Fiziologia Analizatorilor PDF

# FIZIOLOGIA ANALIZATORILOR Adaptarea organismului la condiţiile mereu variabile ale mediului extern are la bază un schimb permanent de informații cu acesta. Pe de altă parte, SNC este informat în permanenţă despre toate modificările care au loc la nivelul mediului intern al organismului. Informar...

# FIZIOLOGIA ANALIZATORILOR Adaptarea organismului la condiţiile mereu variabile ale mediului extern are la bază un schimb permanent de informații cu acesta. Pe de altă parte, SNC este informat în permanenţă despre toate modificările care au loc la nivelul mediului intern al organismului. Informarea permanentă a SNC presupune, în primul rând receptarea informaţiilor, adică a semnalelor sau stimulilor din mediul extern sau intern, codificarea acestora într-un limbaj electric sub formă de biopotențiale şi conducerea la SNC a semnalelor codificate. Aici are loc un proces de decodificare și transformare a excitației în senzație, urmat de analiza şi prelucrarea senzaţiilor şi, în sfârşit, elaborarea comenzii către efector. ## Analizatorii Analizatorii sau analizorii sunt aparate sau sisteme ale organismului animal constituite din receptorii senzoriali, care alcătuiesc organele de simț, căile nervoase de transmitere și centrii corticali de proiecție. Noţiunea de analizor a fost introdusă în fiziologie de către Pavlov, care considera acest sistem ca o unitate funcțională formată din: - segmentul periferic, adică receptorii (organul de simţ sau traductorul); - segmentul intermediar format din căile aferente de conducere; - segmentul central, adică zona corticală de analiză a semnalului şi elaborare a comenzii. Când vorbim despre informație (în sens fiziologic) este indicată folosirea în locul noţiunii de impuls a termenului de semnal, prin care se înţelege totalitatea impulsurilor de un anume tip. Deci, la aplicarea unui excitant, impulsurile de pe o zonă mai vastă a organismului, transmise de către toate fibrele senzitive specifice, constituie un semnal. ## Somestezia Somestezia sau sensibilitatea corporală reprezintă mecanismul nervos care recepționează informațiile senzitive de pe corp. Somestezia cuprinde 3 modalități independente de senzații, date de: sensibilitatea mecanoceptivă, termoceptivă şi nociceptivă. ## Simțul tactil ### Receptorii pentru simţul tactil Aceşti receptori sunt terminaţii nervoase libere sau încapsulate, dispuse în tegument la adâncimi diferite. La om, sunt cca. 500.000 receptori, dispuşi neuniform pe corp și de aceea, sensibilitatea diferitelor zone diferă. #### Clasificare Omul dispune de 6 tipuri de receptori tactili şi anume: - terminațiile nervoase libere; - corpusculii Meissner; - discurile Merkel; - organele terminale Ruffini; - corpusculii lui Pacini și - terminațiile nervoase de la baza foliculului pilos. - **Terminațiile nervoase libere** sunt receptori prezenţi în piele, în capsulele articulare, în cornee, precum și în alte ţesuturi. Ei sunt detectori de prag, deoarece semnalizează numai prezenţa stimulului într-un anume loc (nu şi intensitatea) şi participă la transmiterea semnalelor generate de stimulii mecanici slabi, cum ar fi deplasarea unui purice pe piele, precum şi la generarea senzației de gâdilat, iar pe cornee la generarea senzației de tact sau presiune. - **Corpusculii Meissner** sunt prezenți în densitate foarte mare pe vârfurile degetelor, pe buze și pe alte zone corporale glabre. Aceşti receptori se adaptează foarte rapid și au rol important în stereognozie, precum şi în localizarea punctelor excitate de pe corp. - **Discurile lui Merkel** sunt formațiuni senzitive care, spre deosebire de corpusculii Meissner, transmit semnale continui, deoarece sunt receptori tonici și produc senzaţiile de apăsare continuă a obiectelor exterioare asupra unor zone corporale. - **Organele terminale Ruffini** sunt localizate în structurile profunde ale tegumentului, de unde transmit continuu (receptori tonici) și se adaptează lent, pentru că percep deformarea prelungită a straturilor profunde. - **Corpusculii Vater-Pacini** sunt localizați în hipoderm şi excitaţi numai de mişcări rapide ale ţesutului. Corpusculii Vater-Pacini sunt receptori rapid adaptabili (receptori fazici). - **Terminaţiile nervoase de la baza foliculului pilos** sunt receptori uşor adaptabili, excitaţi prin mişcarea firelor de păr, care detectează deplasarea obiectelor pe suprafaţa corpului. În plus, mai sunt cunoscuți mecanoreceptorii ultrasensibili, evidenţiați la unele animale, cum ar fi: corpusculii Pacini din mezenterul, pancreasul şi perniţele picioarelor de pisică, cu care detectează vibrațiile unui şoarece; corpusculii lui Grandry şi Herbst din membrana interdigitală a păsărilor acvatice sau de pe limba ciocănitorilor, cu care detectează vibrațiile transmise prin apă, respectiv rezonanţa lemnului lovit cu ciocul, pentru găsirea fantelor de unde ciocănitoarea scoate insectele xilofage; organul lui Eimer de pe botul cârtiței, cu care detectează starea solului săpat şi prezența râmelor din sol. - Densitatea receptorilor tactili este maximă (nr.receptori/cm²) în zona buzelor, pe vârful limbii, pe nas, vârfurile degetelor, palmă şi în general la extremităţile corpului, care vin mai des în contact cu obiectele din jur şi de cca. 20 ori mai mică pe spate şi pe umeri. - Detectarea vibrațiilor este făcută de către toți receptorii tactili, însă în mod diferențiat, în funcție de frecvență. Corpusculii Pacini pot detecta vibraţiile de 60-500 Hz, iar cele cu frecvenţa până la 80 Hz sunt detectate de corpusculii lui Meissner, Ruffini şi discurile Merkel. ## Căile sensibilităţii tactile De la receptori, semnalele somestezice urmează traseul căilor ascendente, care sfârşesc în segmentul central al analizatorului. În acelaşi timp, din ariile corticale senzoriale corespunzătoare coboară (pe acelaşi traseu) spre măduvă o serie de căi descendente, formate din fibre centrifuge. Ele ajută la redarea fidelităţii semnalelor transmise (prin fenomenul de facilitare), precum şi în controlul cantității de informație care accede către scoarţa cerebrală. Semnalele pătrund în măduva spinării prin rădăcinile posterioare ale nervilor spinali. - La nivelul măduvei, majoritatea axonilor neuronilor pseudounipolari ai ganglionilor spinali pătrund direct în cordoanele posterioare de substanță albă și formează fasciculele spino-bulbare Goll şi Burdach (cordonul posterior). Aceste fascicule sinapsează cu nucleii Goll și Burdach din bulb, apoi se încrucişează formând lemniscul median, care se termină în nucleii talamici specifici. Ele sunt alcătuite din fibre groase și conduc cu viteză mare (30-110 m/sec.) mai multe tipuri de semnalele ce aparţin: - sensibilităţii tactile care solicită o dirijare rapidă; - sensibilităţii cu un înalt grad de localizare a stimulului şi o gradare fină a intensităţii lui; - sensibilității vibratorii, cu participarea receptorilor fazici (Meissner, Pacini şi foliculul pilos); - simțului poziției; - sensibilităţii care semnalează mișcarea pe suprafaţa corpului. Restul axonilor protoneuronilor pseudounipolari sinapsează cu deutoneuronul din coarnele posterioare, care trimite semnalul în 3 direcţii, după cum urmează: - se încrucişează în substanţa cenuşie şi ajung în substanţa albă din partea opusă, dând fasciculele spinotalamice anterolaterale. Aceste fascicule sinapsează în formaţia reticulată (FR) din trunchiul cerebral (fasciculul spinoreticulat), cu nucleii talamici nespecifici (fasciculul paleospinotalamic), respectiv cu nucleii talamici specifici (fasciculul neospinotalamic). Ele sunt alcătuite din fibre mai subţiri, care conduc cu viteză mai mică (8-40 m/sec.) mai multe tipuri de semnale şi anume: - semnalele dureroase; - sensibilitatea termică; - sensibilitatea tactilă crudă, cu posibilități reduse de localizare şi apreciere a intensităţii; - semnalele de mâncărime şi gâdilat; - excitaţiile sexuale. - sinapsează cu motoneuronii somatici şi viscerali şi iau calea motoare a nervilor spinali; - dau naştere la fasciculele spinocervicale din partea posterioară a cordoanelor laterale de substanță albă. Acestea urcă până la nivelul măduvei cervicale (nucleul cervical) sau chiar până la nucleii Goll şi Burdach din bulb. Axonii de la aceşti nuclei se încrucişează şi se ataşează lemniscului median, care se termină în nucleii talamici. În trunchiul cerebral se atașează lemniscului median şi fibrele senzitive ale trigemenului (V), nerv care îndeplineşte pentru zona capului funcția pa care fasciculele Goll şi Burdach o au pentru restul corpului. Pe această cale sunt transmise semnalele de la receptorii lent adaptabili (discurile Merkel sau corpusculii Ruffini), care deservesc simţul poziţiei statice. ## Segmentul central Alături de etajul cortical, reprezentat prin scoarţa somestezică, sensibilitatea mecanoceptivă este comandată şi de un număr important de centri nervoşi subcorticali, implicați în somestezie: bulbul rahidian (nucleii Goll şi Burdach), talamusul şi FR din trunchiul cerebral. - **Talamusul** reprezintă ultimul releu al căilor sensibilității periferice, prezentând 4 grupe de nuclei: specifici, nespecifici, motori şi de asociaţie. - **Nucleii specifici** sunt nucleii la care vin căile specifice, adică acele căi care conduc un singur timp de sensibilitate și care fac legătura cu cortexul somestezic, cu hipotalamusul, FR şi cu nucleii nespecifici. Din această grupă fac parte: nucleul VPL (releu pentru lemniscul median şi fasciculul neospinotalamic); corpi geniculați (releul pentru căile vizuale şi auditive) și nucleul arcuat (VPM), care reprezintă releu pentru proiecția căii gustative. - **Nucleii nespecifici** sunt structuri talamice la care vin căile nespecifice, polimodale şi care nu au o relație topografică corespondentă cu periferia corpului. Toate căile senzitive trimit colaterale în FR (fasciculul spinoreticulat) şi de aici în nucleii nespecifici (fasciculul paleospinotalamic), astfel încât ei reprezintă prelungirea talamică a FR. Nucleii nespecifici sunt: nucleii intralaminari, nucleii liniei mediane și nucleul reticulat. - **Nucleii de asociație** sunt acei nuclei în care sunt combinate informaţiile provenite de la diferite organe de simţ în colaborare cu diferite zone corticale senzoriale şi asociative. Dintre nucleii de asociație fac parte: nucleul dorsomedial, nucleul pulvinar şi nucleii laterali. Între sistemul specific şi nespecific, FR şi hipotalamus există interrelații, pe baza cărora se produc percepţiile conştiente, comportamentul motor şi reacțiile vegetative. - **Scoarţa somestezică (SS)** este reprezentată prin aria somestezică I (S1) și aria somestezică II (S2), care preiau aferențele de la nucleii talamici de releu, precum şi de ariile asociative somatice (AAS), cu rol important în descifrarea informaţiilor senzoriale care vin în S1. Ariile S1 şi S2 sunt situate în circuvoluţiunea parietală ascendentă, pe marginea posterioară a scizurii lui Rolando. Diferitele zone receptive ale corpului sunt proiectate în S1, pe suprafeţe proporţionale cu importanţa lor pentru acest simţ (nr. receptorilor/cm²). Astfel, rezultă un **homunculus senzitiv**, care va fi o proiecție a corpului, răsturnată, contralaterală şi disproporţionată. În acest sens, zonele puternic receptive ale corpului (mâna, buzele, fața), care sunt pronunţat discriminative în procesul de recepţie şi cu o densitate mare de receptori vor fi bogat reprezentate pe scoarţa cerebrală, în comparaţie cu zonele mai puțin receptive. Între cele două arii somestezice există diferenţe funcţionale: - **Aria Si** separă topografic sensibilitatea kinestezică de cea tactilă, proiecţia receptorilor din muşchi, tendoane şi articulații aflându-se în profunzimea şanţului central (scizura lui Rolando), lângă aria motorie din frontala ascendentă (semnalele kinestezice contribuind la coordonarea funcţiei motorii), iar receptorii tactili sunt proiectați de-a lungul buzei scizurii lui Rolando. - **Ariile asociative somatice (AAS)** se găsesc în lobul parietal, în spatele ariei St. Excitarea electrică a acestor arii creează senzaţia de recunoaştere a unui anume obiect, iar extirparea lor determină pierderea capacităţii de recunoaştere a obiectelor cu ajutorul simțului tactil. Această funcţie a ariilor asociative se poate realiza pe baza conexiunilor acestor neuroni cu cei din aria S1, din ariile talamice, cortexul vizual, cortexul auditiv etc. ## Determinarea pragului spațial simultan (esteziometria) Ca măsură a capacităţii de analiză a sensibilităţii tactile se apreciază densitatea receptorilor de pe diferite zone corporale, care se poate realiza prin determinarea pragului spațial simultan. Acest prag este distanţa minimă (în mm) dintre vârfurile ascuțite ale unui compas sau ale unui şubler adaptat (esteziometrul Weber), care acţionând simultan asupra tegumentului, stimulează 2 receptori vecini și dă naştere la două senzații distincte. Cu cât receptorii vor fi mai deşi cu atât distanța dintre ei va fi mai mică, deci valoarea pragului va fi mai mică şi invers. Valorile acestui prag spaţial sunt de 1-2 mm pentru zona vârfului degetelor, în timp ce în zona spatelui ajung până la 30-70 mm. Echipament necesar: esteziometru Weber, riglă gradată. Esteziometrul este format dintr-o riglă gradată în mm şi doi cursori cu vârfuri ascuțite, din care unul glisează în lungul riglei rectiliniu (ca la şubler) sau în arc de cerc (compas cu ambele braţe cu vârfuri ascuțite). Vârfurile pot fi din os (pentru simţul tactil) sau din metal (pentru receptorii de presiune). Mod de lucru: Determinarea capacității de analiză se efectuează în cupluri de câte două persoane, din care cel care examinează va mânui esteziometrul, iar subiectul examinat va sta pe scaun într-o poziţie relaxată. Într-o primă fază, examinatorul atinge esteziometrul cu vârfurile complet apropiate pe una din zonele sensibile şi chestionează subiectul privind numărul de senzaţii percepute. Se repetă examinarea cu vârfurile esteziometrului din ce în ce mai depărtate unul de altul până când, în urma atingerii simultane cu cele două vârfuri subiectul percepe două senzaţii distincte. Distanţa respectivă (mm) va fi considerată pragul spațial simultan. Se notează valoarea pragului găsită pentru diferite zone: vârful degetelor, vârful limbii, nas, palmă, gât, spate etc. ## Experienţa lui Aristotel Se folosește o bilă metalică cu diametrul de 0,5 cm, care se așează între vârful arătătorului şi vârful degetului mijlociu. Se va percepe senzația unei singure bile, deoarece zonele tegumentare excitate (regiunea internă a arătătorului şi cea externă a degetului median) se proiectează la nivelul scoarţei în puncte foarte apropiate, a căror excitare simultană ne-am deprins să o considerăm ca fiind generată de stimularea unui singur punct. Dacă prindem bila între suprafața externă a arătătorului şi fața internă a degetului median, avem senzația a două bile și aceasta pentru faptul că zonele corticale de proiecție ale celor două regiuni sunt mai îndepărtate între ele, iar în condiții normale, aceste două suprafețe pot fi excitate simultan numai de două obiecte, ceea ce a şi dus la formarea acestei asocieri. Pentru a accentua efectul în timpul experimentului, subiectul stă cu ochii închişi şi plimbă bila pe masă.