Hoofdstuk 3: Globale Processen (PDF)

Hoofdstuk 3: Globale processen Zowel de evolutie en soortenvorming als de distributie van organismen worden in grote mate bepaald door een aantal processen die zich op heel grote schaal afspelen, zoals de bewegingen van de landmassa’s (platentektoniek) en de globale klimaatsveranderingen die zich i...

Hoofdstuk 3: Globale processen Zowel de evolutie en soortenvorming als de distributie van organismen worden in grote mate bepaald door een aantal processen die zich op heel grote schaal afspelen, zoals de bewegingen van de landmassa’s (platentektoniek) en de globale klimaatsveranderingen die zich in de loop der tijden hebben voorgedaan. In deze inleidende tekst worden deze globale processen enkel gesitueerd. De invloed van de platentektoniek en klimaatsgordels op de verspreiding van organismen wordt uitgebreid behandeld in het vak Biogeografie (Master Biologie). 3.1. Platentektoniek De opvallende distributie van een groot aantal organismen (bvb. loopvogels) over de continenten is niet verklaarbaar op basis van de huidige afstanden tussen de continenten of de klimatologische condities. Dit deed onderzoekers als Wegener in het begin van deze eeuw de idee opperen dat de continenten zelf hadden bewogen in de loop der tijden. Pas in de zestiger en zeventiger jaren kreeg de theorie van de platentektoniek algemene aanhang, wanneer ze bevestigd werd door geomagnetische metingen. De bewegingen van de platen geschiedt heel langzaam (hooguit enkele cm per jaar), maar op een termijn van miljoenen jaren hebben deze bewegingen zeer belangrijke gevolgen. Zo waren tot ca.150 miljoen jaar geleden het huidige Z.Amerika, Afrika, Arabië, Madagascar, India, Australië en Antarctica verbonden tot één supercontinent: Gondwanaland (Figuur 3.1). De continentenverschuivingen hadden niet enkel tot gevolg dat populaties van soorten werden gescheiden (waarna ze onafhankelijk evolueerden; zie Figuur 3.2), maar ook dat bepaalde continentenplaten en de er op aanwezige populaties verschillende klimaatszones doorkruisten. Figuur 3.1: Reconstructie van het opbreken van Gondwanaland met de vorming van de zuidelijke continenten en de zuidelijke Atlantische en Stille Oceaan. Figuur 3.2: De verspreiding van de loopvogels (Struthioniformes) en Tinamiformes: tinamoes en nandoes in Zuid-Amerika, struisvogels in Afrika, emoes in Australië, de casuarissen in Australië en Nieuw-Guinea en de verschillende soorten kiwi’s in Nieuw-Zeeland. Onderaan is een dendrogram (fylogenetische stamboom) weergegeven zoals die werd bepaald op basis van een vergelijking van het genetisch materiaal (DNA hybridisatie). Binnen de loopvogels vertoont de genetische verwantschap een mooie relatie met het geografisch voorkomen van de verschillende soorten (uit Begon et al., 2006). 3.2. Klimaatsveranderingen Klimaatsveranderingen treden ook op in een tijdsschaal die korter is dan deze die geassocieerd is met continentenverschuivingen, en vele aspecten van de huidige distributie van soorten kunnen worden gerelateerd aan klimaatsverschuivingen in het verleden, en met name de herkolonisatie na de ijstijden in het Pleistoceen. De laatste ijstijd kende zijn piek ca. 20.000 jaar geleden (Figuur 3.3) en eindigde omstreeks 10.000 jaar geleden. Sindsdien is de globale temperatuur van de aarde zo’n 8°C gestegen, zijn klimaatsgordels opgeschoven en is de verspreiding van talloze soorten veranderd, waarbij verschillende soorten met verschillende snelheden nieuwe gebieden hebben gekoloniseerd. Zogenaamde “nunataks”, bepaalde gebieden die tijdens de zuidwaartse uitbreiding van de ijskap tijdens de ijstijden om de één of andere reden ijsvrij bleven en als refugium fungeerden voor tal van soorten, hebben een belangrijke invloed gehad op de nu waargenomen distributiepatronen van soorten. Spitsbergen is een voorbeeld van een nunatak, terwijl ook regio’s nabij de Straat van Beringen als een refugium fungeerden. Figuur 3.3: Kaart die de maximale ontwikkeling van de ijskap in het noordelijk halfrond weergeeft op het hoogtepunt van de laatste ijstijd, ca 20.000 jaar geleden (uit Moore et al., 1996). We merken op dat, in tegenstelling tot wat tot recent gedacht werd, de tropen geenszins gespaard bleven van beïnvloeding door de ijstijden. Het is aangetoond dat bijvoorbeeld tropisch regenwoud in Zuid Amerika tijdens de ijstijden beperkt was tot een beperkt aantal refugia, en geenszins de aaneengesloten immense oppervlaktes bedekte als in huidige tijd (Figuur 3.4). Tijdens de drogere en koelere periodes werd de regio voornamelijk gedomineerd door savanne-vegetaties. Figuur 3.4: (a) De gereconstrueerde verspreiding van het tropisch regenwoud in Zuid Amerika tijdens het hoogtepunt van de laatste ijstijd. Het dient opgemerkt dat gallerijwoud langsheen de grote rivieren kan hebben geresulteerd in een geringere isolatie van de regenwoudrefugia dan op de figuur wordt gesuggereerd. (b) De huidige verspreiding van het tropisch regenwoud in Zuid Amerika (uit Begon et al., 2006). Bedenk ook dat omwille van de ijstijden bijna alle meren op aarde jonger zijn dan 10.000 jaar - de miljoenen meren in Canada, Scandinavië, Finland en het noorden van Rusland zijn pas ontstaan wanneer de ijskap zich verder naar het noorden terugtrok. Zelfs de “grote meren” van Noord-Amerika (zogenaamde Laurentian Lakes) zijn slechts in de loop van de laatste 10.000 jaar ontstaan (Figuur 3.5). Slechts enkele zoetwatermeren (het Baikal meer in Siberië, het Victoria meer, Tanganyika meer en Malawi meer in Afrika, het Titicaca meer in Zuid Amerika en het Biwa meer in Japan; Figuur 3.6) en zoutwaterbekkens (Kaspische Zee, Aralmeer) zijn enige honderden duizenden tot enkele miljoenen jaren oud. Deze oudere bekkens zijn ontstaan door tektonische activiteit (bvb. de Oostafrikaanse slenk). De fauna in deze zeer oude meren is zeer sterk gedifferentieerd ten opzichte van deze in de jongere bekkens (Martens et al., 1994). Er komen in de oude meren een groot aantal endemismen voor. Men spreekt van een endemisme als een soort of een andere taxonomische groep in zijn voorkomen beperkt is tot een bepaald geografisch gebied. Wanneer we met betrekking tot oude meren spreken van endemische soorten, dan betreft het soorten die enkel in het betrokken meer voorkomen. Voorbeelden zijn de Baikal zeehond en de Malawi cichliden. Figure 3.5: Schema dat het ontstaan van de Laurentian Lakes in Noord-Amerika illustreert tijdens de terugtrekking van de ijskap (uit Wetzel, 2001). Recent is er, vermoedelijk mede door menselijk toedoen, een globale klimaats- verandering ingezet die qua snelheid de klimaatswijzigingen sinds de laatste ijstijd veruit overtreft: naar schatting zal de gemiddelde temperatuur op aarde door het broeikaseffect als gevolg van een verhoogde concentratie aan koolstofdioxide zo’n 3°C toenemen in de komende 100 jaar, wat circa 100 keer sneller is dan in de postglaciale periode (Moore et al., 1996). Hoewel globale klimaatswijzigingen dus zeker niet uniek zijn, is het moeilijk voorspelbaar hoe soorten zullen reageren op zulke snelle wijzigingen in omgevingsomstandigheden. Het is zeer de vraag in welke mate ze zich zullen kunnen aanpassen aan de zich wijzigende levensomstandigheden. Voor organismen die zich niet (snel genoeg) kunnen aanpassen rest slechts twee mogelijkheden: migreren of uitsterven. Figuur 3.6: Geografische situering van het Victoria-meer, het Tanganyika meer en het Malawi meer in Oost-Afrika. De doorsneden doorheen de meren geeft een beeld van de morfometrie; de zwart ingekleurde zones in Tanganyika en Malawi duiden op het feit dat de diepere waterlagen in deze meren zuurstofloos zijn (Moss, 1998). 3.3. De speciale positie van eilanden Vele eilanden worden gekenmerkt door (1) een afgelegen ligging ten opzichte van het vasteland, (2) een relatief klein oppervlak en (3) omgevingscondities die verschillen van die van het vasteland. Een gevolg van deze eigenschappen is dat de fauna en flora van eilanden sterk kan verschillen van die van het vasteland. Enerzijds is de soortensamenstelling van eilanden sterk verschillend van die van het vasteland en ook minder divers (lagere soortenrijkdom). Anderzijds zijn eilanden toch zeer belangrijk voor de globale biodiversiteit omdat ze vaak unieke soorten herbergen (endemische soorten). De fauna en flora op eilanden is veelal een soortenarmere subset van soorten op het vasteland: (1) door de afgelegen ligging van eilanden, waardoor slechts een deel van de soorten die eilanden bereikt en kan koloniseren. Het betreft vooral soorten met genoeg vermogen tot dispersie, hoewel ook toeval in belangrijke mate kan bepalen welke soorten al of niet op een eiland kunnen koloniseren; (2) door de geringe grootte van veel eilanden zijn vele populaties relatief klein wat de kans dat ze na een succesvolle kolonisatie alsnog weer uitsterven sterk vergroot. De kans op uitsterven wordt bij kleine populaties in belangrijke mate bepaald door toeval. (3) doordat bij de specifieke omgevingsomstandigheden op eilanden maar een deel van de soorten zich kan handhaven Anderzijds dragen de kenmerken van eilanden ook bij tot het ontstaan van unieke soorten als gevolg van soortvorming.: 1. eens een soort een eiland heeft gekoloniseerd, is door de geïsoleerde ligging van het eiland de genetische uitwisseling met de populatie op het vasteland zo gering dat de eilandpopulatie in afzondering verder gaat evolueren. 2. een snelle evolutie wordt meestal nog in de hand gewerkt door het feit dat vaak slechts enkele individuen van een soort het eiland bereiken, en dat door het toeval deze individuen in bepaalde kenmerken genetisch van de bronpopulatie kunnen verschillen (dit noemt men het “stichtereffect”; engelse term: “founder effect”) 3. de unieke omgevingsomstandigheden op eilanden zorgen ook voor andere selectiedrukken waardoor verschillen in kenmerken met populaties op het vasteland nog worden versterkt Eens de genetische verschillen tussen de eiland- en de bronpopulatie voldoende groot zijn, verkleint de kans dat bij een secundair contact tussen beide populaties uitkruising optreedt (bijvoorbeeld doordat potentiele voortplantingspartners mekaar niet meer als dusdanig herkennen). In andere gevallen worden hybriden nog gevormd maar hebben ze een lagere fitness. Dit versterkt verder de genetische isolatie tussen de populaties waardoor soortenvorming nog wordt versterkt en na verloop van tijd compleet is. Een gevolg van soortvorming is dat eilanden binnen eilandengroepen soms elk unieke maar sterk verwante soorten hebben. Klassieke voorbeelden zijn de Darwinvinken op de Galápagos eilanden (14 soorten; Figuur 3.7) en de meer dan 700 (!) soorten fruitvliegjes (Drosophila) die op de eilanden van Hawaii (ca. 40 miljoen jaar oud) zijn ontstaan. Op de belangrijke positie van eilanden in de biogeografie en de gevolgen van kleine habitatomvang en isolatie op de kans op uitsterven en het behoud van biodiversiteit wordt uitgebreid ingegaan in de vakken Biogeografie, Evolutiebiologie en Natuur- en Mileubeheer (keuzevakken 3e Bach / Master Biologie). Figuur 3.7: De Galapagos archipel met situering van de Darwinvinken (uit Townsend et al., 2000). 3.4. Inleiding tot de grote biomen van de aarde Er kan een onderscheid gemaakt worden in een aantal biomen, die worden gekenmerkt door een sterk verschillende fauna en flora. De hier gegeven opdeling is wat artificieel, omdat de biomen vrij gradueel in elkaar overgaan. We onderscheiden zeven terrestrische en twee aquatische biomen. De terrestrische biomen vertonen een specifieke distributie over de aarde (Figuur 3.8), die gerelateerd is tot de gemiddelde temperatuur en de hoeveelheid neerslag (Figuur 3.9). Figuur 3.8: De verspreiding van de belangrijkste terrestrische biomen op aarde (uit Purves et al., 1998). Toendra: komt rond de poolcirkels voor (vooral in het noordpoolgebied, aan de zuidpool enkel op enkele sub-antarctische eilanden), voorbij de boomgrens. Alpiene toendra komt onder dezelfde condities voor, maar dan op grote hoogte eerder dan op hoge breedtegraad. De omgeving is gekenmerkt door permafrost (permanent bevroren water in de bodem). Vloeibaar water is enkel gedurende korte perioden in het jaar aanwezig. De typische flora omvat korstmossen, mossen, zeggen en struiken. De toendra is soortenarm. Insecten zijn zeer abundant maar vertonen een uitgesproken seizoenaliteit.  Taiga of noordelijk coniferenwoud komt voor in een brede zone in Noord-Amerika en Eurazië. Het woud is relatief soortenarm en omvat voornamelijk altijdgroene coniferen. De meeste dieren vertonen een uitgesproken winterdormantie. Figuur 3.9: Het voorkomen van de belangrijkste terrestrische biomen in relatie tot de gemiddelde jaarlijkse temperatuur en de gemiddelde jaarlijkse regenval. Het is niet mogelijk scherpe grenzen tussen de aangeduide zones te trekken, aangezien lokaal microklimaat, vuur, bodemtype en de intensiteit van de begrazing verschuivingen kunnen veroorzaken (uit Purves et al., 1998). Gematigd woud kan variëren van gemengd coniferenwoud tot bladverliezend loofwoud. In dit bioom is er in de loop van het jaar meestal een periode waarin vloeibaar water limiterend is, omdat de potentiële evaporatie de neerslaghoeveelheid en de hoeveelheid water in de bodem overtreft. Gematigd woud komt voor in grote delen van Noord-Amerika en noordelijk en centraal Europa (waar het woud grotendeels werd vernietigd door menselijk toedoen), maar ook in het uiterste zuiden van Zuid-Amerika, het uiterste oosten van Australië en in Nieuw-Zeeland.  Grasland komt voor in de iets drogere delen van de gematigde en tropische gebieden. Lokale namen zijn onder meer prairie, steppe en pampa. Savanne is de naam voor tropische vegetaties die gedomineerd worden door grassen. Alle graslanden ondervinden seizoenale droogte, maar hun aspect wordt ook in belangrijke mate bepaald door intense begrazing door dieren. Chaparral komt voor in mediterrane klimaten (met milde, natte winters en droogte tijdens de zomer) in Europa, Californië, Zuid-Afrika en Noordwest Mexico. Chaparrals worden gedomineerd door droogte-resistent struikgewas. Woestijnen komen voor in gebieden met een zeer uitgesproken tekort aan water: de hoeveelheid regen bedraagt meestal