Histologia - W. Sawicki, J. Malejczyk - PDF

## KOMÓRKA ### Komórka * (cellula, gr. cytus) jest strukturalną * i czynnościową jednostką organizmów ży- * wych, zdolną do wykonywania podstawo- * wych czynności życiowych, takich jak: od- * żywianie, pobudliwość, praca mechaniczna, * fizyczna czy chemiczna oraz rozmnażanie. * Komórka składa się...

## KOMÓRKA ### Komórka * (cellula, gr. cytus) jest strukturalną * i czynnościową jednostką organizmów ży- * wych, zdolną do wykonywania podstawo- * wych czynności życiowych, takich jak: od- * żywianie, pobudliwość, praca mechaniczna, * fizyczna czy chemiczna oraz rozmnażanie. * Komórka składa się z dwóch podstawowych * części (przedziałów): jądra i cytoplazmy. * Jądro jest zasadochłonne, a cytoplazma * kwasochłonna, chociaż w niektórych ko- * mórkach (plazmocytach, ciałach komórek * nerwowych) może być zasadochłonna. ### CYTOPLAZMA * Cytoplazma jest oddzielona od otoczenia * błoną komórkową. Podstawowym skład- * nikiem cytoplazmy jest cytosol (macierz), * w którym się znajdują organelle (struktu- * ry), oraz wtręty cytoplazmatyczne. Or- * ganelle można podzielić na błoniaste, czyli * otoczone błoną, oraz nieotoczone błoną. * Do błoniastych struktur należą: siateczka * śródplazmatyczna, endosomy, lizo- * somy, aparat Golgiego oraz mitochondria * i peroksysomy. Do struktur nieotoczo- * nych błoną należą: centriole, proteaso- * my i cytoszkielet (więcej ilustracji: http:// * www.denniskunkel.com). * Struktury cytoplazmatyczne otoczone * błonami tworzą odrębne przedziały, we- * wnętrz których panują swoiste warunki * chemiczne i fizyczne. Każdy taki przedział * jest wyposażony w swoiste enzymy, zawie- * ra odrębne substraty i produkty, które nie * mieszają się z enzymami, substratami i pro- * duktami innych przedziałów. Zapobiega to * błędom metabolicznym i porządkuje czyn- * ności komórki. ### Błony komórki * W komórce wyróżnia się błonę komór- * kową (cytolemma, plasmolemma), która * otacza komórkę od zewnątrz, oraz błony * śródkomórkowe. Błony śródkomórkowe * tworzą liczne struktury o charakterze pe- * cherzyków, zbiorników, rurek itp. W prze- * ciętnej komórce błona komórkowa stanowi * zaledwie 2-5% wszystkich błon komórki, * a 95-98% przypada na błony śródkomór- * kowe. Między błoną komórkową a błonami * śródkomórkowymi odbywa się stała i żywa * wymiana przy zachowaniu równowagi dy- * namicznej obu rodzajów błon. Na ogół ## HISTOLOGIA * błona komórkowa jest nieco grubsza niż * błona śródkomórkowa. Błony obydwu ro- * dzajów mają podobną budowę: składają się * z dwuwarstwy lipidowej, w skład której * wchodzi warstwa zewnętrzna E (ang. * exoplasmic) i warstwa wewnętrzna * (ang. protoplasmic), oraz białek (rycina * 3.1). Całkowita powierzchnia błon wszyst- * kich komórek człowieka (jest ich około * 1014) wynosi znacznie ponad 70 ha. * P * Błony są niewidoczne przez mikro- * skop świetlny. Natomiast na przekroju po- * przecznym w mikroskopie elektronowym * widoczne są w postaci dwóch ciemnych * linii przegrodzonych jasną przestrzenią * o całkowitej grubości około 8 nm. Taka * błona nazywana jest niekiedy błoną ele- * mentarną. * W skład błon wchodzą: * **fosfolipidy**, do których należą fosfaty- * dylocholina, fosfatydyloinozytol, fosfa- * tydyloseryna, fosfatydyloetanoloamina * i sfingomielina, * **cholesterol**, * **glikolipidy**. ### Otoczenie komórki * **Glikolipid** * **Białko zaadsorbowane** * **Oligosacharydy** * **Białko zakotwiczone** * **Białka transbłonowe** * **Zakotwiczenie białka** * **Cytosol** * **Cholesterol** * **Transbłonowe białko enzymatyczne** * **Zewnętrzna warstwa lipidowa, E** * **Wewnętrzna warstwa lipidowa, P** **Rycina 3.1 a, b. Schemat budowy błony komórkowej.** * a. Błona konwencjonalna. Składa się z dwóch warstw * lipidów - zewnętrznej i wewnętrznej, które z kolei składają się z fosfolipidów i cholesterolu, a w warstwie * zewnętrznej także z glikolipidów. W błonie są także cząsteczki białek, których a helisy przechodzą jedno- * lub wielokrotnie przez szerokość błony. Są one receptorami, białkami kanałowymi lub enzymami. W błonie * zakotwiczonych jest wiele białek za pomocą węglowodorowych łańcuchów kwasów tłuszczowych. Białka * takie znajdują się na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni błon. Na zewnętrznej powierzchni błony białka * i oligosacharydy tworzą ujemnie naładowaną warstwę glikokaliks. * b. Błona kaweoli i tratw, u góry kaweola i jej * błona widziane w mniejszym powiększeniu. Wśród lipidów takiej błony jest szczególnie dużo cholesterolu oraz * glikozylofosfatydyloinozytolu (GPI); jest tu także dużo białek przekazujących sygnał przez błonę, a wśród nich * białka G i syntaza NO. Głównymi białkami są tutaj kaweoliny 1, 2, 3. * Składniki te zawiera błona komórko- * wa, błony śródkomórkowe nie mają prawie * wcale glikolipidów i mają niewiele sfingo- * mieliny i cholesterolu. * Lipidy błon są amfipatyczne, tj. każda * ich cząsteczka ma część hydrofilną (skła- * dającą się z polarnej grupy, np. choliny) * i część hydrofobową (jeden lub dwa łańcu- * chy węglowodorowe składające się z 16-20 * atomów węgla) (rycina 3.1). Części hydro- * filne cząsteczek lipidów skierowane są ku * powierzchni, a części hydrofobowe ku wnę- * trzu błony. Dwuwarstwa lipidowa błon jest * asymetryczna, tj. fosfolipidy zewnętrznej * warstwy zawierają głównie fosfatydylocho- * linę i glikolipidy, a fosfolipidy wewnętrznej * warstwy głównie - fosfatydyloserynę i fos- * fatydyloinozytol. Ta asymetria jest utrzy- * mywana przez enzymy - flipazy/flopazy. * Błona ma charakter płynu o konsy- * stencji oleju. Stan płynny błony zależy od * liczby wiązań podwójnych w łańcuchach * węglowodorowych fosfolipidów oraz od * cholesterolu, który usztywnia błonę i czy- * ni ją mniej przepuszczalną. Cząsteczki li- * pidów błony wymieniają swoje położenie * z sąsiednimi cząsteczkami tej samej war- * stwy z wielką szybkością (do 10 mln wy- * mian/s) rzadko jednak przeskakują z war- * stwy do warstwy, co katalizuje specjalny * enzym - flipaza i jej odmiana skramblaza. * Prowadzi to do bardzo szybkich uzupeł- ### Otoczenie komórki * **Glikolipidy** * **Białka wiązane przez GPI** * **GPI** * **Fosfolipidy** * **Cholesterol** * **Białko G** * **Syntaza NO** * **Kaweolina** * **Cytosol** * **Kinazy białkowe** **Rycina 3.2 a, b. Błona komórkowa widziana pod transmisyjnym mikroskopem elektronowym po zastosowaniu standardowej techniki.** * a. Miejsce przylegania komórki satelitarnej (widać w niej jądro - A oraz cytoplazmę - B) do * komórki mięśniowej (C). Strzałki jasne pokazują konwencjonalną błonę komórki satelitarnej, a strzałki ciemne * konwencjonalną błonę komórki mięśniowej. * b. Strzałki pokazują błonę komórki satelitarnej z licznymi kaweolami * (D). W cytoplazmie komórki satelitarnej (B) widoczne pęcherzyki (E) transportujące zendocytowany materiał * w procesie transcytozy. C-komórka mięśniowa * nień uszkodzeń oraz wymiany zużytej bło- * ny, a także szybkiego przemieszczania się * cząsteczek lipidów w jej płaszczyźnie. * Białka błony. W błonie lipidowej znaj- * duje się wiele cząsteczek białka tworzących * często kompleksy. Helisy a tych białek * mogą przechodzić jedno- lub wielokrotnie * przez szerokość błony. Są to białka trans- * błonowe. Końce cząsteczek tych białek * znajdują się po zewnętrznej i wewnętrznej * stronie błony. Końce zewnętrzne często * wiążą się z oligosacharydami, wytwarzając * glikoproteiny. * Liałka błony pełnią ważne funkcje, po- * nieważ są: * receptorami, które mogą wiązać czą- * steczki sygnałowe, np. hormony, cytoki- * ny, składniki pożywienia i inne, * białkami kanałowymi, przez których * kanały mogą przepływać jony nieorga- * niczne i cząsteczki, * białkami enzymatycznymi, * białkami strukturalnymi błony two- * rzącymi jej szkielet. * Wiele białek związanych z błonami * ulega uprzedniej lipidacji, tj. wiąże się * z 1 lub 2 łańcuchami węglowodorowymi * kwasów tłuszczowych: palmitynowego, * mirystynowego, grupami prenylowymi lub * fosfatydyloinozytolem. Tymi łańcuchami * białka zakotwiczają się w lipidowych bło- * nach, a białkowe fragmenty ich cząsteczek * znajdują się po zewnętrznej lub wewnętrz- * nej stronie błon. Takie białka biorą udział * w przekazywaniu sygnałów przez błony * (np. białko G), w pobieraniu składników * odżywczych, w adhezji (przyleganiu) do * innych komórek lub istoty międzykomór- * kowej. Również białka błony szybko prze- * mieszczają się jej płaszczyźnie i wykonu- * ją ruchy wirowe. Mogą się również skupiać * na niewielkiej powierzchni błony, tworząc * czapeczki. Wspólnie z białkami zaadsorbo- * wanymi i sacharydami tworzą zewnętrzną * warstwę na powierzchni komórki, zwaną * glikokaliksem. Przedostatnią cząsteczką * łańcuchów polisacharydów błony komór- * kowej jest zwykle galaktoza, a ostatnią * kwas neuraminowy (nazwa generyczna * kwas sialowy). ### Błona konwencjonalna ### Tratwy i kaweole * Wszystkie błony komórki składają się * z dwuwarstwy lipidowej, której głównymi * składnikami są fosfolipidy, cholesterol * i glikolipidy. Część powierzchni błony ko- * mórkowej ma typową budowę (ryciny 3.1, * 3.2) i nazywana jest błoną konwencjonal- * ną. W tej błonie znajdują się jednak liczne * wyspy mające inną strukturę molekularną * niż błona konwencjonalna. Wyspy takie * nazywane są tratwami błony. Często tra- * twy tworzą 50-100 nm zagłębienia nazy- * wane kaweolami (rycina 3.2). ### Struktura tratw i kaweoli * Tratwy i kaweole występują w błonie pra- * wie wszystkich komórek, a ich łączna po- * wierzchnia może dochodzić do 50% całko- * witej powierzchni błony komórki. Nie ma * ich jednak w błonach limfocytów, erytrocy- * tów i komórek nerwowych. Budowa mole- * kularna błony tratw i kaweoli różni się od * budowy błon konwencjonalnych. Znajduje * się tutaj więcej cholesterolu niż w błonie * konwencjonalnej. Szczególnym składni- * kiem zewnętrznej powierzchni tych błon * jest glikozylofosfatydyloinozytol (GPI), * który może wiązać białka. Cząsteczka GPI * składa się z węglowodanu - inozytolu oraz * dwóch łańcuchów kwasu palmitynowe- * go, którymi GPI zakotwicza się w błonie. * Trzy węgle inozytolu mogą być fosforylo- * wane w różnych kombinacjach, co stwarza * różnorodność kodu dla wiązania białek. * Dlatego w wewnętrznej powierzchni błon * tratw i kaweoli zakotwiczają się liczne biał- * ka, a wśród nich białkowe kinazy rodzi- * ny SRC (sarcoma), białka G i inne biorące * udział w przekazywaniu sygnałów. W bło- * nach tratw i kaweoli znajdują się także * liczne receptory, np. dla białek G i cyto- ### KOMÓRKA **Rycina 3.3 a, b. Schemat cząstek (pęcherzyków) lipoprotein.** * a. HDL i LDL. W skład ich ściany wchodzi warstwa * fosfolipidów oraz białko - apolipoproteina, a wewnątrz znajduje się transportowany cholesterol i triglicerydy. * b. Schemat cząstek: chylomikronu, HDL, IDL, LDL i VLDL przedstawiający w przybliżeniu proporcje ich wielkości. * kin, oraz syntaza tlenku azotu (NOS). * Szczególnymi składnikami błony kaweoli * są również białka kaweoliny 1,2,3, * które wiążą się z błoną za pośrednictwem * cholesterolu. Na pograniczu tratw/kaweoli * i błony konwencjonalnej znajduje się biał- * ko flotylina, która bierze udział w wytwa- * rzaniu tratw/kaweoli. * Udział tratw/kaweoli w przekazywa- * niu sygnałów przez błonę. Błona tratw * i kaweoli jest skupiskiem białek biorących * udział w przekazywaniu sygnałów przez * błony. Wśród nich znajdują się białka G, * wiele białek receptorów dla białek G, wie- * le białek enzymatycznych i kanałowych * aktywowanych przez białka G oraz białka * rodziny kinaz tyrozynowych (np. białka * SRC), które biorą udział w przekazywaniu * sygnałów. Białka te mają fragmenty skła- * dające się ze 120 aminokwasów (domeny **Rycina 3.4 a-d. Rodzaje transportu jonów nieorganicznych i cząsteczek przez błonę:** * a. Transport bierny zgodnie * z gradientem stężeń. A - przepływ przez kanał. B - transport z udziałem białka nośnikowego zmieniającego * swoją konformację. * b. Kanały kompleksów białek błonowych są otwierane przez związanie ligandu (np. * neurotransmitera) lub zmianę ładunku elektrycznego. * c. Przykład aktywnego i biernego transportu. Najpierw * (po lewej) H+ są transportowane przeciwko gradientowi stężeń na zewnątrz komórki z udziałem ATP (pompa * protonowa), a następnie (po prawej) bierny przepływ H+ zgodnie z gradientem stężeń przenosi sacharozę * w transporcie symportalnym do wnętrza komórki. * d. Pompowanie jonów nieorganicznych przeciwko gradientowi * stężeń przez ATP-azę Na+, K+, wykorzystującą energię z ATP * (rycina 3.2). Błona komórkowa widziana pod transmisyjnym mikroskopem elektronowym po zastosowaniu * standardowej techniki. * a. Miejsce przylegania komórki satelitarnej (widać w niej jądro - A oraz cytoplazmę - B) do * komórki mięśniowej (C). Strzałki jasne pokazują konwencjonalną błonę komórki satelitarnej, a strzałki ciemne * konwencjonalną błonę komórki mięśniowej. * b. Strzałki pokazują błonę komórki satelitarnej z licznymi kaweolami * (D). W cytoplazmie komórki satelitarnej (B) widoczne pęcherzyki (E) transportujące zendocytowany materiał * w procesie transcytozy. C-komórka mięśniowa * Zatem białka swoimi sekwencjami PX wią- * żą się z GPI błony kaweoli i tratw. Z tych * względów kaweole są nazywane także sy- * gnalosomami, czyli ciałkami, w których * krzyżują się w uporządkowany sposób róż * norodne sygnały przekazywane przez błonę * komórkową. * Udział tratw/kaweoli w endocyto- * zie i egzocytozie. Jedną z ról tratw i ka- * weoli błony jest udział w transporcie do * komórki makrocząsteczek na drodze en- * docytozy (patrz s. 26), a także transport * z komórek na drodze egzocytozy. Na ogół * makrocząsteczki transportowane do wnę- * trza komórki przez błonę konwencjonalną * są niszczone przez ich strawienie za po- * mocą enzymów późnych endosomów lub * lizosomów. Natomiast endocytoza poprzez * błonę tratw i kaweoli prowadzi do tego, że * struktura endocytowanych makrocząste- * czek pozostaje niezmieniona, np. w przy- * padku endocytozy immunoglobuliny A, * chemokin czy folianów. W pierwszej ko- * lejności makrocząsteczki wiążą się z recep- * torami błony w obrębie tratw i kaweoli, * a następnie wytwarzane są pęcherzyki, któ- * re transportują makrocząsteczki do kaweo- * somów (rodzaj endosomów wczesnych). * Transportowane makrocząsteczki/cząstki * są segregowane w kaweosomach i kiero- * wane do zbiorników aparatu Golgiego, do * gładkiej siateczki śródplazmatycznej lub do * błony innej powierzchni komórki w proce- * sie transcytozy. Ten mechanizm transportu * do komórki wykorzystują również patoge- * ny/drobnoustroje, np. HIV, wirusy układu * oddechowego, prątki gruźlicy, a także nie- * które toksyny bakteryjne (toksyna chole- * ry). Dzięki wykorzystaniu transportu przez * błony kaweoli i tratw nie są one w komórce * niszczone. * Tratwy i kaweole błony biorą także * udział w egzocytozie cząsteczek, np. cho- * lesterolu, lub cząstek wirusów, np. grypу * lub HIV. Cholesterol nie jest katabolizowa- * ny w organizmie i łatwo gromadzi się w ko- * mórkach w wyniku dowozu z LDL i(lub) ### Powstawanie błon * Błony nie powstają de novo. Powstają przez * dobudowanie nowych fragmentów błony * już istniejącej, głównie w siateczce śródpla- * zmatycznej, skąd są transportowane z wy- * korzystaniem mechanizmu recyrkulacji * błon (patrz s. 37) do aparatu Golgiego, en- * dosomów, lizosomów i błony komórkowej. * Natomiast błony mitochondriów i peroksy- * somów dobudowywane są in situ ze skład- * ników importowanych do tych organelli za * pomocą białek nośnikowych. Dobudowy- * wanie błon zachodzi w ich warstwie P skie- * rowanej ku cytosolowi, skąd są czerpane * substraty, głównie kwasy tłuszczowe, trigli- * cerydy i cholesterol. Fosfolipidy są syntety- * zowane w cytosolu z diglicerolu i seryny. * Najpierw powstaje fosfatydyloseryna, * z niej fosfatydyloetanoloamina, następ- * nie fosfatydylocholina. Enzymy - flipazy * przenoszą następnie lipidy z warstwy P * błony do warstwy E i w odwrotnym kie- * runku. Szczególnie ważną rolę odgrywają * białka, które są odmianą flipazy, nazywane * skramblazami (PLSCR1-5). Pobudzają * one syntezę kardiolipin błony oraz pośred- * nio zwiększają stężenie lipoprotein (np. * LDL) we krwi, a tym samym zwiększają ry- * zyko wystąpienia miażdżycy tętnic. ### Reperacja błon * Błony komórek są łatwo uszkadzane, * co prowadzi często do śmierci komórek, * a w przypadku uszkodzenia dużej ich liczby * - do poważnych chorób układowych. Jed- * nak w normalnych warunkach większość * uszkodzeń błon jest szybko reperowana. * Odbywa się to głównie przy udziale błono- * wych białek - ferlin (występujących w po- * staci dysferliny, otoferliny lub mioferliny), * kaweoliny 3 i kaplainy 3. Przez uszko- * dzone miejsce w błonie wnikają do komór- * ki Ca2+, które powodują gromadzenie pę- * cherzyków w cytoplazmie, pod uszkodzoną * błoną. Pęcherzyki fuzują jedne z drugimi, * a następnie ich błona fuzuje z miejscem * uszkodzonej błony, reperując jej ubytek * w ciągu 10-30 s. Brak lub mutacje genów * dla ferlin, kaweoliny 3 lub kaplainy 3 pro- * wadzi do zaburzeń w reperacji błon, czego * efektem w przypadku komórek mięśnio- * wych mięśni szkieletowych jest np. około * 50 ciężkich chorób nazywanych wspólnie * dystrofią mięśniową (osłabienie i zanik mię *śni, głównie kończyn). ### Główne funkcje błon * Oddzielają środowiska zawierające róż- * ne substraty w różnym stężeniu. Wy- * twarzają zatem kompartmentalizację ko- * mórki względem otoczenia oraz różnych * składników komórki względem siebie. * Zapewniają selektywną wymianę sub- * stratów między komórką a otoczeniem * oraz między różnymi składnikami ko- * mórki. * Tworzą gradienty stężenia różnych jo- * nów nieorganicznych i cząsteczek mię- * dzy otoczeniem a wnętrzem komórki * oraz między różnymi składnikami ko- * mórki. * Biorą udział w odbiorze sygnałów * za pomocą glikoprotein i glikolipidów * receptorów, przyczyniają się zatem do * 1ozpoznawania chemicznego charakteru * środowiska na zewnątrz błony. * Przewodzą pobudzenia przy użyciu * białek kanałowych i specjalnych struk- * tur ich otoczenia. * Są bogatym rezerwuarem substratów * do syntezy wielu biologicznie czynnych * związków. ### Liposomy * Liposomy to otoczone błoną pęcherzyki, * które są naturalnymi produktami komórek * nabłonka jelita (enterocytów), komórek * wątrobowych (hepatocytów) i innych. Słu- * żą do transportu nierozpuszczalnych w wo- * dzie tłuszczów w środowisku wodnym or- * ganizmu. Można wytwarzać także sztuczne * liposomy. * Liposomy naturalne. Komórki na- * błonkowe jelita, komórki wątrobowe oraz * wiele innych produkują pęcherzyki, któ- * rych ścianę stanowi jedna lub dwie war- * stwy fosfolipidów, a we wnętrzu znajdują * się cholesterol i triglicerydy. Jest to sposób * transportu lipidów w środowisku wod- * nym organizmu. Takie pęcherzyki nazywa- * ne są zazwyczaj lipoproteinami i powsta- * ją jako: * **Chylomikrony**, tj. pęcherzyki o średni- * cy 0,1-0,5 µm otoczone jedno- lub dwu- * warstwową błoną fosfolipidów oraz biał- * kami apolipoproteinami (rycina 3.3). * Są produkowane głównie przez komórki * nabłonka jelita. Pod postacią chylomi- * kronów transportowane są w wodnym * środowisku organizmu lipidy pocho- * dzące z pożywienia, głównie do wątro- * by. Chylomikrony są zatem głównymi * transporterami lipidów z pożywienia * wchłoniętymi w jelicie. * **Cząstki lipoprotein**, tj. pęcherzyki * o średnicy 20-500 nm otoczone jedną * warstwą fosfolipidów. Cząstki zawierają * także białka - apolipoproteiny A, B, C * lub E, które służą jako receptory (ryci- * na 3.3). Cząstki lipoprotein przybierają * postać: * HDL (ang. high density lipoprotein, * lipoproteina dużej gęstości - do 1,21 * g/ml, tj. są najmniejsze spośród lipo- * somów), * VLDL (ang. very low density lipo- * protein, lipoproteina bardzo małej * gęstości, < 1,006 g/ml, tj. są najwięk- * sze spośród liposomów), * LDL (ang. low density lipoprotein, * lipoproteina małej gęstości, do 1,063 * g/ml), * IDL ang. intermediate density lipo- * protein, lipoproteina o pośredniej gę- * stości, do 1,019 g/ml). * Chylomikrony i cząstki lipoprotein są * rodzajem liposomów naturalnych. Do ko- * mórek dostają się na drodze endocytozy * wywoływanej receptorami (patrz s. 27). * Stężenie LDL i HDL we krwi jest uważa- * ne za wskaźnik rokowniczy rozwoju miaż- * dżycy naczyń krwionośnych. Uważa się, że * duże stężenie LDL (transportuje choleste- * rol głównie z wątroby do tkanek) we krwi * wywołane m.in. ich upośledzoną endocyto- *zą do różnych komórek może prowadzić do * rozwoju miażdżycy naczyń, a duże stężenie * HDL (transportuje na ogół nadmiar cho- * lesterolu z różnych komórek do wątroby) * we krwi chroni naczynia krwionośne przed * miażdżycą. * VLDL i IDL są pośrednimi formami li- * poprotein. W czasie transportu z krwią ich * triglicerydy są rozkładane przez lipazę lipo- * proteinową, co zmienia ich budowę w na- * stępujący sposób: VLDL → IDL → LDL * albo VLDL → LDL. * Liposomy sztuczne. Amfipatyczne czą- * steczki lipidów tworzą samorzutnie w śro- * dowisku wodnym błonę z bezładnej mie- * szaniny cząsteczek. Z takiej błony również * samorzutnie powstają pęcherzyki. Wła- * ściwość samorzutnego wytwarzania błon * przez amfipatyczne cząsteczki lipidów wy- * korzystuje się w praktyce do wytwarzania * sztucznych liposomów klasycznych, tj. kuli- * stych pęcherzyków mających średnicę kilku * mikrometrów i ścianę składającą się z dwu- * warstwy lipidowej zbudowanej z fosfolipi- * dów występujących w błonach komórek ### Aspekt lekarski * Liposomy/lipoproteiny odgrywają ważną rolę w rozwoju miażdżycy tętnic. LDL transportuje „zły" * cholesterol, głównie z jelit do tkanek, natomiast HDL - „dobry" cholesterol z tkanek głównie do * wątroby. Cząstki LDL (a tym samym ich cholesterol i triglicerydy) są pobierane z krwi do komó- * rek różnych narządów za pomocą endocytozy wywoływanej receptorami (patrz s. 27). Natomiast * HDL powstaje w większości komórek jako cząstki zawierające nadmiar cholesterolu komórki * mający swoje źródło w endogennej syntezie cholesterolu i imporcie tego związku do komórki * przez LDL. Ten nadmiar cholesterolu jest transportowany w komórce przez białka transportowe * ku błonie kaweoli, okrywany błoną i jako cząstka lipoproteiny HDL wydostaje się na zewnątrz * komórki i z krwią trafia do wątroby. Zatem wysokie stężenie HDL we krwi świadczy o sprawnym * pozbywaniu się nadmiaru cholesterolu z komórek, jego transporcie do wątroby, co obniża praw- * dobodobieństwo rozwoju miażdżycy tętnic. W praktyce lekarskiej przyspiesza się endocytozę * LDL do komórek różnych narządów (a tym samym obniża się stężenie LDL i jej cholesterolu we * krwi), pobudzając receptory dla LDL na powierzchni różnych komórek. Dokonuje się tego, sto- * sując statyny (poza nazwą nie mają nic wspólnego z hormonami - statynami podwzgórza), które * są inhibitorami reduktazy 3-hydroksy-3-metyloglutarylokoenzymu A (HMG-CoA). Tym samym * statyny hamują szlak kwasu mewalonowego w endogennej syntezie cholesterolu, co aktywuje * receptory dla LDL i przyspiesza endocytozę tej lipoproteiny do komórek, obniżając jednocześnie * jej stężenie we krwi. ### Cytofizjologia błon * Ze względu na swą budowę lipidową błony * są nieprzepuszczalne dla jonów i większości * cząsteczek. Przez błony przenikać mogą hy- * drofobowe cząsteczki O₂ czy N₂, rozpusz- * czalniki organiczne oraz małe cząsteczki * CO₂, mocznika, glicerolu, etanolu czy HO. * Przez błony przedostawać się mogą do ko- * mórki i z komórki oraz do i z błoniastych * struktur komórkowych różnorodne meta- * bolity, a także makrocząsteczki i cząstki. * Ich transport przez błony może zachodzić * przez dyfuzję bierną, dyfuzję ułatwioną, * transport czynny. ### Dyfuzja bierna i ułatwiona * Ten rodzaj transportu zachodzi za pomo- * cą dwóch rodzajów białek transbłonowych: * białek kanałowych i białek nośnikowych. * Za pomocą tego mechanizmu transporto- * wane są głównie jony nieorganiczne i nie- * wielkie cząsteczki. Energia do transportu * jest czerpana z różnicy stężeń jonów lub * cząsteczek, a kierunek transportu jest od * stężenia wyższego do niższego. * W kompleksach białek kanałowych * znajdują się hydrofilne kanały, przez któ- *