii respiraţiei este determinată şi de toxinele elaborate de agentul patogen, fapt demonstrat experimental. În cazul infecţiilor cu agenţi patogeni, la intensificarea procesului de respiraţie contribuie şi paraziţii, prin respiraţia lor proprie mai ridicată. B. Respiraţia anaerobă Este caracteristică organismelor anaerobionte, la care oxidarea substanţelor organice se realizează în lipsa oxigenului din aer. În cazul acestor organisme, oxidările sunt incomplete şi se încheie cu formare unor compuşi organici intermediari, care mai conţin mici cantităţi de energie chimică potenţială şi care pot fi oxidaţi mai departe până la formarea de CO2. Din aceste oxidări nu se obţine apă, iar cantitatea de energie eliberată este mică (16-30 kcal.). Ecuaţia bilanţ a oxidărilor anaerobe este: alcooli C6H2O6 acizi organici Grupa organismelor anaerobe cuprinde unele bacterii, actinomicete şi ciuperci microscopice. La organismele microscopice respiraţia anaerobă este cunoscută şi sub denumirea de fermentaţie. L. PASTEUR are meritul de a fi lămurit mecanismul fermentaţiei la microorganisme, numindu-l "viaţa fără aer". Organismele ce realizează procesele fermentative se împart în două grupe: anaerobionte facultative - care pot realiza ambele tipuri de respiraţie şi anaerobionte obligate, care nu necesită oxigen molecular atmosferic pentru respiraţie, acesta din urmă având chiar un efect toxic asupra lor. Produșii intermediari ai procesului de biodegradare anaerobă a glucidelor sunt: alcoolul etilic (fermentația alcoolică), acidul lactic (fermentația lactică), acidul acetic (fermentația acetică), acidul propionic (fermentația propionică), acid butiric (fermentația butirică) (a se vedea casetele următoare). Aceste tipuri de fermentații prezintă importanță în industria alimentară (obținerea de vin, bere, produse de panificație, iaurt, murături, oțet), la insilozarea nutrețurilor, la topirea inului/cânepei, etc. Respiraţia anaerobă se întâlneşte însă şi la unele organe vegetative de la plantele superioare, bogate în rezerve glucidice (rădăcinile tuberizate de sfeclă de zahăr, tuberculii de cartof, celulele vii, situate în profunzime, la fructe şi tulpini). La plantele superioare respiraţia anaerobă poate fi uşor evidenţiată, atât la organe vegetative, cât şi la seminţele în curs de germinare, aflate în lipsă de oxigen. În funcţie de specie şi de organ, de durata de timp şi de procentul de oxigen, se formează alcool etilic, acid lactic, CO2 etc. Dacă în condiţii de anaerobioză ţesuturile vegetale realizează o fermentaţie de tipul celei alcoolice, degajând CO2 şi acumulând alcool etilic, în cazul în care nu a trecut prea mult timp, ţesuturile repuse în aerobioză oxidează alcoolul format şi se reia respiraţia aerobă. În caz contrar ţesuturile mor, deoarece alcoolul acumulat în ele este toxic. Conform datelor din literatura de specialitate, respiraţia aerobă şi cea anaerobă au legătură prin produşii intermediari comuni pentru ambele tipuri de respiraţie. Ulterior, aceşti produşi sunt transformaţi în mod specific (anaerob şi aerob), ceea ce constituie, de fapt, deosebirea esenţială, calitativă, între aceste două procese. S-a precizat şi a treia cale de transformare a compuşilor intermediari de descompunere ai glucozei, care constă în resinteza oxidativă a glucozei. Din punct de vedere filogenetic, respiraţia anaerobă este un tip inferior de respiraţie.  Între respiraţia aerobă şi cea anaerobă există o legătură de geneză, care s-a stabilit în cursul evoluţiei organismelor vii. Primele organisme apărute pe Pământ, în erele geologice îndepărtate, când atmosfera era săracă sau lipsită de oxigen, au avut o respiraţie anaerobă. Pe măsura acumulării oxigenului liber – rezultat în procesul de fotosinteză – a apărut şi s-a extins tipul aerob de respiraţie, la plante cu organizare superioară. Formarea unei cantităţi mari de oxigen în procesul de fotosinteză la plantele verzi a dus – în timp – la schimbarea condiţiilor din biosferă. Teme de autoevaluare 1. Indicați minimum două deosebiri între respirația aerobă și cea anaerobă. 2. Descrieți pe scurt etapele respirației aerobe. Precizați importanța procesului de respirație aerobă și respirație anaerobă