Hoofdstuk 4: Condities en bronnen PDF

Hoofdstuk 4: Condities en bronnen Teneinde de distributie van organismen te begrijpen, moet men kennis hebben van: (1) de geschiedenis, (2) de bronnen die het nodig heeft, (3) de interacties met soortgenoten en andere soorten, en de (4) invloeden van de omgevingscondities. (5) de geboorte-, sterfte...

Hoofdstuk 4: Condities en bronnen Teneinde de distributie van organismen te begrijpen, moet men kennis hebben van: (1) de geschiedenis, (2) de bronnen die het nodig heeft, (3) de interacties met soortgenoten en andere soorten, en de (4) invloeden van de omgevingscondities. (5) de geboorte-, sterfte- en migratiesnelheden, Uit dit lijstje blijkt onder meer dat je een onderscheid kan maken tussen omgevings- condities en bronnen. Een “conditie” kan worden gedefinieerd als een abiotische omgevingsfactor die varieert in ruimte of tijd. Voorbeelden zijn temperatuur, pH, saliniteit, relatieve vochtigheid en de concentratie aan polluenten. Een bron wordt gedefinieerd als elke stof of energie die door een organisme wordt geconsumeerd en bijdraagt tot het functioneren van dat organisme. In tegenstelling tot “bronnen” worden “condities” niet geconsumeerd door de organismen. 4.1. Condities Condities kunnen variëren. Wil men de performantie van een organisme in een gradiënt van een bepaalde conditie onderzoeken, dan kan men een curve construeren zoals weergegeven in Figuur 4.1 - men spreekt soms van tolerantiecurves. Figuur 4.1: Links: een veralgemeende grafische weergave van de manier waarop de performantie van een organisme wordt beïnvloed door een omgevingsfactor (bvb. temperatuur of pH). (R= geeft grenzen aan waarbinnen reproductie mogelijk is; G=individuele groei; S=overleving); midden: een veralgemeende grafische weergave van de respons van een organisme op een conditie die enkel schadelijk is vanaf een bepaalde concentratie (intensiteit), bvb. een toxische stof of radioactieve straling; rechts: als vorige curve, maar voor een stof die bij zeer lage concentraties essentieel is (bvb. micronutriënten zoals koper en zink) (uit Begon et al., 1996). In veel gevallen kan men een optimale concentratie of niveau onderscheiden waarbij een organisme het best functioneert (Figuur 4.1, links). Bij hogere of lagere nivaus wordt de conditie minder gunstig. Een dergelijke curve wordt bijvoorbeeld waargenomen voor factoren als temperatuur, pH en saliniteit. De preciese vorm van de curve, of ze nauw of breed is en of ze symmetrisch dan wel asymmetrisch (skewed) is, hangt af van conditie tot conditie en van organisme tot organisme. In principe houdt “functioneert het best” in dat het organisme bij dit bepaalde niveau of concentratie de hoogste fitness vertoont. In de praktijk wordt vaak echter de één of andere activiteit (bvb. van een enzym) gemeten omdat fitness zelf zo moeilijk te kwantificeren is; men moet daarbij echter wel rekening houden met de mogelijkheid dat de gemeten variabele niet rechtstreeks gecorreleerd is met fitness. Figuur 4.1 geeft een veralgemeende tolerantiecurve weer voor een organisme in relatie tot een omgevingsfactor. Merk op dat de grenzen voor succesvolle voortplanting nauwer zijn dan deze voor groei en voor overleving. Wanneer een soort een brede tolerantiecurve voor temperatuur vertoont, spreekt men van een eurytherme soort, terwijl de term stenotherm duidt op nauwe tolerantiegrenzen. Terwijl het stekelbaarsje bijvoorbeeld een eurytherme soort is, is de beekforel een koud stenotherme soort, die temperaturen onder de 15°C verkiest en niet voorkomt bij een temperatuur hoger dan 22°C. Met betrekking tot saliniteit spreekt men van eury- en stenohaliene soorten. Soorten met over het algemeen weinig uitgesproken habitatvereisten duidt men aan met de term eurytoop, terwijl een stenotope soort hoge eisen aan de habitat stelt. Voor vele condities is de vorm van de curve niet gekarakteriseerd door een optimum, maar neemt de fitness van de organismen af wanneer een bepaalde drempel is overschreden (Figuur 4.1, midden). Dit is bijvoorbeeld het geval voor de respons op toxische stoffen en chemische polluenten: boven een bepaalde kritische waarde hebben deze stoffen een negatief effect op de fitness van organismen. Figuur 4.1 rechts toont de situatie waarbij een stof toxisch is bij hoge concentraties, doch noodzakelijk is in lage concentraties. Dit is bijvoorbeeld het geval voor micronutriënten zoals koper en zink: deze stoffen zijn in lage concentraties noodzakelijk voor een goed functioneren van het cellulair metabolisme, doch zijn toxisch bij hogere concentraties. 4.1.1. Temperatuur Verschillen in temperatuur in habitatten hebben een grote variatie aan oorzaken: verschillen in breedtegraad en hoogteligging, continentaliteit, seizoenale en diurnale variaties, microklimaat-effecten en, in water en bodems, effecten van diepte. Er zijn talloze voorbeelden van distributies van organismen die een sterke correlatie vertonen met de omgevingstemperatuur. Eén van de meest voor de hand liggende illustraties hiervan is de relatie tussen het voorkomen van terrestrische biomen en de temperatuur (in combinatie met de gemiddelde jaarlijkse regenval), weergegeven in Figuren 3.9-3.10. Figuur 4.2 geeft enkele specifieke voorbeelden van soorten die een distributie vertonen die gerelateerd lijkt tot de temperatuur. De noordergrens van de verspreiding van Rubia peregrina (een vrij grote walstro-achtige) in Europa is bijvoorbeeld zeer sterk gecorreleerd met de positie van de 4,5°C januari-isotherm. Het dient opgemerkt dat men zeer voorzichtig moet zijn bij de interpretatie van dergelijke relaties: een correlatie duidt enkel op een patroon, en kan niet worden geïnterpreteerd in het licht van een oorzaak-gevolg relatie. De sterke correlaties kunnen zeer nuttig zijn om ons toe te laten te voorspellen waar bepaalde organismen wel en niet kunnen voorkomen, en suggereren ook heel duidelijk dat één of ander aspect gerelateerd tot temperatuur een belangrijke rol speelt in het leven van het organisme, maar ze bewijzen niet dat temperatuur zelf verantwoordelijk is voor de grenzen aan de distributie. Figuur 4.2: (a) de noordelijke verspreidingslimiet van Rubia peregrina is zeer sterk gecorreleerd met de positie van de 4,5°C januari-isotherm (stippellijn); (b) grafische weergave van lokaliteiten in het grensgebied van de verspreiding van Tilia cordata (Winterlinde) in relatie tot de minimumtemperatuur in de koudste en de maximumtemperatuur in de warmste maand; de volle symbolen geven lokaliteiten aan waar de soort voorkomt en de lege symbolen lokaliteiten waar de soort niet voorkomt; (c) kaartje met de noordelijke grens van het verspreidingsgebied van Tilia cordata, met aanduiding van de in figuur 4.2b weergegeven lokaliteiten waar de soort aanwezig is (uit Begon et al., 1996). We beperken ons in deze inleiding tot drie algemene opmerkingen in verband met de effecten van temperatuur op het voorkomen van organismen: 1. Naast de globale patronen dient rekening te worden gehouden met microklimaten: de temperatuur die voor het organisme van belang is is de temperatuur die door het organisme wordt ervaren, in de door hem bewoonde microhabitat (cfr. warmteminnende kalkflora op zuidelijk georiënteerde hellingen). De condities variëren van seizoen tot seizoen en zelfs in een dagritme. 2. De distributie van organismen wordt vaak meer beïnvloed door de extreme temperaturen die optreden in een habitat dan de gemiddelde temperatuur van dit habitat. Koude. Vriesschade is een belangrijke factor die de verspreiding van vele plantensoorten limiteert. Schade door koude temperaturen kan echter ook optreden bij temperaturen hoger dan 0°C, onder meer door een vermindering van de permeabiliteit van membranen. Zo kunnen vele tropische planten geen temperaturen onder de 8°C verdragen. Wanneer intracellulaire vochten bevriezen, dan is dit onvermijdelijk dodelijk. Door bevriezing van extracellulaire vochten wordt echter water aan de cel ontrokken zodat de concentratie aan moleculen in het cytoplasma zeer hoog wordt, wat bevriezing tegengaat. Bovendien maken vele organismen antivries-substanties aan die het cytoplasma extra beschermen - verhoogde concentraties aan vrije aminozuren, glycerol en trehalose kunnen een dergelijke functie hebben. Deze producten beschermen ook de membranen en de complexe proteïne- en vetzuurstructuren, zodat er geen verlies aan functie door denaturatie optreedt. Opvallend is dat deze adaptaties worden opgebouwd bij de eerste ervaringen met koudere temperaturen, waardoor organismen acclimatiseren aan de koude en op die manier dankzij fysiologische adaptatie (acclimatisatie) minder gevoelig worden voor vriesschade. Naast adaptatie door blootstelling aan koude temperaturen kunnen ook andere stimuli, zoals het verkorten van daglengte in gematigde streken, de aanmaak van antivriessubstanties induceren. Hoge temperaturen. Te hoge temperaturen kunnen gevaarlijk zijn omwille van het feit dat enzymes denatureren, maar ook omwille van uitdroging. Dit creëert een dilemma: een organisme dat zijn lichaamsoppervlak zeer goed afsluit om evaporatie te verminderen, loopt het risico op oververhitting, en omgekeerd. In tegenstelling tot de negatieve effecten van koude, ligt de grens voor gevaarlijk hoge temperaturen voor veel organismen slechts enkele graden hoger dan de optimale temperatuur. Aanpassingen aan extreme hitte kunnen gesofisticeerd zijn: (a) Cactaceae en andere woestijnsucculenten (onder andere talrijke Euphorbiaceae) verminderen het verlies aan water drastisch door een geringe oppervlakte-volume verhouding en een gering aantal huidmondjes. Bij deze planten wordt het risico op oververhitting verminderd door stekels, haren en een waslaag, die een groot aandeel van het opvallende licht reflecteren. Toch verdragen deze soorten temperaturen in hun weefsels die oplopen tot meer dan 60°C. (b) Ruststadia zoals zaden, cysten en sporen zijn vaak zeer hitte- resistent, vermoedelijk doordat ze reeds grotendeels gedehydrateerd zijn. Zo kunnen droge graankorrels een temperatuur tot 90°C gedurende 10 min. overleven, terwijl graankorrels die eerst worden ondegedompeld in water gedurende 24 uur, reeds gedood worden na 1 min. blootstelling aan 60°C. Er zijn slechts enkele eukaryoten die temperaturen hoger dan 60°C kunnen verdragen, en overigens zijn ook habitatten met dergelijke hoge temperaturen zeldzaam. Mesthopen, composthopen en hopen met vochtig hooi kunnen, mede door het metablisme van een aantal fungi die kunnen groeien bij zeer hoge temperaturen, oplopen tot 65°C en hoger. Een andere omgeving met zeer hoge temperaturen wordt gevormd door natuurlijke warmwaterbronnen. De meeste extreem thermofiele soorten zijn prokaryoten: de archaebacteriën Pyrrococcus furiosus en Pyrodictium occultum vertonen een optimale temperatuur voor groei van 100-105°C (zie Stolp, 1988 voor meer voorbeelden). Recent werden in de diepzee zones met extreem hoge temperaturen aangetroffen (400°C bij een druk van 400 bar). Technische problemen maken het niet eenvoudig deze zones in detail te onderzoeken, maar er zijn aanwijzingen dat er intacte bacteriën voorkomen. 3. Het effect van temperatuur is sterk verschillend voor endotherme (homeotherme) en ectotherme (poikilotherme) organismen. In grote lijnen kan men stellen dat vogels en zoogdieren endotherm zijn en dat de andere dieren, planten, fungi en protisten ectotherm zijn. Toch moet opgemerkt worden dat sommige reptielen, vissen (o.a. tonijn) en insekten (sommige bijen, nachtvlinders en libellen) hitte die wordt gegenereed door het eigen lichaam gebruiken om de lichaamstemperatuur gedurende korte periodes op te drijven, en dat sommige planten (o.a. sommige Araceae) metabolische hitte gebruiken om een relatief constante temperatuur in de bloemen te realizeren. Endothermen houden hun lichaamstemperatuur constant, ongeacht de temperatuur van de omgeving. Bij lagere temperaturen produceren ze warmte door geassimileerde energie om te zetten in lichaamswarmte. De hitteproductie wordt gereguleerd door een thermostaat die zich in de hersenen bevindt, en bedraagt meestal tussen de 35 en de 40°C. Ectotermen, daarentegen, hebben een lichaamstemperatuur die bepaald wordt door de omgeving. Endothermie heeft een aantal grote voordelen. De activiteit (bijv. beweeglijkheid) van een organisme wordt bepaald door de snelheid van het metabolisme en die wordt op zijn beurt in heel belangrijke mate bepaald door de temperatuur. Doordat hun lichaamstemperatuur steeds constant blijft kunnen endothermen eenzelfde activiteit blijven handhaven, zelfs bij omgevingstemperaturen die veel lager liggen dan hun eigen lichaamstemperatuur. Zo kunnen endotherme predatoren bij lage temperaturen sneller ageren dan hun ectotherme prooien, of kunnen endotherme prooien beter aan hun ectotherme predatoren ontsnappen. Verder zijn endothermen metabolisch ook efficiënter omdat hun enzymsystemen evolutionair zijn geoptimaliseerd onder die ene specifieke lichaamstemperatuur. Een groot nadeel van endothermie is dat het op peil houden van de lichaamstemperatuur gepaard gaat met een groot energieverbruik. Hierdoor moeten endothermen dus veel meer voedsel tot zich nemen dan ectothermen. Gegeven deze grote kost, kan men verwachten dat er een sterke selectiedruk is om deze kosten te verminderen. Veel endothermen beperken het warmteverlies via speciale aanpassingen: - aanpassingen die het lichaam thermisch isoleren, zoals een vacht, een verenkleed of de onderhuidse aanleg van vetlagen. - andere aanpassingen die het verlies aan warmte verminderen: zoogdieren uit koudere streken zijn doorgaans groter dan vergelijkbare dieren in warmere streken (bijv. bij herten, wolven en beren; de “regel van Bergmann”) en hebben ook kleinere extremiteiten (bvb. oren en poten; cf. “regel van Allen”). Beide patronen zijn vermoedelijk het resultaat van een selectie voor een geringere verhouding van oppervlakte tot volume in koudere streken. - aanpassingen die het verlies aan warmte reguleren, zoals een flexibele bloedtoevoer naar de huid: bij lage temperaturen wordt deze toevoer ingeperkt. - tijdelijk stopzetten van endothermie: de kost van endothermie is, vooral voor kleinere dieren, in vele gevallen zo hoog dat de dieren bij grote koude in een winterslaap gaan (hibernatie). Zoogdieren die een echte winterslaap houden (zoals grondeekhoorns, vleermuizen, hamsters en marmotten (als grootste echte winterslapers)) laten tijdens de winter de lichaamstemperatuur dalen tot die van de omgeving en gedragen zich dan in essentie als ectothermen. Anderzijds dienen endothermen er ook voor te zorgen dat de lichaamstemperatuur in een warmere omgeving niet oploopt. Ook hiervoor zijn aanpassingen nodig, bijvoorbeeld het vermogen tot zweten, specifiek gedrag (bijv. hijgen bij honden), inzet van afkoelingsorganen (oren bij olifanten), etc.. Bovenstaande aanpassingen komen ook weer met een kost, bijvoorbeeld de bronnen die moeten aangewend worden voor de realisatie van isolatie, of de kosten geassocieerd met (seizoenale) veranderingen in isolatie; beperkingen die kleinere extremiteiten met zich meebrengen, waterverlies bij zweten etc.. Ectothermen, daarentegen, dienen geen energie te investeren in het handhaven van hun lichaamstemperatuur en hebben hierdoor veel minder energie nodig. De kost van hun strategie is evenwel dat ze bij een lage omgevingstemperatuur veel trager zijn, wat hen kwetsbaarder maakt voor predatoren en minder efficiënt in het bemachtigen van voedsel. Zowel voor endothermen als ectothermen kan een temperatuur die slechts enkele graden hoger is dan het optimum dodelijk zijn. Ectothermie heeft belangrijke gevolgen voor onder meer de ontwikkellingssnelheid. Doordat de snelheid van metabolische processen bij endotherme soorten constant verloopt is de tijd die ze nodig hebben om zich te ontwikkelen constant. De ontwikkeling van ectotherme organismen daarentegen is niet alleen functie van de tijd maar ook van de omgevingstemperatuur. Vandaar dat men bij ectothermen spreekt van de “fysiologische leeftijd”, wat bepaald wordt door de combinatie van zowel tijd als temperatuur. Dat de ene strategie niet zomaar beter is dan de andere, wordt geïllustreerd door het feit dat endo- en ectotherme soorten samen voorkomen in zowat alle gemeenschappen, zowel in warme habitatten (bvb. knaagdieren en hagedissen in woestijngebieden) als in koude habitatten (bvb. pinguïns en walvissen enerzijds en vis en krill anderzijds). 4.1.2. Zuurtegraad van bodem en water Algemeen: pH waarden groter dan 9 of lager dan 3 zijn lethaal voor de meeste organismen.  Effecten van extreme pH waarden in bodems. Bij extreme pH waarden (>9 of 1500 µg/l). Tijdens het Eoceen, Mioceen en Plioceen is dat gehalte teruggevallen tot ca. 1000 µg/l, terwijl de CO2 concentratie in de atmosfeer tijdens de glaciale en interglaciale perioden fluctueerde tussen 180 en 280 µg/l. Het is niet onwaarschijnlijk dat vooral het dalende CO2 gehalte in de atomosfeer na het Krijt bepalend is geweest voor de evolutie van C4 en CAM strategieën. De antropogene stijging van het CO2 gehalte die we nu meemaken zou daarbij op termijn het voordeel van C4 en CAM strategieën weer kunnen reduceren. Men heeft aangetoond dat het experimenteel opdrijven van het CO2 gehalte in kweekserres een duidelijke verhoging van de productiviteit van C3 planten induceert, maar geen verhoging van de productiviteit van C4 planten. 4.2.3. Water