Fiziologia Sistemului Senzorial PDF

**SISTEMUL NERVOS SENZORIAL** Semnalele senzoriale din toate zonele corporale sunt transmise SNC, prin care îl informează despre condiţiile care există în diverse zone corporale sau în mediul înconjurător. Semnalele nervoase pleacă întotdeauna de la nivelul receptorilor. Există o multitudine de rec...

**SISTEMUL NERVOS SENZORIAL** Semnalele senzoriale din toate zonele corporale sunt transmise SNC, prin care îl informează despre condiţiile care există în diverse zone corporale sau în mediul înconjurător. Semnalele nervoase pleacă întotdeauna de la nivelul receptorilor. Există o multitudine de receptori. Orice analizator este compus din **receptor, calea de conducere** (segmentul intermediar), care începe după receptor şi se continuă până în zona corticală, care reprezintă **segmentul central al analizatorului.** **FUNCTIA SOMESTEZICĂ A SISTEMULUI NERVOS** **Somestezia** (sau sensibilitatea corporală) se referă la mecanismul nervos care recepţionează informaţiile senzitive din corp. Ea cuprinde 3 modalităţi diferite de senzaţii: 1\) **sensibilitatea mecanoreceptivă**; 2\) **sensibilitatea termoreceptivă** 3\) **sensibilitatea nociceptivă (dureroasă).** Modalitatea mecanoreceptivă include următoarele modalităţi de sensibilităţi: **tactilă, de presiune, de vibraţie (**denumite obişnuit sensibilitate tactilă) şi **simţul poziţiei (sensibilitate proprioceptivă).** ***Sensibilitatea tactilă*** **La om,** există cel puţin 6 tipuri diferite de receptori tactili: **Terminaţii nervoase libere**. Se găsesc în piele şi în alte ţesuturi. Se pare că sunt senzori de prag, semnalizând prezenţa stimulului într-un anume loc de pe corp. De asemenea, pot participa în transmiterea semnalelor generate de stimuli mecanici slabi, care se deplasează pe piele, cum ar fi insectele. **Corpusculii Meissner** sunt foarte numeroşi la vârful degetelor, buzelor şi altor zone corporale glabre. Au rol deosebit în stereognozie şi în localizarea exactă a zonei corporale excitate mecanic. Se adaptează foarte repede. **Discurile Merkel** sunt receptori tonici. Sunt răspunzătoare de senzaţiile de apăsare continuă a obiectelor pe suprafaţa corpului. **Organele terminale Ruffini**, localizate în straturile profunde ale tegumentului, se adaptează lent, transmiţând continuu semnalele generate de deformarea straturilor profunde. **Terminaţiile nervoase de la baza foliculului pilos** se excită prin mişcarea firelor de păr. Se adaptează uşor. Diagram Description automatically generated ---------------------------------------------------------------------- Schema structurii şi poziţiei mecanoreceptorilor (după Vander, 2001) **Corpusculii Pacini** sunt localizaţi în hipoderm. Se excită numai de deformarea rapidă a pielii, deoarece sunt receptori fazici. Prezintă importanţă în semnalizarea vibraţiilor tisulare sau altor deformări foarte rapide. Oricare ar fi natura excitantului, excitarea receptorilor tactili din piele se produce numai atunci când are loc îndoirea firelor de păr sau deformarea pielii. De exemplu, presiunea atmosferică (760 mm Hg), nu excită receptorii tactili, deoarece acţionează uniform asupra pielii, fără s-o deformeze. ***Simţul poziţiei*** Simţul poziţiei denumit şi **sensibilitate proprioceptivă** poate fi împărţit în două subtipuri: 1\) **poziţia statică**, ce înseamnă recunoaşterea conştientă a poziţiei diferitelor segmente unele în raport cu altele 2\) **kinestezia**, sau propriocepţia dinamică, care înseamnă recunoaşterea conştientă a vitezei de deplasare a diferitelor segmente corporale. Poziţia statică şi kinestezia este apreciată pe baza informaţiilor primite din diverse zone corporale, cuprinzând **terminaţiile senzitive de la nivelul capsulelor şi a ligamentelor articulare, receptorii tegumentari şi din ţesuturile profunde din apropierea** **articulaţiilor**, **fusurile neuromusculare** din interiorul muşchilor, care măsoară lungimea muşchiului, **organele tendinoase Golgi** din zona tendoanelor la locul de inserţie de fibrele musculare, care semnalizează tensiunea dezvoltată în muşchi, **receptorii aparatului vestibular,** care indică, printre altele, poziţia capului în raport de forţa gravitaţională şi chiar analizatorul optic. Fusurile musculare şi organele tendinoase Golgi, având rol în controlul contracţiilor musculare, vor fi prezentate la funcţia motorie a SNC. La nivelul capsulei şi a ligamentelor articulaţiei, există trei tipuri majore de receptori şi anume:1) terminaţiile nervoase similare cu **organele terminale Ruffini**, care se excită puternic în cazul mişcărilor bruşte; 2) terminaţii asemănătoare **organelor tendinoase** **Golg**i, care se găsesc în ligamentele din jurul articulaţiei; 3) în ţesuturile din jurul articulaţiilor se află un număr redus de **corpusculi Pacini**. Ei se adaptează foarte repede şi, probabil, permit aprecierea vitezei de deplasare a articulaţilor. Terminaţiile nervoase libere, existente la nivelul articulaţiilor, sunt detectori de durere de la acest nivel. Excitantul specific al acestor receptori este reprezentat prin unghiul articulaţiei şi viteza de mişcare. ***Căile sensibilităţii somatice mecanoreceptive*** Semnalele senzoriale din segmentele somatice ale corpului, pătrund în măduva spinării prin rădăcinile posterioare ale nervilor spinali. Pătrunzând în măduvă, axonii neuronilor pseudounipolari de pe traseul rădăcilor posterioare, pot pătrunde direct în cordoanele posterioare, formând fasciculele spinobulbare (Goll şi Burdach), sau sinapsează cu deutoneuronii din coarnele posterioare, a căror axoni se încrucişează la nivelul comisurii cenuşii a măduvei spinării, trecând de partea opusă în cordoanele anterolaterale, unde intră în alcătuirea fasciculelor spinotalamice anterolaterale. +-----------------------------------------------------------------------+ |  | +=======================================================================+ | **Căile sensibilităţii exteroceptive.** | | | | Aferenţele care pătrund prin rădăcina posterioară fac sinapsă cu | | deutoneuronul din cornul posterior. Axonul deutoneuronului va face | | sinapsă cu al treilea neuron situat în talamus, a cărui axon va | | proiecta în scoarţa somestezică (după Purves, 2004) | +-----------------------------------------------------------------------+ Cordoanele posterioare sunt formate din fibre groase, mielinizate, care conduc informaţia cu viteză mare. Prin fasciculele spinobulare este transmisă: 1) sensibilitatea tactilă, ce este condusă foarte rapid; 2) sensibilitatea ce necesită un înalt grad de localizare a stimulului şi o gradare fină a intensităţii lui; 3) sensibilitatea vibratorie; 4) simţul poziţiei; 5) sensibilitatea ce semnalizează mişcarea pe suprafaţa corpului. Prin sistemul spinotalamic anterolateral sunt conduse semnalele:1) dureroase; 2) termice; 3)sensibilitatea tactilă crudă (neprelucrată), cu posibilităţi mai reduse de localizare şi de apreciere a intensităţii stimulului; 4) semnalele de mâncărime şi gâdilat; 5) excitaţiile sexuale. *Fasciculul Goll şi Burdach* sinapsează în nucleii bulbari Goll şi Burdach, după care are loc decusaţia (încrucişarea) senzitivă şi prin lemniscul median proiectează în nucleii talamici specifici. Unele fibre mai vechi filogenetic din fasciculul anterolateral al măduvei spinării, sinapsează în formaţia reticulată a trunchiului cerebral de unde semnalele ajung în nucleii talamici nespecifici. Alte fibre ale fasciculului anterolateral talamic, apărute mai nou filogenetic, sinapsează în nucleii talamici specifici. La nivelul trunchiului cerebral se ataşează de lemnicul medial fibrele senzitive ale nervului V, care îndeplinesc pentru zona capului funcţia cordoanelor posterioare medulare pentru restul corpului. ***Scoarţa somestezică*** Aria corticală cerebrală, pe care proiectează semnalele somestezice, se numeşte **scoarţa somestezică.** Există două arii somestezice distincte: aria somestezică I şi II, care se află în girusul postcentral din lobul parietal. Diagram Description automatically generated --------------------------------------------- Ariile somestezice şi talamusul Desenarea pe scoarţa cerebrală a zonelor corporale de unde vin semnalele senzoriale (**homunculus senzitiv**), arată că proiecţia corpului este răsturnată, contralaterală cu excepţia zonei feţei, şi disproporţionată. Zonă mare de proiecţie ocupă acele teritorii corporale care sunt fin discriminative în procesul de recepţie (faţa, mâna, buzele) şi care conţin un mare număr de receptori. Aria somestezică II, este localizată posterior şi inferior faţă de aria S I şi deasupra şanţului lateral Sylvius.  -------------------------------------------------------------------------------------- Homunculus senzitiv la om ***Sensibilitatea termică*** La om, cele două calităţi ale termorecepţiei - de cald şi rece- sunt deservite de terminaţii nervoase libere: receptorii de rece sunt reprezentaţi prin fibre mielinizate, situate chiar sub stratul epitelial la adâncimea de circa 0,17 mm, iar cei de cald, prin fibre nemielinizate, situate mai profund (circa 0,3 mm). Ei deservesc nu numai sensibilitatea termică conştientă, ci participă, alături de termoreceptori centrali, la termoreglare, livrând semnale termice centrilor termoreglatori hipotalamici. Densitatea termoreceptorilor pentru rece este de circa 3- 10 ori mai mare comparativ cu cei de cald. Densitatea maximă a receptorilor de rece se află pe faţă. Regiunile păroase ale capului şi limba sunt puţin sensibile la cald. Excitantul specific al termoreceptorilor este reprezentat de variaţia termică. Termoreceptorii nu înregistrează temperatura obiectelor ca atare (nu funcţionează ca nişte termometre), ci temperatura pielii la adâncimea la care sunt situaţi. Senzaţia termică apărută depinde de : 1) temperatura iniţială a pielii; 2) viteza de schimbare a temperaturii: 3) mărimea zonei corporale excitate. Termoreceptorii prezintă un mare grad de **adaptabilitate**, ceea ce explică variaţia în timp a senzaţiei termice după scufundarea sau ieşirea corpului din apă. Totuşi, deoarece ei nu se adaptează până la stingere, ci răspund într-o oarecare măsură şi la starea termică staţionară, senzaţia termică persistă, cu intensitate mai redusă, chiar după expuneri îndelungate la diferite temperaturi. Calea de conducere a sensibilităţii termice este reprezentată prin fasciculele spinotalamice laterale, care proiectează în nucleii talamici specifici şi fasciculele spinoreticulate. Segmentul central al analizatorului termic este localizat în aria somestezică corticală. ***Sensibilitatea dureroasă*** Durerea îndeplineşte o funcţie de protecţie specială, informând organismul asupra apariţiei în mediul lui de viaţă a unor agenţi care pot compromite integritatea şi capacitatea sa funcţională. Sensibilitatea dureroasă (nociceptivă) poate fi subdivizată într-un număr de calităţi, în funcţie de locul de origine şi caracterul dureros. Diagram Description automatically generated -------------------------------------------------------------------------- Calităţile durerii, locul de origine şi câteva forme specifice de durere ***Receptorii dureroşi (nociceptorii)*** Histologic, nociceptorii sunt terminaţii nervoase libere formate din fibre mielinizate cu viteză de conducere de 11 m/s sau nemielinizate cu viteză de circa 1 m/s. Un stimul nociv generează o senzaţie dureroasă dublă: o **durere rapidă,** intensă şi mai bine localizabilă şi o **durere lentă,**cu caracter mai difuz, de arsură, care apare după o latenţă mai mare. Durerea rapidă este condusă prin fibre mai groase. **Densitatea** receptorilor algici este foarte mare în tegument, ceea ce conferă o capacitate mare de localizare a senzaţiilor dureroase, spre deosebire de viscere unde densitatea este mai redusă. Spre deosebire de alţi receptori, cei dureroşi nu se adaptează. De fapt, în multe cazuri, o dată cu prelungirea acţiunii agentului care a provocat durerea, sensibilitatea creşte, determinând ceea ce se numeşte **hiperalgezie.** **Excitantul** receptorilor algici este reprezentat prin diferiţi stimuli (mecanici, termici,chimici) de intensitate mare. Aceşti excitanţi determină apariţia în zonele agresionate, a unor substanţe chimice (bradichinina, histamina, serotonina, enzime proteolitice etc), care excită terminaţiile nervoase. Nociceptorii viscerali se excită prin **distensia organelor cavitare**, provocate, de exemplu, de ocluziile intestinale. Astfel, **spasmul organelor** determină durere, care uneori ia forma unor crampe, ce se repetă ritmic, datorită contracţiilor ritmice ale muşchilor netezi; **leziunile chimice** ale suprafeţei viscerale, ca în peritonite, provoacă durere. Durerea viscerală poate fi provocată de **anoxie şi acumularea de cataboliţi** în condiţiile hipoxiei ischemice viscerale. Există **zone viscerale insensibile la durere** cum ar fi parenchimul hepatic şi alveolele pulmonare. În schimb capsula hepatică şi canalele biliare sunt dotate cu receptori dureroşi. De asemenea, pleura parietală şi arborele bronşic sunt prevăzute cu receptori algici. ***Căile de conducere şi segmentul central*** Protoneuronul (primul neuron al căi de conducere) se află în ganglionul spinal sau în ganglionul senzitiv al nervului V. El secretă glutamatul şi substanţa P, care excită deutoneuronul. Cantitatea de neurotransmiţător eliberată depinde de activitatea neuronilor intercalari medulari, care prin **encefalinele eliberate (**pentapeptide cu acţiune mofinică), inhibă secreţia neurotransmiţătorilor din protoneuron. În acest mod, diminuă intensitatea senzaţiei dureroase. Activarea neuronilor inhibitori medulari encefalinergici (care secretă encefalină), depinde de fibrele serotoninergice, care pleacă din nucleul rafeului median din partea caudală a punţii şi partea rostrală a bulbului.  ------------------------------------------------------------------ Căile sensibilităţii dureroase: NCL- nucleul cervical lateral Majoritatea fibrelor deutoneuronilor spinali se încrucişează la nivelul comisurii anterioare şi pătrund în substanţa albă, formând **fasciculul spinotalamic lateral**, care va proiecta în nucleii talamici specifici. Alte fibre **formează fasciculele spinoreticulate,** prin care se transmit circa 9/10 din totalul semnalelor algice şi care fac multiple sinapse în formaţia reticulată a trunchiului cerebral, de unde proiectează în talamus, hipotalamus sau zone corticale. Segmentul central al analizatorului dureros se află în aria somestezică şi în girusul cingulat anterior. **Calea durerii viscerale.** Aceasta urmează calea nervilor vegetativi şi pătrunde în măduva spinării prin ramura comunicantă albă. Din figură putem deduce şi modul cum apare durerea raportată, adică durerea produsă într-un viscer (inima) pe care o raportăm (simţim) în zone corporale externe (cutia toracică, omoplatul, braţul stâng). Aceasta se produce, printre altele, deoarece protoneuronul căii vegetative sinapsează cu acelaşi deutoneuron medular, cu care sinapsează şi protoneuronul ce transmite durerea cutanată din acelaşi dermatom. Aferenţele viscerale contribuie la formarea căilor polisinaptice ca sistem ascendent de proiecţie vegetativă. După numeroase sinapse la nivelul formaţiei reticulate, ajung în zona hipotalamusului de unde proiectează în diverse zone diencefalice şi corticale. Unii neuroni formează fasciculele spinotalamice laterale, care prin releu talamic ajung la scoarţa cerebrală. Proiecţiile vegetative corticale sunt rare, difuze şi în mod obişnuit nu devin conştiente. Numai în cazul activării masive ale aferenţelor vegetative, ele devin conştiente. Diagram Description automatically generated -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Căile ce deservesc durerea raportată. Unele aferenţe algice din viscere fac sinapsă cu aceiaşi neuroni ai fasciculului spinotalamic lateral, în care se termină şi aferenţele dureroase cutanate ***Sensibilitatea auditivă*** Sensibilitatea acustică intră în categoria sensibilităţii mecanoreceptive, deoarece excitantul sonor este un excitant mecanic. Excitantul sonor este reprezentat prin undele sonore în limita frecvenţelor de 20- 20.000 Hz. Vibraţiile sonore sunt percepute prin analizatorul acustic ca **sunete.** Fiziologic, sunetele se caracterizează prin **tonalitate,** determinată de frecvenţa oscilaţiilor, prin **tărie,**determinată de amplitudinea lor şi prin **timbru,** corespondentul spectrului sonor. **Urechea externă,** reprezentată prin pavilion şi canalul auditiv extern, serveşte la captarea şi transmiterea undelor sonore la **timpan**, determinând vibrarea lui. Rolul fiziologic de bază al conductului auditiv extern este de a proteja membrana timpanului de lovituri mecanice şi de a menţine o temperatură şi umiditate favorabile. **Urechea medie** este localizată între timpan şi ferestrele ovale şi rotunde.  ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Schema mişcărilor celor 3 oscioare auditive. Trompa lui Eustachio are rol în egalarea presiunilor pe cele două feţe ale timpanului. Ea se deschide în timpul deglutiţiei (după Martini, 2001) Este o cavitate plină cu aer, care comunică cu exteriorul prin trompa lui Eustachio, ce se deschide în nasofaringe. Rolul trompei Eustachio constă în egalarea presiunii pe feţele timpanului. În urechea medie există un lanţ de trei oscioare, doi muşchi şi 5 ligamente. Timpanul este o membrană conică cu vârful spre interior. El se sprijină pe două apofize ale **ciocanului,** căruia îi transmite vibraţiile sonore. Ciocanul le transmite **nicovalei**, cu care este articulat, iar aceasta **scăriţei**. Talpa scăriţei pătrunde în fereastra ovală pe care o etanşează cu ajutorul unui inel de fibre elastice. Cele trei oscioare formează între ele o pârghie de gradul I. Funcţia de bază a urechii medii constă în cuplarea eficientă a mişcărilor aerului cu mediul apos din urechea internă. Pentru a determina vibraţia lichidului din urechea internă, care prezintă o inerţie mult mai mare, este necesară amplificarea intensităţii excitantului. Aceasta se realizează prin două mecanisme: 1) concentrarea de circa 13 ori a undelor sonore la nivelul ferestrei ovale, datorită suprafeţei mai mici a acesteia din urmă comparativ cu suprafaţa timpanului şi 2) sistemul de pârghii amplifică forţa de 1,3 ori. In felul acesta rezultă o creştere a intensităţii excitantului de circa 17 ori, care va acţiona asupra perilimfei din rampa vestibulară din urechea internă. Când urechea internă transmite semnale sonore prea puternice, se contractă muşchiul timpanului, care trage spre interior mânerul ciocanului, iar contracţia muşchiului scăriţei (muşchiul stapedius) deplasează scăriţa spre exterior. Prin acest act de atenuare se poate reduce intensitatea sunetelor cu 30-40 decibeli. Acest mecanism intervine şi în adaptarea auzului la diferite intensităţi. ***Anatomia funcţională a cohleei*** Cohleea reprezintă un sistem de 3 tuburi răsucite de 2,5 ori în jurul unui ax central numit **columelă (modiol).** Cele 3 tuburi diferite, suprapuse, formează **rampa vestibulară**, **rampa cohlează şi rampa timpanică**: Rampa vestibulară este separată de rampa cohleară prin membrana vestibulară (Reissner), iar rampa timpanică este separată de cea cohleară prin membrana bazilară. Pe suprafaţa membranei bazilare se află **organul lui Corti,**care conţine receptorul reprezentat prin celulele ciliate. Diagram Description automatically generated ------------------------------------------------------------------------ Structura cohleei şi a organului Corti (după Pocock şi Richards, 2006) Membrana vestibulară este atât de subţire şi se deplasează atât de uşor încât nu opune nici o rezistenţă în calea treceri vibraţiilor acustice din rampa vestibulară în canalul cohlear. Rolul ei constă în separarea perilimfei din rampa vestibulară, care are o compoziţie egală cu a mediului extracelular, de endolimfa din canalul cohlear, în care compoziţia lichiului este egală cu cea a mediului intracelular (K^+^ mai mult decât Na^+^). Capătul distal al rampei vestibulare şi rampei timpanice comunică prin **helicotremă.** **Membrana bazilară** este formată din circa 20.000 fibre, care se proiectează din columelă spre peretele extern. Se prezintă sub forma unor fire de păr. Lungimea fibrelor creşte treptat de la baza cohleei (0,04 mm) spre vârf (0,5 mm), ceea ce reprezintă o creştere de 12 ori. Luând în considerare structura membranei bazilare, Helmholz a emis teoria rezonanţei, conform căreia analiza tonalităţii sunetelor ar fi o funcţie primară a cohleei, deoarece fibrele membranei bazilare ar reprezenta o serie de rezonatori, iar zona în care fibrele sunt puse în vibraţie maximă, ca urmare a rezonanţei, ar constitui singura bază prin care creierul poate diferenţia tonalitatea. Însă membrana bazilară nu vibrează fragmentat în zonele de rezonanţă, ci în totalitatea ei, cu amplitudine diferită în funcţie de frecvenţa excitantului. Aceasta este teoria **undei călătoare.** **Transmiterea undei călătoare în cohlee.** Efectul iniţial, produs de deplasarea scăriţei **în** cohlee, se exercită asupra porţiunii iniţiale a membranei, pe care o bombează în direcţia ferestrei rotunde. +-----------------------------------------------------------------------+ |  | +=======================================================================+ | Deplasarea coloanei de lichid prin cohlee, ca urmare a deplasării | | spre interior a scăriţei | | | | (după Guyton, 2006) | +-----------------------------------------------------------------------+ Această bombare generează o undă care călătoreşte în lungul membranei bazilare asemănător undei pulsului de-a lungul peretelui vascular. Fiecare undă are o amplitudine relativ mică la origine, dar devine maximă în zona membranei bazilare, care prezintă o frecvenţă de rezonanţă egală cu unda care a generat-o. În această zonă membrana bazilară oscilează înainte şi înapoi cu atâta uşurinţă, încât energia undei se dispersează. Ca urmare, unda dispare în acest punct şi nu se mai deplasează în restul membranei bazilare. **Funcţionarea organului Corti.** Organul Corti, localizat pe membrana bazilară, conţine receptorul reprezentat printr-un rând intern de celule senzoriale, care numără în total circa 3.500 celule şi 3-4 rânduri de celule externe, având în total circa 12.000 celule senzoriale. +-----------------------------------------------------------------------+ | Diagram Description automatically generated | +=======================================================================+ | Stimularea celulelor senzoriale prin mişcarea înainte şi înapoi a | | cililor în membrana tectoria | | | | (după Purves, 2006) | +-----------------------------------------------------------------------+ Părţile superioare ale celulelor senzoriale sunt strâns legate prin **lama reticulată.** Această lamă este foarte rigidă şi se continuă cu **pilierii tunelului Corti**, care se sprijină pe fibrele membranei bazilare. Deci, fibrele membranei bazilare, pilierii şi lama reticulară, se deplasează ca o singură unitate. Deplasarea în sus a fibrelor membranei bazilare determină înclinarea stereocililor celulelor senzitive, care sunt inclavaţi în membrana tectoria, înclinare urmată de excitarea lor. La baza celulelor receptoare se găsesc dendritele neuronilor senzitivi din ganglionul Corti (spiral), localizat în columelă, care preiau mesajul, ce va fi transmis în continuare prin axonii neuronilor din ganglionul Corti. Axonii lor formează ramura acustică a nervului acusticovestibular (VIII). **Analiza tonalităţii sunetelor** se realizează pe baza **principiului locului**, adică decelarea de către SNC a zonei membranei bazilare, de unde au plecat semnalele nervoase. La frecvenţe mari se excită receptorii de la baza membranei bazilare, iar la frecvenţe joase, receptorii de la vârful membranei bazilare, zone unde membrana bazilară oscilează cu amplitudine maximă.  -------------------------------------------------------------------- Analiza tonalităţii sunetelor **Analiza intensităţii sunetelor** se realizează prin mecanismele descrise la proprietăţile generale ale receptorilor. Tăria sunetelor se exprimă în decibeli (dB), care reprezintă 1/10 dintr-un bell. Zona de audibilitate este cuprinsă între 0-120 dB. Peste această valoare stimulul generează senzaţii dureroase. **Căile de conducere** conţin cel puţin 4 neuroni putând ajunge până la 6 neuroni. Protoneuronul se află în ganglionul Corti, iar deutoneuronul, în nucleii cohleari dorsali şi ventrali. Ultimul neuron se află în corpii geniculaţi mediali, care proiectează în segmentul central, localizat în girusul temporal superior, dar se întinde şi deasupra lobului insulei şi în partea inferioară a operculului parietal. Fiecare organ Corti proiectează în ambii lobi temporali, predominând fibrele din partea contralaterală. De pe căile acustice pleacă multe colaterale spre formaţia reticulată a trunchiului cerebral, prin excitarea căreia are loc activarea scoarţei cerebrale. În felul acesta putem explica efectul undelor sonore asupra reacţiei de trezire. ***Organe de simţ pentru echilibru*** Receptorii organului de echilibru se află în ampulele canalelor semicirculare şi în **utriculă** şi **sacula** aparatului vestibular. Receptorii din utriculă şi saculă se numesc **macule**, iar cei din ampulele canalelor semicirculare**, creste ampulare**. Cele 3 canale semicirculare sunt orientate în cele 3 direcţii ale spaţiului, permiţând detectarea şi măsurarea acceleraţiei angulare în jurul oricărei axe din spaţiul tridimensional. Celulele senzoriale ale maculelor şi crestelor conţin prelungiri în zona polului apical sub formă de cili imobili, numiţi **stereocili**, aranjaţi în ordinea lungimii crescânde în direcţia **chinocilului,** care este cel mai lung**.** Cilii pătrund într-o masă gelatinoasă secretată de celule de susţinere.Maculele conţin în masa gelatinoasă concreţiuni de carbonat de calciu, care formează **otoliţii.** Diagram, engineering drawing Description automatically generated ------------------------------------------------------------------ Schema aparatului vestibular Ambele tipuri de receptori se excită atunci când cilii se îndoaie în direcţia chinocilului, iar îndoirea în direcţia stereocililor determină inhibarea lor. În stare de repaus prezintă activitate tonică. +-----------------------------------------------------------------------+ |  | +=======================================================================+ | a\) evidenţierea la microscopul electronic a stereocililor şi | | chinocilului; b) celula senzorială în repaus; | | | | c),d)- modul de răspuns a celulelor senzoriale (după Fox, 2001) | +-----------------------------------------------------------------------+ Celulele receptoare din macule au orientare în direcţii diferite, încât înclinarea capului în orice direcţie informează SNC referitor la : 1) poziţia capului în raport de forţa de gravitaţie; 2) acceleraţia liniară şi 3) într-o oarecare măsură asupra sensibilităţii vibratorii. **Detectarea acceleraţiei liniare prin receptorii din utriculă.** Când corpul este deplasat brusc în faţă, otoliţii, care au inerţie mai mare, cad în spate pe perii senzitivi, ceea ce duce la informarea SNC despre pierderea echilibrului. Aceasta declanşează îndoirea în faţă a corpului, ceea ce atrage deplasarea în faţă a otoliţilor. Înclinarea corpului în faţă va continua până când va contracara tendinţa de deplasare în spate a otoliţilor, determinată de acceleraţia liniară. În acest moment, SNC detectează o stare de echilibru adecvat, care va stopa continuarea înclinării în faţă a corpului. Deci, maculele otolitice contribuie la menţinerea echilibrului corpului în timpul acceleraţiei liniare. Unele celule senzoriale din macule se excită şi din cauza forţei gravitaţionale, care acţionează ca excitant. A picture containing text Description automatically generated ------------------------------------------------------------------------------------------ Schema maculei în cazul înclinării capului în două direcţii diferite (după Purves, 2006) **Detectarea acceleraţiei angulare prin crestele ampulare.** Când capul este rotit brusc într-o direcţie, endolimfa din canalele semicirculare, datorită inerţiei, se va deplasa în direcţia inversă sensului de rotire. Deplasarea lichidului îndoaie cupula, urmată de îndoirea cililor şi excitarea celulelor senzoriale. Când rotirea continuă, endolimfa capătă aceeaşi viteză de deplasare cu a canalului, determinând revenirea cupulei în poziţia de repaus. La oprirea bruscă a rotirii, endolimfa va continua să se scurgă în direcţia rotirii, determinând îndoirea cupulei şi a cililor în sens invers, ceea ce inhibă excitarea celulelor senzoriale. Deci, crestele ampulare detectează acceleraţia angulară (rotirea uniformă a corpului o dată cu Pământul, nu este sesizată de creste). Semnalele care pleacă de la creste permit SNC de a face corecţiile necesare, în vederea menţinerii echilibrului. +-----------------------------------------------------------------------+ |  | +=======================================================================+ | Deplasarea cupulei în timpul acceleraţiei angulare | | | | (după Purves, 2006) | +-----------------------------------------------------------------------+ +-----------------------------------+-----------------------------------+ | Diagram Description automatically |  | | **A** | | | | **B** | +===================================+===================================+ | Unele conexiuni ale receptorilor | | | vestibulari. A- proiecţia | | | nucleilor vestibulari prin | | | fasciculul longitudinal median în | | | nucleii oculomotori (II, IV, VI); | | | B- proiecţia nucleilor | | | vestibulari prin fasciculul | | | vestibulospinal la motoneuronii | | | muşchilor extensori; la cerebel | | | (după Purves, 2006) | | +-----------------------------------+-----------------------------------+ Semnalele de la nivelul receptorilor vestibulari, sunt preluate de dendritele neuronilor senzitivi din ganglionul vestibular Scarpa, localizat în columelă, care vor proiecta în cei 4 nuclei vestibulari.Din nucle ii vestibulari ajung semnale la: 1) motoneuronii medulari, prin fasciculele vestibulospinale, motoneuroni ce controlează muşchii extensori ai membrelor; 2) la cerebel, care, alături de vestibular, are rol important în menţinerea echilibrului; 3) la nervii III,IV,VI, care controlează activitatea muşchilor globilor oculari, determinând mişcările nistagmice ale ochilor; 4) la hipotalamus (aceste semnale sunt implicate în apariţia răului de mişcare); 5) prin intermediul talamusului ajung în girusul postcentral din lobul parietal, care reprezintă segmentul central al analizatorului vestibular. La analiza poziţiei corpului în spaţiu, participă alături de analizatorul vestibular, proprioceptorii musculaturii gâtului şi a corpului, receptorii cutanaţi (tactili şi de presiune) şi analizatorul optic. ***Analizatorul optic*** Vederea are un rol deosebit de important prin cantitatea impresionantă de informaţii recepţionate din mediul extern, intervenind în cel mai mare grad în adaptarea organismului la mediul de viaţă, în orientarea spaţială, menţinerea echilibrului şi în activitatea generală a scoarţei cerebrale. Analizatorul optic este alcătuit din ochi, la nivelul căruia se găsesc receptorii sensibili la undele electromagnetice cu lungime de 400 - 800 nm, căile de transmitere a informaţiilor optice şi segmentul central cortical. Globul ocular este alcătuit din mai multe învelişuri, sistemul receptor şi un aparat optic. Globul ocular este format dintr-un perete alcătuit din trei tunici concentrice şi o cavitate în care se află mediile transparente ale ochiului. ***Mecanismul acomodării ochiului*** Acomodarea ochiului reprezintă procesul care permite formarea pe retină a imaginilor clare a obiectelor aflate la diferite distanţe de ochi. Ea se realizează prin :1) modificarea puterii de refracţie a cristalinului; 2) modificarea diametrului pupilei şi 3) corecţia axelor vizuale ale ochilor în aşa fel încât cele 2 imagini formate în timpul vederii binoculare, să poată fi fuzionate. Acomodarea cristalinului se realizează astfel: cristalinul este compus dintr-o capsulă foarte elastică (**cristaloida**), care înveleşte proteinele fibrilare vâscoase dar transparente. Când cristalinul este acomodat pentru vederea la distanţă, **ligamentul suspensor (zonula Zinn**), fixat de capsula cristalinului, este supus unor tensiuni generate de structurile elastice, în special de coroidă. +-----------------------------------------------------------------------+ | Diagram Description automatically generated | +=======================================================================+ | Acomodarea cristalinului. | | | | În partea dreaptă muşchii ciliari sunt contractaţi, determinând | | diminuarea tensiunii exercitate de coroidă asupra cristalinului. Ca | | urmare, cristalinul se bombează (acomodarea la aproape). În stânga, | | tensiunea exercitată de coroidă este mărită, iar cristalinul se | | acomodează (acomodarea la distanţă) (după Pocock şi Richards, 2006) | +-----------------------------------------------------------------------+ La locul de inserţie a ligamentului suspensor de corpul ciliar, se află **muşchii ciliari radiari şi circulari**. Când se contractă muşchii radiari, diminuă tensiunea exercitată asupra cristalinului, prin împingerea înainte a inserţiei ligamentului. Tracţiunea asupra cristalinului diminuă şi în urma contracţiei muşchilor ciliari radiari, ca urmare a diminuării diametrului de fixare a ligamentelor. Prin diminuarea tensiunii exercitate asupra cristalinului, el se bombează, în special pe partea sa anterioară, datorită elasticităţii capsulei. În timpul acomodării cristalinului, puterea lui de refracţie poate creşte la copil de la 9 -10 dioptrii , puterea unui cristalin neacomodat, la 20 dioptrii (D). **Reacţiile pupilare.** În timpul acomodării, pupila se micşorează. În felul acesta se reduce **aberaţia cromatică şi de sfericitate şi scade cantitatea de lumină care pătrunde în ochi (**lumina care provine de la obiectele luminoase apropiate este mai mare ). **Scara acomodării** reprezintă diferenţa între *punctum remotum* şi *punctum proximum*. **Punctum remotum** reprezintă distanţa maximă (circa 6 m) de unde începe procesul acomodării, iar **punctum proximum** reprezintă distanţa cea mai apropiată de ochi (între 7-40 cm în funcţie de vârstă), la care vederea mai este clară. Cu vârsta, punctum proximum se depărtează de ochi, încât la circa 60 de ani, un obiect pentru a putea fi focalizat pe retină trebuie să se afle la circa 1 m. **Presbiţia sau presbiopia** este termenul dat reduceri treptate a puterii de refracţie a cristalinului. Cristalinul la 50 ani îşi reduce puterea de acomodare la circa 2 D, iar la 70 de ani, la 0,5 D. Ca urmare, pentru a putea fi văzute clar obiectele apropiate sau depărtate, se cer ochelari adecvaţi fiecărei situaţii în parte. **Anomalii de refracţie**. **Miopia** se corijează cu ajutorul lentilelor divergente (-D), iar **hipermetropia**, cu ajutorul lentilelor convergente (+D). **Astigmatismul** este un defect de refracţie determinat, de regulă, de o neregularitate a curburii cristalinului pe meridianele sale (astigmatism de curbură) sau de inegalitatea indicelui de refracţie între diferite porţiuni ale cristalinului (astigmatism de indice). Se corijează cu ajutorul lentilelor cilindrice. +-----------------------------------------------------------------------+ |  | +=======================================================================+ | Anomalii de refracţie: | | | | A- emetropia; B- miopia cauzată de creşterea puterii de refracţie a | | sistemului dioptric sau de alungirea globului ocular; C- | | hipermetropia cauzată de scăderea puterii de refracţie sau de | | scurtarea axului antero-posterior al ochiului. | +-----------------------------------------------------------------------+ ***Funcţia receptoare a retinei*** Datorită prezenţei celulelor cu con şi bastonaş, retina funcţionează ca un fotoreceptor. Sub acţiunea energiei luminoase în retină apar *fenomenele retinomotoare*, *fotochimice* şi *bioelectrice*. **Fenomenele retinomotoare** se referă la mişcările stratului pigmentar şi a fotoreceptorilor. La lumină, stratul pigmentar coboară iar celulele cu bastonaş urcă în stratul pigmentar în timp ce celulele cu con se retrag din stratul pigmentar. La întuneric se produc fenomene inverse. Acest mod de deplasare a structurilor retiniene, a contribuit la elaborarea teoriei duplicităţii vederii, conform căreia celulele cu con sunt fotoreceptori pentru vederea diurnă, cromatică (**fotopică**), iar celulele cu bastonaş sunt fotoreceptori pentru vederea nocturnă (**scotopică**). Diagram Description automatically generated --------------------------------------------- Structura retinei (după Fox, 2001) **Fenomene fotochimice. Rodopsina-**pigmentul vizual cantonat în segmentul extern al celulelor cu bastonaş, constă dintr-o grupare prostetică-**retinen** şi un complex lipoproteic-**scotopsina (opsina).** Absorbţia luminii izomerizează retinenul transformând forma cis în forma trans cu formarea lumirodopsinei. -------------------------------------------------------------------  ------------------------------------------------------------------- Ciclul rodopsinei. Cifrele indică lungimea de undă la care se\ obţine absorbţia maximă ------------------------------------------------------------------- Lumirodopsina este convertită spontan în metarodopsină, care este apoi hidrolizată în retinen trans- şi scotopsină.In aceste reacţii acţiunea luminii se rezumă la izomerizarea retinenului din forma cis în forma trans- , acompaniată de excitarea receptorului. Când lumina nu mai acţionează, are loc regenerarea rodopsinei, care urmează o cale inversă. Are loc convertirea retinenului în forma cis sub acţiunea retinenizomerazei, care se combină spontan cu scotopsina, formând rodopsina. Majoritatea cis retinenului se formează prin oxidarea vitaminei A, depozitată în ficat, stratul pigmentar al retinei sau chiar în fotoreceptor. Când toată scotopsina s-a combinat cu retinenul, are loc sistarea oxidării vitaminei A. Lipsa vitaminei A determină hemeralopia, adică imposibilitatea de a vedea noaptea. La nivelul conurilor, fotopigmentul este reprezentat prin **fotopsină (conopsină)** şi retinen. În diferite conuri au fost descoperiţi trei tipuri de fotopigmenţi: **eritrolabul,** sensibil la lumina roşie, **clorolabul,** sensibil la lumina verde şi **cianolabul,** care prezintă maximum de absorbţie a luminii albastre. Prezenţa celor trei tipuri de fotopigmenţi în conuri diferite, permite explicarea mecanismului vederii cromatice. Fenomenele fotochimice, generează **fenomene bioelectrice**, care vor duce în final la apariţia potenţialelor de acţiune tocmai în celulele ganglionare. **Adaptarea la lumină şi întuneric. Adaptarea la întuneric** este însoţită de următoarele modificări: creşterea concentraţiei rodopsinei, mărirea pupilei, unele modificări structurale şi o deplasare a reacţiei de la acid spre bazic. Diametrul pupilei, de la circa 2 mm poate ajunge la 8 mm, determinând creşterea cantităţii de lumină ce pătrunde în ochi. **Adaptarea la lumină.** Ochiul adaptat la întuneric este orbit chiar de o lumină slabă, dar în 15 - 60 s se produce adaptarea, timp în care au loc fenomene inverse celor petrecute la întuneric. Dacă luăm în considerare limitele extreme ale adaptării la lumină şi întuneric, rezultă o modificare a sensibilităţii retinei de 500.000 - 1.000.000 ori. **Vederea colorată.** Au fost propuse mai multe teorii în vederea explicării vederii colorate. Toate se bazează pe constatarea că ochiul uman poate percepe orice culoare, dacă se amestecă în proporţii adecvate culorile primare (roşu, verde şi albastru). **Teoria tricromatică a lui Young-Helmholtz** admite existenţa la nivelul retinei a 3 tipuri diferite de conuri, fiecare având un anume fotopigment cu maximum de absorbţie a luminii de o anumită lungime de undă. Lumina monocromatică cu lungimea de undă de 580 nm excită în cel mai mare grad conurile pentru roşu (99%), dar şi conurile pentru verde în proporţie de 42% , iar conurile pentru albastru nu sunt excitate (0%). SNC interpretează acest set de excitare (99:42:0) ca o senzaţie de oranj. Senzaţia de albastru se obţine atunci când raporturile de excitare sunt de 0:0:97 etc. Dacă cele trei tipuri de conuri sunt excitate în aceeaşi proporţie, apare senzaţia de culoare albă. Chart Description automatically generated ------------------------------------------------------------------- Gradul de excitare a 3 tipuri diferite de conuri (după Fox, 2001) Lipsa unuia sau a tuturor pigmenţilor pentru vederea colorată, determină anomalii de vedere cromatică. Lipsa conurilor pentru roşu determină **protanopia,** a celor pentru verde-**deuteranopia,** iar pentru albastru- **tritanopia**; **acromatopsia** se caracterizează prin lipsa totală a vederii cromatice. ***Proiecţia retinei în SNC*** Protoneuronul căii optice este reprezentat de celulele bipolare, care sinapsează cu deutoneuronul reprezentat prin celulele multipolare. Axonii neuronilor multipolari părăsesc globul ocular prin pata oarbă şi pătrund în cavitatea craniană formând **nervul optic**. La nivelul **chiasmei optice** are loc încrucişarea fibrelor nervului optic, care provin din retina nazală (internă) şi care se alătură fibrelor nervului optic provenite din partea temporală a retinei, formând **tractul optic.** După sinapsă în corpii geniculaţi laterali, semnalele optice sunt conduse prin **radiaţia optică** în segmentul central al analizatorului, localizat în **lobu**l **occipital,** în special de o parte şi alta a scizurii calcarine.  ------------------------------------------------------------------- Căile optice ***Sensibilitatea gustativă*** Sensibilitatea gustativă face parte din sensibilitate chimică, deoarece excitantul este reprezentat prin substanţe chimice. Pentru ca o substanţă să producă o senzaţie gustativă, ea trebuie să fie solvită. O substanţă introdusă într-o gură perfect uscată, este insipidă. De aceea receptorii gustativi se găsesc la om numai în zone umede. Receptorii sunt reprezentaţi prin **muguri gustativi**, localizaţi pe papilele gustative caliciforme, fungiforme şi foliacee. Papilele filiforme, care sunt cele mai numeroase, nu conţin receptori gustativi. La om, un număr redus de receptori gustativi se găsesc şi în zona palatului moale, faringe, epiglotă şi chiar în partea superioară a esofagului. **Mugurele gustativ** este format din circa 20 celule gustative, printre care se găsesc celulele de susţinere şi bazale. Celulele senzoriale sunt continuu reînnoite după circa 10 zile, prin activitatea celulelor bazale. Celulele senzoriale prezintă la polul apical microvilozităţi, care pătrund prin porul gustativ în cavitatea bucală. Pe suprafaţa lor se găsesc receptori pentru substanţele sapide. Fiecare celulă senzorială este înconjurată de circa 50 fibre nervoase ce reprezintă dendritele neuronilor senzitivi din ganglionul facialului pentru cele 2/3 anterioare ale limbii şi ale neuronilor din ganglionul glosofaringianului pentru zona papilelor circumvalate. Din zona posterioară a limbii, faringe şi esofag, semnalele gustative sunt transmise prin nervul vag. +-----------------------------------------------------------------------+ | Diagram Description automatically generated | +=======================================================================+ | Distribuţia papilelor gustative, harta câmpurilor gustative (a), (b) | | | | şi anatomia mugurelui gustativ (c) (după Purves, 2004) | +-----------------------------------------------------------------------+ **Senzaţiile gustative primare.** Pe baza testelor psihologice şi neurofiziologice au fost identificate 13 tipuri diferite de receptori gustativi. Din punct de vedere practic se consideră că există numai 4 senzaţii gustative primare: **dulce, sărat, acru şi amar.** Mai există o senzaţie gustativă primară numită ***umami*** (termen japonez pentru delicios, ce se referă la savoarea gustului, determinată de glutamatul monosodic şi alţi aminoacizi). Cele câteva sute de gusturi diferite, care pot fi recepţionate de un subiect, rezultă din combinarea acestor senzaţii primare, cu semnalele termice, tactile, dureroase, olfactive etc. De exemplu, dacă excludem acţiunea receptorilor olfactivi, nu putem diferenţia gustul dat de un măr de cel generat de o ceapă. **Gustul acid** este determinat de acţiunea acizilor asupra receptorilor gustativi. Acidul boric este insipid. **Gustul sărat** este determinat, în special, de acţiunea cationilor din cadrul unei substanţe. **Gustul dulce** poate fi generat de glucide, alcooli, aldehide,cetone,amide, esteri, acizi aminici, acizi halogenaţi sau de unele săruri anorganice, cum ar fi clorura de beriliu. **Gustul amar** este generat de alcaloizi: chinina, nicotina, cofeina, stricnina etc dar şi de MgSO~4~. **Specificitatea mugurilor gustativi.** De regulă, mugurii gustativi răspund la o singură categorie de substanţe, dar în cazul substanţelor sapide în concentraţie mare, pot răspunde la toate cele 4 categorii de substanţe, sau chiar la substanţe care nu aparţin celor 4 categorii, indicate mai sus. **Căile de conducere** ale sensibilităţii gustative sunt reprezentate prin nervii VII, IX, X, care proiectează în nucleul tractului solitar bulbar (Fig. 48).  ------------------------------------------------------------------- Căile gustative şi proiecţia lor corticală (după Purves, 2004) Axonii deutoneuronilor bulbari, după încrucişare, proiectează într-un nucleu talamic specific, iar de aici, în segmentul central localizat în girusul postcentral în zona de unire a parietalei ascendente cu lobul insulei. Sub acţiunea unui stimul gustativ, se produce **adaptarea** mai rapidă pentru substanţe sărate şi dulci. Preferinţele alimentare ale animalelor se schimbă în funcţie de necesităţile organismului în anumite substanţe. De exemplu, un animal aflat în hipoglicemie, va prefera substanţele dulci. Preferinţa este dictată de SNC şi nu de receptor. ***Sensibilitatea olfactivă*** Receptorii sensibilităţii olfactive sunt reprezentaţi prin neuroni bipolari. Ei sunt localizaţi în **membrana olfactivă**, care acoperă suprafaţa septului nazal din dreptul cornetului nazal superior iar lateral căptuşeşte cornetul nazal superior şi o mică parte din cel mijlociu, ocupând în fiecare fosă nazală o suprafaţă de circa 240 mm^2^. Există circa 100 milioane de celule olfactive printre care se găsesc celule de susţinere şi celule bazale, ultimele înlocuiesc celulele olfactive. Diagram Description automatically generated ------------------------------------------------- Structura epiteliului olfactiv (după Fox, 2001) Cilii celulelor olfactive pătrund în stratul de mucus secretat de glandele Bowman. În timpul respiraţiei normale curentul de aer nu trece prin zona membranei olfactive, substanţele odorante ajungând la acest nivel prin difuzie. În timpul adulmecării jetul de aer trece prin această zonă receptoare. Substanţa odorantă interacţionează cu receptorii de pe dendritele neuronilor bipolari din membrana olfactivă generând un potenţial de receptor, care poate fi înregistrat sub forma unei **electroolfactogram**e. **Senzaţiile olfactive.** Se consideră că cele circa 2000 - 4000 de mirosuri diferite, pe care le poate simţi un om, rezultă din excitarea unui număr mai redus de receptori diferiţi (circa 100- 1000 senzaţii olfactive primare), ceea ce contrastează, de exemplu, cu numai 3 tipuri de conuri ,prin intervenţia cărora pot apare diferite nuanţe de culori. Pe căile de conducere, fiecare tip diferit de semnal olfactiv, modifică frecvenţa şi gruparea semnalele electrice, prin care SNC poate diferenţia mirosul. **Sensibilitatea olfactivă** este mai mare la femei comparativ cu bărbaţi şi creşte în perioada ovulaţiei şi în special în cursul sarcinii. La bătrâni mirosul diminuă. **Adaptarea.** Sensibilitatea olfactivă se adaptează până la stingere în interval de câteva minute. Adaptarea se realizează prin intervenţia SNC. **Căile olfactive.** Axonii celulelor olfactive, care formează **nervul olfactiv**, străbat lama ciuruită a etmoidului şi sinapsează în **bulbul olfactiv** cu celulele mitrale şi viloase. Axonii acestor neuroni formează **tractul olfactiv**, care proiectează în 5 zone diferite ale scoarţei olfactive, din care enunţăm: 1) **aria olfactivă mediană**, localizată anterior hipotalamusului, care deserveşte reflexele olfactive de bază, cum ar fi salivarea declanşată de un anume miros; 2) **aria olfactivă laterală**, compusă din cortexul prepiriform, piriform şi nucleul amigdalian cortical, care prezintă legături cu hipocampul, structură nervoasă intens implicată in procesele de învăţare şi memorie. Prin intermediul acestei căi animalul şi omul poate exercita un control învăţat asupra calităţii alimentelor şi repulsia faţă de anumite alimente care i-au pricinuit neplăceri; 3) calea care trece prin nucleul dorsomedial talamic şi proiectează în zona lateroposterioară a **scoarţei orbitofrontale**. Această zonă este implicată în analiza conştientă a senzaţiilor olfactive. **Importanţa biologică a mirosului.** La multe animale mirosul joacă un rol important în căutarea hranei. Puii mamiferelor găsesc mamelele după mirosul de lapte. Mirosul alimentelor declanşează secreţiile digestive. El ajută la controlul calităţii alimentelor şi a aerului. De asemenea, are rol important în declanşarea reflexelor sexuale., iar la multe specii, în declanşarea unor reacţii reflexe de apărare şi în marcarea teritoriului.