Giải Phẫu Và Sinh Lý Hoạt Động Thần Kinh Cấp Cao 2024 PDF
Document Details
Uploaded by BalancedAbstractArt5555
USSH
2024
Bùi Quốc Thắng
Tags
Summary
This document is an updated study guide on advanced nervous system anatomy and physiology. It covers fundamental concepts in functional anatomy and normal physiology relevant to psychology. The purpose is to support learning and studying in psychology, with a focus on advanced knowledge.
Full Transcript
Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao TÀI LIỆU CẬP NHẬT KIẾN THỨC VỀ GIẢI PHẪU CHỨC NĂNG VÀ SINH LÝ HỌC HỆ THẦN KINH CẤP CAO LỜI NÓI ĐẦU Vì sao cấu trúc giải phẫu hệ thần kinh giống nhau...
Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao TÀI LIỆU CẬP NHẬT KIẾN THỨC VỀ GIẢI PHẪU CHỨC NĂNG VÀ SINH LÝ HỌC HỆ THẦN KINH CẤP CAO LỜI NÓI ĐẦU Vì sao cấu trúc giải phẫu hệ thần kinh giống nhau nhưng chúng ta lại có những sở thích, suy nghĩ và hành động khác nhau khi đối diện với cùng một tình huống? Những điều chúng ta biết được là nhờ vào quá trình học tập từ cuộc sống để nạp thông tin vào bộ não hay là tất cả đã có sẵn trong đầu, được di truyền từ các thế hệ trước thông qua bộ gen, chỉ chờ chúng ta mở khóa thông qua các hoạt động học tập mà thôi? Cảm xúc từ đâu mà ra? Vì sao ta lại yêu thích người này ghen ghét người kia, yêu thích công việc này mà không thể thích nghi, hòa nhập hay cảm thấy thoải mái khi làm công việc khác? Muôn vàn những câu hỏi và nghiên cứu được thực hiện nhằm tìm hiểu những gì diễn ra bên trong bộ não con người, mối liên hệ giữa cấu trúc vật lý của bộ não với tư duy, cảm xúc, trí nhớ, tư tưởng … và mỗi ngày càng có nhiều kiến thức được khám phá. Giải phẫu – Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao là môn học cung cấp những kiến thức cơ bản về giải phẫu học chức năng của hệ thần kinh và cơ chế sinh lý bình thường của các hoạt động thần kinh cấp cao trong việc tiếp nhận, xử lý thông tin và biểu hiện bằng hành động. Tài liệu này mong muốn cung cấp những kiến thức cập nhật nhất về giải phẫu chức năng và sinh lý học của hệ thần kinh nhằm hỗ trợ quá trình học tập và nghiên cứu chuyên ngành tâm lý học. Phiên bản chỉnh sửa lần thứ 5 này được cập nhật cho phù hợp với sự thay đổi phân bố giờ giảng năm học 2024-2025 và dựa trên những vấn đề mà học viên quan tâm, trao đổi trong quá trình giảng dạy, ngoài kiến thức cần biết có thêm phần tự học để các bạn có thể tìm hiểu thêm một số cập nhật hiện nay. Hi vọng phiên bản mới sẽ giúp các bạn dễ dàng ứng dụng kiến thức học được để giải thích các thắc mắc trong quá trình học tập. Tôi chân thành cám ơn sự nhiệt tình và say mê tìm hiểu của các bạn lớp văn bằng hai và các em sinh viên chính quy chính quy các khóa trước đã giúp hoàn thiện phiên bản cập nhật này. TP. Hồ Chí Minh, ngày 27 tháng 8 năm 2024 Bùi Quốc Thắng Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao Nội dung PHẦN 1: GIẢI PHẪU CHỨC NĂNG HỆ THẦN KINH...................................... 1 BÀI 1: ĐẠI CƯƠNG................................................................................................. 1 I. TỔNG QUAN................................................................................................. 1 II. HỆ THẦN KINH VÀ QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN TÂM LÝ................... 7 BÀI 2: TẾ BÀO THẦN KINH............................................................................... 11 I. TẾ BÀO THẦN KINH................................................................................ 11 II. CƠ CHẾ DẪN TRUYỀN THẦN KINH..................................................... 16 III. PHẦN ĐỌC THÊM..................................................................................... 20 BÀI 3: HỆ THẦN KINH......................................................................................... 25 I. NÃO BỘ........................................................................................................ 25 II. TỦY SỐNG................................................................................................... 45 III. PHẦN ĐỌC THÊM..................................................................................... 56 BÀI 4: THẦN KINH CẢM GIÁC......................................................................... 61 I. TỔNG QUAN............................................................................................... 61 II. THỊ GIÁC..................................................................................................... 66 III. CẢM GIÁC CỦA CƠ THỂ......................................................................... 70 IV. THỤ THỂ HÓA HỌC: MÙI VÀ VỊ........................................................... 76 V. THÍNH GIÁC – TIỀN ĐÌNH (CÂN BẰNG)............................................. 79 BÀI 5: THẦN KINH TỰ ĐỘNG............................................................................ 83 I. TỔNG QUAN............................................................................................... 83 I. HỆ THỐNG THẦN KINH GIAO CẢM.................................................... 83 II. HỆ THỐNG THẦN KINH ĐỐI GIAO CẢM........................................... 85 III. CHỨC NĂNG CỦA THẦN KINH TỰ ĐỘNG.......................................... 86 IV. CÁC PHẢN XẠ TỰ ĐỘNG........................................................................ 86 PHẦN 2: SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO............................. 90 BÀI 1: HƯNG PHẤN VÀ ỨC CHẾ...................................................................... 90 I. TỔNG QUAN............................................................................................... 90 II. HƯNG PHẤN HÌNH THÀNH PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN................... 91 III. HOẠT ĐỘNG ỨC CHẾ.............................................................................. 97 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao BÀI 2: HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO................................................ 103 I. SỰ VẬN ĐỘNG CỦA CÁC QUÁ TRÌNH THẦN KINH....................... 103 II. HOẠT ĐỘNG PHÂN TÍCH VÀ TỔNG HỢP......................................... 104 III. HOẠT ĐỘNG ĐỊNH HÌNH...................................................................... 107 IV. PHÂN LOẠI THẦN KINH....................................................................... 107 IV. PHẦN TỰ ĐỌC......................................................................................... 113 BÀI 3: THỨC VÀ NGỦ........................................................................................ 117 I. GIẤC NGỦ................................................................................................. 117 II. THỨC......................................................................................................... 126 VI. PHẦN ĐỌC THÊM................................................................................... 127 BÀI 4: TẬP TÍNH, HỌC TẬP VÀ TRÍ NHỚ................................................... 132 I. TẬP TÍNH.................................................................................................. 132 I. HỌC TẬP................................................................................................... 134 II. HỌC TẬP LÀ SỰ TIẾP THU KIẾN THỨC........................................... 135 III. TRÍ NHỚ LÀ KHẢ NĂNG LƯU GIỮ VÀ NHỚ LẠI THÔNG TIN..... 137 IV. PHẦN TỰ ĐỌC......................................................................................... 142 BÀI 5: CẢM XÚC, CẢM TÌNH........................................................................... 149 II. TỔNG QUAN............................................................................................. 149 III. PHẦN TỰ ĐỌC......................................................................................... 154 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao PHẦN 1: GIẢI PHẪU CHỨC NĂNG HỆ THẦN KINH BÀI 1: ĐẠI CƯƠNG MÔN HỌC MỤC TIÊU BÀI GIẢNG + Phân tích được các khái niệm giải phẫu, sinh lý và các thuật ngữ liên quan tới tâm lý + Trình bày được các thành phần và chức năng cơ bản của hệ thần kinh. I. TỔNG QUAN Hình 1. Cấu trúc cơ thể người chia thành nhiều cấp độ. (1) Đơn giản nhất là hóa học (chemical), các nguyên tử (atoms) kết hợp với nhau để tạo thành các phân tử (molecules) như nước, đường, vật chất di truyền (ADN, ARN), chất đạm, chất béo … (2) Tế bào (cellular) do các phân tử kết hợp với nhau tạo thành, là đơn vị giải phẫu nhỏ nhất của mọi sinh vật, tất cả tế bào có cấu trúc và chức năng cơ bản giống nhau, tuy nhiên mỗi loại tế bào khác nhau về kích thước, hình dạng và vai trò của chúng trong cơ thể. (3) Mô (tissue) do các tế bào cùng loại liên kết tạo thành. (4) Cơ quan (organ): bao gồm nhiều loại mô kết hợp lại cùng thực hiện một chức năng. (5) Hệ cơ quan (organ system level) bao gồm nhiều cơ quan cùng nhau thực hiện một nhiệm vụ chung. (6) Các hệ cơ quan tạo nên cơ thể người (organismal). 1 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao Hầu hết chúng ta đều tò mò, muốn biết suy nghĩ, cảm xúc, hành vi… từ đâu mà ra, muốn hiểu và giải thích những hiện tượng thường gặp trong cuộc sống: vì sao em bé sơ sinh có thể cười vui mỗi nghe tiếng tặc lưỡi của mẹ, vì sao lúc còn là đứa trẻ chúng ta lại tin rằng khi nuốt một cái hạt thì nó sẽ mọc thành cái cây trong bụng, vì sao khi mới bắt đầu biết yêu thì tim thường đập nhanh khi gặp phải đối tượng thầm thương trộm nhớ, vì sao người già lại hay quên… Giải phẫu (anatomy) mô tả cấu trúc và hình thái từ cấp độ tế bào đến cấp độ cơ thể người, mô tả chức năng và sự liên kết của chúng với nhau. Những cấu trúc có thể nhìn thấy được bằng mắt thường thuộc về giải phẫu đại thể, những cấu trúc phải sử dụng các công cụ hỗ trợ quang học như là kính hiển vi thuộc về giải phẫu vi thể. Sinh lý học (physiology) là ngành khoa học nghiên cứu về cách thức hoạt động của cơ thể, thường được trình bày theo các hệ cơ quan. Việc nghiên cứu các cơ chế sinh lý được thực hiện thông qua việc đo lường các tính chất vật lý của cấu trúc sinh học như là: hoạt động điện, lực cơ học, sóng điện từ, sóng ánh sáng, … Hoạt động thần kinh cấp cao (hoạt động tinh thần) thực hiện trên cơ sở phản xạ có điều kiện, liên quan trực tiếp tới hoạt động của bán cầu đại não. Hoạt động thần kinh cấp thấp (hoạt động tích hợp các bộ phận cơ thể) thực hiện trên cơ sở phản xạ không điều kiện, liên quan trực tiếp tới hoạt động ở phần dưới thấp của thần kinh trung ương như là thân não, tủy sống... Giải phẫu và sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao giúp giải thích vấn đề liên quan tới hoạt động của hệ thần kinh như phản xạ, cảm giác, cảm xúc, trí nhớ, nhận thức, ý thức, tư duy, giao tiếp, hành vi … Khi các hoạt động này mất cân bằng sẽ dẫn tới rối loạn các chức năng, từ đó có thể gây ra tổn thương các cơ quan tạo ra bệnh lý. Hiểu về giải phẫu và sinh lý sẽ giúp giải thích các cơ chế gây bệnh, từ đó tìm ra các phương pháp điều trị hiệu quả. Trong các ngành khoa học, tâm lý học (psychology) có vẻ là ngành bí hiểm nhất và dễ bị hiểu lầm nhất. Tâm lý học có thể xem là cầu nối của triết học (philosophy) và sinh lý học, trong khi triết học quan tâm tới ý thức về sự tồn tại, về mối liên hệ giữa con người với vũ trụ (ta là ai, ta từ đâu tới, ta làm gì trên thế giới này…) thì tâm lý học nghiên cứu về việc hình thành ý thức. Psychology có nguồn gốc từ chữ Hy Lạp cổ nghĩa là "sự học về tâm hồn" ("study of the psyche or soul"). Trong Hán tự, từ tâm lý gồm chử tâm 心 nghĩa là tim, chử lý 理 nghĩa là lý lẽ, lý luận, cho nên diễn Nôm theo kiểu Việt Nam là “con tim và lý trí”. “Tâm lý là toàn bộ những hiện tượng tinh thần nảy sinh trong não người, gắn liền và điều khiển toàn bộ hoạt động, hành vi của con người” – Tâm lý học, Phạm Minh Hạc (1988), NXB Giáo Dục Hà Nội 1. THUẬT NGỮ Cảm giác là quá trình nhận thức phản ánh một cách riêng lẻ từng thuộc tính của sự vật hiện tượng khi chúng đang tác động trực tiếp vào giác quan. Tri giác là quá trình tâm lý phản ánh một cách trọn vẹn những thuộc tính của sự vật, hiện tượng khi chúng đang tác động trực tiếp vào giác quan. 2 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao Tư duy là quá trình nhận thức phản ánh những thuộc tính bản chất, những mối liên hệ, quan hệ có tính quy luật của sự vật hiện tượng khách quan mà trước đó ta chưa biết. Tưởng tượng là quá trình tâm lý phản ảnh những cái chưa từng có trong kinh nghiệm của cá nhân bằng cách xây dựng các hình ảnh mới dựa trên cơ sở những biểu tượng đã có Vô thức là những hiện tượng tâm lý tham gia vào việc điều khiển hành vi của con người ở tầng bậc chưa ý thức, nơi mà chức năng ý thức không được thực hiện. Một số biểu hiện của vô thức: thích hay sợ một cái gì đó nhưng không hiểu rõ vì sao (dưới ngưỡng ý thức), nói mớ, mộng du, thôi miên, thói quen, kỹ xảo, trực giác, linh cảm, hiện tượng tâm thế, … Ý thức là hình thức phản ánh tâm lý cao nhất, là khả năng hiểu được những tri thức đã tiếp thu, chỉ riêng con người mới có phản ánh bằng ngôn ngữ, Tự ý thức là khả năng ý thức về bản thân bao gồm năng lực nhận thức và xác định thái độ đối với bản thân, năng lực tự điều khiển, điều chỉnh hành vi, thái độ cũng như toàn bộ sự phát triển nhân cách. Chủ quan là cách nhìn nhận sự vật theo ý nghĩ của mình, điều mình cho là đúng thì nó là đúng. Khách quan là cách nhìn nhận sự vật theo bản chất của nó, không phụ thuộc vào ý thức của con người. Thế giới quan là quan điểm của mỗi người về thế giới. Về sinh lý học, hoạt động là sự tiêu hao năng lượng thần kinh và cơ bắp của con người khi tác động vào hiện thực khách quan nhằm thỏa mãn nhu cầu của con người. Về tâm lý học, hoạt động là mối quan hệ tác động qua lại giữa con người và thế giới để tạo ra sản phẩm về cả phía thế giới và con người. Giao tiếp là sự tiếp xúc tâm lý giữa người với người, thông qua đó con người trao đổi thông tin, cảm xúc, tác động qua lại và ảnh hưởng lẫn nhau, xác lập và vận hành các mối quan hệ người - người, hiện thực hóa các quan hệ xã hội giữa chủ thể này với chủ thể khác. Trí nhớ là quá trình tâm lý phản ánh những kinh nghiệm đã trải qua của con người dưới hình thức biểu tượng. Chú ý là sự tập trung của ý thức vào một hay một nhóm sự vật, hiện tượng để định hướng hoạt động, đảm bảo điều kiện cần thiết cho hoạt động tiến hành có hiệu quả. Cảm xúc là những rung động đối với từng sự vật, hiện tượng riêng lẽ có liên quan tới nhu cầu, động cơ của chủ thể trong những tình huống nhất định. Cảm xúc là quá trình tâm lý có ở người và động vật, có tính nhất thời phụ thuộc vào tình huống, gắn liền với phản xạ không điều kiện, với bản năng; giúp cơ thể sinh vật định hướng và thích nghi với môi trường bên ngoài. Cảm tình là những rung động, nhưng nó biểu thị thái độ của con người đối với một loạt sự vật hiện tượng có liên quan tới nhu cầu, động cơ của chủ thể. Cảm tình là thuộc tính tâm lý chỉ có ở người, có tính chất ổn định và bền vững, gắn liền với phản xạ có điều kiện và hệ thống ngôn ngữ thứ hai, giúp con người định hướng và thích nghi với xã hội. Khí chất là thuộc tính phức hợp của cá nhân, biểu hiện cường độ, tốc độ, nhịp độ của các hoạt động tâm lý, thể hiện sắc thái, hành vi, cử chỉ, cách nói năng của cá nhân. 3 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao Tính cách là sự kết hợp độc đáo các đặc điểm tâm lý ổn định của con người, quy định phương thức hành vi đặc thù của người đó trong những điều kiện sống và hoàn cảnh nhất định, thể hiện thái độ của họ đối với thế giới xung quanh và bản thân (trung thực, chung thủy, vị tha …) Nhân cách là tổ hợp những đặc điểm, những thuộc tính tâm lý cá nhân thể hiện bản sắc và giá trị xã hội của con người. Tập tính là những phản ứng trả lời các kích thích từ môi trường bên ngoài hoặc bên trong cơ thể, bao gồm tất cả các hoạt động như săn mồi, sinh sản, chăm sóc con non, chải lông, di cư về phương Nam… Tập tính bẩm sinh là chuỗi phản xạ không điều kiện, có từ khi mới sinh ra, đặc trưng cho loài, bền vững, không thay đổi. Tập tính học được là chuỗi phản xạ có điều kiện, không bền vững và có thể thay đổi. Sự hình thành tập tính học được ở động vật phụ thuộc vào mức độ tiến hóa của hệ thần kinh và tuổi thọ của chúng. Bản năng là một thuật ngữ còn nhiều tranh luận: - Theo APA Dictionary of Psychology: là phản ứng của cơ thể đối với các kích thích cụ thể có tính bẩm sinh, đặc trưng cho loài; trong lý thuyết phân tâm học cổ điển, là nhu cầu cơ bản (đói, khát, tình dục …) phải được đáp ứng để duy trì trạng thái cân bằng về thể chất và tâm lý, Sigmund Freud phân loại thành hai loại: bản năng sống (Eros) và bản năng chết (Thanatos); trong cách sử dụng phổ biến, bất kỳ hoạt động được di truyền hoặc không hình thành từ quá trình học. - Theo Wikipedia (English): là khuynh hướng vốn có của một sinh vật sống biểu hiện bằng hành vi cụ thể, chứa cả yếu tố bẩm sinh (có từ lúc sinh ra) và học được. - Theo Đỗ Công Huỳnh (Giáo trình sinh lý hoạt đồng thần kinh cấp cao-2007): Trong hoạt động sống của người và động vật có những hoạt động không phải là phản xạ không điều kiện cũng không phải là phản xạ có điều kiện mà là một chuỗi các phản xạ có điều kiện và không điều kiện nối tiếp nhau được gọi là bản năng. Bản năng được cũng cố trong quá trình phát triển chủng loài và phát triển cá thể. Có thể nói, bản năng là một dạng hoạt động được chương trình hóa trong hệ thần kinh và có sự tham gia của các yếu tố thần kinh và hormon. 2. LỊCH SỬ TÂM LÝ HỌC Trước khi có Triết học, xã hội chấp nhận những ý niệm thần thoại, những câu chuyện thần thoại hình thành từ tưởng tượng và không được bàn luận hay kiểm chứng về tính hợp lý, nó đề ra những quan niệm về sự hình thành thế giới và con người cũng như mối liên hệ giữa con người và thế giới. Khi Triết học đặt những nền tảng đầu tiên, Tâm lý học xuất hiện và gắn liền với những tư tưởng triết học, có rất nhiều quan niệm mang tính Nhất bản nguyên xem tất cả mọi thứ trên đời đều có nguồn gốc từ vật chất như: Thales (624 – TCN) “Mọi vật đều sinh ra từ nước” Anaximenes (585 - 528 TCN) “Không khí sinh ra mọi vật” Democritus (460-370 TCN) “Vật chất do các nguyên tử sinh ra” Empedocles (495 – 435 TCN): mọi vật chất tồn tại đều là sự kết hợp của 4 nguyên tố đất (lạnh + khô), nước (lạnh + ướt), khí (ấm + ướt), lửa (ấm + khô) 4 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao Hippocrate (460 – 370 TCN): thuyết thể dịch máu (nóng + ướt = khí), niêm dịch (lạnh + ướt = nước), mật vàng (nóng + khô = lửa) và mật đen (lạnh + khô = đất) Socrates (469 – 399 TCN) “Cuộc đời không tự vấn là cuộc đời không đáng sống”, “Hãy tự biết mình”, “Tôi chỉ biết một điều rằng tôi không biết gì cả”, Galen (201 – 129 TCN) cho rằng hoạt động thần kinh có được là do não bộ và là chức năng của não bộ, 4 loại dịch trong cơ thể tương ứng với 4 tính cách: lạc quan (máu), bình thản (niêm dịch), nóng nảy (mật vàng) và sầu muộn (mật đen). LẠNH ẤM ĐẤT – LỬA – MẬT ĐEN – MẬT VÀNG – KHÔ LO SỢ - NÓNG NẢY – TRƯỞNG THÀNH THANH NIÊN NƯỚC – KHÍ – NIÊM DỊCH – MÁU – ƯỚT BÌNH THẢN – LẠC QUAN – TUỔI GIÀ TRẺ CON Bên cạnh đó, có những quan niệm mang tính Nhị nguyên tin vào sự tồn tại của linh hồn như: Pythagoras (570 – 495 TCN) tin tưởng về sự tái sinh và luân hồi, “Con số là thước đo của hình thức và tư tưởng” Platon (427 – 347 TCN) trong con người có hai phần là thể xác và linh hồn: Linh hồn tồn tại độc lập với thể xác con người. Ý niệm tồn tại bất biến và vĩnh hằng, linh hồn thuộc thế giới ý niệm nên linh hồn bất tử. Linh hồn làm cho thể xác hoạt động, điều khiển thể xác. Bản thân số lượng linh hồn không thay đổi bởi chúng được tạo ra bởi Thượng đế, bởi linh hồn vũ trụ cách đây đã lâu. Sau khi được tạo ra mỗi linh hồn trú ngụ ở một vì sao trên trời và sau đó chúng dùng cánh bay xuống trần gian và nhập vào thể xác tạo nên con người. Khi nhập vào thể xác con người thì nó quên hết mọi quá khứ. Vì thế nhận thức con người là sự hồi tưởng lại những gì mà linh hồn đã lãng quên. “Cái mà ta gọi là sự học hỏi chỉ là một quá trình hồi tưởng”. René Descartes (1595-1650) “Có một linh hồn đang suy tư trong cỗ máy này”,“Tôi tư duy nên tôi tồn tại” Khi tâm lý học phát triển như một ngành khoa học độc lập, thế giới tinh thần của con người đòi hỏi những phương pháp nghiên cứu một cách khách quan. Flourens (1794 – 1867) nhận ra khi bồ câu bị cắt bỏ bán cầu đại não sẽ mất tất cả các hoạt động bình thường: nhận thức, khả năng vận động và khả năng phán đoán trong khi loại bỏ tiểu não ảnh hưởng đến sự cân bằng và phối hợp vận động và phá hủy thân não gây ra cái chết. 5 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao Fritsch và Hitzig năm 1870 đã dùng dòng điện kích thích vỏ não của chó và quan sát được sự vận động của các cơ đối bên, tìm ra vùng vỏ não vận động. Sechenov (1829 – 1905) tìm ra ức chế phản xạ ở thần kinh trung ương. Wilhelm Wundt (1832 - 1920), Ivan Petrovich Pavlov, (1849 – 1936) , 1879 ông thiết lập phòng thí nghiệm tâm lý học Phát hiện ra quá trình học hỏi thông qua đầu tiên ở Leipzig, Đức, đánh dấu sự thừa nhận phản xạ có điều kiện, Khái niệm quan tâm lý học như một ngành khoa học độc lập. trọng trong nghiên cứu tâm lý hành vi 3. NHIỆM VỤ CỦA MÔN HỌC - Tìm hiểu bản chất của quá trình hưng phấn và ức chế, sự tác động qua lại giữa chúng. - Nghiên cứu quá trình phân tích và tổng hợp trong vỏ não. - Nghiên cứu mối quan hệ giữa tính chất hoạt động tích cực của não bộ và những biến đổi trong các yếu tố thần kinh, tức là nghiên cứu quá trình trao đổi chất và các hiện tượng lý hoá học trong các yếu tố thần kinh. - Nghiên cứu các đặc điểm hoạt động của hệ thần kinh của các động vật nằm trên các bậc thang tiến hoá khác nhau. - Nghiên cứu các đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở các động vật nông nghiệp, nhằm tìm những quy luật hướng dẫn sự phát triển và thay đổi các tính chất cơ bản trong hoạt động thần kinh cấp cao của chúng theo hướng có lợi cho thực tiễn chăn nuôi. - Nghiên cứu đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở người, trước hết là nghiên cứu hệ thống tín hiệu thứ hai (tiếng nói) và sự phát triển mối quan hệ giữa hệ tín hiệu thứ nhất và hệ tín hiệu thứ hai - Nghiên cứu bệnh lý thần kinh, phối hợp với y học trong cuộc chiến đấu chống bệnh tật, đặc biệt là bảo vệ sức khoẻ tinh thần. 6 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao II. HỆ THẦN KINH VÀ QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN TÂM LÝ 1. QUÁ TRÌNH TIẾN HÓA CỦA HỆ THẦN KINH Hệ thần kinh là hệ thống kiểm soát các hoạt động của cơ thể, giúp cơ thể phản ứng với các kích thích đến từ bên ngoài cơ thể như là ánh sáng, âm thanh, sự thay đổi nhiệt độ… và từ bên trong cơ thể như là nồng độ các chất trong máu, nội tiết tố …. Hình 2. Hệ thần kinh của cái loài sinh vật khác nhau. (a) hệ thần kinh của sứa có dạng lưới (nerve net). (b) hệ thần kinh của giun dẹp có 2 cấu trúc giống các động vật bậc cao bao gồm não thô sơ (primitive brain) và dây thần kinh (nerve cords). (c) hệ thần kinh của giun đất với sự xuất hiện của các hạch thần kinh (ganlion) ở các đốt. (d) não của cá với phần não trước (fore brain) phát triển các chức năng về khứu giác. (e) não trước của ngỗng phát triển lớn, bề mặt nhẵn và có sự xuất hiện của tiểu não (cerebellum). (f) não của người có bán đầu đại não phát triển mạnh mẽ với nhiều nếp gấp và tiểu não lớn. Tất cả các loài động vật đều có khả năng cảm nhận và phản ứng với những thay đổi của môi trường sống, gọi là tính nhận kích thích và tính cảm ứng. Tính nhận kích thích là khả năng đáp trả lại các kích thích bên ngoài ảnh hưởng trực tiếp tới sự sinh tồn của cơ thể. Tính cảm ứng là khả năng đáp trả lại các kích thích bên ngoài ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp (ví dụ con nhện phản ứng sự rung của mạng nhện) tới sự sinh tồn của cơ thể. Ngay cả các sinh vật đơn bào chưa có tế bào thần kinh cũng có thể thực hiện các nhiệm vụ cơ bản của sự sống nhờ vào tính nhận kích thích: tìm thức ăn, né tránh kẻ thù, tìm bạn đời… chúng sử dụng điện thế màng tế bào để điều phối các hoạt động hàng ngày. 7 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao Một số động vật đa bào đầu tiên có hệ thần kinh phát triển phân tán khắp cơ thể như là sứa và hải quỳ (hình 2a). Hệ thống thần kinh của chúng có dạng lưới, có tính nhận kích thích, khi kích thích tại một điểm trên cơ thể, thì toàn bộ cơ thể cùng phản ứng, chưa có đáp ứng chính xác tại chỗ. Nếu bạn quan sát một con sứa bơi, thật khó để tưởng tượng làm thế nào một mạng lưới khuếch tán của các tế bào thần kinh lại có thể tạo ra những chuyển động phối hợp phức tạp như vậy. Tuy những động vật này phản ứng với các kích thích bằng các hành vi phức tạp, nhưng không xuất phát từ một trung tâm điều khiển. Mặc dù vậy, các nguyên tắc cơ bản trong việc truyền tín hiệu thần kinh - các tín hiệu điện dưới dạng điện thế hoạt động và tín hiệu hóa học truyền qua khớp thần kinh - cũng tương tự như các loại động vật cấp cao khác. Các loài chỉ khác nhau ở số lượng và cách thức tổ chức của hệ thống các tế bào thần kinh. Ở giun dẹp, chúng ta thấy sự khởi đầu của hệ thần kinh giống ở các động vật bậc cao, mặc dù sự phân biệt giữa thần kinh trung ương và thần kinh ngoại biên không rõ ràng (hình 2b). Giun dẹp có bộ não thô sơ bao gồm một cụm cơ quan tế bào thần kinh tập trung ở vùng đầu. Hai dây thần kinh lớn đi ra khỏi não nguyên thủy và tạo ra một mạng lưới dây thần kinh kéo dài tới phần đuôi của cơ thể giun dẹp. Các loài giun đốt như là giun đất có hệ thống thần kinh tiên tiến hơn (hình 2c). Các cụm tế bào thần kinh không chỉ tập trung ở vùng đầu như ở giun dẹp, mà các cụm tế bào thần kinh còn xuất hiện dọc theo dây thần kinh, được gọi là hạch (hạch đơn). Các sinh vật có hệ thần kinh mấu hạch tính nhận kích thích phát triển thành tính cảm ứng, do đó tính cảm ứng được xem như mầm mống của phản ánh tâm lý, là hình thức phản ánh tâm lý đầu tiên (cảm giác), hệ thần kinh càng phát triển thì các hiện tượng phản ánh tâm lý phức tạp sẽ nảy sinh và phát triển theo từng cấp độ phản ánh tâm lý: cảm giác (đi theo mùi thức ăn…) – tri giác (cách thức săn bắt mồi dựa theo đặc tính của con mồi…) – tư duy (sử dụng công cụ, ngôn ngữ…) Bởi vì mỗi đoạn của con giun có chứa một hạch, các phản xạ đơn giản có thể được phối hợp và thực hiện tại chổ mà không cần nhận tín hiệu từ não. Các phản xạ không yêu cầu nhận tín hiệu từ não cũng diễn ra ở động vật bậc cao và được gọi là phản xạ tủy sống ở người và các động vật có xương sống khác. Giun đốt và động vật không xương sống cấp cao hơn có phản xạ phức tạp được điều khiển thông qua mạng lưới thần kinh. Các nhà nghiên cứu sử dụng đỉa và giun đốt để nghiên cứu mạng lưới thần kinh và sự hình thành khớp thần kinh vì tế bào thần kinh ở những loài này lớn gấp 10 lần tế bào thần kinh não người. Các tế bào thần kinh tập hợp lại thành bộ não và ở các loài càng tiến hóa thì càng phức tạp. Bộ não tập trung tại phần đầu ở hầu hết các loài động vật, do đầu là phần cơ thể tiếp xúc đầu tiên với môi trường khi động vật di chuyển. Trong quá trình phát triển, bộ não sẽ liên kết với các cơ quan thụ cảm chuyên biệt, chẳng hạn như mắt để nhìn và cơ quan thụ cảm hóa học đối với mùi và vị. Ở các động vật chân đốt bậc cao, chẳng hạn như côn trùng, các vùng cụ thể của não có liên quan đến các chức năng cụ thể. Những bộ não phức tạp hơn có liên quan đến các hành vi phức tạp, chẳng hạn như khả năng tổ chức xã hội như kiến và ong tự tổ chức thành đàn, phân chia lao động và giao tiếp với nhau. Bạch tuộc có sự phát triển não bộ tinh vi nhất cũng như hành vi phức tạp nhất trong số các động vật không xương sống. 8 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao Trong quá trình tiến hóa, sự thay đổi của não động vật có xương sống rất mạnh, nhất là vùng não trước bao gồm bán cầu đại não. Ở cá, não trước là một phần phình ra nhỏ chủ yếu dùng để xử lý thông tin khứu giác về mùi trong môi trường (hình 2d). Ở chim và động vật gặm nhấm, một phần của não trước đã mở rộng thành đại não với bề mặt nhẵn (hình 2e). Ở người, đại não là phần lớn nhất và đặc biệt nhất của não, với các rãnh và nếp gấp sâu (hình 2f). 2. PHÂN LOẠI CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG HỆ THẦN KINH Đại não là thứ tạo nên đặc trưng của loài người. Tất cả các bằng chứng đều chỉ ra rằng đó là phần não cho phép nhận thức và suy luận. Cấu trúc não cho thấy sự tiến hóa rõ ràng ở động vật có xương sống là tiểu não giúp điều phối chuyển động và thăng bằng. Ở chim và người đều có cấu trúc tiểu não phát triển tốt. Hệ thần kinh của người và các động vật cấp cao bao gồm các cơ quan não, tủy sống, dây thần kinh và các thụ thể. Các cơ quan thần kinh được cấu tạo từ các mô thần kinh, các mô thần kinh được hình thành từ các tế bào thần kinh tương ứng. Tất cả các tế bào thần kinh nhận và dẫn truyền các xung điện, hóa chất từ phần này sang phần khác của cơ thể; hai đặc điểm chức năng chính của tế bào thần kinh là tính dễ bị kích thích và tính dẫn điện. Vì hệ thần kinh quá phức tạp nên rất khó để mô tả tất cả các bộ phận của nó cùng một lúc, cho nên các cơ quan thần kinh được phân chia theo cấu trúc hoặc theo các chức năng. Phân loại cấu trúc bao gồm thần kinh trung ương và thần kinh ngoại biên. Hệ thống thần kinh trung ương bao gồm não và tủy sống là trung tâm chỉ huy của hệ thần kinh, nó phân tích thông tin đến và đưa ra phản hồi dựa trên kinh nghiệm trong quá khứ và điều kiện hiện tại. Hệ thống thần kinh ngoại biên chủ yếu đóng vai trò như đường truyền thông tin liên lạc bao gồm các dây thần kinh từ tủy sống và sọ não. Các dây thần kinh cột sống mang các xung động đến và đi từ tủy sống, các dây thần kinh sọ não mang các xung động đến và đi từ não. Chúng liên kết tất cả các bộ phận của cơ thể bằng cách mang các xung động từ các thụ thể cảm giác đến thần kinh trung ương và từ thần kinh trung ương đến các cơ quan phù hợp. Phân loại theo chức năng gồm hai phần chính là bộ phận cảm nhận (hướng tâm) và bộ phận hoạt động (ly tâm). Bộ phận cảm nhận bao gồm các dây thần kinh (bao gồm nhiều sợi thần kinh riêng lẻ) truyền xung động đến thần kinh trung ương từ các thụ thể cảm giác nằm ở các bộ phận khác nhau của cơ thể. Bộ phận cảm Hình 3. Central nervous system: hệ nhận giúp cho thần kinh trung ương được thông báo thần kinh trung ương, Peripheral liên tục về các sự kiện diễn ra cả bên trong và bên nervous system: ngoài cơ thể. Các sợi cảm giác truyền xung động từ hệ thần kinh ngoại biên da, cơ xương và khớp được gọi là sợi cảm giác cơ thể, 9 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao những sợi truyền xung động từ các cơ quan được gọi là sợi cảm giác nội tạng. Bộ phận hoạt động truyền các xung động từ thần kinh trung ương đến các kích hoạt các cơ quan phù hợp (hình 4). Hình 4. Các thụ thể (sensor receptor) phát hiện những thay đổi về nhiệt độ, áp suất hoặc ánh sáng và gửi thông điệp (thông qua tín hiệu điện được gọi là xung thần kinh) đến hệ thống thần kinh trung ương để liên tục thông báo (sensory input) về những gì đang diễn ra. Từ đó, hệ thống thần kinh trung ương xử lý thông tin này và phản hồi bằng cách kích hoạt các cơ quan vận động thích hợp (motor output). Ví dụ khi đang lái xe và nhìn thấy đèn đỏ ngay phía trước, hệ thống thần kinh sẽ xử lý thông tin này (đèn đỏ có nghĩa là “dừng”) và gửi thông tin đến tay hoặc chân phải để thắng lại hoặc có khi sẽ truyền tín hiệu đến mắt để quan sát xem có “dấu hiệu nguy hiểm” hay không để “vượt đèn”. Bộ phận hoạt động chia thành hai phần nhỏ hơn là (1) thần kinh vận động (somatic nervous system - SNS) liên quan đến việc kiểm soát các chuyển động của cơ thể thông qua các hệ cơ – xương; tuy nhiên không phải tất cả các hoạt động của hệ cơ - xương do bộ phận vận động này kiểm soát đều là có chủ ý, các phản xạ cơ xương, chẳng hạn như phản xạ duỗi được phản hồi một cách không chủ ý; và (2) thần kinh tự động (autonomic nervous system – ANS) hay còn gọi là hệ thần kinh thực vật (vegetative nervous system) bao gồm hai phần là giao cảm và đối giao cảm, thường có những tác động trái ngược nhau, cái này kích thích thì cái kia ức chế, kiểm soát hoạt động của các cơ trơn, cơ tim và các tuyến. 10 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao BÀI 2: TẾ BÀO THẦN KINH MỤC TIÊU BÀI GIẢNG + Trình bày cấu trúc, chức năng và cơ chế sinh lý cơ bản của tế bào thần kinh + Trình bày cơ chế dẫn truyền thần kinh I. TẾ BÀO THẦN KINH Đơn vị cấu tạo nên hệ thần kinh là tế bào thần kinh, bao gồm 2 loại: tế bào neuron thần kinh và tế bào gian thần kinh (glial cell) (còn gọi là tế bào thần kinh đệm). Tế bào neuron thần kinh có chức năng truyền thông tin giữa các tế bào, chịu trách nhiệm phối hợp giữa tiếp nhận cảm giác và vận động. Các tế bào gian thần kinh hỗ trợ, duy trì môi trường quanh tế bào neuron thần kinh và giúp truyền tín hiệu nhanh hơn. 1. TẾ BÀO NEURON THẦN KINH Có khoảng 90 tỷ tế bào neuron thần kinh, tạo ra hơn một ngàn tỉ tỷ kết nối giữa chúng và hình thành số lượng đường dẫn truyền gần như vô hạn. Tế bào neuron thần kinh gồm có các vùng chức năng (hình 1): - Thân tế bào (cell body) là trung tâm chuyển hóa của tế bào, có nhiều cơ quan cần thiết cho việc sản xuất ra các chất để duy trì nhiều chức năng khác nhau của tế bào - Đuôi gai (Dendrite) có cấu trúc sợ phân nhánh, đuôi gai và thân tế bào tạo thành bề mặt của neuron, có chức năng nhận tín hiệu từ các tế bào thần kinh khác - Sợi trục (Axon): hình sợi dài, đoạn đầu là vùng nhạy cảm, phát động xung thần kinh còn gọi là gò sợi trục (axon hillock). Thân sợi trục có 2 loại: o Loại có bao myelin: không liên tục mà có những nơi không có myelin gọi là eo Ranvier, bao myelin có tính cách điện. Sự myelin hóa các sợi thần kinh bắt đầu từ 2 tháng tuổi và hoàn thành vào lúc 2 tuổi khi trẻ biết đi. o Loại không có bao myelin: đầu cuối của sợi trục là các đầu tận cùng tiếp xúc với các tế bào thần kinh khác qua synapse Hình 1. Cấu tạo của tế bào thần kinh và khớp nối thần kinh (synapse) Nucleus: nhân tế bào, Cell body: thân tế bào, Dendrites: đuôi gai, Axon: sợi trục, Axon hillock: gò sợi trục 11 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao Tế bào neuron thần kinh có thể được phân loại dựa trên chức năng hoặc cấu trúc (hình 2). Phân loại theo chức năng (hình 3): các tế bào thần kinh được phân nhóm theo hướng truyền xung thần kinh so với thần kinh trung ương. Trên cơ sở này có các neuron cảm giác, neuron vận động và neuron trung gian (interneurons). - Neuron cảm giác: mang xung động từ các thụ thể cảm giác (trong các cơ quan nội tạng hoặc da) đến thần kinh trung ương là tế bào thần kinh cảm giác hay tế bào thần kinh hướng tâm. Thân tế bào neuron cảm giác tìm thấy ở hạch thần kinh. o Các tế bào neuron cảm giác giúp thông báo về những gì đang xảy ra cả bên trong và bên ngoài cơ thể. Các đầu của tế bào thần kinh cảm giác thường liên kết với các thụ thể chuyên biệt, được kích hoạt khi có những thay đổi xảy ra gần đó. o Cơ quan cảm giác ở da gồm các loại thụ thể bên ngoài da, còn các cơ quan cảm giác ở cơ và gân gồm các thụ thể cảm giác bên trong cơ thể - (proprioceptors). Các thụ thể đau (thực sự là các đầu dây thần kinh trần) là loại thụ thể kém chuyên biệt nhất trong các thụ thể ở da, và cũng là nhiều nhất, cơn đau cảnh báo cơ thể một số loại tổn thương đang xảy ra hoặc sắp xảy ra. Hình 2. Các loại tế bào thần kinh. Neuron cảm giác dạng đơn cực (bên trái – cảm giác bản thể) và lưỡng cực (bên phải – cảm giác mùi vị và ánh sáng ). Neuron trung gian và neuron vận động dạng đa cực. Dendrites: đuôi gai, Axon: sợi trục o Tuy nhiên, sự kích thích mạnh mẽ của bất kỳ thụ thể nào trên da (ví dụ, bởi nhiệt độ cao, quá lạnh hoặc áp lực quá mức) cũng được hiểu là đau. o Các thụ thể cảm thụ bản thân phát hiện mức độ căng, hoặc chèn ép, trong cơ xương, gân và khớp. Chúng gửi thông tin này đến não để có thể thực hiện các điều chỉnh thích hợp nhằm duy trì sự cân bằng và tư thế bình thường. - Neuron vận động: mang xung động từ thần kinh trung ương đến nội tạng, cơ và tuyến. Các thân tế bào của tế bào neuron vận động thường nằm trong thần kinh trung ương. 12 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao - Neuron trung gian có nhiều ở tủy sống, giúp kết nối các tế bào thần kinh vận động và cảm giác và phối hợp các chức năng của chúng Hình 3. Phân loại tế bào thần kinh theo chức năng. Receptor: thụ thể, Dendrite: đuôi gai, pripheral process: nhánh ngoại vi, Ganglion: hạch, Cell body: thân tế bào, Sensory neuron: thần kinh cảm giác, Central process: nhánh trung tâm, Spinal cord: tủy sống, Interneuron: thần kinh trung gian, Motor neuron: thần kinh vận động Phân loại cấu trúc (hình 2): dựa trên số lượng các nhánh, bao gồm cả đuôi gai và sợi trục, xuất phát từ thân tế bào. - Nếu có một sợị trục và nhiều đuôi gai gọi là neuron đa cực. Đây là loại phổ biến nhất vì tất cả các neuron vận động đều đa cực. - Nếu chỉ có một sợi trục và một đuôi gai gọi là các tế bào thần kinh lưỡng cực. Tế bào thần kinh lưỡng cực hiếm gặp ở người lớn, chỉ được tìm thấy ở một số cơ quan giác quan đặc biệt (mắt, mũi), nơi chúng hoạt động trong quá trình xử lý cảm giác như các tế bào thụ cảm. - Các tế bào thần kinh đơn cực chỉ có một nhánh duy nhất xuất phát từ cơ thể tế bào nhánh này rất ngắn và được gần như phân chia ngay lập tức thành các nhánh gần và xa. Tế bào thần kinh đơn cực đặc biệt ở chỗ chỉ có các nhánh nhỏ ở cuối nhánh ngoại vi là đuôi gai. Phần còn lại của nhánh ngoại vi và nhánh trung tâm có chức năng như sợi trục; do đó, trong trường hợp này, sợi trục thực sự dẫn các xung thần kinh cả 2 hướng đến và đi từ thân tế bào. Tế bào thần kinh cảm giác được tìm thấy trong hạch đối giao cảm là đơn cực. 13 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao 2. TẾ BÀO GIAN THẦN KINH Tế bào gian thần kinh hay tế bào thần kinh đệm, tế bào hỗ trợ, bao gồm nhiều loại tế bào giúp tách riêng và bảo vệ các tế bào thần kinh mỏng manh. Mỗi loại tế bào gian thần kinh khác nhau đều có những chức năng đặc biệt. bao gồm các loại sau: Hình 4: các loại tế bào gian thần kinh. (a) tế bào hình sao (b) tế bào vi thần kinh đệm (c) tế bào ống nội tủy (d) tế bào thần kinh đệm ít gai (e) tế bào vệ tinh và tế bào Schwann 1. Tế bào hình sao: có hình dạng giống ngôi sao, số lượng rất nhiều chiếm gần một nửa mô thần kinh. Nhiều phần của chúng có các đầu phình lên bám vào các tế bào thần kinh, cố định chúng vào các mao mạch máu cung cấp chất dinh dưỡng. Tế bào hình sao tạo thành một rào cản giữa các mao mạch và tế bào thần kinh, giúp hình thành tính thấm của mao mạch, đóng một vai trò trong việc thực hiện trao đổi chất dinh dưỡng. Bằng cách này, chúng giúp bảo vệ tế bào thần kinh khỏi các chất độc hại có thể có trong máu. Tế bào hình sao cũng giúp kiểm soát môi trường hóa học trong não bằng cách “thu dọn” các ion kali bị rò rỉ, có liên quan đến việc tạo ra xung thần kinh và thu nhận lại các hóa chất được giải phóng trong quá trình trao đổi thông tin. 2. Tế bào vi thần kinh đệm: là các tế bào thực bào hình nhện giám sát sức khỏe của các tế bào thần kinh lân cận và xử lý các mảnh vụn như là tế bào não chết và vi khuẩn. 14 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao 3. Tế bào ống nội tủy: nằm giữa các khoang trung tâm của não và tủy sống. Các lông mao của chúng vận động giúp lưu thông dịch não tủy lấp đầy các khoang đó và tạo thành một lớp dịch đệm bảo vệ xung quanh thần kinh trung ương. 4. Tế bào thần kinh đệm ít gai, tế bào vệ tinh, tế bào Schwann: bọc xung quanh các sợi thần kinh, tạo ra các lớp phủ cách điện được gọi là vỏ myelin. Mặc dù tế bào gian thần kinh phần nào giống tế bào thần kinh về mặt cấu trúc (cả hai loại tế bào đều có phần nhánh), nhưng chúng không có khả năng truyền các xung thần kinh. Một sự khác biệt quan trọng khác là tế bào gian thần kinh không bao giờ mất khả năng phân chia, trong khi hầu hết các tế bào thần kinh thì không còn khả năng phân chia. Do đó, hầu hết các khối u não là u thần kinh đệm. 3. DÂY THẦN KINH Dây thần kinh là một bó sợi thần kinh được tìm thấy bên ngoài thần kinh trung ương. Trong một dây thần kinh, các sợi trục của tế bào thần kinh được bao bọc trong lớp myelin và bên ngoài được phủ lớp mô liên kết mõng bảo vệ gọi là mô kẽ thần kinh, giúp tách biệt giữa các sợi thần kinh. Các nhóm sợi thần kinh được liên kết lại thành bó và được bao bọc bởi mô liên kết thô hơn gọi là bao ngoài bó sợi thần kinh. Giữa các bó sợi thần kinh có mạch máu thần kinh cung cấp chất dinh dưỡng. Cuối cùng, tất cả các bó sợi thần kinh được liên kết với nhau bởi một vỏ bọc dạng sợi cứng, để tạo thành dây thần kinh. Hình 5. A. Cấu trúc dây thần kinh. B. Cấu trúc và sự liên kết của tế bào thần kinh. Epineurium: bao ngoài bó thần kinh, Perineurium: bó ngoài bó sợ thần kinh, Endoneurium: mô kẻ thần kinh, Axon: sợi trục thần kinh, Myelin sheath: bao lyelin, Facicle: bó, Blood vessels: mạch máu 15 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao II. CƠ CHẾ DẪN TRUYỀN THẦN KINH 1. DẪN TRUYỀN Ở SỢI TRỤC THẦN KINH Hình 6. Quá trình tổng hợp, vận chuyển, phóng thích và tái hấp thu các chất dẫn truyền thần kinh để truyền thông tin giữa các tế bào. Hình 7. Hoạt động điện của màng tế bào sợi trục, khi được kích hoạt, điện thế màng tế bào sẽ thay đổi và lan đi theo hướng ly tâm như quân cờ domino. 16 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao Hình 8. Vai trò của rãnh Ranvier và bao myelin trong quá trình dẫn truyền hoạt động điện. Tổn thương bao myelin có thể gây ra mệt mỏi, yếu cơ, đi lại khó khăn và mất thị lực. Chức năng chính của sợi trục là truyền tín hiệu điện từ thân tế bào thần kinh đến cuối sợi trục. Ở đầu xa của sợi trục, tín hiệu điện gây phóng thích các chất dẫn truyền thần kinh (khớp thần kinh hóa học). Trong một số tế bào thần kinh trung ương, tín hiệu điện truyền trực tiếp đến tế bào thần kinh tiếp theo thông qua các điểm kết nối hai tế bào (khớp thần kinh điện). Ở trạng thái nghỉ, bên trong màng tế bào tích điện âm, khi có tín hiệu dẫn truyền, các ion dương xâm nhập vào bên trong làm cho điện thế bên trong chuyển thành dương và lan truyền theo sợi trục, trên đường đi màng trong tế bào được tiếp thêm các ion dương thông qua các rãnh Ranvier (hình 8). 2. DẪN TRUYỀN THÔNG TIN GIỮA CÁC TẾ BÀO Các tế bào thần kinh trao đổi thông tin với các tế bào khác qua các khớp nối thần kinh gọi là synapse (hình 1). Mỗi synapse có hai phần: (1) đầu tận cùng sợi trục của tế bào trước synapse và (2) màng của tế bào sau synapse. Trong một phản xạ thần kinh, thông tin di chuyển từ tế bào trước synapse đến tế bào sau synapse. Các tế bào sau synapse có thể là tế bào thần kinh hoặc không phải tế bào thần kinh. Trong hầu hết các khớp thần kinh giữa các neuron, các đầu tận cùng của sợi trục trước synapse nằm cạnh đuôi gai hoặc thân tế bào của neuron sau synapse. Synapse được phân loại là điện hoặc hóa học tùy thuộc vào loại tín hiệu truyền từ tế bào trước synapse đến tế bào sau synapse. 17 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao Các khớp thần kinh điện truyền tín hiệu điện, hay dòng điện, trực tiếp từ tế bào chất của tế bào này sang tế bào khác thông qua các lỗ của protein tiếp giáp khoảng trống. Thông tin có thể truyền theo cả hai hướng qua hầu hết các điểm nối khe hở, nhưng trong một số dòng điện chỉ có thể truyền theo một hướng (khớp thần kinh một chiều). Các khớp thần kinh điện xảy ra chủ yếu ở các tế bào thần kinh trung ương. Có nhiều trong cơ tim và cơ trơn. Ưu điểm chính của khớp thần kinh điện là dẫn truyền tín hiệu nhanh chóng và hai chiều từ tế bào này sang tế bào khác để đồng bộ hóa hoạt động trong một mạng lưới tế bào. Các điểm nối khoảng cách cũng cho phép các phân tử tín hiệu hóa học khuếch tán giữa các tế bào liền kề. Các khớp thần kinh hóa học chiếm phần lớn các khớp thần kinh trong hệ thần kinh, sử dụng các chất dẫn truyền thần kinh để mang thông tin từ tế bào này sang tế bào khác. Tại các khớp thần kinh hóa học, tín hiệu điện của tế bào trước khớp thần kinh được chuyển đổi thành tín hiệu hóa học đi qua khe tiếp hợp và liên kết với một thụ thể trên tế bào đích của nó. Hình 9. Dẫn truyền tín hiệu qua khớp nối thần kinh 3. CHẤT DẪN TRUYỀN THẦN KINH VÀ CÁC THỤ THỂ Các chất dẫn truyền thần kinh khác nhau được giải phóng bởi các tế bào thần kinh khác nhau. Có rất nhiều loại chất dẫn truyền thần kinh, có thể được phân thành hai nhóm: a. Nhóm có trọng lượng phân tử thấp: Được tổng hợp ở đầu tận cùng của neuron trước synape. Men tổng hợp có trong thân tế bào và được chở tới đầu tận cùng. Chia thành 4 loại chính: 18 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao - Chất dẫn thần kinh AMINOAXIT: hoạt động nhanh, có định hướng trong hệ thống thần kinh trung ương, có 4 chất được nghiên cứu rộng rãi nhất là Glutamate, Aspartate, Glycine (3 loại này có nhiều trong thức ăn) và Gamma Aminobutyric Axit – GABA (được tổng hợp từ Glutamate). o Glutamate là chất dẫn truyền thần kinh kích thích phổ biến nhất trong hệ thống thần kinh trung ương của động vật có vú. Có 3 loại thụ thể Kainate, Quiqualate và N-methyl-D-aspartate. Khi không gắn với thụ thể, phần lớn Glutamate được hấp thu vào tế bào gian thần kinh và được biến đổi thành Glutamin. Glutamin được vận chuyển tới đầu tận cùng và biến đổi thành Glutamate tự do. Do đó, tế bào gian thần kinh giữ vai trò chính trong điều hòa truyền thần kinh bởi Glutamate. o GABA là chất dẫn truyền thần kinh ức chế phổ biến nhất; tuy nhiên, nó có tác dụng kích thích ở một số khớp thần kinh (Watanabe, Fukuda, & Nabekura, 2014). Có 2 loại thụ thể là GABAA và GABAB gây ức chế điện thế sau synape. Khi không gắn với thụ thể GABA được tế bào gian thần kinh hấp thu và biến đổi thành succinic semialdehyde - Chất dẫn thần kinh MONOAMINE: được tổng hợp từ một axit amin duy nhất, hiện diện trong các nhóm nhỏ tế bào thần kinh nằm trong thân não. Có bốn chất dẫn truyền thần kinh chia thành hai nhóm: o Catecholamine bao gồm Dopamin, Norepinephrine và Epinephrine. Chúng được tổng hợp từ axit amin tyrosine, chuyển đổi thành l-dopa, từ đó được chuyển đổi thành Dopamin; các tế bào thần kinh giải phóng Norepinephrine có thêm một loại enzyme giúp chuyển đổi Dopamin trong chúng thành Norepinephrine; tương tự như vậy, các tế bào thần kinh giải phóng Epinephrine có tất cả các enzym hiện diện trong các tế bào thần kinh giải phóng Norepinephrine, cùng với một enzym bổ sung chuyển đổi Norepinephrine thành Epinephrine. Dopamin: được tổng hợp từ tyrosine. Có 2 loại thụ thể là D1 gây khử cực màng và D2 làm tăng phân cực màng khi bị kích hoạt. Sự dẫn truyền của Dopamin có thể bị ảnh hưởng bởi Cocain (ức chế việc tái hấp thu Dopamin), Amphetamine (làm tăng phóng thích Dopamin) Norepinephrine: là chất dẫn truyền thần kinh có trong thần kinh trung ương, nơi tiếp hợp thần kinh – cơ trơn trong thần kinh thực vật. Norepinephrine được tổng hợp từ Dopamin, stress làm tăng tổng hợp Norepinephrine. Có 2 loại thụ thể: Thụ thể α bao gồm α1 tìm thấy ở cơ trơn mạch máu, khi bị kích hoạt làm tăng Ca++ vào tế bào gây co mạch; và α2 nằm ở trên màng của đầu tận cùng có chức năng điều hòa lượng Norepinephrine phóng thích Thụ thể β bao gồm β1 tìm thấy ờ tim, thận, mô mỡ, khi bị kích thích sẽ làm tăng nhịp tim, bài tiết renin, phân giải lipid; và β2 tìm thấy trên cơ trơn, khi bị kích thích sẽ gây giãn cơ α2 và β2 gọi là autoreceptor, ức chế quá trình phóng thích Norepinephrine khi số lượng ở khe synape tăng nhiều o Serotonin được tổng hợp từ axit amin tryptophan và được phân loại là Indolamine, tìm thấy ở não và có thể tác dụng với nhiều loại thụ thể. 19 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao - ACETYLCHOLINE được tạo ra bằng cách thêm một nhóm acetyl vào phân tử choline. Acetylcholine là chất dẫn truyền thần kinh tại các điểm nối thần kinh cơ, tại nhiều khớp thần kinh trong hệ thống thần kinh tự động và tại các khớp thần kinh ở hệ thống thần kinh trung ương. Có hai loại thụ thể là Nicotinic và Muscarinic. Thụ thể Nicotinic thường thấy ở nơi tiếp hợp thần kinh cơ và một số nơi trong thần kinh trung ương. Thụ thể Mascarinic có 2 loại M1 gây khử cực màng và M2 gây tăng phân cực màng. - Chất dẫn truyền thần kinh chuyên biệt: hoạt động theo những cách khác: o Khí hòa tan bao gồm Oxit Nitric và Carbon Monoxide. Các chất này được tạo ra trong tế bào chất của dây thần kinh và ngay lập tức khuếch tán qua màng tế bào vào dịch ngoại bào rồi đến các tế bào lân cận. Chúng dễ dàng đi qua màng tế bào vì chúng hòa tan trong lipid. Khi ở bên trong một tế bào khác, chúng kích thích sản xuất chất truyền tin thứ hai và trong vài giây sẽ bị vô hiệu hóa bằng cách chuyển đổi thành các phân tử khác. Chúng khó nghiên cứu vì chúng chỉ tồn tại trong vài giây. Các chất dẫn truyền thần kinh khí hòa tan đã được chứng minh là có liên quan đến quá trình truyền ngược. Tại một số khớp thần kinh, chúng truyền tín hiệu phản hồi từ neuron sau khớp thần kinh trở lại nơron trước khớp thần kinh. Chức năng của quá trình truyền ngược dường như là điều chỉnh hoạt động của các tế bào thần kinh tiền synap o Endocannabinoids tự như delta-9-tetrahydrocannabinol (THC), thành phần chính (tạo ra hiệu ứng tâm lý) của cần sa. Cho đến nay, Endocannabinoids đã được phát hiện và nghiên cứu rộng rãi nhất là Anandamide (từ tiếng Phạn ananda, có nghĩa là "hạnh phúc vĩnh cửu"). Giống như các loại khí hòa tan, Endocannabinoids được sản xuất ngay trước khi chúng được giải phóng. Endocannabinoids được tổng hợp từ các hợp chất béo trong màng tế bào; chúng có xu hướng được giải phóng khỏi đuôi gai và thân tế bào; và chúng có xu hướng gây ra hầu hết các tác dụng đối với tế bào thần kinh trước khớp thần kinh, ức chế quá trình truyền qua khớp thần kinh tiếp theo. b. Nhóm có trọng lượng phân tử cao NEUROPEPTIDES: Do thân tế bào sản xuất và chuyên chở dọc sợi trục tới đầu tận cùng, một khi được phóng thích chúng không thể tái hấp thu như các chất trọng lượng phân tử thấp. Có khoảng 100 Neuropeptide đã được xác định. Hoạt động của mỗi Neuropeptide phụ thuộc vào trình tự axit amin của nó, được chia thành năm loại: nhóm peptide tuyến yên, nhóm peptide vùng dưới đồi nhóm peptide não-ruột, nhómpeptide opioid chứa neuropeptide có cấu trúc tương tự như các thành phần hoạt tính của thuốc phiện và nhóm peptide hỗn hợp tổng hợp chứa tất cả các chất dẫn truyền Neuropeptide còn lại. III. PHẦN TỰ HỌC 1. CHẤT DẪN TRUYỀN THẦN KINH VÀ BỆNH TÂM THẦN: Norepinephrine và Serotonin liên quan tới bệnh loạn tâm thần trầm cảm và hưng trầm cảm. Bệnh nhân trầm cảm thường thấy buồn, không hạnh phúc, thất vọng, khổ sở, ăn không ngon miệng, mất hứng thú về tình dục, mất ngủ nặng, thường đi kèm với trạng thái kích động về tâm thần vận động mặc dù đang trầm cảm. Những bệnh nhân có triệu chứng trầm cảm xen kẻ kích động dữ dội được gọi là loạn thần hưng trầm cảm. 20 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao Dopamin bài tiết quá nhiều ở não có thể gây ra bệnh tâm thần phân liệt. Ngoài ra bệnh tâm thần phân liệt có thể do nhiều vùng ở thùy trước trán bị ngưng trệ hay rối loạn, hay là có sự kích thích quá mức ở một nhóm tiết dopamin, hoặc có thể là sự bất thường của chức năng điều hòa hành vi của não. Có thể cho rằng, sự kiện quan trọng nhất trong điều trị bệnh tâm thần là sự phát triển của các loại thuốc điều trị bệnh tâm thần phân liệt. Đáng ngạc nhiên là bệnh Parkinson, lại đóng một vai trò quan trọng trong các khám phá. Vào những năm 1950, phần lớn là tình cờ, thuốc có tác dụng chống loạn thần được phát hiện; chúng làm giảm mức độ nghiêm trọng của chứng rối loạn tâm thần - triệu chứng chính của bệnh tâm thần phân liệt. Ban đầu chúng dường như không có bất kỳ hoạt động chống loạn thần nào cho đến khi bệnh nhân dùng nó được khoảng 3 tuần, lúc đó thuốc cũng bắt đầu tạo ra các triệu chứng Parkinson nhẹ. Các nhà nghiên cứu đã kết hợp kết quả này với hai phát hiện khác: (1) Bệnh Parkinson có liên quan đến sự thoái hóa của con đường dẫn truyền Dopamin chính trong não và (2) các chất chủ vận Dopamin (ví dụ: cocaine và amphetamine) tạo ra một tình trạng thoáng qua giống như bệnh tâm thần phân liệt. Phát hiện này gợi ý rằng bệnh tâm thần phân liệt có thể do hoạt động quá mức ở các khớp thần kinh dopamin gây ra và do đó, các thuốc đối kháng dopamin mạnh sẽ có hiệu quả trong điều trị. Sẽ là sai lầm khi nghĩ rằng thuốc chống loạn thần chữa khỏi bệnh tâm thần phân liệt hoặc chúng có tác dụng trong mọi trường hợp. Tuy nhiên, chúng giúp cải thiện chất lượng cuộc sống của nhiều người bị tâm thần phân liệt. 2. CHẤT DẪN TRUYỀN THẦN KINH VÀ HÀNH VI Phần lớn những gì các nhà tâm lý học biết về chức năng của các chất dẫn truyền thần kinh là từ nghiên cứu về tác dụng của thuốc trong các rối loạn tâm lý. Để nghiên cứu các chất dẫn truyền thần kinh và hành vi, các nhà nghiên cứu sử dụng các loại thuốc có tác dụng đặc biệt (các chất dẫn truyền thần kinh) và sau đó đánh giá tác động của thuốc đối với hành vi. Các nhà nghiên cứu tập trung vào các nguyên nhân hoạt động sinh lý của hành vi khẳng định rằng các rối loạn tâm lý như là trầm cảm và tâm thần phân liệt có liên quan đến sự mất cân bằng trong một hoặc nhiều hệ thống dẫn truyền thần kinh. Do đó, thuốc hướng tâm thần có thể giúp cải thiện các triệu chứng liên quan đến các rối loạn tâm lý này. Thuốc hướng tâm thần là thuốc điều trị các triệu chứng tâm thần bằng cách khôi phục lại sự cân bằng dẫn truyền thần kinh. Mặc dù quá trình tổng hợp, giải phóng và cơ chế hoạt động khác nhau giữa chất dẫn truyền thần kinh, nhưng có 7 bước phổ biến liên quan tới quá trình dẫn truyền xung thần kinh qua synape: (1) tổng hợp chất dẫn truyền thần kinh, (2) dự trữ trong các túi, (3) rò rĩ ra khỏi túi (4) xuất bào, (5) ức chế phản hồi thông qua các thụ thể tự động, (6) kích hoạt các thụ thể sau synap và (7) vô hiệu hóa. Thuốc có hai cách tác động cơ bản khác nhau đối với quá trình dẫn truyền qua khớp thần kinh: tạo điều kiện thuận lợi hoặc ức chế. Chất chủ vận là hóa chất bắt chước chất dẫn truyền thần kinh tại vị trí thụ thể. Còn chất đối kháng ngăn chặn hoặc cản trở hoạt động bình thường của chất dẫn truyền thần kinh tại cơ quan tiếp nhận. Chất chủ vận và chất đối kháng đại diện cho các loại thuốc được kê đơn để điều chỉnh sự mất cân bằng dẫn truyền thần kinh cụ thể trong tình trạng của một người. 21 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao Ví dụ: Bệnh Parkinson có liên quan đến mức độ thấp của dopamin; do đó, để điều trị cần sử dụng chất chủ vận dopamin, chất này bắt chước tác dụng của dopamin bằng cách liên kết với các thụ thể dopamin. Ngược lại, một số triệu chứng của bệnh tâm thần phân liệt có liên quan đến quá trình dẫn truyền thần kinh dopamin hoạt động quá mức; cho nên, thuốc chống loạn thần được sử dụng để điều trị các triệu chứng này là chất đối kháng với dopamin, chúng ngăn chặn tác dụng của dopamin bằng cách liên kết các thụ thể của nó mà không kích hoạt chúng. Hình 10. Các thuốc tác động lên dẫn truyền thần kinh Trái ngược với chất chủ vận và chất đối kháng (cả hai đều hoạt động bằng cách liên kết với các vị trí thụ thể) chất ức chế tái hấp thu ngăn chặn các chất dẫn truyền thần kinh vận chuyển trở lại tế bào thần kinh. Điều này cho phép các chất dẫn truyền thần kinh duy trì hoạt động trong khe synape trong thời gian dài hơn, làm tăng hiệu quả của chúng. Ví dụ: Trầm cảm, thường liên quan đến việc giảm mức Serotonin, được điều trị bằng thuốc ức chế tái hấp thu Serotonin có chọn lọc (SSRI), nên Serotonin có nhiều thời gian hơn để tương tác với các thụ thể Serotonin trên sợi nhánh. Các SSRI phổ biến trên thị trường hiện nay bao gồm Prozac, Paxil và Zoloft. Thuốc gây ảo giác Lysergic Acid Diethylamide (LSD) có cấu trúc rất giống với Serotonin và nó ảnh hưởng đến các tế bào thần kinh và thụ thể giống như Serotonin. 22 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao Thuốc hướng thần không phải là giải pháp tức thời cho những người mắc chứng rối loạn tâm lý. Thông thường, một người phải dùng thuốc trong vài tuần trước khi thấy cải thiện, và nhiều loại thuốc hướng thần có tác dụng phụ rất nguy hiểm. Cho nên cần kết hợp với các liệu pháp tâm lý và/hoặc hành vi. 3. NGHIÊN CỨU VỀ THỤ THỂ THỨ CẤP: Ban đầu người ta cho rằng có một loại thụ thể chuyên biệt cho mỗi chất dẫn truyền thần kinh, nhưng quan niệm này đã bị bác bỏ bởi nghiên cứu về các thụ thể Acetylcholine (Changeux, 2013; Papke, 2014). Một số thụ thể của Acetylcholine liên kết với Nicotin (một chất kích thích thần kinh trung ương và thành phần thần kinh chính của thuốc lá), trong khi các thụ thể Acetylcholine khác liên kết với Muscarine (một chất độc có trong một số loại nấm). Do đó, hai loại thụ thể Acetylcholine này được gọi là thụ thể thứ cấp Nicotinic và thụ thể Muscarinic. Các nhà khoa học phát hiện ra rằng các thụ thể Nicotinic và Muscarinic được phân bố khác nhau trong hệ thần kinh, có các phương thức hoạt động khác nhau và do đó có các tác động hành vi khác nhau. Cả hai thụ thể Nicotinic và Muscarinic đều được tìm thấy ở trung ương và ngoại biên. Ở ngoại biên, nhiều thụ thể Nicotinic hiện diện tại các điểm nối giữa tế bào thần kinh vận động và sợi cơ, trong khi nhiều thụ thể Muscarinic nằm trong hệ thống thần kinh tự động. Nhiều loại thuốc được sử dụng trong nghiên cứu và y học là chất chiết xuất từ thực vật từ lâu đã được sử dụng cho mục đích chữa bệnh và giải trí. Người Hy Lạp cổ đại đã sử dụng chiết xuất của cây Belladonna để điều trị bệnh dạ dày và để giúp trở nên hấp dẫn hơn. Phụ nữ Hy Lạp tin rằng tác dụng làm giãn đồng tử của những chất chiết xuất này giúp nâng cao vẻ đẹp của họ (Belladonna có nghĩa là “người phụ nữ xinh đẹp”). Atropine, thành phần hoạt chất chính của Belladonna, là một chất ức chế thụ thể có tác dụng đối kháng bằng cách liên kết với các thụ thể Muscarinic, do đó ngăn chặn tác dụng của Acetylcholine đối với chúng. Các tác dụng giãn đồng tử của Atropine được trung gian bởi các tác dụng đối kháng của nó đối với các thụ thể Muscarinic trong thần kinh tự động. Ngược lại, tác dụng gây rối loạn của Atropine liều cao đối với trí nhớ được trung gian bởi tác dụng đối kháng của nó đối với các thụ thể Muscarinic trong thần kinh trung ương. Tác dụng gây rối loạn trí nhớ của Atropine liều cao là một trong những manh mối sớm nhất cho thấy cơ chế Cholinergic có thể đóng một vai trò nào đó trong trí nhớ. Nam Mỹ từ lâu đã sử dụng Curare - chiết xuất của một loại dây leo thân gỗ - trên đầu phi tiêu. Giống như Atropine, Curare là một chất ức chế thụ thể ở các khớp thần kinh cholinergic, nhưng nó hoạt động ở các thụ thể Nicotinic. Bằng cách liên kết với các thụ thể Nicotinic, Curare ngăn chặn quá trình truyền tại các điểm nối thần kinh cơ, do đó làm tê liệt và giết chết họ bằng cách ngăn chặn quá trình hô hấp. Tuy nhiên, thành phần hoạt chất của Curare đôi khi được sử dụng để giãn cơ cho bệnh nhân trong khi phẫu thuật. Khi Curare được sử dụng cho mục đích này, bệnh nhân phải được hỗ trợ hô hấp. Độc tố Botulinum sinh ra do vi khuẩn tăng sinh trong đồ hộp bị hỏng có tác dụng ngăn chặn sự phóng thích Acetylcholine gây liệt cơ và ngạt. Botulinum pha loãng được đưa ra thị trường dưới tên thương mại là Botox có tác dụng ngăn hình thành nếp nhăn ở mặt bằng cách làm liệt tại chổ cơ mặt. Rắn hổ mang có độc tố Cobrotoxin, chặn thụ thể Nicotinic của Acetylcholine gây tê liệt. 23 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao Loài ốc nón (Conus geographus) và nhện (Agelenopsis aperta) sử dụng chất độc để chặn các loại kênh ion Ca2+. Tuy nhiên, một trong những chất độc mạnh nhất được biết đến là từ cá nóc, một món ăn ngon được đánh giá cao có phần thịt được dùng làm sushi. Cá nóc có độc tố Tetrodotoxin trong tuyến sinh dục của nó. Chất độc thần kinh này chặn các kênh Na+ trên sợi trục và ngăn chặn sự truyền điện thế hoạt động, vì vậy chỉ cần ăn một lượng nhỏ thôi cũng có thể gây tử vong. 4. NIỀM VUI VÀ NỖI ĐAU: KHÁM PHÁ OPIOID NỘI SINH: Thuốc phiện đã được con người sử dụng từ thời tiền sử. Morphine, thành phần thần kinh chính của thuốc phiện có thể gây nghiện, lại là thuốc giảm đau hiệu quả. Vào những năm 1970, người ta phát hiện ra rằng các loại thuốc opioid như Morphine liên kết hiệu quả với các thụ thể trong não. Những thụ thể này thường được tìm thấy ở vùng dưới đồi và các vùng rìa khác, nhưng chúng tập trung nhiều nhất ở vùng thân não. Sự tồn tại của các thụ thể opioid chọn lọc trong não đã đặt ra một câu hỏi thú vị: Tại sao chúng lại ở đó? Chúng chắc chắn không ở đó để một khi con người phát hiện ra thuốc phiện, để thuốc phiện sẽ có chỗ để liên kết. Sự tồn tại của các thụ thể opioid gợi ý rằng các hóa chất opioid xuất hiện tự nhiên trong não và khả năng đó đã kích hoạt các nghiên cứu chuyên sâu về chúng. Một số họ opioid nội sinh (xuất hiện tự nhiên trong cơ thể) đã được phát hiện. Lần đầu tiên được phát hiện là Enkephalin (có nghĩa là "trong đầu"). Một loại khác của opioid nội sinh là Endorphin (một dạng rút gọn của “Morphine nội sinh”). Tất cả các chất dẫn truyền thần kinh opioid nội sinh đều là loại neuropeptide. 24 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao BÀI 3: THẦN KINH TRUNG ƯƠNG MỤC TIÊU BÀI GIẢNG + Trình bày được giải phẫu học và chức năng cơ bản của não bộ. + Trình bày được giải phẫu học và chức năng cơ bản của tủy sống. I. NÃO BỘ Não là khối mô thần kinh lớn nhất và phức tạp nhất trong cơ thể, kích thước não to bằng khoảng hai nắm tay, bề mặt ngoài nhăn nheo, gồm có 4 phần chính là bán cầu đại não, não trung gian, thân não và tiểu não. 1. BÁN CẦU ĐẠI NÃO Hai bán cầu đại não nối nhau ở giữa, thường được gọi chung là đại não, là phần cao nhất của não và kích thước lớn hơn rất nhiều so với ba vùng não còn lại. Trên thực tế, khi các bán cầu đại não phát triển và lớn lên, chúng sẽ bao bọc và che khuất phần lớn thân não. Toàn bộ bề mặt của đại não gọi là vỏ não dày từ 2 – 5 mm, diện tích 0.25m2, có khoảng 100 tỉ tế bào thần kinh, gồm có 6 lớp tế bào (tập hợp từ 3 loại tế bào tháp, tế bào hạt và tế bào hình thoi), có các gờ nổi của mô gọi là hồi, ngăn cách bởi các rãnh và khe (các rãnh sâu, ngăn cách các vùng lớn của não) tạo ra các điểm mốc giải phẫu quan trọng. Hai bán cầu đại não được ngăn cách bởi khe dọc giữa. Các rãnh và khe chia mỗi bán cầu đại não thành một số thùy, tương ứng với các xương sọ cùng tên che bên ngoài. Mỗi bán cầu đại não có ba vùng cơ bản: vỏ não bề ngoài chứa chất xám; bên trong là chất trắng; và các hạch nền. Hình 1. Sự phát triển của não từ lúc thai 13 tuần (a) đến khi trưởng thành (b). Cerebral hemisphere: bán cầu đại não, Diencephalon: não trung gian, Cerebellum: tiểu não, Brain stem: thân não, Midbrain: não giữa. Hầu hết các mô còn lại của bán cầu não là chất trắng nằm ở bên dưới chất xám được cấu tạo bởi các dải sợi thần kinh dẫn truyền các xung động thần kinh hướng tâm, ly tâm hoặc bên trong vỏ não. Một bó sợi thần kinh rất lớn kết nối hai bán cầu đại não gọi là thể chai (corpus callosum). Thể chai nằm bên trên các cấu trúc của thân não và cho phép các bán cầu đại não giao tiếp với nhau. Điều này rất quan trọng bởi vì một số khu vực chức năng của vỏ não chỉ nằm ở một bán cầu. 25 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao Phần lớn chất xám nằm trong vỏ não, có một số “đảo” chất xám nằm trong chất trắng được gọi là hạch nền. Các hạch nền giúp điều chỉnh các hoạt động vận động tự chủ bằng cách điều chỉnh các thông tin thần kinh phản hồi (đặc biệt liên quan đến việc bắt đầu hoặc dừng vận động) do vỏ não vận động chính gửi đến các cơ xương. Do đó tổn thương hạch nền sẽ không thể vận động bình thường. Một bó thần kinh, được gọi là bao bên trong, đi qua giữa đồi thị và hạch nền. Hạch nền gồm có nhân đuôi, nhân bèo sẫm, nhân cầu nhạt, chất đen và nhân hạ đồi. Khi tổn thương nặng ở hạch nền bệnh nhân không thể làm được các vận động phức tạp: chử viết trở nên thô, mất đi sự khéo léo như cắt giấy, đóng đinh, chơi thể thao… Tổn thương nhân bèo sẫm gây hiện tượng múa giật ở hai bàn tay, tổn thương nhân cầu nhạt gây ra các cử động tự phát liên tục như vòi bạch tuột ở 1 bàn tay, tổn thương chất đen gây bệnh Parkinson (cơ co cứng, run không tự ý, khó vận động), tổn thương nhân hạ đồi gây hiện tượng múa vung nữa thân. Hạch nền điều khiển có nhận thức, phối hợp các vận động theo trình tự để đạt được mục đích. Hình 2. Các bó sợ thần kinh trong chất trắng. Medulla oblongata: hành não, Pons: cầu não, Third ventricle: não thất ba, Thalamus: đồi thị, Basal nuclei: hạch nền, Lateral ventricle: não thất bên, Longitudinal fissure: khe dọc giữa, Association fiber: sợ kết nối, Corpus callosum: thể chai, Fonix: cột vòm não, Internal capsule: bao trong 26 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao PHÂN VÙNG CỦA VỎ NÃO Bán cầu đại não được phân chia thành 4 thùy chính là thùy trán, thùy đỉnh, thùy chẩm và thùy thái dương (hình 3). Thùy trán nằm ở trước rãnh trung tâm. Chúng rất cần thiết cho việc lên kế hoạch, thực hiện việc học và hành vi có mục đích, liên quan đến lý luận, trí thông minh và đạo đức; chúng cũng là nơi có nhiều chức năng ức chế. Vỏ não vận động sơ cấp (hình 4) là phần sau nhất của hồi trước trung tâm. Vỏ não vận động sơ cấp ở một bên kiểm soát tất cả các cơ quan vận động ở phía đối diện của cơ thể; tổn thương vỏ não vận động của một bán cầu sẽ gây ra yếu hoặc liệt chủ yếu ở phía đối diện của cơ thể. Thùy đỉnh giới hạn từ rãnh trung tâm đến khe đỉnh chẩm và khe bên. Liên quan mật thiết tới cảm giác. Vỏ não cảm giác thân thể (hình 4) nằm ở sau rãnh trung tâm (hồi sau trung tâm), tích hợp các kích thích cảm giác thân thể để nhận biết và nhớ lại hình dạng, kết cấu và trọng lượng. Vỏ não cảm giác thân thể sơ cấp ở một bên nhận được tất cả các thông tin đầu vào cảm giác thân thể từ phía đối diện của cơ thể. Tổn thương thùy đỉnh trước có thể gây ra khó nhận ra vật thể qua xúc giác (mất nhận thức xúc giác). Thùy thái dương nằm phía dưới khe bên và kéo dài tới khe đỉnh chẩm, rất quan trọng trong việc nhận cảm âm thanh, ngôn ngữ, mùi vị. Khu vực thính giác (hình 6) thuộc thùy thái dương, giáp với rãnh bên, cho ta cảm giác nghe được âm thanh và vùng thính giác nhận thức cho phép ta hiểu được đó là âm thanh gì, ý nghĩa thế nào. Khu vực khứu giác (hình 6) nằm sâu bên trong thùy Hình 3. Phân thùy của bán cầu đại não. thái dương, ít phát triển ở người, phụ trách việc Frontal lobe: thùy trán, Parietal lobe: điều hòa có tính tự động, tránh thức ăn độc không thùy đỉnh, Occipital lobe: thùy chẩm, lành mạnh, dựa vào kinh nghiệm tiếp xúc với Temporal lobe: thùy thái dương, món ăn ấy. Cerebellum: tiểu não, Superior temporal gyrus: hồi trên thái dương, Lateral fissue: Thùy chẩm là thùy hình tháp phía sau khe đỉnh khe bên, Precentral gyrus: hồi trước trung chẩm, vùng thị giác (hình 6) nằm ở phần sau của tâm, Central fissue: rãnh trung tâm, thùy chẩm gồm có 2 vùng: vùng thông thường Postcentral gyrus: hồi sau trung tâm cho cảm giác ánh sáng, nhìn thấy vật thể và vùng thị giác nhận thức giúp xác định xem vật nhìn 27 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao thấy là vật gì. Tổn thương ở vỏ não thị giác sơ cấp dẫn tới một dạng mù vỏ não; được gọi là hội chứng Anton, bệnh nhân không thể nhận ra vật thể bằng cách nhìn và không nhận thức được sự thiếu hụt này của bản thân, thường mô tả bịa đặt về những gì họ nhìn thấy. Động kinh liên quan đến thùy chẩm có thể gây ảo giác, thường bao gồm các đường hoặc mạng lưới màu chồng lên nhau ở thị trường đối bên. Hình 4. Phân khu vận động (bên trái – màu đỏ - nằm ở thùy trán) và cảm giác (bên phải – màu xanh – nằm ở thùy đỉnh) của vỏ não. Bên cạnh 4 thùy chính, có một vùng não mà hiện nay đang được nghiên cứu và xem như là một thùy độc lập của não không thể nhìn thấy từ bề mặt gọi là thùy đảo (hình 5) tích hợp các thông tin cảm giác từ các tạng. Thùy đảo được cho là xử lý cảm giác đau, nhiệt và liên quan đến cảm xúc như là lòng trắc ẩn, sự đồng cảm, sự ham muốn, thèm ăn, nghiện ngập và một loạt các rối loạn tâm thần như tâm thần phân liệt, lo âu, hoảng sợ, stress sau sang chấn và rối loạn ám ảnh cưỡng chế. Ngoài ra, nó cũng có chức năng tự động quan trọng; nhất là giao cảm từ dây thần kinh bên phải, tổn thương khu vực này có liên quan đến rối loạn nhịp tim. Hình 5. Thùy đảo (Insula cortex) 28 Tài liệu cập nhật kiến thức về giải phẫu chức năng và sinh lý học hệ thần kinh cấp cao VÙNG VỎ NÃO LIÊN HỢP Vùng vỏ não liên hợp bao quanh các vùng vỏ não tiếp nhận cảm giác thực hiện chức năng nhận biết ý nghĩa của các thông tin cảm giác sau khi đã phối hợp nhiều loại tín hiệu. Có 3 vùng vỏ não liên hợp quan trọng là: đỉnh-chẩm-thái dương, vùng vỏ não trán và vùng viền. Hình 6. Các vùng của vỏ não tương ứng với các chức năng. Olfactory cortesx: vùng khứu giác, Smell: ngữi, Aduditory cortex: vùng thính giác, Adudition association area: vùng liên hợp thính giác, Hearing: nghe, Gustatory cortex: vùng vị giác, Taste: nếm, Prefrontal association area: vùng liên hợp trước trán, Primary motor cortex: vùng vận động sơ cấp, Motor association area: vùng liên hợp vận động, Primary somatic sensory cortex: vùng cảm giác bản thể sơ cấp, Seneory association area: vùng liên hợp cảm giác, Visual cortex: vùng thị giá, Visual association area: vùng liên hợp thị giác, Vision: nhìn Vùng đỉnh-chẩm-thái dương: Phân vùng để gọi tên vật: tên vật thể được học chủ yếu qua đường thính giác, trong khi đặc điểm hình dạng và tính chất vật lý chủ yếu học bằng thị giác. Phân vùng phân tích sự phối hợp trong không gian của tất cả các phần cơ thể và mối liên hệ với môi trường xung quanh: Các vùng từ hồi sau bên đến hồi sau trung tâm tạo ra các mối liên hệ thị giác-không gian và tích hợp những thông tin này với các cảm giác khác để tạo ra nhận thức về quỹ đạo của các vật chuyển động. Phân vùng để hiểu ngôn ngữ: Bệnh nhân bị tổn thương thùy thái dương trái làm suy giảm nặng sự nhận biết, trí nhớ và sự hình thành ngôn ngữ, tổn thương thùy thái dương phải thường mất khả năng hiểu được các kích thích âm thanh không phải lời nói: o Vùng Wernicke ưu thế phát triển trên não trái, gọi là vùng giải thích tổng quát hay vùng hiểu biết đóng vai trò quan trọng quyết định sự thông minh, nếu tổn thương vùng này, bệnh nhân có thể nghe hoặc đọc nhưng không hiểu ý nghĩa.
